Bombacopsis Quinata - Un Árbol Maderable para Reforestar

TROPICAL
FORESTRY
PAPERS
Bombacopsis quinata
un arbol maderable para
reforestar
Editado por J. CORDERO y D.H. BOSHIER
OXFORD FORESTRY INSTITUTE
DEPARTMENT OF PLANT SCIENCES
UNIVERSITY OF OXFORD
2003
, ,
FORESTRY REsEARCH PROGRAMME
ISBN: 085074 151 3
ISSN: 0141-9668
Impreso por Alden Publishers, Osney Mead, Oxford, OX2 OEF, UK
Fotografias
Portada
Plantaci6n de Bombacopsis quinata en Guanacaste, Costa Rica. (Foto D.H. Boshier)
Contra portada
A. Bombacopsis quinata ereciendo en la arena de una
playa en Guanacaste, Costa Rica. (Foto D.H. Boshier)
B. Cerea viva de Bombacopsis quinata en El Jicaral,
Costa Rica. (Foto Y. Zelaya).
C. Flor y capsulas de B. quinata. Las capsulas miden
aproximadamente 8 cm de longitud y en la eapsulas de la
derecha todavfa se mantiene el estilo marehito.' (Foto M.
Sandiford).
Oxford Forestry Institute
Department of Plant Sciences
University of Oxford
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Tablas de contenidos, figuras y cuadros
Tabla de contenidos
TABLA DE CONTENIDOS i
TABLA DE FIGURAS iii 4. SISTEMAS DE APAREAMIENTO DE
TABLA DE CUADROS iv
BOMBACOPSIS QUINATA EN BOSQUE,
TABLA DE CAJAS V
HUERTO SEMILLERO Y CERCA VIVA
AGRADECIMIENTOS vi
M Sandiford, MR. Billinghamy D.H. Boshier
LISTA DE ACRONIMOS vii
1. INTRODUCCION
4.1 INTRODUCCION 39
1.1 lPORQuE BOMBACOPSIS QUINATA? 1
4.2 ESTIMACION DE SISTEMAS DE APAREAMIENTO 39
1.2 DESCRIPCION DE LA MONOGRAFIA 1
4.3 BOSQUE NATURAL Y BOSQUE FRAGMENTADO 41
1.3 REFERENCIAS 2
4.3.1 APAREAMIENTO EN BOSQUE NATURAL 41
4.3.2 ESTRUCTURA GENETICA Y DISPERSl6N DE POLEN 41
2. DESCRIPCION DE LA ESPECIE Y
4.3.3 APAREAMlENTO EN FRAGMENTOS DE BOSQUE 42
DISTRIBUCION NATURAL
4.4 CERCAS VIVAS Y HUERTOS SEMILLEROS 43
4.4.1 CERCA VIVA ~ ENDOGAMlA 43
J. Cordero y D.H. Boshier
4.4.2 APAREAMlENTO AL6GAMO PERONO ALEATORIO 44
4.5 RESUMEN 45
2.1 DESCRIPCION DE LA ESPECIE 3 4.6 REFERENCIAS 45
2.1.1 INTRODUCCI6N 3
2.1.2 CLASIFICACI6N Y NOMENCLATURA 3 5. VARIACION GENETICA EN BOMBACOPSIS
2.1.3 DESCRIPCI6N DE LA ESPECIE 4
QUINATA Y SU USO
2.2 DISTRIBUCION GEOGAAFICA 6
WS Dvorak, GR Hodge, MR Billinghamy DHBoshier
2.2.1 SITUACI6N POR P AISES 7
2.3 AUTOECOLOGIA 10
2.4 REFERENCIAS 11
5.1 INTRODUCCION 49
5.2 VARIACION DE ALOZIMAS EN POBLACIONES
3. BIOLOGIA REPRODUCTIVA
NATURALES 49
M Sandiford, D.H. Boshiery J. Cordero
5.3 ENSAYOS DE PROCEDENCIAS Y PROGENIES 53
5.3.1 Los SITIOS EXPERIMENTALES 54
5.3.2 ADAPTABILIDAD Y SUPERVIVENCIA 54
3.1 INTRODUCCION 13
5.3.3 VARIABLES DE CRECIMIENTO 55
3.2 FENOLOGIA DE LA FLORACION Y FORMACION DEL 5.3.4 VARIABLES DE CALIDAD 55
FRUTO 13
5.3.5 INTERACCI6N PROCEDENCIA x AMBIENTE 55
3.2.1 FORMACI6N DE YEMAS, FLORES Y CAPSULAS 13
5.3.6 HEREDABILIDAD 57
3.2.2 CONDICIONES AMBIENTALES INUSUALES EN LA
5.3.7 CORRELACIONES GENETICAS 58
FLORACI6N 17
5.4 MEJORAMIENTO GENETICO 59
3.3 FENOLOGIA DE LA FLORACION Y FORMACION DEL
5.5 RESUMEN 59
FRUTO A NIVEL POBLACIONAL 18
5.6 IMPLICACIONES 60
3.3.1 FENOLOGIA DE LA FLORACI6N 18
5.7 REFERENCIAS 60
3.3.2 FENOLOGIA DE LAS CAPSULAS 21
3.3.3 MORFOLOGIA 21
6. PRODUCCION, RECOLECCION Y
3.3.4 RESUMEN FENOLOGIA 22
ALMACENAMIENTO DE SEMILLA
3.3.5 IMPLICACIONES Y RECOMENDACIONES 23
3.4 SISTEMA SEXUAL 24
J. Cordero y D.H. Boshiery M. Sandiford
3.4.1 GERMINACI6N DEL POLEN 24
3.5 MURCIELAGOS POLINIZADORES Y VISITANTES
6.1 INTRODUCCION 63
VERTEBRADOS DE BOMBACOPSIS QUINATA 26
6.2 DEMANDA Y DISPONIBILIDAD DE SEMILLA DE B.
QUINATA 63
3.5.2 DETERMINACI6N DE POLINIZADORES 26
6.3 FUENTES SEMILLERAS 64
3.5.3 POLINIZACl6N POR MURCIELAGOS 26
6.3.1 RODALES SEMILLEROS 66
3.6 INSECTOS PLAGA Y VISITANTES 28
6.3.2 HUERTOS SEMILLEROS DE B. QUINATA 69
6.3.3 MANEJO DEL HUERTO SEMILLERO DE B. QUINATA 74
3.6.2 EULEPIDOTIS SUPPURA 31
6.3.4 CERCAS VIVAS 77
3.6.3 DYSDERCUS BlMACULATUS 32
6.4 R E C O L E ~ C I O N Y ALMACENAMIENTO DE SEMILLA 78
3.6.4 RESUMEN INSECTOS 35
6.4.1 RECOLECCI6N Y RENDIMIENTOS 78
3.7 REFERENCIAS 35
6.4.2 TRATAMIENTO Y ALMACENAMIENTO 81
6.4.3 CALIDAD FISIOL6GICA DE LA SEMILLA 83
6.5 RESUMEN 85
6.6 REFERENCIAS 86
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
ii Monografla sabre Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand
7. PROPAGACIONVEGETATIVA
F. Meseny E. Vfquez
7.1 INTRODUCCION
7.2 TECNlCAS DE PROPAGACION
7.2.1 INJERTOS
7.2.2 ACODOSABREOS
7.2.3 ESTACONES LIONIFICAOOS
7.2.4 VARAS LIGNIFICADAS
7.2.5 ESTAQUITAS ENRAIZADAS
7.2.6 CULTIVOIN VITRO
7.3 RESUMEN
7.4 REFERENCIAS
8. MANEJO SILVICULTURAL Y
RENDIMIENTO DE BOMBACOPSIS
QUINATA
M. Montero, E, Vlquezy M. Kanninen
8.1 INTRODUCCION
8.2 VIVERO
8.3 ESTABLECIMIENTO DE PLANTACIONES
8.3.1 SELECCI6N DEL SITIO
8.3.2 ESPACIAMIENTO
8.3.3 PREPARACI6N DEL TERRENO
8.3.4 CONTROLDEMALEZAS
8.4 CRECIMIENTO YPRODUCTIVIDAD
8.4.1 CRECIMIENTO
8.4.2 ECUACIONES DE iNDICE DE SITIO
8.4.3 PRODUCTIVIDAD
8.4.4 ECUACIONES DE VOLUMEN
8.5 MANEJo SILVICULTURAL DE LA PLANTACION
8.5.1 PODAS
8.5.2 RALEOSYTURNOS
8.6 PRlNCIPALES PLAGAS YENFERMEDADES
8.7 RESUMEN
8.8 REFERENCIAS
9. PROPIEDADES DE LA MADERA
J. Cordero
89
89
89
90
90
91
91
93
94
95
97
97
98
98
99
99
100
100
100
101
102
103
103
103
106
108
110
111
10. FACTORES SOCIOECONOMICOS
RELACIONADOS CON EL USO Y
CONSERVACION EN ALGUNOS PAlSES
DEL AREA DE DISTRIBUCION NATURAL
M. Gomez y ~ Zelaya
10.1 INTRODUCCION 125
10.2 AREA DE ESTUDIO, FUENTES Y LIMITACIONES DE
INFORMACION 125
10.3 OPCIONES DE USO DE LA TIERRA 128
10.3.1 ALTERNATIVAS DE USO DE LA TIERRA 128
10.3.2 UBICACI6NDELAESPECIEENLASFINCAS 128
10.3.3 CRITERIOS PARA EL CULTIVO DE LA ESPECIE 129
10.3.4 F ACTORES LIMITANTES Y RIESGOS AL CULTIVAR Y
REGENERAR LA ESPECIE 129
10.3.5 INVESTIGACI6N Y PROMOCI6N DE LA ESPECIE POR
INSTlTUCIONES Y PRODUCTORES 130
10.3.6 AREA DE PLANTACIONES EN FINCAS 131
10.4 ESTABLECIMIENTO Y MANEJO DE LA ESPECIE 132
10.4.1 FUENTESDEMATERIAL VEGETATIVO 132
10.4.2 TECNICAS PARA ESTABLECIMIENTO DE LA ESPECIE 133
10.4.3 TECNICASDEMANEJODEPLANTACIONES 133
10.4.4 ASPECTOS INSTITUCIONALES DE SU MANEJO 133
10.5 PRODUCTOS Y MERCADOS 134
10.5.1 PRINCIPALES PRODUCTOS DE LA ESPECIE 134
10.5.2 VALOR DE LOS PRODUCTOS DE LA ESPECIE 134
10.5.3 COMERCIALIZACI6NDEPRODUCTOS 135
10.5.4 ESTRUCTURA DE MERCADO 135
10.6 ECONOMiA DE LA ESPECIE 136
10.6.1 ENTRADASPARAELPRODUCTOR 137
10.6.2 DISPONIBILIDAD DE TIERRA Y FINANCIACI6N 138
10.6.3 RENTABILIDAD DE LA ESPECIE 138
10.6.4 COSTOS DE OPORTUNIDAD. 141
10.7 RESUMEN 142
10.8 IMPLICACIONES 144
10.9 REFERENCIAS' 145
10.10 ANEXOS 147
10.10.1 LISTADO DE LAS PERSONAS ENTREVISTADAS EN LA
RECOLECCI6N DE INFORMACI6N 147
10.10.2 GutAS UTILIZADAS PARA EJECUTAR LA ENTREVISTA
SEMIESTRUCTURADA 148
9.1
9.2
9.2.1
9.2.2
9.2.3
9.3
9.3.1
9.3.2
9.4
9.5
9.6
INTRODUCCION 113
DESCRIPClON DE LA MADERA 113
ANATOMtADE LAMADERA 114
'ASPECTO FisICO 115
PROPIEDADES FisICO-MEcANICAS 115
Usos 120
USOSPRINCWALES 120
USOSPOTENCIALES: RAMAS 120
CARACTERiSTICAS DE LA MADERA DE PLANTACIONES
FRENTE A LA DE BOSQUE NATURAL 121
RESUMEN 123
REnRENCIAs 123
FOTOGRAFIAS
GLOSARIO
151
169
Tabla de Figuras
FIGURA 3.1.- INCREMENTO MEDIO EN LONGITUD (MM) DE YEMAS
FLORALES DE B. QUINATA CON EL TIEMPO EN HONDURAS 15
FIGURA 3.2.- TIEMPO REQUERIDO POR LAS FLORES DE B. QUINATA
PARA COMPLETAR LA ANTESIS VS. TEMPERATURA AMBIENTAL
EN COMAYAGUA, HONDURAS 16
FIGURA 3.3.- TIEMPO REQUERIDO POR LAS FLORES DE B. QUINATA
PARA COMPLETAR LA ANTESIS VS. HUMEDAD RELATIVA EN EL
VALLE DE COMAYAGUA, HONDURAS 17
FIGURA 3.4.- TIEMPO REQUERIDO, BAJO AMBIENTE CONTROLADO,
PARA LA DEHISCENCIA DE LAS ANTERAS EN B. QUINATA VS.
CAMBIOS EN LA HUMEDAD RELATIVA A TEMPERATURA
CONSTANTE (23C) 17
FIGURA 3.5.- NUMERO DE FLORES PRODUCIDAS EN UN HUERTO
SEMILLERO DE B. QUINATA EN LA SOLEDAD, COMAYAGUA,
HONDURAS 18
FIGURA 3.6.- CAMBIO EN LA PROPORCION DE CRUCES
POTENCIALES ENTRE INDIVIDUOS EMPARENTADOS Y NO
EMPARENTADOS (P
RUF
) BASADA EN EL NUMERO DE FLORES
TRASLAPADAS ENTRE ARBOLES DE B. QUINATA EN UN HUERTO
SEMILLERO EN 'LA SOLEDAD', COMAYAGUA, HONDURAS 20
FIGURA 3.7.- DESCENSO EN LA FORMACION DE CApSULAS CON EL
TIEMPO A PARTIR DE POLINIZACIONES CONTROLADAS EN B.
QUINATA. DATOS DE 8 ARBOLES NO EMPARENTADOS EN
COMAYAGUA, HONDURAS USANDO FUENTES DE POLEN NO
EMPARENTADAS 24
FIGURA 3.8.- MURCIELAGO LENGUA LARGA COMUN
(GLOSSOPHAGA SORICINA), POR CARLOS ESPINOSA 27
FIGURA 3.9.- PERIQUITO BARBINARANJA (BROTOGERIS
JUGULARIS) 29
FIGURA 3.10.- NUMERO TOTAL DE CApSULAS Y NUMERO DE
INDIVIDUOS DE DYSDERCUS BIMACULATUS ALIMENTANDOSE DE
ELLAS EN EL TIEMPO, EN UN HUERTO SEMILLERO DE B. QUINATA
EN LA SOLEDAD, COMAYAGUA, HONDURAS .32
FIGURA 3.11.- PORCENTAJE DE ARBOLES ATACADOS POR
DYSDERCUS BIMACULATUS VS. NUMERO DE cAPSULAS POR
ARBOL EN 1997 EN UN HUERTO SEMILLERO DE B. QUINATA EN
COMAYAGUA, HONDURAS 33
FIGURA 4.1.- GEL DE ALMIDON MOSTRANDO VARIACION
POLIMORFICA EN BOMBACOPSIS QUINATA PARA ASPARTATO
AMINO TRANSFERASA (AAT) 40
FIGURA 4.2.- MULTILOCUS ESTIMADOS DE PARENTESCO RESPECTO
A LA DISTANCIA ENTRE ARBOLES DE B. QUINATA EN LA
POBLACION DE LOMAS BARBUDAL, COSTA RICA. . .42
FIGURA 4.3.- DISPERSION DE POLEN EN FUNCION DE LA
DISTANCIA, ANALIZADA USANDO TRES METODOS DIFERENTES
CON DATOS ELECTROFORETICOS DE LA POBLACION DE LOMAS
BARBUDAL, COSTA RICA 42
FIGURA 5.1.-. DENDROGRAMA MOSTRANDO SIMILITUDES
GENETICAS (DISTANCIA GENETICA (D), DE NEI), EN 13
POBLACIONES DE BOMBACOPSIS QUINATA DE AMERICA CENTRAL
Y COLOMBIA, DETERMINADA POR UPGMA 52
FIGURA 5.2.- VALORES (NM, PARA PAREJAS DE POBLACIONES)
CONTRA DISTANCIA GEOGWICA PARA 13 POBLACIONES DE
BOMBACOPSIS QUINATA DE AMERICA CENTRAL Y COLOMBIA ........ 52
FIGURA 5.3.- UBICACION DE LOS SITIOS DONDE SE IDENTIFICO
BOMBACOPSIS QUINATA EN RODALES NATURALES, DONDE SE
RECOLECTO LA SEMILLA Y DONDE SE ESTABLECIERON LOS
ENSAYOS 53
Tabla de contenidos, figuras y cuadros Hi
FIGURA 6.1.- EJEMPLO DE DISENO DE UN HUERTO SEMILLERO DE
BOMBACOPSIS QUINATA CON 50 CLONES Y 5 RAMETS POR CLON.
CADA FILA CONTIENE, ORDENADOS ALEATORIAMENTE, CLONES
DEL 1 AL 25 Y DEL 26 AL 50 ALTERNATIVAMENTE 72
FIGURA 6.2.- CICLO DE VIDA DE DYSDERCUS BIMACULATUS 77
FIGURA 6.3.- PODADORAS DE EXTENSION (1-11), SIERRAS
PODADORAS (Ill-IV) Y CUCHILLAS DE GANCHO (V-VII) USADAS
EN LA RECOLECCION DE FRUTOS EN AMERICA CENTRAL 81
FIGURA 6.4.- SISTEMA AVANZADO DE CUERDAS 82
FIGURA 8.1.- PROMEDIO DE DAP PARA OCHO ESPACIAMIENTOS Y
DOS EDADES DIFERENTES EN UN ENSAYO NELDER EN
FIGURA 8.2.- INCREMENTO MEDIO ANUAL EN DIAMETRO DE
BOMBACOPSIS QUINATA EN RELACION A LA EDAD Y CALIDAD DE
SITIO DE PLANTACIONES EN COSTA RICA 104
FIGURA 8.3.- INCREMENTO MEDIO ANUAL EN ALTURA DE
BOMBACOPSIS QUINATA EN RELACION A LA EDAD Y CALIDAD DE
SITIO 104
FIGURA 8.4.- RELACION ALTURA - DIAMETRO DE BOMBACOPSIS
QUINATA 105
FIGURA 8.5.- CURVAS DE iNDICE DE SITIO PARA PLANTACIONES DE
BOMBACOPSIS QUINATA EN COSTA RICA 105
FIGURA 8.6. TRES ESCENARIOS DE RALEOS DE BOMBACOPSIS
QUINATA HASTA 24 ANOS DE EDAD 108
FIGURA 9.1.- DISTRIBUCION DEL VOLUMEN DE DURAMEN, ALBURA
Y CORTEZA EN UN ARBOL DE BOMBACOPSIS QUINATA DE 20
ANOS COSECHADO EN JICARAL DE PUNTARENAS, COSTA RICA... 121
FIGURA 10.1.- FACTORES Y RIESGOS PARA EL CULTIVO DE B.
QUINATA EN EL AREA DE DISTRIBUCION NATURAL. 129
FIGURA 10.2.- VARIACIONES EN EL COSTO DE OPORTUNIDAD DE
LA TIERRA PARA PLANTACIONES FORESTALES EN EL AREA DE
DISTRIBUCION NATURAL DE LA ESPECIE, POR PAisES Y TAMANO
DE FINCAS 142
FIGURA 10.3.- RELACION ENTRE EL COSTO DE OPORTUNIDAD DE
LA MANO DE OBRA Y EL RETORNO POR JORNAL EN
PLANTACIONES DE BOMBACOPSIS QUINATA, POR PAisES 142
FIGURA 10.4.- COMPARACION DE RANGOS ENTRE EL COSTO DE
OPORTUNIDAD DE LA TIERRA Y EL BENEFICIO NETO DE LAS
PLANTACIONES DE BOMBACOPSIS QUINATA, POR TAMANO DE
F ~ C A S 142
iv Monografla sobre Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand
Tabla de Cuadros
CUADRO 2.1.- NOMBRES COMUNES DE BOMBACOPSIS QUINATA
(JACQ.) PAisES DE SUDAMERICA, .AMERICA
CEN'fRAL Y EL CARIBE 4
CUADRO 3.1.- DURACI6N DE LA ESTACI6N DE FLORACI6N DE B.
QUINATA EN COMAYAOUA, HONDURAS 14
CUADRO 3.2.- PORCENTAJE PARA ARBOLES INDIVIDUALES DE
YEMAS FLORALES QUE NO ALCANZARON LA ANTESIS Y
cAPSULAS QUE NO MADURARON EN UN HUERTO SEMILLERO DE
B. QUINATA EN LA ESTACI6N EXPERIMENTAL LA SOLEDAD,
CUADRO 3.3.- COMPARACI6N ENTRE ANOS DE LA PRODUCCION
TOTAL DE FLORES EN UN HUERTO SEMILLERO DE B. QUINATA EN
LA ESTACION EXPERIMENTAL LA SOLEDAD, COMAYAGUA,
HONDURAS 19
CUADRO 3.4.- COMPARACION DE LA FRECUENCIA RELATIVA DE
LOS iNDICES DE SINCRONiA D, F Y FD Y LAS VARIACIONES
ANUALES PARA LOS 120 ARBOLES DE UN HUERTO SEMILLERO DE
B.QUINATAENCOMAYAOUA, HONDURAS 19
CUADRO 3.5.- CORRELACI6N ENTRE EL NUMERO TOTAL DE
FLORES Y LA PRODUCCION FINAL DE CApSULAS (p<O.OOI) EN UN
HUERTO SEMlLLERO DE B. QUINATA EN LA ESTACION
EXPERIMENTAL LA SOLEDAD, COMAYAGUA, HONDURAS 21
CUADRO 3.6.- DISTRIBUCI6N DE LA CONTRIBUCION DE CIERTOS
ARBOLES (EN UN TOTAL DE 120) A LA PRODUCCION FINAL DE
CAPSULAS ENTRE ANOS EN UN HUERTO SEMILLERO DE B.
QUINATA EN 'LA SOLEDAD', COMAYAGUA, HONDURAS 21
CUADRO 3.7.- CONTEOS Y PORCENTAJE DE MUESTRAS EN LAS
CUALES LOS- TUBOS POLOOCOS DE LAS AUTOCRUZAS Y DE LAS
CRUZAS NO EMPARENTADAS DE B.QUINATA ALCANZARON EL
OVARIO 24
CUADRO 3.8.- NUMERo DE cAPsuLAs PRODUCIDAS EN 1995 COMO
RESULTADO DE lAPOLINIZACION CONIROlADA Y ABIERTA DE CLONES
DE B. QUINATA EN EL ENSAYO E02I88, VAILE DE CoMAYAOUA,
FIoNDtJRAS 25
CUADRO 3.9.- PROMEDIO DE VISITAS ALIMENTICIAS DE
MURCIELAGOS A TRES ARBOLES DE B. QUINATA EN
. COMAYAOUA, HONDURAS 28
CUADRO 4.1.- ESTIMACIONES POR MAXIMA PROBABILIDAD DE
TASAS DE ALOCRUZA (T
M
YTs) PARA DIFERENTES POBLACIONES
DE BOMBACOPSIS QUINATA 41
CUADRO 4.2.- NUMERO DE GENOTIPOS MATERNOS DE B. QUINATA,
PREDICHO MEDIANTE EL PROGRAMA DE APAREAMIENTO MIXTO
MULTILOCUS (MLTR; Rrn.,AND 1990), PARA DOS CERCAS
VIVAS EN COSTA RICA, Y UN HUERTO SEMlLLERO EN
HONDURAS 43
CUADRO 5.1.- DETALLES DE LAS SITIOS DE RECOLECCION DE
BOMBACOPSIS QUINATA EVALUADOS POR ISOENZIMAS (I),
ENSAYOS DE PROCEDENCIAS (P) Y DONDE SE ESTABLECIERON
LOS ENSAYOS DE PROCEDENCIAS / PROGENIES (E) 50
CUADRO 5.2.- VALORES DE FIS JUNTO CON LAS
HETEROCIGOSIDADES OBSERVADAS <Ho) Y ESPERADAS (HE)
PARA LAS 13 POBLACIONES CENTROAMERICANAS Y
COLOMBIANAS..................................................................... 51
CUADIlO 5.3.- PROMEDIOS (PARA TODAS LAS PROCEDENCIAS) DE
ALTUllA (M), DAP (CM), Y VOLUMEN POR ARBOL (M
3
) A LOS
'I'RBS, ClNCO Y OCHO ANOS DE EDAD, PARA ENSAYOS DE
DE BOMBACOPSIS QUINATA EN
y COLOMBIA *t 55
-OXford Forestry Institute Forestry Paper No. 39
CUADRO 5.4.- EFECTOS DE PROCEDENCIAS DE BOMBACOPSIS
QUINATA PARA VARIABLES DE CRECIMIENTO (%) Y GROSOR DE
RAMAS EVALUADAS A LOS 3, 5 Y 8 ANOS DE EDAD 56
CUADRO 5.5.- PROMEDIO DE CORRELACIONES GENETICAS TIPO B
(MIDIENDO LA CORRESPONDENCIA DE FAMILIAS DENTRO DE
PROCEDENCIAS) EN ENSAYOS DE POLINIZACION ABIERTA DE
BOMBACOPSIS QUINATA. LAS PAREJAS DE PRUEBA FUERON DE
DOS TIPOS: 1) DOS ENSAYOS EN VENEZUELA, Y 2) UN ENSAYO
EN COLOMBIA Y UNO EN VENEZUELA 57
CUADRO 5.6.- PROMEDIOS POR SITIO DE PARAMETROS GENETICOS
(HEREDABILIDAD H
2
B; CV GENETICA = (JA/Y-) ERRORES
ESTANDARES EMPfRICOS PARA VARIABLES DE CRECIMIENTO Y
CALIDAD DE BOMBACOPSIS QUINATA EN ENSAYOS DE
PROCEDENCIAS / PROGENIES DE POLINIZACION ABIERTA, A 3, 5,
Y 8 ANOS DE EDAD 57
CUADRO 5.7.- ESTIMADOS DE PARAMETROS GENETICOS ( ERROR
ESTANDAR TEORICO) EN DOS ENSAYOS DE PROGENIES
FRATERNAS COMPLETAS DE BOMBACOPSIS QUINATA EN
COLOMBIA, A CUATRO ANOS DE EDAD 58
CUADRO 5.8.- PROMEDIOS DE CORRELACIONES EDAD-EDAD PARA
VARIABLES DE CRECIMIENTO EN CUATRO ENSAYOS DE PROGENIES DE
BOMBACOPSIS QUINATA DE POLINIZACION ABIERTA EN COLOMBIA Y
VENEZUELA 59
CUADRO 6.1.- DEMANDA Y DISPONIBILIDAD ANUAL DE SEMILLA
DE BOMBACOPSIS QUINATA EN .AMERICA CENTRAL. 64
CUADRO 6.2.- CALCULO DEL AREA DE FUENTES SEMILLERAS
NECESARIA PARA REFORESTAR MIL HECTAREAS DE
BOMBACOPSIS QUINATA 66
CUADRO 6.3.- REGISTROS NACIONALES DE FUENTES SEMILLERAS
DE BOMBACOPSIS QUINATA EN AMERICA CENTRAL HASTA 1995..... 67
CUADRO 6.4.- EpOCA DE FRUCTIFICACION DE ESPECIES
HOSPEDERAS DE DYSDERCUS BlMACULATUS EN COSTA RICA Y
PANAMA 72
CUADRO 6.5.- DIFERENTES EXPERIENCIAS Y RECOMENDACIONES
EN EL MATERIAL A USAR PARA EL ESTABLECIMIENTO DE
HUERTOS SEMILLEROS CLONALES DE BOMBACOPSIS QUINATA......... 74
CUADRO 6.6.- HUERTOS SEMILLEROS DE BOMBACOPSIS QUINATA
EN AMERICA CENTRAL Y SURAMERICA 79
CUADRO 6.7.- METODOS RECOMENDADOS DE RECOLECCION DE
CApSULAS DE BOMBACOPSIS QUINATA, SEGUN LA ALTURA DEL
ARBOL 80
CUADRO 6.8.- REsuLTADOS DE PRUEBAS RAPIDAS PARA ES11MAR LA
VIABILIDAD 'DE lA SEMII.IA DE B. QUINATA EN COMPARACION CON
PRUEBAS lRADICIONALESDEGERMINACION 84
CUADRO 8.1.- INCREMENTO MEDIO ANUAL DE BOMBACOPSIS
QUINATA EN DIFERENTES PAfsES 100
CUADRO 8.2.- CLASIFICACI6N EN BASE AL INDICE DE SITIO DE LAS
PLANTACIONES DE BOMBACOPSIS QUINATA EN COSTA RICA 102
CUADRO 8.3.- ,MODELOS PARA LA ESTIMACION DE VOLUMEN Y
PESO VERDE DE ARBOLES JOVENES DE BOMBACOPSIS QUINATA
EN COLOMBIA 106
CUADRO 8.4.- RENDIMIENTO DE LAS PLANTACIONES DE
BOMBACOPSIS QUINATA EN COSTA RICA BAJO DIFERENTES
ESCENARIOS DE CRECIMIENTO Y MANEJO SILVICULTURAL. 107
CUADRO 8.5. INSECTOS, VERTEBRADOS Y PATOGENOS QUE
AFECTAN A BOMBACOPSISQUINATA 109
CUADRO 9.1.- DENSIDAD Y PESO ESPECIFICO DE LA MADERA DE B.
QUINATA SEGUN SU CONTENIDO EN HUMEDAD Y LUGAR DE
ORIGEN 116
CUADRO 9.2.- PORCENTAJES MEDIOS DE CONTRACCION DE LA
MADERA EN VARIAS DIRECCIONES SEGUN DIFERENTES
AUTORES 117
CUADRO 9.3.- VALORES MEDIOS DE PROPIEDADES MEcANICAS DE
LA MADERA DE BOMBACOPSIS QUINATA (JACQ.) DUGAND SEGUN
VARIOS AUTORES 118
CUADRO 9.4.- PROGRAMA ESTANDAR DE SECADO EN HORNO PARA
MADERAS LATIFOLIADAS DE SECADO FACIL Y RECOMENDADO
PARAB. QUINATA 119
CUADRO 9.5.- DIMENSIONES DE LA FIBRA DE LA MADERA DE
BOMBACOPSIS QUINATA (JACQ.) DUGAND RELEVANTES A SU
APTITUD PAPELERA 120
CUADRO 9.6.- VALORES DE ABSORCION Y PENETRACION DE
PRESERVANTES EN LA ALBURA Y EL DURAMEN DE LA MADERA
DE B. QUINATA BAJO DOS TRATAMIENTOS DIFERENTES 120
CUADRO 10.1.- FACTORES RELACIONADOS CON LAS QpCIONES DE
USO DE LA TIERRA EN EL AREA DE DISTRIBUCION NATURAL DE
CUADRO 10.2. LiNEAS DE INVESTIGACION EN PLANTACIONES DE
B. QUINATA QUE REQUlEREN SER CONTINUADAS Y REFORZADAS
EN LOS PAisES 130
CUADRO 10.3.- FACTORES RELACIONADOS CON EL
ESTABLECIMIENTO Y MANEJO DE LA ESPECIE EN EL AREA DE
DISTRIBUCION NATURAL DE BOMBACOPSIS QUINATA 132
CUADRO 10.4.- TECNICAS COMUNES DE ESTABLECIMIENTO DE
PLANTACIONES DE BOMBACOPSIS QUINATA EN EL AREA DE
DISTRIBUCION NATURAL 133
CUADRO 10.5.- FACTORES RELACIONADOS CON LOS PRODUCTOS
Y MERCADOS EN EL AREA DE DISTRIBUCION NATURAL DE
CUADRO 10.6.- PRECIO PROMEDIO DE DIFERENTES PRODUCTOS DE
B. QUINATA EN ALGUNOS PAisES DEL AREA DE DISTRIBUCION
NATURAL 135
Tabla de Cajas
CAJA 3.1.- VERTEBRADOS VISITANTES DE B. QUINATA 29
CAJA 3.2.- EL ESCASO EXITO EN LA PRODUCCION DE SEMILLA DE
B. QUINATA EN FUENTES SEMILLERAS 30
CAJA 3.3.- QTROS INSECTOS VISITANTES DE B. QUINATA 34
CAJA 6.1.- PRINCIPALES CARACTERlSTICAS DE LAS POSffiLES
FUENTES SEMILLERAS DE BOMBACOPSIS QUINATA 65
CAJA 6.2.- UBICACION DE RODALES 0 HUERTOS SEMILLEROS DE
CAJA 6.3.- AISLAMIENTO DE RODALES 0 HUERTOS SEMILLEROS DE
CAJA 6.4.- PASOS RECOMENDADOS PARA UN PLAN DE MANEJO DE
UN RODAL 0 HUERTO SEMILLERO DE BOMBACOPSIS QUINATA 69
CAJA 6.5.- CARACTERlSTICAS DE LOS HUERTOS SEMILLEROS DE
PLANTULAS (HSP) Y HUERTOS SEMILLEROS CLONALES (HSC)
COMO POSIBLES FUENTES SEMILLERAS DE CALIDAD GENETICA
MEJORADA - 71
Tabla de contenidos, figuras y cuadros v
CUADRO 10.7.- FACTORES RELACIONADOS CON LA ECONOMtA DE
LA ESPECIE EN EL AREA DE DISTRIBUCION NATURAL DE
CUADRO 10.8.- RESULTADOS DEL ANALISIS FINANCIERO EN
PL,ANTACIONES DE BOMBACOPSIS QUINATA, PARA EL RANOO DE
PRODUCTIVIDADES OBSERVADAS EN EL AREA DE DISTRIBUCION
NATURAL, SEGUN PAis, TIPO DE PRODUCTO Y TURNO DE ,
APROVECHAMIENTO 137
CUADRO 10.9.- INCREMENTO MEDIO ANUAL Y VOLUMENES A
FINAL DEL TURNO DE MADERA DE B. QUINATA, ESTIMADOS PARA
TRES CATEOORfAS DE PRODUCTIVIDAD OBSERVADAS EN EL
AREA DE DISTRIBUCIONNATURAL DE LA ESPECIE 138
CUADRO 10.10.- COSTA RICA. COSTOS MEDIOS POR HA DE
PLANTACIONES PURAS DE B. QUINATA, CON 625 PLANTAS/HA...... 139
CUADRO 10.11.- NICARAGUA. COSTOS MEDIOS POR HA DE
PLANTACIONES PURAS DE B. QUINATA, CON 1110 PLANTAS/HA.... 140
CUADRO HONDURAS. COSTOS MEDIOS POR HA DE
PLANTACIONES PURAS DEB. QUINATA, CON 286 PLANTAS/HA...... 140
CUADRO 10.13.- COLOMBIA. COSTOS MEDIOS DE PLANTACIONES
PURAS DE B. QUINATA, CON 1100 PLANTAS/HA, EN US$/HA......... 140
CUADRO 10.14.- COMPARACION DE LOS RESULTADOS
FINANCIEROS DEL ESTUDIO CON OTROS ANALISIS FINANCIEROS
REALIZADOS EN PLANTACIONES DE BOMBACOPSIS QUINATA, EN
HONDURAS Y COSTA RICA 141
CUADRO 10.15.- INVERSION PROMEDIO REALIZADA EN
PLANTACIONES DE BOMBACOPSIS QUINATA, EN CUATRO DE LOS
PAisES EN EL AREA DE DISTRIBUCION NATURAL, SEGUN TIPO DE
INVERSION 141
CUADRO 10.16.- LIMITACIONES Y POTENCIALIDADES DERIVADAS
DE LOS FACTORES SOCIOECONOMICOS QUE AFECTAN LA
CONSERVACION 0 EL USO DE B. QUINATA EN SU AREA DE
DISTRIBUCION NATURAL 143
CAJA 6.6.- POLINIZACION CONTROLADA DE BOMBACOPSIS
QUINATA 76
CAJA 6.7.- PROTECCION FITOSANITARIA DE HUERTOS 0 RODALES
SEMILLEROS DE BOMBACOPSIS QUINATA 77
CAJA 6.8.- RECOMENDACIONES DE MANEJO Y SECADO DE LA
SEMILLA DE BOMBACOPSIS QUINATA :83
Oxford Forestry Institute Forestry Paper No. 39
vi MonografIa sobre Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand
Agradecimientos
Este documento' es u!! producto de proyectos
financiados por el Programa de Investigacion Forestal
(FRP) del Departamento para el Desarrollo en
Ultramar del Reino Unido (DFID) para el beneficio de
paises en vias de desarrollo. Proyectos R6168, R7210,
Programa de Investigacion Forestal (FRP).
La infonnaci6n reunida en este libro depende de muchas
investigaciones realizadas a 10 largo de los Ultimos 20
atlos. Estamos altamente agradecidos por la colaboraci6n
de muchas personas e instituciones, la cual ha hecho
posible incorporar informaci6n de toda la distribuci6n
natural de Bombacopsis quinata. Queremos destacar los
trabajos pioneros que avanzaron los conocimientos de la
especie: en silvicultura - el Centro Agron6mico de
Investigaci6n y Ensefianza (CATIE, Carlos Navarro),
CONSEFORH (Honduras) y Monterrey Forestal en
Colombia (Heman Uruefia), en mejoramiento genetico -
CAMCORE, en biologia reproductiva - Monterrey
Forestal (Heman Uruefia) y el Instituto Forestal de
Oxford (OFI, Mark Sandiford). Esperamos que esta
colaboraci6n haya sido de beneficio mutuo. Ademas
pedimos sinceras disculpas a los autores de los capitulos
por el atraso grande para que este libro al fmal salga a la
luz.
A otras personas debemos agradecer su ayuda en la
preparaci6n de muestras, bttsqueda de bibliografIa y
especimenes botanicos. A Carlos Navarro por su ayuda en
. las etapas iniciales. Rosemary Gibbons aport6 valiosisimos
comentarios t e ~ c o s sobre las propiedades de la madera.
lan Gourley prepar6 las muestras de madera para ser
fotografiadas. Roger Mills rescat6 para nosotros
docwnentos de la biblioteca del Instituto Forestal de
Oxford. Alex Momo busc6 infatigablemente en herbarios
evidencia de la existencia de modo natural de
Bombacopsis quinata de El Salvador, que nunca
conseguimos encontrar. Finalmente, Colin Hughes nos
ilustr6 con su inigualable sabiduria botanica y geografica
sobre la regi6n centroamericana.
El manuscrito fue revisado por Francisco Mesen a quien
.agradecemos .sus mUltiples y Utiles comentarios. Sin
embargo, cualquier error es responsabilidad de nosotros,
105 editores.
Oxfoni Forestry Institute Tropical Forestry p\No. 39
Los creditos de las fotografIas son los siguientes:
John Baker, OFI: Fotos 3a, 5b, 5d, 5e, 6e, l6a, l6b, l6c,
l6d, l6e, l6t: 16g.
Martin Billingham, OFI: Fotos 3b, 5a, 5c, 9b, llc
David Boshier, OFI: Fotos la, lb, lc, 2a, 2b, 2c, 2d, 4a, 6i,
7a,8b, 10c, lld, l2a, l3c, l3e, 13
Bill Dvorak, CAMCORE: Foto 8a
Colin Hughes, OFI: Fotos Id, 4b, 4c, l4a, l5a
Francisco Mesen, CATIE: Fotos lOa, 10d, 10e, lIb
Mark Sandiford, OFI: Fotos 3c, 3d, 3e, 4d, 6a, 6b, 6c, 6d,
6t: 6g, 6h, 6j, 6k, 61, 9c, 9d
Henry Ventura: Foto 9a
Edgar Viquez, CATIE: Fotos 7b, lOb, lla, l2b, l2c, l4c,
l4d
Yolany Zelaya, CONSEFORH: Fotos lIe, l3a, l3b, l3d,
l4b, l5b, l5c, l6h
Listado de acronimos y abreviaturas
AB. Area basimetrica
AFE-COHDEFOR. Administraci6n Forestal del Estado -
Corporaci6n Hondurefia de desarrollo Forestal, Honduras.
AlA. Acido Indol Acetico
AIB. Acido Indol Butirico
ASEPALECO. Asociaci6n Ecol6gica Paquera, Lepanto y
C6bano, Costa Rica.
B/C. Relaci6n Beneficio Costo
BASE. Banco de Semillas Forestales, Honduras.
BID. Banco de Desarrollo Interamericano, Nicaragua.
bmhT. Bosque muy hfunedo tropical
bsT. Bosque seco tropical
CATIE. Centro Agron6mico Tropical de Investigaci6n y
Ensefianza, Costa Rica.
CCA. (del ingles) Sales de Arseniato Cuprico Cromatado.
ClEF. Centro de Informaci6n y Estadistica Forestal,
Honduras.
CIF. Certificado de Inversi6n Forestal, Colombia
CONIF. Corporaci6n Nacional de Investigaci6n y
Fomento Forestal.
CONSEFORH. Conservaci6n y Silvicultura de Especies
Forestales de Honduras, Honduras.
COSEFORMA. Cooperaci6n en los Sectores Forestal y
Maderero, Costa Rica.
CH. Contenido en humedad
D. Dias de floraci6n en sincronia
d.e. Desviaci6n estandar
DANIDA. Agencia Danesa para el Desarrollo Internacional
dap. Diametro a la altura del pecho
ESNACIFOR. Escuela Nacional de Ciencias Forestales,
Honduras.
F. Flores en sincronia
FD. Producto de D x F
FONAFIFO. Fondo Nacional de Financiamiento Forestal,
Costa Rica.
G. Area basimetrica
h. Altura mayor
HD. Altura dominante
HR. Humedad relativa
HSC. Huerto Semillero Clonal
HSP. Huerto Semillero de Plantulas
IMA. Incremento medio anual
INAFOR. Instituto Nacional Forestal, Nicaragua.
INDERENA. Instituto Nacional de los Recursos Naturales
Renovables y del Ambiente
INTA. Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria,
Nicaragua.
IPA. Ingreso Promedio Anual
lRENA. Instituto Nicaragiiense de Recursos Naturales y del
Ambiente, Nicaragua.
Tabla de contenidos, figuras y cuadros vii
IS. indice de sitio
ISTA. International Seed Testing Association
ITCR. Instituto Tecnol6gico Costa Rica.
JUNAFORCA. Junta Nacional Forestal Campesina, Costa
Rica.
In. Logaritmo natural
log. Logaritmo en base 10
m. Media
MADELENA. Proyecto de Cultivo de Arboles de Uso
Multiple, Honduras.
MAGFOR. Ministerio de Agricultura y Foresteria, Nicaragua.
MARENA. Ministerio del Ambiente y Recursos Naturales
MEDE. Ministerio de Economia, Nicaragua.
MINAE. Ministerio de Ambiente y Energia, Costa Rica.
MlRENEM. Ministerio de Recursos Naturales, Energia y
Minas, Costa Rica.
msnm. Metros sobre el nivel del mar
n. tamafio de la muestra
NITLAPAN. Instituto de Investigaci6n y Desarrollo
Alternativo de la Universidad Centroamericana, Nicaragua.
ONG's. Organizaciones no gubernamentales.
P. Probabilidad
PMA. Programa Mundial de Alimentos, Honduras.
PN. Parque Nacional
POSAF. Programa Socioambiental y de Desarrollo Forestal,
Nicaragua.
ppm. Partes por mi1l6n
PROFOR. Apoyo a la Politica Forestal, parte del Programa
Social Forestal, Honduras.
PROLENA. Asociaci6n para el Fomento Dendroenergetico
de Honduras
Proyecto los Maribios. Conservaci6n y Manejo de los
Recursos Naturales de la Cordillera de los Maribios con la
Participaci6n Campesina, Nicaragua.
Pru. Nfunero de arboles con floraci6n traslapada
Pruf. NiImero de flores traslapadas
r. Coeficiente de correlaci6n de Pearson
~ . Coeficiente de determinaci6n
SETRO. Banco de Semillas Tropicales S. de R. L, Honduras.
T. Temperatura media
TDZ. Thidiazuron
TIR. Tasa Interna de Retorno
TN. Tasa Nominal
TR. Tasa Real
UCA. Universidad Centroamericana, Nicaragua.
VAN. Valor Actual Neto
WPM. Medio de cultivo in vitro
Xl. Chi - cuadrado
Oxford Forestry Institute Trppical Forestry Paper No. 39
1. Introducci6n
1.1 ;,Por que Bombacopsis quinata?
Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand es un arbol cuya
madera es altamente apreciada en su area de
distribuci6n natural: Honduras, Nicaragua, Costa Rica,
Panama, Colombia y Venezuela. La madera es [ma,
palida y duradera y se utiliza principalmente para muebles
sencillos, paneles interiores y marCOS de puertas y
ventanas, mientras que los estacones se usan como postes
para cercas vivas. La madera de rodales naturales tiene
mucha demanda para aserrio, desenrollado y
contrachapado (Kane et al., 1993). Se reconoce como la
especie maderable mas importante en los Llanos
Occidentales de Venezuela (FAO, 1986), mientras que
en el mercado interno de Panama es la segunda especie
en valor, solo superada por la caoba, con un precio por
pie tablar de (sic) US$50 en rollo y US$90 aserrada
(Moran, 1991). En Colombia, en 1991, se explotaron unos
40.000 m
3
de B. quinata y en 1995 el valor de la madera
estaba en US$400 el m
3
(CONIF, 1996). La calidad de
esta madera ha provocado extensas talas, tanto legales
como ilegales, a 10 largo de su distribuci6n natural.
Esto, junto con la deforestaci6n general, ha limitado
esta especie, que antes era tan comun, a vestigios
forestales aislados. Se considera como amenazada a
nivel poblacional (FAO, 1986, Jimenez, 1993), y esta
clasificada por el Comite de Expertos de la FAO en
Recursos Geneticos Forestales, como de maxima prioridad
para su conservaci6n genetica, investigaci6n y evaluaci6n
(FAO, 1993).
Las encuestas participativas a campesinos, dentro del
rango de distribuci6n natural de la especie, confirman la
preferencia e importancia del uso y plantaci6n de B.
quinata (ej. Colindres et al., 1995). As!, B. quinata esta
incluida en listas de especies de alta prioridad, por todas
las agencias nacionales en la regi6n, el CATIE, y
proyectos bilaterales (ej. Costa Rica, Nicaragua,
CMG&BSF, 1995; Colombia, Motta, 1996). El
reconocimiento de la importancia de la especie esta
ilustrado tambien por la dedicaci6n de un ntlmero
completo del Boletin "Mejoramiento genetico y semillas
forestales para America Central" que describi6 las
actividades presentes y futuras en relaci6n a los recursos
geneticos de B. quinata (CATIE, 1991a).
B. quinata ha atraido una considerable inversi6n en el
establecimiento de miles de hectareas dentro de su
distribuci6n natural, tanto por agricultores de escasos
recursos como por grandes compafiias comerciales.
Hasta 1997 se habian plantado unas 9.000 ha en C o l o m b i ~
(Lugo, 1997), yen Costa Rica, hasta 1995, unas 20.000 ha
(MINAE, 1996). La especie ofrece un cultivo
relativamente facH, con tasas de crecimiento moderadas
Introducci6n
(10-20 m
3
ha-
l
afio-
l
en la mayorla de sitios). B. quinata
podrla tener su mayor potencial en zonas bajas con
precipitaci6n anual relativamente escasa (800-1200 mm),
donde otras especies comerciales con una calidad de la
madera similar muestran una pobre supervivencia 0 un
crecimiento demasiado lento (Kane et al., 1993). Sin
embargo, una escasez de semilla y de informaci6n
directamente aplicable a la plantaci6n y manejo
silvicultural de B. quinata puede limitar la amplitud y
exito de dicha inversi6n, y por consiguiente
desincentivar futuras plantaciones (Vasquez, 1996).
Tambien existe mucha informaci6n sobre B. quinata, en
algunas casos publicados como sintesis del estado actual
del conocimiento y pnictica forestal para esta especie (ej.
CATIE, 1991b; CONIF, 1996; Morales y Whitmore,
1978; Uruefia 1999). Sin embargo estas publicaciones se
encuentran limitadas normalmente en su ambito
geografico, el tema 0 la edad del material.
La demanda de semilla de B. quinata es alta y esta en
aumento, y como consecuencia se han establecido
huertos semilleros, pero con rendimientos variables
(Uruefia, 1992). Los problemas substanciales respecto a
la calidad y cantidad de semilla disponible, pone en
duda la confiabilidad del material de plantaci6n
resultante en alcanzar un rendimiento esperado.
Resultados de investigaciones indican que son varias las
soluciones a la producci6n de semilla; sin embargo,
necesitan ser ampliamente difundidas para tener un
impacto.
1.2 Descripcion de la monografia
En esta monografia se pretende hacer disponible y
facilitar la transmisi6n de resultados de investigaci6n
sobre B. quinata. Asimismo, proporcionar a los usuarios
actuales y potenciales, dentro de su rango natural,
informaci6n clave para mejorar la producci6n de
plantaciones, la disponibilidad de material genetico de
alta calidad y aumentar los usos de esta madera. En ella se
describen estudios nuevos que intentan llenar vacios
existentes, como modelos socioecon6micos y de
rendimiento, para arboles de mas edad y cubriendo una
mayor amplitud geografica.
Al final de la mayoria de los capitulos se presenta un
resumen y las implicaciones mas importantes de la
investigaci6n como recomendaciones pnicticas, pues
algunos capitulos 0 secciones solo serm de interes para
tecnicos especialistas. Asi, se espera que esta
monografia sea ampliamente utilizada como base para la
preparaci6n de materiales de extension sobre temas
especificos. Por ultimo, se incluye un glosario que
ayudara a entender aquellos conceptos mas tecnicos de
2 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
los capftulos descriptivos de la especie, y enfatiza el
caracter practico que se ha querido dar a esta
publicacion.
La monografla comienza con un grupo de capitulos que
exponen aspectos ;bAsicos de la especie, como su
descripcion botanica y distribucion natmal (Capitulo 2),
biologia reproductiva (Capitulo 3), sistema de
apareamiento, estructura poblacional y flujo genetico,
tanto en poblaciones naturales como en poblaciones no
naturales: arboles en cercas vivas y huertos semilleros
(Capitulo 4). Estos capitulos sientan las bases para otro
grupo de capitulos de aplicacion practica, como ensayos de
procedencias y progenies y el desarrollo de 'estrategias de
mejoramiento (Capitulo 5), produccion y recoleccion de
semilla (Capitulo 6) y propagacion vegetativa (Capitulo 7).
Los modelos de crecimiento confiables para B. quinata
estan limitados a areas especificas dentro de unos pocos
paises (ej. CATIE, 1991b). Sin embargo, las recomen-
daciones para una zona ecologica pueden no ser validas
para otras, de modo que las generalizaciones como 'el
pochote puede crecer en cualquier sitio, en particular las
cimas de cerros' han llevado a perdidas economicas y
de interes hacia la reforestacion (Vasquez, 1996). El
Capitulo 8 trata del establecimiento y manejo de
de B. quinata, recopilando resultados de
investigacion silvicola de toda la region y el Capitulo 9
reporta datos existentes sobre propiedades y usos de la
madera, resaltando las diferencias entre el material
proveniente de plantaciones y de regeneracion natural.
A pesar del potencial de B. quinata y el nfunero de
iniciativas de plantacion, el nivel de desarrollo y uso de
la especie varia considerablemente entre los paises de la
region. Como conclusion, el capitulo 10 trata de los
factores sociales, economicos y de mercado que
determinan el uso y rendimientos de B. quinata en los
diferentes paises. Ademas, estudia el amplio rango de
,factores que influyen en el atractivo de B. quinata hacia
productores potenciales, que pueden ser desde el
campesino con' recursos limitados a companias
comerciales en la industria forestal.
1.3 Referencias
CATIE. 1991a. Mejoramiento genetico y semillas
forestales para America Central, no. 6. 25 pp.
CATIE. 1991b. Pochote (Bombacopsis quinatum (Jacq.)
Dugand), especie de arbol de uso multiple en America
Central. Colecci6n de guias silvicultmales no 13. Serie
Tecnica, Informe Tecnico no 172, CATIE, Turrialba,
Costa Rica. 44 pp.
, .CMOyBSF. 1995. Estrategia integrada para el swninistro
de semillas forestales, mejoramiento genetico y
conservacion. MARENAlDANIDA, Le6n, Nicaragua.
35 pp. '
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry No. 39
\",
Colindres, I., Allison, G., y Belaunde, LE. 1995. Estudio
participativo: uso de especies forestales por los
pobladores del bosque seco de la zona sur (Choluteca,
Valle, El Paraiso) de Honduras. CONSEFORH/
COHDEFOR/ ESNACIFOR/ODA, Honduras. 142 pp.
CONIF, 1996. Latifoliados zona baja. CONIF, Bogota,
Colombia. pp: 39-51
FAO, 1986. Databook on endangered tree and shrub
species and provenances. FAO, Roma, Italia. p. 155-
162.
FAO, 1993. Report ofeighth meeting ofthe FAO Panel of
Experts on Forest Genetic Resources. FAO, Roma,
Italia.
Jimenez, Q. 1993. Arboles maderables en peligro de
extincion en Costa Rica. INCAFO, San Jose, Costa
Rica. 121pp.
Kane, M., Uruena, H., Dvorak, W., Atehortu.a, C. 1993
The potential of Bombacopsis quinata as a commercial
plantation species. Forest Ecology and Management 56:
99-112.
Lugo, A. 1997. Saqui-saqui: a promising new plantation
species? IUFRO working party 4.04.06 Newsletter 21.
MINAE. 1996. Informacion estadistica relevante sobre el
sectorforestal 1972-1995. San Jose, Costa Rica.
Morales, R., y Whitmore, Ll 1978. Apuntes ecologicos y
silviculturales de Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand;
Revision bibliografica. CATIE, Turrialba, Costa Rica.
21pp.
Moran, B. 1991. Programa de mejoramiento genetico de
Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand, en Panama.
Mejoramiento genetico y semillas forestales para
America Central, no. 6: 19-21.
Motta, MT. 1996. Importancia economica de la
investigacion en mejoramiento genetico. Identificaci6n,
seleccion y manejo de fuentes semilleros. Serie Tecnica,
no 32. CONIF, Bogota, Colombia. p3-9.
Uruena, H.L. 1992. Production and management of
Bombacopsis quinata (Red Ceiba) seed. En: Lambeth,
C., Dvorak, W. (Eds.). Breeding tropical trees. IUFRO
conference, Cartagena-Cali, Colombia, 9-18th October,
1992. p. 43-47.
Uruena, H.L. 1999. Ceiba roja. Bombacopsis quinata
(Jacq.) Dugand: Establecimiento y manejo de una
especie tropical. Monterrey Forestal. Cartagena,
Colombia, 100 pp. ,
Vasquez, W., 1996. Clasificacion y selecci6n de sitios para
reforestar en la region Chorotega, Guanacaste, Costa
Rica. Coleccion de materiales de extension no. 7. Serie
Tecnica, Informe Tecnico no 283, CATIE, Turrialba,
Costa Rica. 58pp.
Descripci6n de la especie y distribuci6n natural 3 '
2. Descripcion de la especie y distribucion natural
Oxford Forestry Institute, Department ofPlant Sciences, University ofOxford, South Parks Rd, Oxford OX1 3RB.
2.1.1 Introduccion
2.1.2 Clasificacion y Nomenclatura
2.1 Descripcion de la especie
La clasificaci6n formal de B. quinata es (Mabberley,
1993):
Segun relata CATIE (1991), la especie fue descrita por
Jacquin en 1760 como Bombax quinatum y luego como
Pachira fendleri en 1853. En 1909 Ramirez Goyena
identific6 a esta especie como Pochota vulgaris en su
obra Flora Nicaragiiense. En 1916, Pittier cre6 el
genero Bombacopsis, para incluir alas especies
americanas que no se ajustaban a los generos descritos,
y con caracteristicas intermedias entre Bombax y
Pachira. Bombacopsis ha sido ampliamente usado
desde entonces hasta la actualidad. En 1938, Dugand
estableci6 la sinonimia entre Bombax quinatum y
Pachira fendleri y propuso el cambio del genero a
Bombacopsis y la especie a quinata. Robyns (1964a)
sugiri6 el cambio del genero Pochota a Bombacopsis
siendo rechazado por el Comite de Nomenclatura de
Espermathophyta (McVaugh, 1967). El mismo autor 10
volvi6 a proponer con nuevos argumentos en 1967 y fue
de nuevo rechazado por el Comite (McVaugh, 1968).
En una revisi6n Stevens (1987) propuso el cambio de
nombre a Pochota quinata, aduciendo la primigenia cita
de la especie en 1909 como Pochota vulgaris por
Ramirez Goyena y claramente anterior al nombre
Bombacopsis. Nicolson y Robyns (1987), aun
reconociendo la prioridad de Pochota, propusieron de
nuevo el nombre generico Bombacopsis para concordar
mejor con la nomenclatura usada hasta el momento.
Finalmente, en 1991, el Comite de Nomenclatura de
Espermathophyta acept6 esta propuesta (Brummit,
1991). De momento Bombacopsis es el nombre
generico aceptado como resultado de la segregaci6n de
siete generos anteriormente incluidos en Bombax,
sostenida por evidencias palinol6gicas aportadas por
Robyns (1967). Sin embargo, Hutchinson (1967),
Steyermark y Stevens (1987) y Alverson (1994) han
demostrado que varios de estos generos segregados,
particularmente Bombacopsis, no merecen reconoci-
miento generico y que Bombacopsis quinata (Jacq.)
Dugand deberia estar dentro de Pachira Aublet. Asi, no
es impensable que en un futuro el nombre se estabilice
diferencia de Pseudobombax y por ultimo se distingue
de Pachira en que Bombacopsis son arboles caducos.
Dentro del genero Bombacopsis, B.sessilis es quiza la
especie mas parecida morfol6gicamente a B. quinata
aunque ambas se pueden diferenciar en que B. sessilis
no tiene espinas, las flores son el doble de largas, cuenta
con un numero doble de estambres (sobre 280), el
ovario es piloso y las semillas miden tambien el doble
de largo (9-10 mm).
Malvales
Dillenidae
Bombacaceae
Bombacopsis
Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand
Orden:
Suborden
Familia
Genero
Nombre botanico
La especie se integra dentro de la familia de las
bombacaceas. En este capitulo se intenta presentar una
detallada revisi6n de la nomenclatura asignada a
Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand desde 1760 hasta
nuestros dias, la cual ha causado un cierto grado de
confusi6n. Es importante tambien conocer y distinguir
la especie morfol6gicamente para evitar confusiones y
establecer valores estandar que ayuden a reconocer la
importancia, estado fisiol6gico y calidad de una
poblaci6n en particular. Alas tradicionales
descripciones del porte, sistema radical, hojas, flor,
fruto, semilla y madera se ha afiadido una breve resefia
sobre la morfologia de la especie en el estado de
plantula la cual puede ser de utilidad en la fase de
vivero 0 en plantaciones j6venes. Por ultimo se ha
intentado detallar 10 mas extensivamente posible el
rango de distribuci6n natural de la especie hasta donde
la informaci6n existente 10 ha permitido.
Bombacopsis quinata, pertenece a la familia
Bombacaceae que cuenta con 26 generos y esta
particularmente bien representada en los neotr6picos
aunque tambien se pueden encontrar generos en Africa
y Asia tropical. Por tradici6n, las bombacaceas se
consideran cercanas alas malvaceas (Robyns, 1964b).
Entre los generos mas conocidos de la familia se puede
citar Adansonia, Bombacopsis, Bombax, Ceiba, Durio,
Pachira, Pseudobombax y Quaribea. El genero
Bombacopsis, que cuenta con unas 21 especies, se
distingue de otros generos de la familia por tener las
hojas compuestas digitadas y capsulas loculicidas
dehiscentes. Las semillas no son aladas. La columna
estaminal se divide en muchos filamentos y no s610 en
cinco como en Ceiba. Los foliolos son articulados, a
I J. Cordero y D.H. Boshier
en el antiguo Pachira fendleri Seem. Para terminar de
clarificar el nombre botanico, Comelius (1991) expuso
claramente que el epiteto quinatum deberia sustituirse
por quinata pues en latin este ha de coincidir con el
genero del nombre generico. Puesto que Bombax es
considerado neutro y de ahi el uso de quinatum, al ser
cambiado el pochote a Bombacopsis, que es
considerado femenino, el epiteto debe ser quinata. En
consecuencia, el nombre correcto hasta el momento es
Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand.
Los sin6nimos aceptados de Bombacopsis quinata
(Jacq.) Dugand de acuerdo con Robyns (1964b)
incluyen: Bombax quinatum Jacq., Pachira fendleri
Seem., Pachira bracteolata Decne., Bombax fendleri
(Seem.) Benth. et Jackson, Pochota vulgaris Ramirez
Goyena, Bombax nicoyense Pittier, Bombax fendleri
(Seem.) Pittier, Bombacopsis jaris Pittier, Bombacopsis
sepium Pittier y Bombacopsis ceiba sensu Dugand.
La lista de nombres comunes de B. quinata es extensa,
tal y como refleja el Cuadro 2.1.
Cuadro 2.1.- Nombres comunes de Bombacopsis quinata (Jacq.)
Dugand en paises de Sudammca, America Central y el Caribe.
'PatJ Nombte$comunes
Colombia Cedro rojo, Ceiba- rojo, Ceiba, Ceiba tolua, Ceiba
colorada, Ceiba tolu, Tolu, Cedro espinoso, Cedro
espino, Saqui saqui, Cedro macho
Venezuela Caoba bastarda, Cedrillo y Cedro dulce (Miranda,
Guanco), Cedro y colorado, Ceiba, Ceiba eolorada
(Zulia), Ceiba espinosa, Habilla 0 H. eolorada y Jabillo
(Barinas), Jaris, Lanillo, Masguara, Murea (Bolivar),
Saquisaqui
Guayanas Cedro espinosa, Mahot eoton, Tolu, Yankomini
Costa Rica Pochote , Cedro macho
Honduras Aba, Cedro espino
Nicaragua Cedrospino 0 Cedro espino, Pochote
Panama Cedro espino Cedro espinoso, Ceibo 0 Ceiba
2.1.3 Descripci6n de la especie
2.1.3.1 DescrijJcion de la plantula
De acuerdo con la descripci6n de la phlntula dada por
Ricardi et al. (1979), la germinaci6n se produce en dos
hojitas cotiledonares, a los 10-14 dias de la siembra. Los
cotiledones salen por encima de la tierra, son opuestos,
con pedicelo y persistentes, color verde amarillento. No
tienen yemas axilares ni estipulas. Los pedicelos son
lineares, de 11-14 mm de largo, sin pilosidad alguna. El
limbo del cotiled6n es aovado, terminado en punta y
mide de 2.7-4.0 cm de largo por 1.7-2.2 cm de ancho;
hace ondulaciones. La raiz principal de la plantula es
preponderante y ramificada de modo racemoso, con los
ejes secundarios poco desarrollados en comparaci6n con
el principal (axonomorfa). Mide de 5-11 cm de largo y
2-4 mm de diametro en el cuello de la raiz, que es de
color amarillo parduzco. Las raices laterales son
capilares y numerosas, ho:rizontales y blanquecinas. El
cuello de la raiz es notorio, abrupto. El hipocotilo (la
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\\
parte del pequefio tallo por debajo de los cotiledones) es
verde amarillento, cilindrico, de 4.5-5.7 cm de largo, sin
pelos. El epicotilo 0 primer entrenudo formado por
encima de los cotiledones es tambien recto y cilindrico,
de 1 a 2 cm de largo, no piloso y de color verde claro.
Las primeras hojuelas no cotiledonares (e6filos) pueden
ser una 0 dos 2 e iguales a los cotiledones salvo en los
peciolos pIanos de 13-20 mm de largo y que tienen dos
estipulas de 1.5 mm de largo que rematan en punta. El
limbo de la primera hoja es algo aserrado, de 4.6 a 5.3
cm de largo por 2.5-2.7 cm de ancho. El limbo de la
segunda hoja, cuando presente, es ademas asimetrico y
con un 16bulo basal profundo. Los primeros metafilos u
hojas adultas son alternos, peciolados, con tres foliolos
y con dos estipulas alternadas de 1.5 mm de largo. El
foliolo terminal es mayor que los laterales, siendo todos
aserrados, ovales y terminados en punta. No tienen
peci61ulo (sesiles). Los metafilos mas desarrollados
cuentan con cinco foliolos, como la planta adulta.
2.1.3.2 Porte
B. quinata es una especie latifoliada y caduca, con
flores hermafroditas. En su estado adulto es de porte
medio, pudiendo alcanzar de 25-35 m de altura
(Navarro y Martinez, 1988) 0 incluso llegando a los 40
m (Robyns, 1964b; Kane et al., 1993) y un diametro del
tronco de 1-3 m. (Fotos La y 1.d) El tronco es recto,
relativamente corto, cilindrico aunque irregular. La base
del tronco esta c6ncavamente curvada 0 aflautada y a
menudo tiene gambas 0 contrafuertes de hasta 4 0 5 m
de altura cuando el arbol es maduro (Foto 1.b). La copa
es bien desarrollada, amplia e irregular (Robyns,
1964b). Los ejemplares maduros de B. quinata, cuando
son dominantes dentro del bosque 0 en campo abierto,
muestran una amplia expansi6n de la copa y poca
indicaci6n de autopoda del tronco. Las copas de los
arboles maduros tienen a menudo una forma irregular y
muestran evidencia de recuperaci6n de dafios por viento
(Sandiford y Boshier, 1998). El ramaje es mas 0 menos
horizontal, con ramas gruesas. La corteza es gruesa, de
unos lOa 18 mm de grosor y esta fisurada, estriada 0
agrietada (Robyns, 1964b). La corteza externa es
grisacea, gris canela 0 tambien cenicienta e interior-
mente rojiza 0 blancllZca. La corteza nueva es verde
palido (Hughes, 1988). La corteza del tronco y ramas
esta normalmente cubierta de gruesas espinas 0
aguijones de hasta 2 cm de largo (Hughes, 1988) y que
normalmente forman lineas 0 sierras (Navarro y
Martinez, 1988) en arbolillos j6venes (Foto 2.a) y sin
ningun patr6n definido en los adultos. El grado de
espinosidad es muy variable, encontrandose incluso
arboles sin ninguna espina (Foto 2.b). La variabilidad es
mas pronunciada en individuos j6venes, presumible-
mente por el estricto control genetico a que estan
sometidos (Hughes, 1988) aunque no se dispone de
datos para confirmarlo. En arboles sobremaduros se
produce la perdida de espinas al cambiar la corteza
(Foto 1.b).
2.1.3.3 Sistema radical
El sistema radical es moderadamente profundo, con una
raiz principal bien definida (pivotante) de forma c6nica
y que puede alcanzar entre 1.0 y 2.5 m de profundidad
(Navarro y Martinez, 1988). Saldarriaga (Navarro y
Martinez, 1988) observ6 en plantaciones de B. quinata
en Caparo, Venezuela, que mas del 70% del sistema
radicular se localiz6 en los primeros 30 cm de profundi-
dad. Sin embargo, esto podria deberse alas
caracteristicas del suelo y merece por ello posterior
investigaci6n. La raiz principal se modifica en dos 0 tres
raices al llegar al extremo inferior. Cuando el horizonte
superior es arcilloso, la raiz central presenta defor-
maciones tales como engrosamiento 0 torsiones aunque
recupere su forma si encuentra condiciones favorables.
Las raices laterales son superficiales, y se encuentran
entre 10 y 30 cm de profundidad, con diametros de entre
1 y 11 cm (CATIE, 1991).
2.1.3.4 Hojas
B. quinata posee hojas altemas pecioladas, compuestas,
de forma digitada 0 palmada y con tres a siete foliolos
glabros aunque cinco es el numero habitual (Foto 3.a).
Las hojas tienen normalmente 2 pequenas estipulas
rojas en la base del peciolo, de 0.5-1.0 cm de largo y
son fragiles y caedizas. Los peciolos son largos, mas 0
menos cilindricos y ligeramente engrosados en ambos
extremos, de 4 a 15 cm de longitud (Robyns, 1964b) Y
con un exterior brillante y ceroso. El limbo del foliolo
es mas largo que ancho (oblongo), de forma ovalada u
obovada (mas ancho en el apice) y ocasionalmente,
tambien tienen forma eliptica. La base es cuneada 0
angostada (bordes rectos 0 c6ncavos y convergentes en
la parte inferior). En la base, el foliolo es estrechamente
decurrente por la parte del haz. El apice 0 punta del
foliolo es caudado-acuminado, terminando en una cola
o punta que se estrecha paulatinamente y a menudo
mucronulado pues la punta termina de un modo aislado
y brusco en el extremo. Esta punta 0 cola a veces se
tuerce ligeramente. El tamano de los foliolos varia de 4-
17 cm de largo por 1.5-7 cm de ancho. La textura va
desde una consistencia cartacea, similar a papel 0
pergamino a una mas dura y casi coriacea. El margen
del foliolo es casi imperceptiblemente serrulado, con los
dientes apuntando hacia la punta del foliolo. A veces, el
margen es entero. La nerviaci6n es reticulo-pinnada,
con los nervios prominentes por ambas caras (Robyns,
1964b). Los foliolos son verde palido y brillante por
encima y glaucos y mates por debajo.
2.1.3.5 Flor
Aunque haya variaci6n en el momento de la floraci6n a
10 largo del rango natural de distribuci6n de B. quinata,
esta ocurre durante la estaci6n seca (Sandiford y
Boshier, 1998). La descripci6n de la flor de B. quinata
en la literatura (Quijada, 1980; CATIE, 1991; Kane et
al., 1993) varia en escasos detalles. A diferencia del
resto, Bawa y Beach (1981) citan a B. quinata como una
especie andromonoica. Como no se ha observado
Descripci6n de la especie y distribuci6n natural 5
ninguna flor exclusivamente masculina, la especie
aparece claramente como hermafrodita (Sandiford y
Boshier, 1998). Las flores pueden incluso producirse en
arboles de tan solo un ano de edad (Kane et al., 1993,
Foto 3.b) y se unen en inflorescencias de tipo cimoso
cuyo eje remata en una flor, al igual que los ejes
secundarios. Estos cimos suelen tener pocas flores
(paucifloros) y a veces tambien aparecen flores en
solitario. Cada flor es erecta, grande, de 8 a 14 cm de
largo (Sandiford y Boshier, 1998) y tiene un pedicelo de
0.4-0.8 cm de largo cubierto a veces con pelitos finos,
cortos y escasos y otras con pelos algodonosos 0 incluso
glabrescente, casi lampiiio. El caliz es campanulado a
campanulado-tubiforme, truncado y penta-apiculado u
ondulado-apiculado, de 0.7-1.0 cm de largo por 0.6-1.0
cm de ancho con escasa pilosidad 0 glabrescente en el
exterior y con vellosidad sedosa en el interior.
Cuenta con nectarios extraflorales justo por encima de
las bracteolas en la base del caliz. Producen una copiosa
cantidad de nectar y tienen un dulce y agradable olor.
Las flores tienen cinco petalos imbricados, lineares con
forma casi obtusa 0 aguda, de 7-11 cm de largo por 0.5-
0.8 cm de ancho (Foto 4.b). Los petalos son rosa
parduscos y con muchas asperezas y tricomas cortos y
negros en el exterior y con mas pubescencia cerca del
caliz mientras que son blancllZcos y con pelos largos y
delicados en el interior. La columna estaminal esta
ligeramente dilatada por ambos extremos, de 1.3 por 2.2
cm de largo, glabros 0 ligeramente pubescentes,
mayormente con pelos simples. Se divide en cinco
falanges, cada una con muchos filamentos de 3-7 cm de
largo delicados, rectos y lisos aunque tambien se
encontr6 un arbol donde los filamentos de todas sus
flores tenian una apariencia rugosa (Sandiford y
Boshier, 1998). La columna sobrepasa en 1 cm allabio
del caliz antes de dividirse en un promedio de 110
estambres blanco rosaceos de 5.5-9.0 cm de largo. Las
anteras son blancas, mas 0 menos oblongas y
dorsificadas hasta la mitad de su longitud, sobre los 2.5-
3.0 cm de largo. El polen (Foto 3.c) es oblato, tri
brevicolpado, reticulado y muri simplibaculado (Bartlett
y Barghoom, 1973).
Dentro del pistilo, el ovario es supero, glabro, globoso 0
a veces con forma de pera y pentalocular (cinco
compartimentos). Mide unos 2.5-3.0 mm de largo por
2.2-3.2 min de diametro en la base y color verde claro.
La secci6n transversal del ovario muestra una capa
tanica bajo la epidermis. A 10 largo del borde interior de
esta capa de taninos hay dep6sitos laticiferos y
mucilaginosos con dep6sitos de acido oxalico repartidos
a traves de estas capas. Los 6vulos muestran
placentaci6n axilar a 10 largo de los rebordes interiores
de la placenta (Foto 3.d). Los aproximadamente treinta
6vulos por 16culo (media total del ovario m=151; dt=29;
n=133) se distribuyen regularmente y estan protegidos
por un espeso y oscuro integumento. Son anatropos y
tienen el micropilo cercano a la base del funiculo.
El 6nico estilo es una estructura glabra, recta, rigida, de
color verde claro 0 blancuzco, con estomas todo a 10
largo. Su longitud es variable, entre 65-95 mm
(m=72.4mm; dt=5.6; n=123). Se engrosa gradualmente
hacia el ovario sin mostrar ninguna estructura externa
especializada en su uni6n con el. Internamente, el estilo
muestra un tejido vascular diferenciado con el xilema y
las placas cribosas del tejido del floema claramente
visibles. Tiene un canal estilar hueco que comienza
aproximadamente 10 mm por debajo del estigma y que
gradualmente se ensancha hasta abrirse finalmente en la
cavidad del ovario. El estilo termina en un estigma
pentalobulado, de 1 a 2 mm de largo cada 16bulo (Foto
3.e). Son papilados y se pueden encontrar bien a nivel 0
bien ligeramente por encima del nivel de las anteras,
que es 10 mas comun (ver foto contraportada).
2.1.3.6 Fruto
El ovario fecundado se hincha para producir una
capsula oblongo-ovoide 0 elipsoidal dehiscente verde
con cinco valvas, de entre 2 y 15 cm de longitud por
2.5-5.0 cm de dhimetro cuando madura (Foto 4.c). La
secci6n de la capsula es pentagonal y' tiene forma
truncada en el apice, el cual es ligeramente escotado 0
emarginado y estrechado en la base. La descripci6n de
las capsulas en la literatura difiere en poco detalle
(Robyns, 1964b; Quijada, 1980; CATIE; Kane et al.,
1993). Sin embargo, no menciona la gran variaci6n
encontrada por Sandiford y Boshier (1998) en la forma
y color de las capsulas entre distintos arboles, pues en la
madurez varian de un marr6n azulado oscuro a un
bronceado kaki, y formas desde la de un corto y grueso
barril hasta largos elipsoides, de modo que a veces
clones individuales pueden incluso ser identificados por
la forma de sus capsulas (Foto 4.d). Las capsulas son
blandas al principio pero se vuelven lenosas y duras
despues de veinte dias, cambiando de color marr6n
claro a oscuro al ir madurando. Bajo condiciones
ambientales calientes y secas, las capsulas se abren
lentamente desde el apice, exponiendo una pelusa
algodonosa color marr6n que se expande fuera de la
capsula (Foto 5.b). La semilla esta unida levemente a
esta pelusa y cae al suelo 0 bien es dispersada por el
viento, corrientes termicas 0 flotando en el agua. El
nilmero de semillas por fruto varia entre ninguna (frutos
vanos) y 140 con un promedio de 47 semillas en
polinizaci6n libre en huerto semillero y algo menos,
alrededor de 30, en el bosque natural (Quijada, 1980).
El algod6n es hidr6fobo y la semilla flota entre cuatro y
siete dias antes de hundirse. Las lluvias durante la
dehiscencia de las capsulas las hace cerrarse, atrapando
algunas semillas y algod6n. Aunque las valvas se
vuelvan a abrir en tiempo seco, normalmente la semilla
se echa a perder. El algod6n es altamente combustible y
se quema muy rapidamente, sin aparentemente daiiar la
semilla. A menudo, se observan capsulas abiertas vacias
retenidas en los arboles hasta la siguiente estaci6n seca
(Sandiford y Boshier, 1998, Foto 5.c).
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry,. Paper No. 39
\ \
2.1.3.7 Semillas
Las semillas son ovoide a subglobosas, de 4-5 mm de
largo por 3-5 mm de ancho. El epispermo (testa) es de
color marr6n 0 pardo con manchas cafes 0 grises
aunque hay variaci6n en esta coloraci6n incluso entre
ramets de un mismo cIon (Quijada, 1980). El
endospermo es siempre blanco grisaceo. La viabilidad
de la semilla se pierde nipidamente si no recibe el
manejo adecuado (CATIE, 1991) pero se conserva por
mas de un ano en envases hermeticos a 5C (Navarro y
Martinez, 1988). La semilla viable es generalmente de
superficie lisa (Foto 5.d) Y con cierta resistencia al
aplastamiento con los dedos. Las semillas no viables
son normalmente rugosas (Foto 5.e) y facilmente
aplastadas con una ligera presi6n. El tamano de la
semilla esta influenciado por la madre y por ello el
numero de semillas por kilogramo es variable: en
Venezuela y Colombia un kilogramo contiene de 20000
a 44000 semillas, con promedios de 32000 (Kane et al.,
1993; Quijada, 1980) y entre 12000 a 32000 en Costa
Rica (CATIE, 1991). La semilla es comestible (Robyns,
1964b) como 10 prueba la predaci6n de capsulas
inmaduras por loros (Sandiford y Boshier, 1998, Foto
6.i).
2.1.3.8 Madera
La madera de pochote es liviana y presenta propiedades
mecanicas muy favorables para usos que requieran
durabilidad y facilidad de trabajo como ebanisteria,
muebles 0 marcos de puertas y ventanas (Record y
Hess, 1943). Es caracteristica del pochote una transici6n
abrupta entre la albura y el duramen (Fotos 16.a y 16.b).
En condici6n fresca, la albura es de color crema
amarillento a gris parduzco y el duramen ligeramente
rosado 0 rosado oscuro. Una vez seca al aire, la albura
toma un color que varia desde el amarillo, amarillo
blanquecino a gris naranja y el duramen de marr6n
rosado a anaranjado fuerte. El grano 0 hilo es recto a
levemente entrecruzado. La textura es mediana, con
veteado algo acentuado, arcos superpuestos, jaspeado y
lustre regular a bajo. El duramen no posee un olor
distintivo pero algunas veces presenta un sabor
ligeramente astringente. La gravedad especifica de la
madera (peso seco al homo / volumen verde) es
aproximadamente de 0.45 (Chudnoff, 1984; Navarro y
Martinez, 1988). Es una madera dificH de secar. En el
capitulo 9 se ofrece una descripci6n mas a fondo de la
madera de B. quinata, donde ademas se describen con
profusi6n las propiedades fisicas, los usos y un estudio
comparativo entre la madera de arboles maduros del
bosque natural y la de plantaciones.
2.2 Distribucion Geografica
B. quinata se puede encontrar en el area tropical de
America Central y norte de Suramerica (Mapa 1). De
acuerdo con la clasificaci6n de Holdridge et al. (1971)
la especie crece de modo natural principalmente en las
zonas de Bosque Seco Tropjcal y a veces en la de
Bosque Hfunedo Premontano 0 en el Bosque Muy Seco
como en Venezuela. En Panama y Costa Rica se la
puede encontrar ademas en el Bosque Humedo. En
Honduras, Nicaragua y Costa Rica crece en la vertiente
del Pacifico en regiones con marcada estacionalidad
mientras que en Panama 10 hace en ambas costas y en
Colombia en la zona seca de la costa caribefia. En
Venezuela se restringe principalmente a la zona de los
Llanos en el interior y alrededor dellago de Maracaibo.
Comprende latitudes de 2<>"N hasta 1330'N aproximada-
mente (Hughes, 1988) y longitudes de 6120'0 a
8740'0. Su limite septentrional esta en Honduras y el
meridional en los llanos orientales de Colombia,
probablemente extendiendose en los limites extremos de
la cuenca del Amazonas, cerca del rio Yari (Venegas,
1978; Hughes, 1988). El limite occidental es en Isla del
Tigre, Golfo de Fonseca, Honduras y el oriental entre
los rios Yuruari y Corumo, cerca de la ciudad
venezolana de Tumeremo (MAC, 1961).
La especie esta severamente amenazada a nivel de
procedencia, especialmente en conexion con la
desaparicion del bosque seco. Las principales reservas
intactas estan en la region de Darien, Panama, las
reservas de bosque seco en Costa Rica y la parte
meridional de los Llanos Occidentales en Venezuela.
Incluso en estas zonas una explotacion intensa esta
reduciendo el area restante. En Venezuela esta siendo
explotada intensamente a pesar de que el inventario es
extenso en estos momentos (Kane et al., 1993). En el
resto de sitios los bosques han sido cortados dejando
solo unos pocos rodales degradados como
representantes. Los rodales en Choluteca al sur de
Honduras (Dvorak: y Donahue, 1991), noroeste de
Nicaragua y la Peninsula de los Santos en el sur de
Panama estan bajo particular amenaza de extincion
(Hughes, 1988).
2.2.1 Situacion por Paises
2.2.1.1 Honduras y El Salvador
El 'Cedro espino' encuentra en Honduras el limite
septentrional y occidental de su distribucion natural.
Ocupa un extenso ambito natural en la zona seca del sur
del pais, principalmente en los Llanos Costeros de Valle
y Choluteca, subiendo hasta los 600 msnm (Benitez y
Montesinos, 1988). Las mayores concentraciones
ocurren en las areas remanentes de bosque natural. Las
mas grandes son el Cerro Guanacaure, cerca de
Choluteca, designado como zona forestal protegida y el
Cerro Las Tablas (Chaplin y Ponce, 1991). Ademas de
estos y otros pocos remanentes naturales alrededor del
Golfo de Fonseca como en las Islas del Tigre y Zacate
Grande, Santa Maria, Agua Fria, Cerro Calaire y Punta
Raton, se pueden encontrar concentraciones de arboles
viejos en los cafetales de Cerro Calaire y otros de la
zona sur, los cuales son mantenidos por el valor de su
madera. Es notable que los rodales en la zona de Punta
Raton se encuentran comunmente concentrados junto a
las quebradas de los cerros, ya sea porque la semilla es
dispersada por el agua de los arroyos 0 porque aqui los
incendios tienen menor virulencia, es mas dificil la
roturacion para cultivo agricola y la extraccion de
madera es a veces casi imposible (Sandiford, 1996).
Aparte de esto, solo se encuentran arboles individuales
o grupos pequefios de menos de 20 arboles en potreros.
La regeneracion natural casi no existe bajo condiciones
agricolas (Chaplin y Ponce, 1991). No se ha encontrado
referencia alguna de la existencia de B. quinata en El
Salvador 10 cual es sostenido tambien por Hughes
(1988). Sandiford y Boshier (1998) no encontraron
ningoo ejemplar al muestrear en la parte que rodea el
Golfo de Fonseca perteneciente a El Salvador, cerca de
la frontera con Honduras. Se cree que alIi el nicho
ecologico es ocupado por otra bombacacea, Ceiba
aesculifolia.
2.2.1.2 Nicaragua
En Nicaragua el 'Pochote' ocurre en la zona occidental
del pais, a 10 largo de la Costa Pacifica, desde la
frontera con Honduras a la de Costa Rica en una banda
cuya anchura comprende los departamentos de Boaco,
Chinandega, Chontales, Esteli, Granada, Jinotega, Leon,
Masaya, Matagalpa y Rivas (Donahue y Gutierrez,
1991). Se ha seguido el mismo patron de explotacion de
tala selectiva que en Honduras y la especie se distribuye
tanto dispersa, en arboles aislados en potreros 0
labradios, como en pequefios rodales. Hay tambien seis
rodales naturales mas extensos y que merecen atencion.
El de Juigalpa, en Chontales, es un rodal puro de B.
quinata rodeado de potreros, de 3 a 5 ha de extension
fonnado por arboles maduros y sin regeneracion
natural. En la Isla Ometepe el pochote crece en la base
de las laderas del Volcan Concepcion, sobre dep6sitos
recientes de lava. La Reserva Chococente, en Rivas, es
un refugio de fauna silvestre y posiblemente el relicto
mas grande de bosque seco tropical de Nicaragua donde
el pochote se distribuye mezclado entre las 4000 ha de
la Reserva. Hacienda de San Juan, en Matagalpa, podria
ser el rodal mas importante de B. quinata en Nicaragua
por su extension (100-200 ha) y nfunero de individuos
aunque se esta cortando selectivamente y por ello
necesita proteccion.
Los Playones, en Chinandega, esta en el extremo
noroeste junto al Golfo de Fonseca y aqui queda una
buena cantidad de individuos j6venes de pochote en
remanentes dispersos de bosque mezclado con otras
especies. Por ultimo en Cerro Nambaras, Boaco, existe
una pequefia poblacion de pochote asentada sobre
alfisoles. Aunque no muy grandes y bien formados, los
arboles de B. quinata en el Parque Nacional de Masaya
merecen atenci6n en vista de 10 amplio de esta
poblaci6n. Tambien en Nicaragua el pochote es
mantenido en plantaciones tradicionales de cafe
(Urbina, 1991) en la zona cerca de Granada. En este
pais se pueden encontrar lineas de arboles maduros
originados de la plantaci6n de cercas vivas.
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2.2.1.3 Costa Rica
De forma natural, el 'Pochote' ocurre en la vertiente del
Pacifico, continuando desde donde termina su
distribucion en Nicaragua en la frontera por la costa
Norte del Pacifico hasta el Canton de Parrita en la zona
Pacifico Central incluyendo Guanacaste y la peninsula
de Nicoya. El pochote se encuentra tambien en una
franja paralela al Golfo de Nicoya y la Cordillera
Volcanica, penetrando hacia el centro del pais por el
Valle Central siguiendo la cuenca del Rio Grande de
Tarcoles y del Rio Virilla, llegando casi hasta Alajuela a
800 m sobre el nivel del mar. Sin embargo, es en Arenal
Puntarenas donde el pochote alcanza su techo, a 900
msnm. En Costa Rica, la distribucion natural esta
definida principalmente por la temperatura y la duracion
de la estacion seca mas que por la precipitaci6n total.
Existen areas con poblaciones naturales en el extremo
sur de la Peninsula de Nicoya (Reserva Biol6gica Cabo
Blanco, Foto 2.c) y en el Pacifico Central (Esterillas)
con una precipitaci6n anual de hasta 3000 mm, pero una
estaci6n seca bien definida de cuatro meses. Ambos
sitios representan el extremo mas humedo de todo el
ambito de distribuci6n natural conocido de la especie.
El pochote ha sido sometido tambien en Costa Rica a
una explotacion severa de modo que se presenta
comunmente como arboles aislados (Foto l.c) 0 rodales
pequefios, con ejemplares de mala forma.
Afortunadamente, B. quinata se encuentra bien
representado en varias grandes reservas de bosque
natural, mayores incluso de 2000 ha como Palo Verde,
Santa Rosa, Lomas Barbudal (bosque seco) 0 Cabo
Blanco (bosque humedo). S610 existe otra poblaci6n de
pochote de tamafio similar en Costa Rica en elllamado
corredor de La Mula, una banda de casi 350 ha que
representa una reserva importante para el
mantenimiento de la poblaci6n del pochote al ubicarse
entre la Reserva Natural Lomas Barbudal y Parque
Nacional Palo Verde. La reserva y parque cuentan con
pochote en una baja densidad, sobremaduro en su
mayoria y con escasa produccion de semilla. Por el
contrario, dentro de La Mula, el area llamada 'La
Pochotada' se destaca por la alta densidad de arboles de
pochote (Foto 2.d) y la buena regeneraci6n natural dada
la menor incidencia de quemas, a pesar del estado
sobremaduro de muchos de los arboles. Es notable
tambien por un mejor rango de edades de los arboles,
acompafiado por una buena producci6n de semillas en
los arboles maduros. La Mula se vio bajo amenaza de
tala en 1994 aunque fue rescatada por el decreto que la
incorpor6 al Parque Nacional Palo Verde en 1995 al
reconocerla como un importante reservorio genetico y
fuente potencial de semillas.
El pochote crece de forma natural en Costa Rica en una
variedad de suelos, principalmente en los bien drenados
y profundos 0 algunos de peor drenaje como en los
vertisoles en La Mula. Existen tambien algunas
poblaciones naturales en arenas de playa como en Playa
Cabuya y Playa Tamarindo (Mesen et al., 1991, Foto
Contraportada Superior) 10 cual debi6 ser mas comfu1
hace afios como sugiere la existencia de playas con el
nombre Playa Pochotes donde hoy en dia fu1icamente se
yen unos pocos ejemplares. Al igual que en Nicaragua,
se ha usado tambien extensivamente para el
establecimiento de cercas vivas.
2.2.1.4 Panama
En Panama, el 'Cedro espino' era considerado mas un
estorbo que una madera apreciada en los alios 60 y eso
caus6 en parte su desaparicion de casi todo el litoral
Pacifico debido a los desmontes realizados (Moran,
1991). Por ello, es muy diflcil conseguir arboles de
crecimiento natural con buena forma en las provincias
centrales y la parte oeste de la provincia de Panama. En
la actualidad, el precio de esta madera ha experimentado
alzas notorias y se encuentra en segundo lugar tras la
caoba (Swietenia macrophylla) en este pais. Dada la
posici6n geografica y conformacion flsica de Panama, el
cedro espino se distribuye en casi todo el territorio,
creciendo tanto en la zona atlantica como en la costa
Pacifica. En la vertiente del Pacifico se extiende desde
las formaciones volcanicas del area de Barn en la
provincia de Chiriqui, pasando por el litoral de la
provincia de Veraguas donde se adentra hasta las faldas
de la Cordillera Central, y las provincias de Herrera,
Los Santos, Cocle, Panama y Darien. En la vertiente del
Atlantico se encuentra desde la parte norte de la
comunidad de Santa Fe en Veraguas, pasando por todo
el sector este de la provincia de Colon, la parte oeste de
la comarca de San BIas hasta la frontera con Colombia.
2.2.1.5 Colombia y Venezuela
En Colombia la 'Ceiba tolua' esta representada en los
departamentos de Antioquia, Arauca, Atlantico, BoHvar,
Boyaca, Caqueta, Casanare, Cesar, Cordoba, Choco,
Magdalena, Meta, Putumayo, Santander y Sucre
(Venegas, 1978) aunque no corresponda en todas las
ocasiones a su distribuci6n natural. Se encuentra desde
el nivel del mar hasta los 600 m de altitud, en zonas
tanto de bosque seco como en bosque hfunedo tropical
aunque siempre bajo una estaci6n seca marcada. En el
bosque seco, se encuentra normalmente sobre suelos
aluviales 0 coluviales con agua freatica alta durante la
estaci6n seca y en el bosque humedo en colinas sobre
suelos bien drenados con nivel freatico alto durante todo
el afio, como en la Serrania de San Lucas. En la zona
media del Magdalena crece cerea de los cursos de agua
en areas planas de suelos bien drenados donde soporta
inundaciones por periodos cortos en tiempo de fuertes
lluvias. En el piedemonte de los Llanos Orientales
(Arauca; Casanare) se observa sobre terrazas y a 10
largo del do Guayabero en la iniciacion de los bosques
de galeria.
El 'Saqui-saqui' se presenta tambien en casi toda la
tierra caliente de Venezuela aunque es, mas bien, escaso
al sur del Orinoco y en las selvas pluviales (Lamprecht,
1954). En Venezuela no sube mas de unos 500m sobre
eI niveI del mar. Abunda en Ias seIvas tropofitas y de
gaIerfa de los LIanos Occidentales y del Zulia, donde a
veces es eI arboI predominante en la masa forestal,
tipico de Ias seIvas deciduas.
2.3 Autoecologia
La especie se encuentra en bosques mezclados, en
asociaciones con especies tanto siempreverdes como
caducas. Ocurre en el bosque seco tropical aunque
tambien se la encuentra ocasionalmente en el muy seco
o en el hfunedo premontano, de acuerdo con Holdridge
et al. (1971). En condiciones naturales, crece en sitios
desde el nivel del mar hasta 900 m de altitud, coma en
Arenal Puntarenas, Costa Rica -Lat. 1016'/Long.
8450' (Navarro, 1999, corn. pers.) y temperatura media
anual de 20 a 27C (CATIE, 1991) con medias
maximas de 32C y minimas medias de 20C (Quijada,
1980). El rango de precipitaci6n mas frecuente esta
entre 1000 Y 2000 mm anuales, aunque se puede
encontrar a B. quinata creciendo en sitios con 800 mm
en Colombia septentrional (Kane et al., 1993) y hasta
3000 mm en Costa Rica (Mesen et al., 1991). Fuera de
su area natural, el pochote se ha plantado exitosamente
en lugares con precipitaciones de hasta 4600 mm
anuales. Sin embargo, B. quinata es mas exigente en la
distribuci6n anual de lluvias, caracterizada por la
duraci6n de la estaci6n seca. En su rango natural se
puede encontrar en areas con duraci6n de la estaci6n
seca entre 2 y 6 meses aunque 10 mas normal es una
duraci6n de 3 a 4 meses entre diciembre y marzo
(Quijada, 1980) en America del Sur y 5 a 6 meses en
America Central.
La especie crece en forma natural en una gran variedad
de suelos y texturas coma arenosa, franco-arenosa 0
arcillosa (CATIE, 1991). Se puede encontrar en arena
pura, asociada con cocoteros en Cabo Blanco, Costa
Rica, y en el bosque seco limitrofe con playas (foto
contraportada), como en los inceptisoles de Los
Playones, Nicaragua, que son suelos de grava y arena de
origen volcanico y reacci6n caliza. En estos ultimos
puede verse inundado a veces por el agua salina del
oceano. Tambien se da en suelos esqueleticos
pedregosos sobre lavas geo16gicamente recientes en la
Isla de Ometepe, Nicaragua (Kane et al., 1993;
Donahue y Gutierrez, 1991). En cuanto a la capacidad
de drenaje del suelo el pochote crece en suelos desde
gravosos bien drenados en colinas bajas y ondulaciones
('Bancos') hasta vertisoles negros profundos
imperfectamente drenados de las zonas planas aluviales
(Kane et al., 1993), tamb-ien llamadas 'bajios'. La
Reserva Forestal de Caparo, en los Llanos Occidentales
de Venezuela es un ejemplo de B. quinata creciendo en
los 'bancos' (Rase. y FlUster, 1982). Los rodales
naturales en Nicaragua de Juigalpa, Chococente,
Hacienda San Juan 0 Ceno Nambaras son exponentes
del crecimiento del pochote en vertisoles 0 suelos
arcillosos como ultisoles 0 alfisoles con propiedades
verticas (Donahue y Gutierrez, 1991; Urbina, 1991).
Oxford Forestry Institute Tropical F ? r e s ~ P ~ p e r No. 39
I l ~
Tambien se da en este tipo de suelos en las Lajas de
Marcovia, Honduras (Sandiford, 1996)y en La Mula,
Costa Rica. Tolera inundaciones esporadicas aunque la
vitalidad se ve grandemente reducida (Lamprecht,
1954). Respecto a la reacci6n del suelo Kane et al.
(1993) estiman el rango natural de pH entre 6.0 y 8.0 Y
CATIE (1991) opinan que los mejores crecimientos
ocurren en suelos con alto contenido en arena en el
horizonte superficial y pH neutro 0 levemente acido.
En el bosque seco de Nicaragua, B. quinata se puede
encontrar asociada (Donahue y Gutierrez, 1991) con
Bursera simaruba, Calycophyllum candidissimun,
Cedrela odorata, Enterolobium cyclocarpum, Guazuma
ulmifolia, Luehea candida, Tabebuia neocrysantha 0
cactaceas (ej. Juigalpa y Hacienda San Juan). En zonas
aun mas secas (900 mm) coma Chococente, se asocia
con Agave spp., Bursera simaruba, Gyrocarpus
americanus y cactaceas. En suelos arenosos coma en
Los Playones se asocia con Acacia spp., Agave spp.,
Pseudosamanea guachapele (=Albizia guachapele),
Cassia spp., Crataegus spp., Crescentia spp.,
Enterolobium cyclocarpum, Guazuma ulmifolia, Luehea
candida, cactaceas y palmas. En Isla Ometepe, sobre
terreno volcanico, la asociaci6n es con Bursera
simaruba, Cedrela odorata, Ceiba pentandra,
Enterolobium cyclocarpum, Hura crepitans 0 Tabebuia
rosea. Mas al sur, en la provincia de Guanacaste, Costa
Rica, el pochote se encuentra en el bosque seco tropical
en los Parques Nacionales (PN) de Santa Rosa y Palo
Verde (Janzen, 1983). En las laderas bajas del bosque
seco, mayormente deciduo, del PN Santa Rosa, B.
quinata se asocia a Calycophyllum candidissimum,
Casearia arguta, Enterolobium cyclocarpum, Guazuma
ulmifolia, Jacquinia pungens, Luehea candida, Piper
amalago, Samanea saman (=Albizia saman), Tabebuia
neocrysantha, T. rosea. Cerca de la zona mas seca de
Costa Rica, en el PN Palo Verde, B. quinata se
encuentra el bosque seco de las grietas y quebradas de
laderas calizas asociada con Astronium graveolens,
Bursera simaruba, Guaiacum sanctum, Lemaireocereus
aragonii. En la base de las colinas, en suelos coluviales
bien drenados se asocia a especies coma Caesalpinea
eriostachys, Capparis odoratissima, Casearia arguta,
Chomelia spinosa, Croton reflexifolius, Enterolobium
cyclocarpum, Erythroxylon havanense, Eugenia
salamensis, Guazuma ulmifolia, Jacquinia pungens,
Luehea candida, Piper amalago, Tabebuia ochracea, T.
rosea, Thouinidium decandrum, Trichilia colimana,
Zanthoxylum setulosum (Janzen, 1983). En vertisoles
coma los de La Mula, predomina asociada a otras
especies coma Calycophyllum spp y Randia spp. En la
Reserva Forestal de Caparo, Venezuela, se encuentra en
el estrato superior de bosque seco en 'bancos', asociada
a arboles coma Brosimum sp., Pterocarpus sp. 0
Spondias sp. y con un estrato arb6reo inferior de las
palmas Attalea maracaibensis y Syagrus sp. (Hase y
FlUster, 1982; Kammesheidt, 1994).
Otras especies asociadas incluyen Acacia costaricensis,
Acacia farnesiana, Albizia niopoides, Anacardium
excelsum, Brosimun spp., Bulnesia arb0 rea,
Caesalpinea eriostachys, Cedrela mexicana, Cordia
alliodora, Dalbergia tucurensis, Hymenaea courbaril,
Inga spp., Lysiloma seemanii, Prosopis julifora,
Spondias mombin, Swietenia humilis, Syderoxylon
tempisque, Tabebuia impetiginosa, Terminalia spp. y
miembros de las familias Cactaceae y Palmae (Chang,
1984; Kane et al., 1993).
Aunque no es muy exigente en cuanto a fertilidad
(Lamprecht, 1954) el pochote se desarrolla idealmente
en suelos poco compactados, profundos, con fertilidad
natural alta y en sitios pIanos y con buen drenaje
(Navarro y Martinez, 1988). La pendiente es un factor
limitante en zonas secas y de lluvias estacionales fuertes
en donde esta favorece el escurrimiento. En
consecuencia, hay poca infiltraci6n para proveer una
reserva de agua para las plantas. Los suelos arcillosos
en los dos primeros horizontes, con alta pendiente y pH
bajo, producen los menores incrementos al igual que los
arcillosos superficiales, compactados, de baja fertilidad
natural. La falta de humedad del suelo se considera
como el principal factor limitante de la especie, de ahi
que los mayores crecimientos se presenten en sitios
pIanos salvo que en estos el drenaje sea muy pobre. La
falta de luz tambien se considera como factor limitante,
sobre todo a partir de los dos afios de edad (Navarro y
Martinez, 1988). El pochote es semiheli6fito al
principio, pero luego se transforma en especie heli6fita;
o sea, se propaga bien bajo los arboles viejos pero a los
pocos afios necesita bastante luz para un desarrollo
normal (Lamprecht, 1954). En el capitulo 8 se presenta
una descripci6n mas detallada de los factores limitantes
y condiciones ambientales adecuadas para el cultivo de
B. quinata tanto en la fase inicial de vivero como para
su desarrollo en el campo.
2.4 Referencias
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Biologia Reproductiva 13
3. Biologia Reproductiva
M. Sandiford
1
, D.H. Boshier y J. Cordero
1 Direcc. actual: Regional Programme Coordinator, EC/UNDP SGP PTF, SEARCA, College, Laguna 4031, Philippines
3.1 Introducci6n
Existe un reconocimiento cada vez mayor de la
importancia de entender la biologia reproductiva de
arboles en la formulaci6n de programas efectivos de
conservaci6n y mejoramiento de los recursos geneticos
forestales. Un conocimiento detallado de la biologia
reproductiva de B. quinata permitini una toma de
decisiones apropiadas, con respecto a su mejoramiento
genetico, producci6n y recolecci6n de semillas y la
conservaci6n in situ y ex situ de la especie.
A pesar de la importancia regional e interes en
Bombacopsis quinata, el conocimiento sobre la
fenologia de su floraci6n y fructificaci6n a nivel de
arbol individual era escaso hasta hace poco, y consistia
en observaciones generales sobre la floraci6n referidas a
la morfologia floral y al proceso de la antesis. Por
consiguiente, ningun diseno de huerto semillero,
protocolo de recolecci6n de semillas 0 estrategia de
conservaci6n de B. quinata ha estado basado hasta
ahora en un conocimiento profundo de la fenologia de
su floraci6n y fructificaci6n.
En la actualidad se acepta que los estudios fenol6gicos a
nivel poblacional son de gran importancia para entender
la ecologia y evoluci6n de especies y comunidades
(Augspurger, 1983; Newstrom et al., 1994; Primack,
1980). Tales estudios tienen ademas un inmenso valor
pnictico para la conservaci6n de arboles forestales y el
aprovechamiento sostenible basado en la recolecci6n de
semillas y el establecimiento de areas de producci6n de
semillas in y ex situ (Boshier, 1993; Hughes, 1987;
Murawski y Hamrick, 1991). Sin embargo, a nivel
poblacional, se han llevado a cabo pocos estudios
fenol6gicos comparativos y a largo plazo. Obstaculos
como la naturaleza 'a largo plazo' de estos estudios
fenol6gicos y la ausencia de tecnicas estandar son,
quizas, las principales razones para la escasez de
estudios sistematicos y comparativos de sucesos
fenol6gicos y sus impactos, a nivel poblacional, para
especies arb6reas tropicales.
Este capitulo esta basado principalmente en los
resultados de un estudio sobre la biologia reproductiva
de B. quinata realizado entre 1994 y 1997, tanto en
parcelas naturales como en plantaciones, en Honduras y
Costa Rica (Sandiford y Boshier, 1998). Todos los sitios
se clasificaron como bosque seco tropical (Holdridge et
al., 1971) caracterizado por una larga estaci6n seca (>5
meses por ano con <75 mm de precipitaci6n por mes).
Ademas, se hace referencia a la literatura existente
sobre el tema y observaciones de campo realizadas tanto
en parcelas naturales como en plantaciones, dentro y
fuera del area de distribuci6n natural de la especie.
El capitulo describe la fenologia de la floraci6n y
fructificaci6n de B. quinata, asi como los efectos que
producen las condiciones ambientales y fisiol6gicas,
tanto a nivel de arbol individual como poblacional. Se
describe el sistema sexual de la especie, variaciones en
la receptividad floral, y la presencia de un mecanismo
de autoincompatibilidad en la especie. Posteriormente,
se expone el comportamiento de los murcielagos
polinizadores y el papel que estos desempenan en la
reproducci6n de B. quinata. Para finalizar se estudia la
influencia que tienen ciertos insectos, que atacan las
yemas florales y semillas de B. quinata, en el exito de la
reproducci6n.
3.2 Fenologia de la floraci6n y formaci6n
del fruto
3.2.1 Formaci6n de yemas, flores y capsulas
3.2.1.1 Senescencia
La floraci6n y fructificaci6n de B. quinata comienzan
inmediatamente despues de la caida anual de la hoja. Al
igual que muchos otros arboles y arbustos caducos del
bosque seco tropical centroamericano, B. quinata
muestra la caida de las hojas al principio de la estaci6n
seca (Borchert, 1996; Frankie et al., 1974; Janzen,
1967; Kane et al., 1993). La caida de las hojas en B.
quinata varia con el lugar 0 la procedencia y
normalmente se inicia entre diciembre y febrero
(Chaves -y Chinchilla, 1988; Kane et al., 1993; Morales
y Whitmore, 1978; Sandiford y Boshier, 1998; Uruena y
Rodriguez, 1988). La caida comienza habitualmente en
la parte baja de la copa continuando gradualmente hasta
la punta.
La coincidencia de la senescencia de la hoja con el
inicio de la estaci6n seca ha hecho especular si la caida
de la hoja en bombacaceas y B. quinata en particular
esta inducida por estres hidrico (Condit et al., 1996;
Murawski y Hamrick, 1992). Sin embargo, la
observaci6n del retraso en la caida de las hojas en
arboles cercanos a cursos de agua activos junto al hecho
de que el habito caduco permaneci6 en lugares sin una
M. Sandiford, D.H. Boshier y J. Cordero
estaci6n seca significativa 0 amplia hace pensar que el
fen6meno sea mas complejo que simple estres hidrico
estacional. Asi, la caida de la hoja no fue nunca
completa sino que algunas hojas quedaron retenidas en
arboles en Tela, Honduras y Turrialba, Costa Rica,
lugares fuera del rango natural de distribucion de B.
quinata y sin una estacion seca bien definida.
3.2.1.2 Formacion de yemasflorales
La formacion de las yemas florales en B. quinata
comienza inmediatamente despues de la caida total de
las hojas, salvo excepciones donde algunos arboles
producen yemas, teniendo aun hojas no senescentes en
las ramas. Los primordios de las yemas se desarro11an
siguiendo el patron de la caida de las hojas,
comenzando por la parte baja de la copa y terminando
en la punta. Se inician en las cicatrices de las hojas y su
desarrollo no se asocia a hojas viables. Las yemas
aparecen agrupadas en inflorescencias de 2 a 14 yemas
en su mayoria (83%) y raramente en forma solitaria
(Sandiford y Boshier, 1998, Foto 4.a). Aunque en las
inflorescencias se pueden observar yemas en distinto
estado de desarrollo, la produccion de yemas en cada
inflorescencia es un hecho aislado, sin una posterior
aparlcion de yemas (CATIE, 1991; Morales y
Whitmore, 1978; Sandiford y Boshier, 1998). La
producci6n de yemas esta restringida casi
exclusivamente alas ramas producidas en el afio
anterior, y la mayoria de las yemas se concentran al
final 0 cerca del final de la rama 0 rami11as. El ntunero
total de yemas florales producido en una rama se ha
correlacionado positivamente con la longitud la rama
p<O.OOI).
B. quinata no es una especie con autopoda aunque se
haya observado que las ramas bajas sombreadas esten a
menudo muertas 0 moribundas. Las ramas suprimidas
raramente 11evan yemas, 10 cual fue visto acentuarse
mas en plantaciones cuyas altas densidades (600 arboles
ha-I) produjeron intensa sombra y entrelazado de ramas.
En las ramas bajas, solo se producen yemas en las no
sombreadas. Se han encontrado en un huerto clonal en
Costa Rica diferencias significativas (p<0.001) en el
nUmero de yemas entre ramas con y sin sombra. Las
ramas no sombreadas portaban una media de 124 yemas
(d.e.=77; n=30) y las sombreadas una media de 5 yemas
(d.e.=7; n=20). En las ramas no sombreadas, se
encontraron tambien diferencias significativas
(p=0.015) en el nUmero de yemas segtm la altura de la
copa, en particular entre la corona (41%) y copa media
(43%) con la copa inferior (16%). No se ha encontrado
una relaci6n clara entre la posicion de cada copa dentro
del huerto con la produccion de yemas. En una escala
subjetiva entre 0 y 5, los arboles dominantes mostraron
una mayor proporci6n de yemas (mediana=4; n=52) que
el resto (mediana=3; n=110) aunque esta diferencia no
fue significativa (p=0.082). En los arboles dominantes,
un mayor niunero de superficies libres de la copa parece
incrementar el niunero de yemas aunque no se encontro
una diferencia significativa (p=O.053) con arboles sin
: \ \
superficies libres. De observaciones generales, se noto
que los arboles liberados de una competencia de copas
raramente responden produciendo nuevas ramas 0
crecimiento epicormico. Sin embargo, dafios en la
corona de la copa pueden producir nuevas ramas con
caracteristicas juveniles que no producen yemas en la
primera estacion de floracion. Las yemas estan en
general debilmente unidas alas ramas y aque11as
mayores de 10 cm de longitud son arrancadas a menudo
por fuertes vientos. Las inflorescencias son ademas
fnigiles y sobreviven mejor cuando el contacto entre
ramas es limitado.
3.2.1.3 Floracion
El estudio realizado en Honduras se hizo en la Estacion
Experimental 'La Soledad', Comayagua. La estacion
'La Soledad' esta fuera del rango de distribucion natural
de B. quinata pero esta incluida dentro del area del
bosque seco tropical (Sandiford y Boshier, 1998). El
periodo total de floracion en Comayagua, Honduras,
entre 1994 y 1997 se extendio desde mediados de enero
hasta, ocasionalmente, finales de mayo y su duracion
anual es variable (Cuadro 3.1). La duracion de la
floracion para cada arbol individual fue de un promedio
de 39 dias (max.=68; min.=6; n=120) en 1997.
Cada yema floral necesito entre 22 y 26 dias para
alcanzar la antesis (m=24; d.e.=4; n=200), momento en
que midieron de 50 a 80 mm de largo (m=76; d.e.=16;
n=200). Este periodo puede variar, tardando de 14 a 16
dias en Costa Rica (Uruefia y Rodriguez, 1988). Los
cuatro dias antes de la antesis se caracterizaron por un
rapido incremento del 50% en la longitud de la yema
(Figura 3.1) Ydurante el cualla corola cambio de color
marron oscuro a marron rosado. La antesis ocurrio
normalmente entre las 18.45 y las 19.00 horas en
Honduras (Sandiford y Boshier, 1998) aunque otros
autores citan que la antesis ocurre alas 19.00 h., entre
las 20.00-22.00 h. y entre las 18.00-22.00 h. sin dejar
claro si la antesis es un evento continuo u ocurre aislada
y sincronizadamente (CATIE, 1991; Quijada, 1980;
Uruefia y Rodriguez, 1988). En el estudio en Honduras
citado anteriormente, la antesis fue completamente
sincronizada en el mismo dia, salvo cinco minutos de
diferencia, entre arboles diferentes 0 dentro de cada
uno. Despues de la antesis inicial no se abrieron mas
flores en el mismo dia.
La antesis, en condiciones climaticas usuales (no 11uvia,
temperatura >20C), fue rapida y los petalos necesitaron
de uno a nueve minutos para abrirse completamente
Cuadro 3.1.- Duraci6n de la estaci6n de tloraci6n de
Bombacopsis quinata en Comayagua, Honduras.
PUnlci6n'
62 dfas
79 dfas
94dfas
80
70
60
50
E
E 40
30
20
10
0 -+---i
1 4 8
12 16 20 24
dfas
'-------------------
Figura 3.1.- Incremento medio en longitud (mm) de yemas florales
de B. quinata con el tiempo en Honduras. Las barras
representan la longitud maxima y minima medida.
(m=4; d.e.=2; n=50). Las anteras se abrieron durante la
antesis 0 justo despues, conteniendo cantidades copiosas
de polen pegajoso que se desprendia con un ligero roce
o agitaci6n de las anteras. En un total de 40 arboles, la
proporci6n de yemas que se desarrollaron como flores
vari6 entre el 10 y el 100 % (m=64%; d.e.=32%), tanto
entre ramas de un mismo arbol como entre arboles. Para
arboles individuales, ver Cuadro 3.2. En comparaci6n,
Uruefia y Rodriguez (1988) citan de un 61 a un 91 % de
las yemas desarrolladas como flores.
En la literatura se describe los estigmas simplemente
como receptivos en la antesis, sin mencionar los l6bulos
estigmaticos. Sin embargo, en la antesis se pueden
observar los l6bulos estigmaticos tanto abiertos (Foto
3.e) como cerrados en flores diferentes de un mismo
arbol, asi como en diferentes arboles. S6lo los pistilos
con l6bulos estigmaticos abiertos mostraron estar
fisio16gicamente receptivos. No se observ6 germinar
polen en estilos con los l6bulos estigmaticos cerrados
aunque fue normal una germinaci6n abundante de polen
en los l6bulos abiertos. En un arbol individual se
observaron los l6bulos estigmaticos abiertos en la
antesis pero cerrados 45 minutos despues de esta. La
separaci6n espacial de los estambres y el estigma, asi
como el retraso en la apertura de los l6bulos estigma-
ticos son caracteristicas que indican adaptaciones para
prevenir 0 reducir la deposici6n del propio polen.
3.2.1.4 Fructificaci6n
La flor permanece por una noche, perdiendo la corola y
el tubo de los estambres antes de las 12.00 h. a la
mafiana siguiente. El estilo, a no ser que haya sido
predado, se marchita lentamente por un periodo de 4
dias y permanece luego colgando del extremo de las
capsulas maduras (Foto 4.c). El ovario cambia de verde
claro a oscuro y se hincha, tanto si queda fecundado Q
no. Si no quedan fecundados y no han sido predados, la
mayoria (94%) permanecen unidos al arbol durante 8 0
10 dias. Los ovarios abortados miden menos que los no
abortados.
Si ha sido fecundado, el ovario se hincha para producir
un fruto en forma de capsula elipsoidal verde con 5
valvas (pues procede de un ovario con 5 l6culos). La
proporci6n de flores de B. quinata que terminan siendo
capsulas es escasa y muy variable. Segtm Sandiford y
Boshier (1998) la proporci6n de flores que se
desarrollaron como capsulas maduras en un huerto
semillero en Honduras fue del 14% mientras que
Uruefia y Rodriguez (1988) citan entre un 1.8 y 6.6% y
Kane et al. (1993) un 10%. La capsula alcanza de 2 a 15
cm (m=12.9; d.e.=6.3; n=150) de longitud al madurar.
Se ha encontrado una correlaci6n positiva entre el
numero de yemas (r=0.741; p<O.OOI) y de flores
producidas (r=0.216; p<0.030), con la formaci6n de
capsulas. Tambien se detect6 una relaci6n significativa
entre el estado fisio16gico de los l6bulos estigmaticos y
el numero de capsulas formadas pues fue de un 25%
cuando los l6bulos estaban completamente abiertos y
del 6% cuando estaban cerrados (X
2
=8.85; p=0.03). Sin
embargo, no se encontraron otras relaciones
significativas como entre el nUmero de capsulas con: el
tamafio de las yemas, el numero de yemas por
inflorescencia 0 la longitud 0 el diametro de la rama.
A pesar de que la floraci6n fue continua, se encontr6
que las flores que abrieron en los primeros dias de la
floraci6n en cada arbol tuvieron mayor probabilidad de
convertirse en capsulas que las que florecieron mas
tarde. La primera noche, en la que se produjo el 11% de
la producci6n floral, produjo e139% de las capsulas. En
las dos primeras noches, que produjeron el 20% de la
producci6n floral, se produjo e163% de las capsulas.
Cuadro 3.2.- Porcentaje para arboles individuales de yemas florales que no alcanzaron la antesis y capsulas que no
maduraron en un huerto semillero de B. quinata en la Estaci6n Experimental La Soledad, Comayagua, Honduras.
%de pirdida.de yemas %. p6rdktade ~ ..u..,
n(arbo') media min ",ix d , n ( a ~ ) media Infn:
,mk
( I ~ .
1$95 108 69 0 100 23 88 93 38 100 9
1996 120 67 20 100 17 117 88 15 100 14
1997 120 49 10 94 20 120 81 50 100 13
M. Sandiford, D.H. Boshier y 1. Cordero
R2 =0.5367
Al igual que otras bombacaceas, B. quinata produce

nectar tanto en nectarios intra como extra florales
(Eguiarte et al., 1987; Murawski et al., 1990; Oliveira et
al., 1992). Uruefia y Rodriguez (1988) registraron la
producci6n de entre 10 Y600 jll de nectar en nectarios
extraflorales con una concentraci6n de sacarosa del
6.2%, aunque no indican si se realiz6 un muestreo
continuo. Sandiford y Boshier (1998) observaron la
secreci6n de nectar, capaz de atraer hormigas, de
nectarios extraflorales en la base del caliz de yemas
florales individuales tan pequefias como 2 cm de largo.
La secreci6n fue mas visible al final de la tarde 0 por la
noche, asi como mas notable en yemas maduras 2 a 4
dias antes de su antesis, continuando durante esta hasta
el inicio del desarrollo de las capsulas. La producci6n
de nectar en yemas inmaduras y capsulas en desarrollo
no fue siempre clara pero hubo evidencia de atracci6n a
hormigas (Foto 6.t). El maximo de la producci6n media
en nectarios extraflorales, de 2 a 4 dias antes de la
antesis, fue de 1 jll (m=0.8; d.e.=0.17; n=20) de nectar
con una concentraci6n promedio del 18.4% de sacarosa
(d.e.=2.7; n=20).
Al final de la tarde en que sucede su antesis, las yemas
comienzan a secretar nectar tambien dentro de la flor.
Esta secreci6n atrae tanto a insectos como a colibries
que a menudo dafian las yemas al robarles el nectar. En
la antesis, el nectar se encuentra como una unica gota
alojada entre el tuba estaminifero y la corola. El vello
del tuba estaminifero impide que la gota de nectar sea
desalojada. La producci6n de nectar es copiosa y se han
recogido hasta 150 ml de una sola flor tras la antesis
sobre un periodo de dos horas, aunque 60 a 90 ml
(m=76.4; d.e.=11.6; n=20) es 10 mas comun. No se han
encontrado, sin embargo, diferencias significativas en la
producci6n de nectar 0 su concentraci6n de sacarosa
para un mismo arbol, entre arboles 0 entre localidades.
La producci6n de nectar y su concentraci6n de sacarosa
declina durante las doce horas siguientes a la antesis.
Se investigaron los efectos maternos 0 paternos en la
producci6n de capsulas. Se encontraron diferencias en
el numero de capsulas producido por un mismo arbol al
actuar como padre 0 como madre. Tambien entre el
grupo de arboles evaluado al actuar como madres
(p<0.001) pero no al actuar como padres(p=0.196). Los
efectos matemos influenciaron la formaci6n de capsulas
y el peso de las valvas en las polinizaciones al6gamas
de B. quinata y podria deberse a una raz6n genetica 0 al
ambiente materno. Sin embargo, el hecho de que el
efecto no se presentase en cruces entre medios
hermanos sugiere un control genetico a pesar de que la
variaci6n ambiental no se pudo controlar debidamente.
3.2.1.5 Nectar
15 20 25 30
Temperatura (OC)
0+-----+----+----+----------1
10
Las capsulas se forman en los extremos de las ramas.
Ocasionalmente, de una sola inflorescencia se forman
dos capsulas (Foto 5.a) aunque observacioIl;es generales
de campo indican que se pueden producir hasta cinco.
En estudios de polinizaci6n controlada se observ6 que
flores adyacentes en la misma inflorescencia,
polinizadas en la misma tarde, produjeron un par de
capsulas pero no 10 hicieron si fueron polinizadas en
tardes diferentes.
1.5
Las capsulas producidas son blandas al principio pero se
vuelven leftosas y duras despues de 20 dias, cambiando
de marr6n claro a oscuro al madurar (Fotos 4.d y 5.a).
Sandiford y Boshier (1998) observaron que eI desarrollo
de las capsulas, entre la antesis y la madurez, dur6 entre
35 y 50 dias (m=48; d.e.=15; n=150), mientras que otros
autores han informado una duraci6n de 45 dias, 50 a 60
dfas 0 3 meses aproximadamente (Morales y Whitmore,
1978; Quijada, 1980; Uruefta y Rodriguez, 1988). Tales
diferencias reflejan probablemente diferentes condicio-
nes climaticas mas que un estado de madurez
fisiol6gica. Sin embargo, estos valores son una guia
muy utH en la planificaci6n de la recolecci6n de semilla.
Bajo condiciones ambientales calientes y secas, las
capsulas dehiscen lentamente. Las valvas se abren desde
el apice mostrando una pelusa algodonosa color blanco
parduzco que en condiciones secas se expande fuera de
la capsula (Foto 5.b). La pelusa algodonosa es hidr6foba
y la semilla flota de cuatro a siete dias antes de
hundirse. La ocurrencia de lluvias no estacionales
durante la dehiscencia hace cerrarse las capsulas,
atrapando la pelusa y alguna semilla. Aunque las valvas
se vuelvan a abrir en tiempo seco, la semilla
normalmente se echa a perder. A menudo se observan
capsulas abiertas vacias retenidas en los arboles hasta la
siguiente estaci6n seca.
Figura 3.2.- Tiempo requerido por las flores de B. quinata para
completar la antesis vs. temperatura ambiental en
Comayagua, Honduras.
\ J \ \
Humedad relativa (%)
100
~ = 0.772
50
Humedad relativa (%)
100
u;-
S
80
:::J
C
g
60
0
Q.
E
Cl)
40
~
20
0
0
120
El periodo requerido por cada flor para lograr su antesis
completa, bajo condiciones climaticas inusuales, fue
entre 4 y 75 minutos (m=16; d.e.=14; n=53), tiempo que
disminuy6 con un aumento de la T (r=O.537; p<O.OOI)
y aument6 con un incremento en la HR (r
2
=0.721;
p<O.OOI), tal y como se muestra en la Figura 3.2 y
Figura 3.3.
La dehiscencia de las anteras fue pobre 0 ausente en
noches con baja T (m=21.50C; d.e.=2.7) y alta HR
(m=52.7%; d.e.=8). En noches con T diarias de 25.6C
(d.e.=1.3) y HR del 43.2% (d.e.=7.3) no se observ6
disfunci6n alguna en la dehiscencia. En noches con T
<20C YHR >60% entre las 17.00 h. y las 19.30 h., la
dehiscencia de las anteras fue normal debido
probablemente alas altas temperaturas y baja HR del
resto del periodo previo de 24 horas. En ensayos
variando artificialmente la HR en ambiente controlado,
la duraci6n de la dehiscencia de las anteras aument6 con
la HR (r
2
=0.772; p<O.OOI; Figura 3.4) y se mostr6
incluso erratica con HR >79%. El provocar
artificialmente la dehiscencia de las anteras para su uso
en polinizaci6n controlada fue normalmente exitoso,
manteniendo las flores en un lugar seco 0 colocandolas
sobre gel de silice. Sin embargo, en noches frias con T
<19C, estas tecnicas resultaron infructuosas.
No se observ6 correlaci6n alguna entre T y HR medias
con el momento de la apertura de los 16bulos
estigmaticos. La temperatura ambiental en la antesis
tuvo un efecto negativo en la producci6n de nectar, la
cual se tom6 erratica bajo 19C y en algim caso no se
produjo nectar en absoluto. El micropulverizar con agua
sobre yemas maduras antes de la antesis tarnpoco tuvo
efecto en el momento 0 la duraci6n de la antesis. Sin
embargo, nieblas y ligeras lluvias en contacto con las
anteras abiertas dafiaron al polen expuesto causando una
apariencia necr6tica alas anteras.
Figura 3.4.- Tiempo requerido, bajo ambiente controlado, para
la dehiscencia de las anteras en B. quinata vs. cambios en
la humedad relativa a temperatura constante (23C).
80
60 40
R
2
=0.7212
O - + - - - ~ - - + - - - - - - + - - - - - - - - - - - j
20
1.5
c
's
o
CD
0-8
Q.e
Ea
Cl) c
~ lO.5
o
~
~
El efecto sobre la antesis de condiciones ambientales
inusuales durante la epoca seca, tiene importantes
implicaciones en la producci6n de semilla de B. quinata.
En general, la antesis se ve retrasada con un incremento
en la humedad relativa media (HR) y/o una disminuci6n
en la temperatura media (T). La inducci6n de la antesis
en B. quinata se ha citado asociada con T <25C, HR
>60% (CATIE, 1991; Quijada, 1980) y vientos
desecantes (Uruefia y Rodriguez, 1988).
Contradictoriamente, Sandiford y Boshier (1998)
observaron en Honduras que la antesis fue ernitica a
T<17C, fall6 una noche con T=18C y HR=65% Y se
alcanz61a antesis en dos tardes con T=16C.
La antesis coincidi6 con el patr6n diario de disminuci6n
de la T y aumento en la HR entre las 16.00 h. y las
19.30 h., 10 cual podria ser mas significativo que
cambios a largo plazo (Ashton et al., 1988). Aunque se
hall6 una correlaci6n existente entre la hora de la antesis
en B. quinata con la humedad relativa (r
2
=0.4121) y la
temperatura ambiental (r
2
=0.4662), no se encontr6 una
evidencia clara de un efecto directo mas que en
situaciones inusuales de bajas temperaturas 0 humedad
elevada. De hecho, la antesis en B. quinata podria ser
una respuesta combinada entre la temperatura en el
momento de la antesis y la T de las 24 horas previas
(como sugiere la antesis que ocurri6 a 16C y otra que
no a 18C). Estas contradicciones hacen pensar que, a
diferencia de la inducci6n de la caida de la hoja por
estres hidrico, el efecto de la temperatura en la floraci6n
es mas complejo que una simple inducci6n directa. Una
respuesta secundaria a la reducci6n en crecimiento
vegetativo tras el descenso de temperaturas 0 una
combinaci6n entre la reducci6n del crecimiento
vegetativo y la acumulaci6n de reservas de
carbohidratos son algunas de las explicaciones posibles.
3.2.2 Condiciones ambientales inusuales en la
floracion
Figura 3.3.- Tiempo requerido por las flores de B. quinata para
completar la antesis vs. humedad relativa en el Valle de
Comayagua, Honduras.
18 Bombacopsis quinata: un mbol maderable para reforestar
3.3 Fenologfa de la Ooraci6n y formaci6n
del fruto a nivel poblacional
Entre 1995 Y 1997 se realiz6 un estudio en un huerto
semillero de B. quinata en la estaci6n experimental 'La
Soledad' en el Valle de Comayagua, Honduras. El
objetivo de dicho estudio fue detallar la fenologfa de las
yemas, floraci6n y fructificaci6n a nivel poblacional
dentro del huerto semillero de B. quinata por un periodo
de tres afios. Se hizo una evaluaci6n fenol6gica de todos
los arboles del huerto semillero durante el periodo de
floraci6n en el que se registr6, normalmente a diario, el
nUmero total de yemas florales (>1 cm de largo), flores
y capsulas (Sandiford y Boshier, 1998). Usando estos
datos fenol6gicos, se evalu6 la sincronfa de la floraci6n,
cambios en los patrones de floraci6n con el tiempo y
que factores influyeron en la producci6n de yemas
florales, flores y capsulas.
3.3.1 Fenologia de la floraci6n
SegUn la clasificaci6n de Newstrom et. al. (1994) el
patr6n de floraci6n observado en el huerto semillero de
B. quinata fue: Frecuencia anual, con un ciclo de
floraci6n por afio; Duraci6n intermedia, en la categorfa
entre 1 y 5 meses; Clase de Regularidad de tipo
regular, que significa que la variaci6n de la longitud de
los episodios de floraci6n e intervalos de no floraci6n es
regular; Amplitud variable entre arboles individuales,
pues algunos produjeron pocas flores y otros una gran
cantidad, tanto a corto como a largo plazo.
El inicio y la duraci6n de la floraci6n en el huerto fue
variable durante los tres afios del estudio. Se observ6 un
incremento significativo (p<O.OOl) en la media de
producci6n diaria y la cantidad total de flores
0
Q
Q
,.....
Co)
IQ
Q
Co)
(0
I
B
C)
Q
I

Z
0
0
N
o
producidas entre afios sucesivos (Cuadro 3.3). La
floraci6n fue continua durante todos los perfodos de
floraci6n y la producci6n diaria de flores mostr6 cada
ano un incremento gradual hasta alcanzar un maximo
(Figura 3.5), donde se produjo la mitad del numero total
de flores en menos de una cuarta parte de la duraci6n de
la floraci6n. El aumento y descenso en la cantidad de
flores producidas a diario fue debido por 10 general a
condiciones ambientales inusuales. Aunque el huerto
semillero difiere de poblaciones naturales en la
uniformidad de edad y condiciones de manej 0, se ha
observado que el inicio y duraci6n de la floraci6n en
poblaciones naturales es predecible y consistente a 10
largo de los anos. Esta predecibilidad en la fenologfa de
la floraci6n es una caracterfstica uti! al planificar la
recolecci6n de semillas.
Por otro lado, se detect6 una marcada variaci6n entre
arboles en el numero de flores producidas, resultando en
un gran sesgo al concentrar la mayorfa de las flores en
unos pocos individuos y grupos de arboles medios
hermanos (p=0.003). Este patr6n fue significativo
(p<O.OOI), aunque disminuyendo a 10 largo de los anos
1995 a 1997 con 20 de los 120 arboles evaluados
produciendo un 79,52 Y44 % de la producci6n total de
flores en 1995, 96 Y97 respectivamente. Posteriormente
se encontr6 que siete de los arboles seleccionados
originalmente y de los cuales se recolecto la semilla
para crear el huerto semillero estaban emparentados
geneticamente. Esto aument6 aun mas el grado de
parentesco entre los arboles que muestran una elevada
producci6n de flores. Esta variabilidad debe influir sin
duda en el patron de alocruzamiento, no siguiendo en
cuya intenci6n es la contribuci6n igual y aleatoria de
arboles individuales.
....
-.-19961
--6--19971
L .. " _ _._ ;
31 06 10. 15 20 25 01 08 11 16 21 28 31 05 10 15 20 26 30 OS
Jan Feb Fab Fab Fab Feb Mar Mar Mar Mar Mar I\I1ar Mar Apr Apr Apr Apr Apr Apr May
Fee'"
Figura 3.5.... Niunero de flores producidas en un huerto semillero de B. quinata en La Soledad, Comayagua, Honduras.
Oxford Forestry Institute TropicaJ Paper No. 39
I , \
Dada la consistencia de producci6n de flores por arboles
individuales se sugiere que estos podrian ser
seleccionados con precisi6n por sus caracteristicas
fenol6gicas florales en tan solo una estaci6n de
floraci6n. Se comprob6 que esta consistencia continu6
al desaparecer el efecto que los aclareos selectivos
tardios realizados en el huerto pudieran haber tenido
sobre los arboles individuales. Se observ6 una
correlaci6n positiva entre la fecha de inicio de la
floraci6n en arboles individuales con el numero de
flores producidas y la duraci6n de la floraci6n, pues los
que iniciaron antes la floraci6n duraron mas en flor y
produjeron una mayor cantidad de flores que los que
florecieron mas tarde. Asi, los que florecen primero
tienen una mayor probabilidad de contribuir al conjunto
total de polen y 6vulos del huerto semillero. Tambien se
observ6 una correlaci6n positiva significativa entre el
numero de flores producidas por arboles
individualmente y el numero de dias que florecieron
(1996: r
2
=0.789, p<O.OOI; 1997: r=0.700, p<O.OOI).
3.3.1.1 Sincronia
Los estudios de la sincronia de la floraci6n y de la
proporci6n potencial de cruces entre individuos
emparentados (secci6n 3.3.1.2) se realizan como
medidas cuantitativas de la fenologia de la floraci6n. La
importancia de medir la sincronia de la floraci6n radica
en que puede desmentir la idea de la supuesta igualdad
de probabilidades de cruzamiento de todos los
individuos de una poblaci6n. Esto significa que a pesar
de establecer un huerto semillero con un diseno
aleatorio, un arbol que florezca durante toda la estaci6n
de floraci6n tendra mas posibilidades de emparentarse,
como padre 0 como madre, que uno que florezca
durante s610 unos pocos dias.
Con base en los datos tornados del huerto semillero en
Honduras, se calcularon tres indices de sincronia en la
floraci6n, definidos como la floraci6n simultanea entre
arboles individuales, adaptados de las f6rmulas de
Augspurger (1983) y basados en: el numero total de
dias de floraci6n en sincronia (D), el numero total de
flores en sincronia entre cada individuo (F) y el
producto de los dias en sincronia por el numero de
flores en sincronia entre dos individuos (FD). Los
Cuadro 3.3.- Comparaci6n entre afios de la producci6n total de
flores en un huerto semillero de B. quinata en la Estaci6n
Experimental La Soledad, Comayagua, Honduras.
N media d. min mu Total
(dias) floret
1995 21 125 95 1 306 2635
1996 70 210 150 13 611 14718
1997 83 264 230 2 955 21921
indices pueden alcanzar valores entre 0 y 1, donde 1
representa una perfecta sincronia de arboles
individuales floreciendo a la vez durante un breve
espacio de tiempo. El patr6n de sincronia, definido
como la proporci6n de arboles en floraci6n en un dia
cualquiera, aument6 durante cada estaci6n de floraci6n
desde 1995 a 1997, como resultado directo del aumento
en la producci6n de flores entre dichos anos.
El indice de sincronia, usando el traslapamiento de dias
de floraci6n (D), mostr6 un aumento en la sincronia
total entre anos sucesivos (Sandiford y Boshier, 1998).
Los valores medios del indice D mostrados en Honduras
por la poblaci6n del huerto semillero (0.47 en 1996 y
0.61 en 1997) son similares a los obtenidos por Augs-
purger para especies con baja densidad espacial con una
floraci6n "extendida" (por comparaci6n a una floraci6n
en "masa", cuando la poblaci6n florece al mismo tiempo
y brevemente). Sin embargo, el indice de sincronia D se
basa en dias de floraci6n traslapados, sin tener en cuenta
el ntimero de flores presente durante sucesos
sincronizados. Un individuo podria mostrar una perfecta
sincronia con sus vecinos pero producir pocas flores en
comparaci6n con arboles con un bajo valor de D.
Los indices de sincronia basados en el numero de flores
que se traslapan (F) 0 una combinaci6n del numero de
flores y dias que se traslapan (FD) mostraron, al igual
que los indices D, un aumento general en la sincronia
con cada ano sucesivo (Cuadro 3.3), reflejando el
aumento en la floraci6n en el huerto y mayores posibili-
dades de apareamiento aleatorio (Sandiford y Boshier,
1998). Sin embargo, mostraron variaci6n entre arboles
individuales, observandose una contribuci6n despropor-
cionada de algunos individuos a los periodos de
sincronia.
La utilidad de 10s indices de sincronia en predecir el
exito reproductivo, en terminos del ntimero de capsulas,
es escasa. Sin embargo, son indicadores cuantitativos
utiles del cambio en la sincronia durante afios sucesivos,
como respuesta del huerto despues de ralear. Como
valores cuantitativos, permitirian comparaciones objeti-
vas con respecto a otras poblaciones de B. quinata u
otras especies aunque al usarse de este modo se debe
tener el cuidado de definir bien la poblaci6n de estudio.
Cuadro 3.4.- Comparaci6n de la frecuencia relativa delos
indices de sincronia D, F y FD Ylas variaciones
anuales para los 120 arboles de un huerto semillero
de B.quinata en Comayagua, Honduras.
..... 0.47 0.61
MU. 0.64 0.78
Mln 0.11 0.27
M. Sandiford, D.H. Boshier y J~ Cordero
3.3.1.2 Proporci6n potencial de cruces entre
individuos emparentados y no emparentados
Teniendo en cuenta el sesgo de la poblaci6n hacia
ciertos arboles emparentados, en cuanto a la cantidad de
flores producidas, se calcularon indices para ver el
posible impacto de este sesgo en el parentesco de la
progenie resultante. Se estimaron las proporciones
potenciales de cruces emparentados con respecto a los
no emparentados (excluyendo autocruzamientos), que
podrian suceder en un dia determinado. Estas
proporciones estuvieron basadas tanto en el numero de
arboles con floraci6n traslapada, P
ru
, como en el
numero de flores traslapadas, Pru!(Sandiford y Boshier,
1998). La interpretaci6n de los valores diarios de P
ru
!
parte de la base que si cada dia se produce s610 una flor
en un ilnico arbol para cada progenie, entonces P
ru
! =
0.00. Es decir, las posibilidades de cruzamiento entre
individuos emparentados son nulas. Si todos los grupos
de progenies producen el mismo nUmero de flotes en un
dfa determinado, entonces P
ru
! = 0.04, dado el numero
de progenies de este huerto semillero en particular. Es
sobre este valor umbra1con el que se mide la existencia
de diferencias significativas en los valores de P
ru
Y
Pr"" y que en realidad se detectaron (p<0.001) para
grupos de progenie tanto emparentados como no
emparentados.
La diferencia en el numero de flores producidas,
mostrada por individuos y grupos de progenie en
particular contribuye a elevar el potencial de cruces
entre individuos emparentados. El patr6n temporal de
P
ru
! muestra claramente que al principio y (en menor
grado) al final de la floraci6n, hay un gran aumento en
el potencial de cruces entre individuos emparentados
(Figura 3.6), 10 cual es importante dado el hallazgo de
que las capsulas tuvieron mas tendencia a formarse al
comienzo de la floraci6n. Como se mencion6 en la
Secci6n 3.3.1.1, el hecho de que alguno de los grupos
de progenies estaban en realidad emparentados aument6
tambien la posibilidad de cruces entre individuos
emparentados. De aqui que los calculos se hayan
realizado para una muestra A y una B en la Figura 3.6.
Los valores de P
ru
y P
ru
! son s610 indicadores
potenciales de sucesos de cruzamientos emparentados.
El que este patr6n de cruzamiento se haga efectivo
depende tambien de otros factores como el
comportamiento de los polinizadores, y efectos
matemos 0 patemos. Esto se discute en el Capitulo 4,
dedicado al sistema de apareamiento de B. quinata. Al
contrario que los indices de sincronia D, F YFD, que
resultaron ser indicadores mas descriptivos que
predictivos, los valores de P
ru
y P
ru
! tienen un valor
potencial en huertos semilleros donde se conozca la
identidad genetica de los arboles que 10 componen.
Ademas, pueden ser utiles para evaluar el parentesco
potencial de semilla de huertos semilleros y en la
modelaci6n del disefio y la estructura de nuevos huertos
semilleros. Sin embargo, en poblaciones donde la
relaci6n de progenies e individuos por progenie este
distribuida de un modo diferente (cercas vivas, bosque
fragmentado, bosque natural), los valores de P
ru
y P
ru
!
podrian variar enormemente.
Figura 3.6'-,Cambio en la proporci6n de cruces potenciales entre individuos emparentados y no emparentados (Pru/) basada
en el numero de flores traslapadas entre arboles de B. quinata en un huerto semillero en 'La Soledad', Comayagua,
Honduras, durante la estaci6n de floraci6n de 1996. La muestra A = Prufcalculada dentro de y entre grupos de progenie,
B=Prrifcalculada agrupando grupos de progenie emparentados y C=Pru/ =0.04. Dia 1=31 Enero 1996.
- ~ B
--c
0.45
OA
0.36
0.3
Rut 0.25
0.2
0.15
0.1
0.06
.0
1 6 11 16 21 26 31 36 41 48 51 56 61 66
01
I
3.3.2 Fenologia de las capsulas
La producci6n de capsulas en arboles individuales
mostr6 grandes perdidas ya que no lleg6 a madurar
entre el 87 y el 93 % de ellas (Cuadro 3.2). El numero
de capsulas producidas se pudo correlacionar con la
cantidad de flores producidas (Cuadro 3.5) y de aqui
que aquellos arboles que iniciaron la floraci6n temprano
y ademas tuvieron el mayor numero de flores,
produjeron tambien el mayor numero de capsulas. No se
encontraron diferencias significativas en la producci6n
de capsulas entre diferentes grupos de progenies
(p=0573; n=24) pero si en la producci6n total anual de
capsulas, aumentando con los afios (p<O.001). Esto
supone que aunque ciertas progenies mostraron una
mayor floraci6n que otras, no por ello produjeron una
mayor producci6n de capsulas, pero se entiende que
contribuyeron significativamente en mayor medida que
el resto de progenies a la proporci6n de cruces e
inclinando el acervo genetico hacia sus propios
genotipos. Sin embargo, algunos arboles mostraron
individualmente diferencias significativas en el numero
de capsulas producidas (Cuadro 3.6).
3.3.3 Morfologia
Existen numerosos estudios que evaluan los efectos del
tamafio de la planta en la producci6n de yemas, flores y
semillas en especies de regiones templadas (en su
mayoria especies arbustivas) pero no en especies
arb6reas tropicales. El consenso general es que un
incremento en el tamafio de la planta conduce a un
aumento en la producci6n de flores (Boshier, 1992;
Cannell, 1982; Nakamura et al., 1989).
Cuadro 3.5.- Correlaci6n entre el nillnero total de flores y la
producci6n final de capsulas (p<0.001) en un huerto
semillero de B. quinata en la Estaci6n Experimental La
Soledad, Comayagua, Honduras.
Mo r2
1995 0.828
1996 0.253
1997 0.399
Biologia 21
Considerando esta falta de infonnaci6n en especies
tropicales, se realiz6 un estudio para detenninar la
relaci6n entre el diametro del tronco (d.a.p.), altura total
(a.t.) y diametro y altura de la copa de todos los arboles
del huerto sobre sus caracteristicas reproductivas
(Sandiford y Boshier, 1998). Sin embargo, no se detect6
una elevada correlaci6n entre diametro, altura y tamafio
de copa y el nUmero total de yemas, flores 0 capsulas
producidas, aun siendo significativa. La explicaci6n
parcial de esta pobre correlaci6n puede ser que la
competencia al momento de realizar ciertos raleos
estaba tan avanzada que habia ocurrido el
entrecruzamiento de copas, con el considerable dafio
causado por el propio raleo.
La observaci6n de una variaci6n considerable en el
numero de flores producidas por arboles de tamano
similar en poblaciones naturales, unido al hecho de que
que no siempre se observ6 un elevado numero de flores
en arboles grandes de B. quinata, asi como las
diferencias detectadas entre grupos de progenies y
arboles individuales, sugieren un fuerte componente
genetico en la producci6n de flores. Dicho factor
genetico, ademas de la leve correlaci6n positiva
observada entre la floraci6n y las tradicionales medidas
de vigor (d.a.p. y a.t.) tiene implicaciones importantes
en la selecci6n de arboles para los rodales y huertos
semilleros clonales, pues sugiere que el seleccionar
arboles de B. quinata entre aquellos que muestren una
elevada producci6n floral no resultara probablemente en
una perdida de vigor. Sin embargo, se sugiere continuar
investigando la relaci6n entre la producci6n floral y las
caracteristicas morfol6gicas.
Cuadro 3.6.- Distribuci6n de la contribuci6n de ciertos
arboles (en un total de 120) a la producci6n fmal de
capsulas entre afios en un huerto semillero de B. quinata
en 'La Soledad' , Comayagua, Honduras.
Afto
Producci6nfinat de
Numero.")"
cApsulas cOntrltN,.."
1995 56% 5
1998 50% 17
1997 50% 24
3.3.4 Resumen Fenologia
En general, el momento de la antesis se ve
retrasado con un incremento en la
humedad relativa media (HR) y/o una
disminuci6n en la temperatura media (T).
En particular, una T por debajo de los 16-
18C 0 una HR superior a 60% son
perjudiciales, retrasando la antesis. Un descenso de la T 0
un aumento de la HR aumentan la duraci6n de la antesis,
dificultan la dehiscencia de las anteras, y disminuyen la
producci6n de nectar. Sin embargo, no influyen en la
apertura de los 16bulos estigmaticos. Las nieblas y lluvias
ligeras en contacto con las anteras danan el polen
expuesto.
La cantidad total de flores y
capsulas puede variar con los anos y
la edad de la poblaci6n. El nfunero
de flores producidas diariamente
aumenta hasta un maximo y puede
producirse la mitad del nfunero de
flores en menos de la cuarta parte de
la duraci6n de la floraci6n. Unos mismos pocos individuos
producen cada ano la mayoria de las flores en plantaciones 0
poblaciones naturales. Los cirboles que florecen primero
duran mas en flor y producen mas flores y capsulas. La
ausencia de diferencias en la formaci6n de capsulas entre
grupos de progenies supone que aunque algunos grupos
produzcan mas flores, no necesariamente han de producir
mas capsulas. Estos hechos deben influir sin duda en el
patr6n de alocruzamiento y por ello no todos los individuos
contribuyen igual y aleatoriamente al acervo genetico total
de la poblaci6n. En poblaciones naturales se observ6 gran
variaci6n en la producci6n de flores entre cirboles de tamano
similar y las diferencias encontradas entre grupos de
progenies y cirboles individuales, consistentes con los anos,
sugieren un fuerte componente genetico en la producci6n de
flores.
El nectar intrafloral comienza a
secretarse al [mal de la tarde en que
ocurre la antesis de la flor, atrayendo
a insectos y a colibries al principio, y
despues de la antesis a Glossophaga
soricina, el murcielago polinizador de
B. quinata. La producci6n es copiosa, de 60 a 90 ml en dos
horas y declina durante las 12 h. siguientes a la antesis.
La flor permanece una sola noche. La
corola y estambres se pierden al dia
siguiente, el estilo se marchita y queda
colgando y el ovario, fecundado 0 no,
se hincha. El promedio de flores
desarrolladas como capsulas maduras
varia entre 10-20 % y s610 se forman en los extremos de
las ramas. Existe una cOl!elaci6n entre el nfunero de
capsulas producidas con el nfunero de yemas y de flores.
Las primeras flores abiertas en cada cirbol son las que
habitualmente se convierten en capsulas (en las dos
primeras tardes, el 20% de la producci6n floral puede dar
mas del 63% de las capsulas). La'i capsulas producidas son
blandas al principio pero se vuelven lenosas y duras
despues de 20 dias. Su desarrollo hasta la madurez dura de
35 a 50 dias luego de la antesis, variando con el clima
local. Bajo condiciones ambientales calientes y secas, las
valvas de la capsula se abren, mostrando una pelusa
algodonosa que contiene la semilla. Las lluvias no
estacionales pueden hacer que la capsula se cierre de
nuevo. La producci6n fmal de capsulas muestra grandes
perdidas, hasta del 93%.
La floraci6n y fructificaci6n de B.
quinata comienzan cada ano
inmediatamente despues de la caida
anual de la hoja entre diciembre y
febrero, poco despues del comienzo de
la estaci6n seca. La duraci6n de la floraci6n es mas 0
menos la misma cada ano, variando la fecha exacta de
inicio. Las yemas florales se agrupan normalmente en
inflorescencias en la parte fmal de las ramas producidas el
ano anterior. Cuanto mas larga la rama y mas superficie
iluminada tenga la copa, mayor es el nfunero de yemas. En
ramas bajas sombreadas casi no se forman yemas. Las
yemas estan debilmente unidas a la rama y se desprenden
con fuertes vientos 0 con mucho contacto entre ramas.
Las yemas necesitan de 22 a 2 ~ dias para
alcanzar la antesis, y muestran un rapido
aumento del 50% de su longitud en los
ultimos cuatro dias. La antesis ocurre
alrededor de las 19.00 horas en un
intervalo de 5 minutos para todas las
flores que se abren el mismo dia y es nipida, durando de 1
a 9 minutos bajo condiciones climaticas usuales. Las
anteras se abren durante la antesis 0 justo despues,
conteniendo cantidades copiosas de polen pegajoso que se
desprende facilmente. El nfunero de yemas que se
desarrollan en flores varia entre el 10 y el 100 % en
diferentes ramas y cirboles (m=64%). Luego de la antesis,
s610 los pistilos con los 16bulos estigmaticos abiertos estan
receptivos a la germinaci6n del polen.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Pap No. 39
3.3.5 Implicaciones y recomendaciones
Selecci6n de arboles
&a Dada la consistencia de producci6n de flores por
arboles individuales se sugiere que estos podrian ser
seleccionados con precisi6n por sus caracteristicas
fenol6gicas florales en tan solo una estaci6n de
floraci6n. El componente genetico mostrado por la
floraci6n y la correlaci6n positiva que muestra con
las tradicionales medidas de vigor (d.a.p. y a.t.) tiene
importantes implicaciones en la selecci6n de arboles
para producir semilla y en particular para el
establecimiento de huertos semilleros clonales. La
selecci6n de arboles de B. quinata entre aquellos con
alta producci6n floral probablemente no ocasionara
perdidas en vigor y forma.
Ubicaci6n y humedad edafica
&a La perdida de las hojas en B. quinata coincide con la
producci6n de yemas florales y por ello una
interrupci6n en la caida de las hojas tendria
repercusiones en la producci6n de yemas, causando
una baja producci6n de semilla. La influencia del
momento y duraci6n de la caida de las hojas, junto
con la duraci6n del periodo sin hojas, en la
producci6n de yemas florales, tiene implicaciones
para la producci6n de semilla, en particular a la hora
de establecer huertos semilleros fuera de la
distribuci6n natural de B. quinata. Una humedad
edafica elevada podria interferir en la caida completa
de las hojas y por ello no se recomienda establecer
huertos semilleros en zonas hfunedas 0 cercanas a
cursos de agua activos 0 aqueUas sin una estaci6n
seca amplia y significativa.
Ubicacion y clima para huertos
semilleros
&a Se recomienda no ubicar los huertos semilleros
donde, por razones de altitud, las temperaturas sean
bajas 16C) 0 la humedad relativa sea muy alta
(>60%) durante el periodo de floraci6n, debidoal
retraso que esto supondria en la antesis. Tampoco es
conveniente establecerlos en sitios con nieblas 0
lluvias ligeras frecuentes durante el periodo de
florac16n como: fondos de valle, zonas con inversi6n
tennica 0 areas cercanas a cursos 0 masas de agua.
Esto puede dafiar el polen expuesto en las anteras
abiertas.
Raleos en huertos semilleros
&a El efecto negativo que la sombra y ramas
entrelazadas pueda tener en la produccion de yemas
tiene implicaciones importantes en el disefto de
huertos semilleros de B. quinata. Debido a la
fragilidad de las inflorescencias y su debil union a
las ramas se recomienda establecer el huerto en
zonas donde los vientos no sean extrernadamente
fuertes. Esta fragilidad y la necesidad de luz para la
floraci6n aconseja una densidad de arboles baja en
los huertos 0 rodales semilleros (ver Capitulo 6).
Idealmente, las copas no deberfan entrar en
competencia a fin de obtener la maxima producci6n
de yemas. Esto se consigue mediante un espacia-
miento inicial adecuado y/o raleos posteriores. Los
raleos deberan hacerse antes 0 justo al inicio de la
competencia entre copas dada la pobre capacidad de
recuperaci6n que muestra la parte baja de la copa.
Podas en huertos semilleros
/bib No se ha encontrado una clara relaci6n entre la
altura y diametro del arbol, 0 el tarnafio de la copa,
con la cantidad de yemas, flores 0 capsu1as
producidas. Por ello el tamafto y forma rnas
adecuado de los arboles en un huerto semillero, en
relaci6n a la producci6n floral, sera aquel que
obtenga la maxima luz en la copa, evite un excesivo
contacto entre ramas y permita una facil recolecci6n
de la semilla. Esto se hara mediante un nivel de
podas adecuado. Al realizar podas se recomienda
cortar ramas sombreadas, las mas cortas y de ser
posib1e, aquellas con mas de dos afios, ya que estas
ramas son las que casi no producen yemas florales.
Las podas excesivas pueden ocasionar la producci6n
de una gran cantidad de ramillas de escaso diametro
con caracteristicas juveniles que no produciran
yemas flora1es a1 menos por un afio.'
Recoleccion de semillas
h El inicio y duracion de la floraci6n en poblaciones
naturales parece ser predecible y consistente en el
tiempo. Esta predecibilidad de la fenologfa de la
floraci6n es una caracterlstica util al planificar la
recolecci6n de semillas. La madurez de la capsula se
alcanza 35 a 60 diasdespues de la floraci6n y se
puede usar como referencia para planificar la
recolecci6n de semilla.
,. El recuento del ni:tmero de yemas florales al
comienzo de la floraci6n es un buen indicador de la
produccion de flores y capsulas que se espera
obtener, aunque tambien indica la posibilidad de
cruces entre arboles emparentados.
3.4 Sistema sexual
La complejidad y diversidad de los sistemas sexuales
vegetales es quizas el rasgo mas distintivo de la genetica
poblacional de las plantas (Brown, 1990). Las plantas
con flor han desarrollado varios mecanismos geneticos
para evitar la tendencia a la autofertilizaci6n (Bawa y
Beach, 1981) pues esta puede conducir a una depresi6n
endogamica; en la mayoria de estudios sobre arboles
tropicales se han identificado sistemas sexuales basados
en el alocruzamiento (Ashton, 1969; Bawa, 1974; Bawa
et al., 1985; Bullock, 1985; Griffin, 1990). La
determinaci6n del sistema sexual es vital para entender
el efecto de las interacciones entre una pareja potencial
de plantas y sus polinizadores sobre el vigor de la planta
y de aqui la ecologia y evoluci6n de una especie
vegetal. El conocimiento de estas interacciones y su
profundo efecto sobre los patrones de flujo y variaci6n
geneticos es vital en el desarrollo de estrategias de
conservaci6n.
En el caso de B. quinata, la arquitectura floral, ia pobre
producci6n de capsulas como resultado de la
autopolinizaci6n (Kane et al., 1993; Quijada, 1980) y
los altos niveles observados de alocruzamiento (ver
Capitulo 4) indican un sistema sexual que ha
evolucionado hacia un alocruzamiento obligado. Los
mismos autores han mencionado a B. quinata como una
especie altamente autoincompatible, aunque no
totalmente.
En un estudio realizado entre 1995 y 1997 con material
clonal y tambien phintulas de B. quinata, en la estaci6n
experimental La Soledad, Comayagua, Honduras, se
usaron tecnicas de microscopia, marcadores geneticos
de alozimas y polinizaciones controladas para investigar
el sistema sexual de B. quinata de un modo mas
exhaustivo, mediante: la evaluaci6n de cambios
temporales y morfol6gicos en la receptividad floral, la
investigaci6n de la estructura del estilo y el ovario, la
naturaleza del mecanismo de autoincompatibilidad, y la
evaluaci6n de los efectos de autopolinizaci6n,
polinizaci6n abierta y alocruzamiento en la producci6n
de capsulas.
3.4.1 Germinaci6n del polen
Se confmn6 que el polen germina en la superficie
40
35
tn
30
ca
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tn
Q.
25
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C?
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N
M M
Lt) ,:...:
N
Tiempo (horas)
Figura 3.7.- Descenso en la fonnaci6n de capsulas con el
tiempo a partir de polinizaciones controladas en B. quinata.
Datos de 8 arboles no emparentados en Comayagua,
Honduras usando fuentes de polen no emparentadas.
papilada del estigma y los tubos polinicos bajan,
atravesando los 16bulos estigmaticos, a 10 largo del
interior del canal de transmisi6n, que es hueco. Los
tubos polinicos de polen no emparentado alcanzaron el
ovario 48 h. luego de la polinizaci6n. Tanto en
autopolinizaciones como en alocruzamientos, la
germinaci6n del polen se vio claramente influenciada
por el momento de la polinizaci6n y se encontraron
diferencias significativas (p<0.001) entre diferentes
horas de polinizaci6n en cuanto a la germinaci6n del
polen. Los apareamientos entre las 19.00 h. y las 24.00
h. mostraron indices de germinaci6n del polen mas altos
que los apareamientos que ocurrieron mas tarde. No se
observ6 germinaci6n en estilos con 16bulos estigmaticos
cerrados, y sin embargo la genninaci6n de polen fue
abundante cuando los 16bulos estaban abiertos. Se
observ6 tambien que el momento de la polinizaci6n de
B. quinata tiene efecto en el exito reproductivo,
sugiriendo que la receptividad floral y la fonnaci6n de
capsulas cambian con el tiempo tras la antesis
(Sandiford y Boshier, 1998).
Mas resultados se obtuvieron al comparar los efectos de la
autopolinizaci6n, la polinizaci6n abierta y el alocru-
zarniento. Basandose en 200 cruces de cada tipo, los
p
0.003
0.020
0.923
8.699
5.404
0.009
14
3
3
stNo
18 (56%)
27 (90%)
28 (90%)
17
9
2
Cuadro 3.7.- Conteos y porcentaje de muestras en las cuales 10s tubos polinicos de las autocruzas y de las cruzas no emparentadas de
B.quinata alcanzaron el ovario. Todas las polinizaciones fueron realizadas a las 20:00 hetas en ocho clones.
Cruatrto em..~ n t a d a
Oxford Forestry Institute Tropical Forestfy Paper No. 39
indices de genninaci6n del polen fueron mayores para
polen no emparentado (72%) que para el de autocruza-
miento (23%) y hubo un claro efecto del cIon, con algunos
clones mostrando significativamente mayores indices de
genninaci6n del polen que otros al ser cruzados consigo
mismos 0 con polen no emparentado. El polen genninado
a partir de autocruzamientos mostr6 un crecimiento mas
lento de los tubos polinicos, a pesar de que el extremo fmal
del tubo no se observ6 hinchado, roto, vuelto 0 ensortijado
y ademas logr6 alcanzar el ovario. Tras 120 h. el ntimero
de tubos polinicos que alcanzaron el ovario ya no difrri6
entre auto y alocruzamiento (Cuadro 3.7). En ambos casos
se observ6 penetraci6n del micropilo de los 6vulos. Sin
embargo, el ntimero de penetraciones fue menor en el caso
de autocruzamientos.
El autocruzamiento produjo significativamente un
menor numero de capsulas que la polinizaci6n entre
arboles no emparentados. Se encontraron diferencias
significativas en 1995 y 1996 en la producci6n de
capsulas entre autocruzamientos y polinizaci6n abierta 0
polinizaci6n controlada entre arboles no emparentados.
El numero de capsulas producidas por polinizaci6n
abierta 0 controlada fue significativamente mayor
(p=0.05) que el de las producidas por autocruzamiento
(Cuadro 3.8). El numero de semillas por capsula fue
significativamente menor (p<O. 001 usando datos de
1995 y 1996 en conjunto), comparando las producidas
por autocruzamiento (m=28; d.e.=9) con las de alocru-
zamiento (m=81; d.e.=27). Sin embargo, no hubo
diferencias en la producci6n de capsulas entre cruces
usando mezcla de polen 0 polen de un solo progenitor ni
tampoco en el numero de capsulas producido 0 en el
peso de las valvas, usando polen de medios hermanos 0
polen de arboles no emparentados.
Tras realizar polinizaciones controladas y estudios de
miscroscopia, se considera que el exito reproductivo de
B. quinata no esta influido por un unico mecanismo
sino por una compleja serie de barreras morfol6gicas,
temporales y ecol6gicas tales como el momento de la
polinizaci6n, el estado fisiol6gico de los 16bulos estig-
maticos, el progenitor materno y la procedencia del
polen que alcanza el estigma sea del propio individuo 0
de otro. Estos hallazgos, junto con las elevadas tasas de
alocruzamiento observadas en plantaciones naturales de
B. quinata sugieren que la especie, a pesar de no ser
estrictamente autoincompatible, muestra una fuerte
tendencia hacia el alocruzamiento obligado, favorecido
por la separaci6n espacial del estigma y las anteras y por
la variaci6n temporal en la floraci6n observada en
plantaciones, incluyendo la asincronia de la poblaci6n 0
el comportamiento de los murcielagos polinizadores.
Aparte de estas barreras al autocruzamiento se debe
producir alg-un mecanismo de autoincompatibilidad que
explique otros efectos observados como:
1. Inhibicion del polen. La germinaci6n y tasas de
crecimiento del polen propio en la superficie
estigmatica fue mas lenta que la del polen externo. Sin
embargo, cierta proporci6n de polen propio germin6 y
penetr6 el estilo de flores de B. quinata.
2. Competencia del polen en el estilo y
autoincompatibilidad criptica. El polen propio se
desarro116 mas lentamente en el estilo que el polen de un
progenitor externo. Ademas se detectaron diferencias
entre clones en la tasa de crecimiento del tubo polinico.
3. Sistema de autoincompatibilidad tardia. El sistema
que impide al polen propio de alcanzar el 6vulo ha sido
descrito como un sistema de autoincompatibilidad
tardia, entendiendose como toda una variedad de
mecanismos de inhibici6n (Seavey y Bawa, 1986). En
este estudio no se observ6 ninguna inhibici6n de los
tubos polinicos del polen propio alllegar a los tejidos
del ovario ni cambios citol6gicos luego de una efectiva
penetraci6n de los 6vulos.
Sin embargo es diflcil distinguir entre mecanismos de
autoincompatibilidad tardia y la depresi6n endogamica.
Algunos indicadores de posibles efectos de la
endogamia son: la citada baja formaci6n de semillas
producto de la autopolinizaci6n, la escasa tasa
germinativa de la polinizaci6n con polen propio
(Billingham, 1996) y la selecci6n contra ciertos
genotipos detectada en el analisis con marcadores
geneticos de alozimas (ver Capitulo 4).
Cuadro 3.8.* Ninnero de capsWas producidas en 1995 como resultado de la polinizaci6n controlada Yabierta de clones de B. quinata en el ensayo
E02l88, Valle de Comayagua, Honduras. Los tratamientos incluyeron 20 tlores. 11/88 = fuente Unica de polen no emparentado; polen en masa
se refiere at polenmezclado de cinco Srboles no emparentados (no incluye 11/88).
Tratamiento
"rbo.
Botsa de polinizacion removida entre las 08:00 Bolsa de polinizacion retenida despues de Sin boIse de
y 10:00 horas el dia despues de la polinizaci6n la polinizaci6n controlada a 10 largo del poUniUci6n
controlada. desarrollo de lacaosuta. "
Autocruza 11188 Masa Aldocruza 11188, 'Masa AbIerta
32 0 12 12 0 0 0 10
50 0 3 6 '0 0 0 4
43 0 1 0 0 0 0 2
6e 1 10 3 0 1 4 5
58 3 13 14 0 5 7 11
3 5 15 10 1 4 1 9
31 1 12 0 0 1 2 6
20 0 0 1 0 0 0 2
Total 10 66 46 1 11 14 49
3.5 Murcielagos polinizadores y visitantes
vertebrados de Bombacopsis quinata
3.5.1 Introducci6n
Actualmente se reconoce ampliamente que el
conocimiento de los habitos de busqueda de alimento de
los polinizadores, sus efectos sobre el movimiento de
polen y por 10 tanto sobre el flujo genetico, es de gran
importancia para entender la ecologia y evoluci6n de
especies vegetales (Bawa 1990; Boshier, 1993; Frankie
et al., 1990; Janzen, 1971; Levin, 1979). Incluso se
sugiere que el estudio de los polinizadores y su manejo
puede ser tan importante como cualquier otro aspecto de la
biologia reproductiva. Los murcielagos son conocidos
desde hace tiempo como importantes polinizadores de
arboles y arbustos tropicales (P. ej.: Baker y Harris, 1957;
Cox, 1983; Heithaus et al., 1975; Jaeger, 1954; Proctor
et al., 1996). Muchas especies arb6reas bombacaceas son
polinizadas por murcielagos, incluyendo a B. quinata
(Heithaus et al., 1975; Quijada, 1980). '
Aunque Uruefia y Rodriguez (1988) y Kane et al. (1993)
identifican al principal murcielago visitante de B.
quinata comQ Glossophaga sorisina (sic), s610 dan un
somero detalle del comportamiento del murcielago y
sugieren ademas que ciertas polillas de la familia de los
esfingidos podrian jugar tambien un papel como
polinizadores de esta especie. Se ha reportado una pobre
producci6n de capsulas en huertos semilleros de B.
quinata en Colombia, Venezuela, Costa Rica, Honduras
y Nicaragua (Gibson y Ponce, corn. pers.; Kane et al.,
1993; Mesen, corn. pers.; Quijada, 1980; Uruefia y
Rodriguez, 1988) y como explicaci6n se ha sugerido una
actividad inadecuada de los murcielagos para la
polinizaci6n (Kane et al., 1993; Quijada, 1980; Uruefia y
Rodriguez, 1988).
Entre 1994 y 1997 se llev6 a cabo un estudio en
Honduras y Costa Rica, tanto en poblaciones naturales
como en plantaciones de B. quinata (Sandiford y
Boshier, 1998) para; 1) identificar los vertebrados
visitantes de las flores de B. quinata, en particular
murcielagos; 2) examinar su comportamiento y papel
como polinizadores; 3) evaluar la hip6tesis de que la
pobre producci6n de capsulas en B. quinata es el
resultado de una inadecuada actividad de los
polinizadores.
3.5.2 Determinaci6n de polinizadores
Son tres las caracteristicas que indican que B. quinata es
polinizada por murcielagos; 1) sus caracteristicas
florales, 2) los resultados de la exclusi6n de otros
polinizadores potenciales, y 3) la observaci6n del
comportamiento de otros visitantes vertebrados.
La arquitectura floral y el momento de la antesis parece
corresponder con el sindrome floral de polinizaci6n por
murcielagos segUn Proctor et a.l. (1996), que enumeran
Oxford Forestry Institute Tropical Forestty Paper No. 39
las principales caracteristicas de las flores polinizadas
por murcielagos como:
- apertura que tiene lugar tarde en el dia,
- flores abiertas y polen y nectar disponible de noche,
- color blanco, crema, amarillo ocre 0 tonos deslucidos
de verde y/o pUrpura,
- normalmente duran una sola noche,
- aroma durante la noche, fuerte, distinto del de flores
polinizadas por insectos, a menudo afrutado, amargo,
rancio, como berza 0 fermentado,
- robustas, a menudo con forma de una amplia
campana 0 de cubo,
- gran cantidad de nectar diluido y de polen,
- en posiciones expuestas, en el extremo de las ramas.
Aparte de su aroma a producto hicteo ligeramente
fermentado, que recuerda alas flores polinizadas por
mariposas (Sandiford y Boshier, 1998), las flores de B.
quinata se ajustan a todas las caracteristicas
mencionadas previamente. Los estudios que muestran el
rango de concentraciones de azUcares en el nectar
asociadas con diferentes tipos de visitante, clasifican las
flores quiropter6filas como conteniendo entre un 14-16%
de sacarosa (Percival, 1965). Nectares mas ricos en
sacarosa como el de B. quinata, serian en principio mas
atrayentes para lepid6pteros mientras que la hexosa es el
dominante comun en flores polinizadas por murcielagos.
Sin embargo, el aroma a fermentaci6n del nectar de B.
quinata hace sospechar que este podria experimentar un
cambio fisico similar al de Inga vera el cual es rico en
sacarosa por el dia y visitado por abejas, polillas y
colibries, volviendose odorifero por la noche como
resultado de una fermentaci6n, que aumenta el contenido
de hexosa, siendo asi atractivo para los murcielagos
(Baker y Baker, 1983).
Para estudiar con mayor detalle los polinizadores en B.
quinata, se construyeron jaulas usando dos tipos de
malla (1.5 Y6 cm de ancho), las cuales fueron colocadas
alrededor de ramas con yemas florales, para excluir a los
murcielagos y contar el numero de capsulas que se
formaron de ellas. Nose formaron capsulas de yemas
florales que habian sido rodeadas por las jaulas, a pesar
de que se observ6 la actividad de insectos durante el dia
y la noche en yemas florales y flores dentro de las
jaulas, incluyendo la actividad noctuma de un gran
nilmero de Lepidopterae. E8to puede compararse con la
media de la formaci6n de capsulas en flores bajo
polinizaci6n abierta (m=13%; d.e.=9.89; n=120)
encontrada en Honduras (Sandiford y Boshier, 1998),
indicando que B. quinata es polinizada principalmente
por murcielagos, aunque cuente con muchos otros
visitantes (Cajas 3.1 y 3.3).
3.5.3 Pollnizaci6n por murcielagos y comportamiento
Con base en el nilmero de especimenes capturados, su
comportamiento con las flores de B. quinata y la
evidencia del polen recolectado de sus cuerpos, el
murcielago Glossophaga soricina (Figura 3.8) es
La densidad floral parece tener un efecto positivo en las
visitas de murcielagos en Honduras, concentrandose en
aquellos arboles con mayor proporci6n de flores en sus
copas (Cuadro 3.9), 10 cual esta de acuerdo con
observaciones de otros autores (Schaffer y Schaffer, 1979;
Schemske, 1980; Willson y Price, 1977). En general,
prefieren las ramas con multiples flores, concentrando su
actividad en la parte superior de la copa y evitando la parte
baja de esta (Sandiford y Boshier, 1998). Sin embargo, fue
visto y atrapado al aproximarse a la cubierta vegetal a
todos los niveles, entre 0.5 y 3 m de altura.
En cuanto a la densidad de arboles, se observ6 a los
murcielagos alimentarse tanto en las flores de arboles
individuales como en las de arboles de cercas vivas 0 de
huertos semilleros de B. quinata. La deposici6n de polen
en los pistilos mostr6 diferencias significativas (p<0.001)
soricina tuvo su mayor intensidad justo despues de la
antesis alas 19:00 h. y declin6 desde las 21 :00 h. en
adelante. Este maximo coincide con el de la receptividad
floral de B. quinata luego de la antesis alas 18:45 h.
Posiblemente el descenso en la actividad de G. soricina
con el momento del dia se deba al descenso en la
concentraci6n de nectar y sacarosa observado en las flores
de B. quinata tras la antesis, asi como a un descenso en la
temperatura ambiente desde la caida de la noche hasta el
amanecer, que reduce la producci6n de nectar. Esto
explicaria parcialmente la disminuci6n casi total en la
actividad de los murcielagos en noches inusualmente frias
(<12C) 0 muy ventosas. Se han citado elevadas tasas de
recaptura para G. soricina (Heithaus et al. , 1975;
Ramirez-Pulido y Armella, 1987) sugiriendo que G.
soricina tiende a concentrarse en, y
visitar regularmente, ciertas areas y
especies de plantas.
Al alimentarse, G. sorzczna jamas
aterriza en las flores de B. quinata
sino que planea 0 se sujeta
ligeramente (Howell, 1983; Sandiford
y Boshier, 1998), aunque si aterriza
en otras flores, en Brasil (Silva y
Peracchi, 1995). Tambien se le
observ6 a menudo aproximarse
perpendicularmente alas anteras y
empujar ligeramente la cabeza a
traves de ellas para alimentarse del
nectar. Ocasionalmente se le vio
acercarse a la flor por un lado,
alimentandose a traves de los petalos
abiertos. Normalmente se alimenta
una sola vez de una misma flor antes
de alejarse volando. Las flores
Figura 3.8.- Murcielago Lengua Larga inspeccionadas inmediatamente tras
COIDful (Glossophaga soricina), por la visita de G. soricina aun contenian
Carlos Espinosa.
nectar. A menudo se vio que flores
individuales eran visitadas varias
veces durante la misma noche, pero no se pudo
averiguar si las visitas repetidas fueron hechas por el
mismo individuo.
El murcielago polinizador G. soricina se comporta de
manera diferente seglin la densidad de arboles de B.
quinata 0 el nlimero de flores en ellos y muestra un
descenso cada noche en las visitas seglin el tiempo
transcurrido tras la antesis, la temperatura ambiental y las
condiciones de la luz de la luna. La actividad de G.
El alimentarse de nectar es
oportunista y es una respuesta no
solo al gran numero de flores de B.
quinata ricas en nectar, sino tambien a la profusa
aparici6n de plantas quiropter6filas durante la estaci6n
seca en los bosques secos tropicales de Centroamerica
(Janzen 1983b). Los cambios estacionales en
disponibilidad y abundancia de recursos se refleja en
variaciones en el comportamiento alimenticio y tipo de
utilizaci6n de recursos por muchas de las especies de
murcielagos de Centroamerica (Heithaus et al. 1975).
Los miembros del genero Glossophaga han sido citados
como oportunistas, alimentandose mayormente de fruta e
insectos durante la estaci6n lluviosa y de polen y nectar
durante la estaci6n seca (Alvarez y Quintero 1970,
Howell 1974, Howell y Burch 1974, Heithaus et al.
1975, Lemke 1985).
probablemente el principal responsable de la
polinizaci6n de B. quinata (Kane et al., 1993; Sandiford
y Boshier, 1998; Uruefia y Rodriguez, 1988). Todos los
especimenes capturados en Honduras (Sandiford y
Boshier, 1998) portaban polen de B. quinata, que se
adhiere a la cara, pecho, pelo y superficie ventral de las
alas alrededor de los antebrazos de los murcielagos. En
el 85% de los especimenes de G. soricina muestreados
se recogi6, junto con el polen de B. quinata, pequefias
cantidades de polen sin identificar. Uruefia y Rodriguez
(1988) citan a G. soricina como la unica especie de
murcielago atrapada visitando a B. quinata. Sin
embargo, en Honduras se capturaron otros murcielagos
(12 especies), algunos de ellos incluso portando polen
de B. quinata como Artibeus intermedius, A.
jamaicensis, Carollia brevicauda, C.
perspicillata, C. subrufa y
Leptonycteris curasoae. Especimenes
capturados de G. soricina vomitaron
material amarillo que contenia
grandes cantidades de polen de B.
quinata y de otras especies no
identificadas. Esto es probablemente
el resultado de acicalarse y se sugiere
que el polen adherido a los
murcielagos no polinizani por tanto
flores abiertas al dia siguiente. Se
asumi6 que las especies capturadas
que no portaban polen de B. quinata
fueron atrapadas cuando cazaban la
gran cantidad de insectos noctumos
atraidos por las flores de B. quinata,
10 cual concuerda con los nidos
encontrados y deposiciones en ellos
conteniendo restos de insectos
28 Bombacopsis quinata: un Arbol maderable para reforestar
Arbol %Copa Promedlo de vl8ltae
con alimentlcias (19:00
flnrAtll h \
1 10 25 (17)
2 20 25 (16)
3 50 73 (24)
..
1976; Janzen, 1971). En el caso de Bombacopsis
quinata, que florece y fructifica durante el periodo de
escasez de la estaci6n seca, existen pocos infonnes
sobre plagas e insectos visitantes (Janzen 1983b) Y
ninguno trata el papel de los insectos en la ecologia de
la especie dentro de bosques naturales.
Se sabe que la domesticaci6n y el manejo de especies
arb6reas forestales como cultivos tiene profundos efectos
sobre la diversidad de insectos, su abundancia y
comportamiento (Price, 1984). La plantaci6n de especies
forestales, nativas en particular, como monocultivos coeta-
neos (geneticamente menos variables y ocasionalmente
geneticamente uniformes) ha sido identificada como la
fuerza causante de la aparici6n de plagas de insectos (CoIl
y Bottre1l1994; Gibson y Jones, 1977; Speight, 1997). B.
quinata se ha convertido s610 recientemente en objeto de
manejo intensivo y posiblemente por ello los problemas de
insectos plaga con la especie son escasos y no registran
niveles del impacto ni la escala de la actividad de insectos
plaga (CATIE, 1997; Kane et al., 1993). Sin embargo
existen indicaciones de algunos insectos que podrian
volverse problematicos.
Esta secci6n trata de dos insectos que parecen limitar la
producci6n de semilla de B. quinata. La abundancia del
predador de semillas Dysdercus bimaculatus (Srnl),
observado en muchas plantaciones y huertos semilleros de
B. quinata y ampliamente mencionado por alimentarse de
semillas de capsulas inmaduras de B. quinata en Colombia,
Costa Rica y Honduras (Derr, 1980; Hueck y Lamprecht,
1959; Kane et aI, 1993; Sandiford y Boshier, 1998; Uruefia
y Rodriguez, 1988), puede ser un serio obstaculo para la
producci6n de semillas. Tambien se han observado daiios en
yemas y capsulas por larvas del lepid6ptero Eulepidotis
suppura (Dyar.), Noctuidae, con elevadas perdidas por
predaci6n (Sandiford y Boshier, 1998).
Entre 1994 y 1997, Sandiford y Boshier (1998) hicieron
un estudio en poblaciones naturales y plantaciones de B.
quinata en Honduras, Nicaragua y Costa Rica para 1)
identificar las especies de lepid6pteros responsables de
la predaci6n de yemas florales y detallar los niveles y
naturaleza de la predaci6n por estas especies; 2)
observar el comportamiento e impacto de la predaci6n
de semillas por D. bimaculatus en B. quinata y que
hospedadores son una segunda fuente de alimentaci6n
para la especie. Los resultados son descritos en esta
secci6n y exponen las caracteristicas mas resefiables del
comportamiento alimenticio y ciclo vital de los insectos
D.bimaculatus y E.suppura.
Cuadro 3.9.- Promedio de visitas ahmenticlas de murclelagos
a tres arboles de B. quinata en Comayagua, Honduras.
Observaciones hechas durante ocho noches consecutivas.
Desviaciones estandar entre parentesis.
3.6.1 Introduccion
La funci6n integral que desempefian los insectos en la
ecologia, especiatmente en el de la reproducci6n y
diseminaci6n de plantas de 108 bosques tropicales de
Centroamerica, ha sido sugerida en investigaciones
sobre et papel de los insectos como predadores de
semillas (Janzen, 1972) y como polinizadores (Frankie,
3.6 Insectos plaga y visitantes
entre sitios con diferentes densidades. Las tasas mas altas
de deposici6n de polen en pistilos fueron obtenidas en
los huertos semilleros de La Soledad (86% deposici6n de
polen) y Cafias (57% deposici6n de polen) y las mas
bajas en las flores de arboles aislados en potreros de la
Hacienda Ciruelas (26% deposici6n de polen). Varios
investigadores (Campbell y Motten, 1985; Garwood y
Horvitz, 1985; Horvitz y Schemske, 1988; Schemske,
1980) han sugerido la 'hip6tesis de limitaci6n de
polinizadores', la cual propone que una inadecuada
actividad 0 presencia de polinizadores causa una pobre
fonnaci6n de frutos. Su significancia en B. quinata se
discute en la Caja 3.2.
El murcielago G. soricina raramente vuela entre la copa
y parece evitar areas donde las copas se entrelazan 0
estan cercanas. Habitualmente se le vio usar los
espacios entre las filas de arboles como 'corredores de
vuelo'. Aprovechando estos corredores, el murcielago
se mueve de un arbol a otro de acuerdo con la
abundancia de flores y a la interacci6n con el de
murcielagos, debido a su comportamiento alimenticio
territorial. G. soricina se alimenta en solitario y no en
bandadas (Eguiarte et al., 1987; Heithaus et aI., 1975;
Howell, 1983). Las escaramuzas peri6dicas entre
individuos de G. soricina indicarian un comportamiento
territorial agresivo al alimentarse (Lemke, 1984), que
consiste basicamente en un par de murcielagos volando
juntos rapidamente hacia afuera de la cubierta arb6rea.
Se observ6 en cercas vivas de B. quinata en Costa Rica
y en un huerto semillero a varios murcielagos
alimentandose al mismo tiempo aunque pennanecieron
separados y no se juntaron en una bandada en modo
alguno (Sandiford y Boshier, 1998).
En arboles aislados de B. quinata, los murcielagos 0
bien hacen visitas rapida alimentandose de una sola flor
antes de abandonar el arbol 0 hacen repetidas visitas,
mayormente alas flores de la parte alta de la copa. Se
observ6 a murcielagos individuales hacer cortas visitas
aisladas a flores antes de volar a una distancia corta de
la cerca viva y regresar a alimentarse de nuevo en el
mismo arbol 0 en uno diferente. Los murcielagos no se
alimentaron sistematicamente a 10 largo de la cerca viva
a pesar de regresar a arboles diferentes durante sus
incursiones alimenticias. Tampoco anidaron jamas
dentro de la cubierta vegetal, ni por un corto tiempo. Se
encontraron nidos temporales en la mayoria de los
tejados de las mayores edificaciones y bandadas de
cientos de murcielagos anidando en cuevas.
Oxford Forestry Institute Tropical Foresut No. 39
Caja 3.1.- Vertebrados visitantes de B. quinata
Los vertebrados visitantes de las flores de B. quinata mas
frecuentes, aparte de los murcielagos, son las ayes.
Sandiford y Boshier (1998) reportan que las yemas a
punto de abrirse fueron frecuentemente visitadas por
colibries. Estos insertan sus picos entre los petalos
cerrados de las yemas para extraer el nectar y no
perforan la yema, contrario a la creencia popular. Los
orificios que en ocasiones se observan en las yemas son
debidos a las larvas de Eulepidotis suppura (ver secci6n
3.6.2). Los colibries solo causan una leve apertura de los
petalos de las yemas que luego se abren con normalidad,
sin mostrar dafio alguno. A veces la actividad alimenticia
de los colibries caus6 una apertura prematura de la yema,
que atrajo muchos insectos. El saqueo del nectar en las
yemas por colibries parece ser mas intenso en areas
degradadas. Ocasionalmente, se ha visto alas
oropendolas Icterus spurius e 1. pustulatus visitando las
yemas florales de B. quinata y alimentarse del nectar,
aunque normalmente se interesaron mas en cazar
insectos. No se cree por tanto que las oropendolas y
colibries jueguen papel alguno en la polinizaci6n de B.
quinata, aunque se desconoce si esto tiene alglin efecto
en el comportamiento de los murcielagos polinizadores.
Tambien se observ6 que en algunas mafianas, ante la rara
ausencia de Apis mellifera recogiendo polen de las
flores, estas eran visitadas por colibries. Sin embargo,
como a estas horas las flores ya no son receptivas, la
polinizaci6n es improbable.
Es comun observar a loros alimentandose de la semilla
de B. quinata cuando las capsulas alin estan tiemas y a
veces incluso predandolas casi completamente, aunque
no han sido vistos alimentandose de las yemas. Tambien
es improbable que los loros jueguen un papel
significativo coma dispersadores de la semilla de B.
quinata. Janzen (1983a) cita alloro Brotogeris jugularis
coma un mayor predador de la semilla de B. quinata en
el Parque Nacional de Santa Rosa, Costa Rica, y cuando
llegan en bandadas, causan dafios importantes alas
semillas de arboles individuales (Figura 3.9; Foto 6.i).
La ardilla Sciurus variegatoides fue otro vertebrado
visitante de B. quinata y fue observada a veces
investigando las yemas florales aunque no se le vio
alimentarse de ellas salvo contadas excepciones. La
iguana negra Ctenosaura similis fue vista regularmente
bajo la cubierta arb6rea de B. quinata en la peninsula de
Nicoya, Costa Rica, pero a pesar de la creencia
tradicional jamas fue observada alimentandose de las
flores 0 yemas florales. Principalmente usan las ramas de
B. quinata para descansar por la noche, al igual que el
lagarto Basiliscus basiliscus. Tambien en ocasiones se ha
visto en las copas al mono aullador Aloutta palliata
alimentarse de las flores 0 yemas (Dohrn, corn. pers.).
Figura 3.9.- Periquito Barbinaranja (Brotogerisjugularis). Fuente: Howell (1995).
Caja 3.2.- El escaso exito en la produeei6n de semilla de B. quilUlta en fuentes semiDeras.
En varias ocasiones se ha reportado una pobre
producci6n de capsulas en huertos semilleros de B.
quinata en Colombia, Costa Rica, Honduras, Panama y
Venezuela (Kane et al., 1993; Mesen
1
, 1999 com. pers.;
Quijada, 1980; Quijada y Torres, 1972; Sandiford y
Boshier, 1998; Uruefia y Rodriguez, 1988). La
formaci6n de capsulas bajo polinizaci6n abierta alcanza
un 7% en Venezuela y un 10% en Colombia (Kane et
al., 1993; Quijada, 1980; Uruefia, 1991). Los bajos
valores en la formaci6n de capsulas fueron atribuidos en
su momento a una falta de murcielagos polinizadores y
contrastan con los de polinizaci6n manual de flores, que
resulta en una formaci6n de capsulas del 50% (Kane et
al., 1993) 0 del 56% (Uruefia, 1991). Parece por tanto
que en ciertos huertos clonales en Colombia la
producci6n de semilla es exitosa, achacada al parecer al
uso de polinizaci6n manual y a un estricto control de
insectos (Uruefia, 1992). Sin embargo, la raz6n del
escaso exito en la produccion de semilla de B. quinata
no parece tan clara pues en ocasiones se ha visto
escasez en la producci6n de semilla en sitios donde
habia abundancia de murcielagos (Sandiford y Boshier,
1998). Las diferentes conjeturas sobre la escasa
produccion de semilla se resumen, de modo general, en
tres hip6tesis (Bawa y Webb, 1984):
".,. Los polinizadores son un limitante, dada la gran
cantidad de capsulas obtenidas en polinizaciones
controladas comparado a polinizacion libre.
".,. Los recursos son un limitante para la fonnaci6n de
capsulas a partir de flores.
b Seleccion sexual, donde se producen muchas flores
tan solo como donantes de polen mientras que el
fruto es p r o d ~ c i d o de acuerdo a los recursos
disponibles.
Uruet1a y Rodrlguez (1988) exponen que aun cuando
todas las flores de B. quinata sean polinizadas a mano,
solo un 27% se desarrollara como capsulas, a
consecuencia de una limitaci6n de recursos. Melchior
(1998) atribuye la escasa obtenci6n de semilla a dos
motivos: a) la recolecci6n y manipulaci6n de semilla en
rodales naturales es dificil y las perdidas por agentes
1 I.F. Mesen, PROSEFOR, CATIE, Turrialba 7170, C. Rica
i
perjudiciales son altas; b) basandose en Quijada y
Torres (1972), la falta de sincronia en el periodo de
floraci6n entre diferentes clones limita el numero
posible de cruzamientos no emparentados. Sin embargo,
estudios de sincronia (Sandiford y Boshier, 1998;
secci6n 3.3.2) muestran que esta puede variar con los
afios y que habitualmente no es tan baja como la que
menciona Melchior (1998).
Los programas para aumentar las poblaciones de
murcielagos en Colombia aim no han dado datos sobre
el exito 0 influencia en la producci6n de capsulas de B.
quinata. Ademas, en ninguna de las investigaciones en
Costa Rica u Honduras se observ6 que los polinizadores
fueran un factor limitante. (Sandiford y Boshier, 1998).
Por ello, se cree que la razon mas importante del
escaso exito en la obtencion de semilla en las fuentes
semilleras es el diseiio y manejo deficientes,
inadecuados a la biologfa reproductiva de esta
especie y que se resume en:
1.- Una escasa producci6n floral, debida a
a) La selecci6n de clones con tendencia a producir
pocas flores (Secci6n 3.3.1).
b) Una densidad de plantaci6n demasiado alta; la falta
de exposici6n de la copa se mostro como el factor que
mas afecta a la producci6n floral (Secci6n 3.2.1.2).
c) Las podas y raleos inadecuados, que no permiten la
apertura de copas, y dejan ramas entrelazadas 0 poco
separadas entre si, y por ello no maximizan la
producci6n floral (secci6n 3.2.1.2).
2.- Un disefio err6neo de la disposici6n de los arboles
en el huerto 0 rodal, el cual no permite la actividad
adecuada de los murcielagos (vuelo, alimentacion, etc.)
para producir una abundante polinizaci6n (Secci6n
3.5.3).
3.- Los altos niveles de predaci6n de semilla por el
insecto D. bimaculatus y la falta de un estricto control
de plagas, que en gran medida contribuyen alas
reducciones observadas en la cosecha final de semilla
(Seccion 3.6.3).
3.6.2 Eulepidotis suppura
Las larvas de Eulepidotis suppura dafian la yema floral
a la mitad de su longitud y perforan un agujero
claramente circular a traves del centro del petalo (Fotos
6.c y 6.g). Las larvas, especialmente las pequefias (entre
6.5 y 10 mm de largo, Foto 6.a), tejen una especie de
red protectora sobre la yema (Foto 6.b) de la cual se
alimentan y las yemas de alrededor. Las larvas se
alimentan a traves del agujero de entrada hecho en el
petalo y continuan hacia arriba comiendo los estambres,
pistilo y anteras. Solamente una larva se alimenta a ~ a
vez de la misma yema y s6lo durante una noche, SIn
regresar alas yemas dafiadas. Las yemas atacadas por E.
suppura se secan y caen de las ramas, salvo las grandes
(>50mm de largo). Estas quedan retenidas y continuan
su floraci6n normal, produciendo una flor con
estambres y pistilo nitidamente cortados casi a la mitad
de su longitud (Fotos 6g y 6.1). Las larvas que se
alimentan de yemas de este tamafio tienen normalmente
de 15 a 20 mm de largo, tamafio con el cual los
especimenes capturados para el estudio puparon con
exito.
Se observ6 que, al disminuir la cantidad de yemas tras
la fecundaci6n floral, las larvas de E. suppura se
alimentaron de capsulas inmaduras de B. quinata de 10
a 30 mm de largo, mostrando un comportamiento
alimenticio similar al que se vio en yemas florales: un
s6lo episodio alimenticio de una sola noche por capsula
y durante la cualla larva entr6 agujereando el centro de
una de las valvas, a mitad de su longitud (Foto 6.d). En
ocasiones, el dafio causado provoc6 la pudrici6n y el
aborto de las capsulas. Casi siempre, sin embargo, las
capsulas se recuperaron de estos dafios y cicatrizaron
sobre el agujero de entrada. En Honduras, en raras
ocasiones se observ6 que las larvas de E. suppura
tambien se alimentaron de brotes recientes de hojas de
B. quinata. A pesar de observaciones regulares de o t ~ o s
arboles bombacaceos, incluyendo Bombax sp., Celba
sp., Pachira sp. y Pseudobombax sp., no se observaron
dafios del tipo descrito anteriormente alas yemas
florales 0 capsulas.
La perdida de las yemas florales en B. quinata por la
alimentaci6n de larvas de E. suppura se estim6 en un
30% (Sandiford y Boshier, 1998). Las observaciones de
campo sugieren que las yemas menores de 5 mm de
longitud muestran mas dafios por E. suppura que las
yemas mas grandes. No se sabe si E. suppura elev6 la
proporci6n de yemas abortadas 0 simplemente recolect6
un "exceso" de producci6n de yemas de B. quinata que
habria abortado de todos modos. Hubo una clara
indicaci6n de que la proporci6n de yemas atacadas por
la larva aument6 con el numero de yemas por rama. La
floraci6n en un huerto semillero en Honduras persisti6
por una media de 85 dias entre 1994 y 1997 (Sandiford
y Boshier, 1998) y si E. suppura tarda 20 dias en pupar,
se asume que al menos una generaci6n sera capaz de
aprovecharse de yemas florales en cada episodio de
floraci6n. Ademas, la capacidad de la larva de E.
suppura de aprovecharse de las capsulas y hojas
probablemente aumente el numero de posibles
generaciones.
La larva de E. suppura esta activa s6lo de noche.
Durante el dia no se encontraron larvas alimentandose 0
descansando cerca de las yemas, pero regularmente se
encontraron escondidas entre secciones de corteza
suelta en horcajaduras del tronco, nidos desocupados de
la hormiga Crematogaster sp. y en hojas secas cerca de
la base del tronco de B. quinata. Se vieron larvas de E.
suppura migrando hacia troncos con ramas en floraci6n
entre las 18:00 y 19:30 h. Se encontraron larvas j6venes
de E. suppura, de 2-3 mm de longitud, alimentandose
en las anteras de flores de B. quinata recien abiertas. Se
observ6 a larvas de 5 a 25 mm de longitud
alimentandose de yemas florales sin abrir. Parece que
las larvas atacan yemas de mayor tamafio a medida que
crecen.
La mariposa de Eulepidotis suppura tiene una
envergadura de 25 mm, alas blancas bri11antes,
reflectantes, con una banda negra clara a traves de la
superficie dorsal de las alas. Solamente se ha visto a los
llamativos adultos durante la noche, en rodales
plantados de B. quinata en floraci6n y tambien en
rodales naturales en Costa Rica, Nicaragua y Honduras
(Sandiford y Boshier, 1998). A pesar de observaciones
en otras especies de arboles, incluyendo Bombacaceae
como Pachira, Bombax, Ceiba y Pseudobombax, los
adultos de E. suppura s6lo se han visto relacionados con
B. quinata. La mayoria fueron capturados de dos a
cuatro horas tras la floraci6n, siendo fuertemente
atraidos hacia el caliz de flores recien abiertas y tambien
a los nectarios extraflorales 0 nectar intrafloral,
alimentandose desde el centro de los petalos recurvados.
Sin embargo, nunca se vieron adultos dentro de la flor 0
en las anteras. S610 se observ6 alas mariposas
noctumas adultas ovopositar en los pedunculos de
yemas florales.
En poblaciones naturales de B. quinata nunca se
observ6 la gran cantidad de mariposas noctumas adultas
vistas en plantaciones. Por tanto, es probable que
plantaciones coetaneas de B. quinata sufran mayores
ataques que poblaciones naturales. Este hecho, y el que
no se hayan detectado hasta ahora plantas hospedad?ras
secundarias de E. suppura, sugiere que la gran cantldad
de adultos vistos en plantaciones en Honduras, fue una
respuesta a la disponibilidad artificialmente alta de
yemas florales. No se observ6 parasitismo 0 predaci6n
de larvas de E. suppura, aunque se asumi6 que esto
podria ocurrir en menor escala y que posi?}emente
podria aumentar despues del periodo de floraclon de B.
quinata, durante la temporada de lluvia.
3.6.3 Dysdercus bimaculatus
El genero Dysdercus es bien conocido como predador
de semillas de Bombacaceae, Malvaceae, Sterculiaceae,
y Tiliaceae (Almeida et al., 1980; Ballou, 1906; Callan,
1943; Derr, 1980; Hussey, 1929; Janzen, 1972;
Meshram et al., 1988; Myers 1927; Nickel, 1958;
Nwana y Youdeowei, 1978; Van Doesburg, 1966;
Whitfield, 1933). Sandiford y Boshier (1998)
observaron adultos y ninfas de D. bimaculatus
alimenbindose s610 de las semillas que maduran en las
capsulas de B. quinata y de semillas desprendidas de
capsulas dehiscentes. La alimentaci6n a partir capsulas
no comenz6 hasta aproximadamente 20 dias despues del
inicio de la maduraci6n de la capsula y s610 en capsulas
con semillas desarrolladas que comenzaban a llenarse
de almid6n. Las capsulas en esta etapa de desarrollo se
sienten firmes al tacto al ser presionadas entre los dedos.
D. bimaculatus introduce su estilete a traves de la valva
y de la semilla, provocando la aparici6n de pequeftos
puntos abultados sobre la superficie interna de las
valvas atacadas en respuesta a la actividad alimenticia.
Sin embargo, las evidencias externas de penetraci6n de
D. bimaculatus en la capsula no son notorias a simple
vista. A menudo se observaron hasta 20 adultos
alimentandose de una sola capsula y, con pocas
excepciones, no se observaron adultos apareandose
mientras se alimentaban. Conforme maduran y se
endurecen las capsulas se vuelven menos apetecibles
para D. bimaculatus, que pareci6 incapaz de penetrar las
valvas endurecidas. Sin embargo, cuando las valvas de
la capsula se abrieron y liberaron las semillas, se
observ6 adultos y ninfas de D. bimaculatus comenzar
inmediatamente a alimentarse de las semillas de dentro
de la capsula (Foto 6.h) 0 por el suelo (Foto 6.j).
Normalmente se vio a uno 0 dos adultos alimentandose
de una sola semilla pero a menudo se observ6 hasta 20
ninfas alimentandose de la misma semilla.
Regularmente se observ6 a adultos y ninfas de D.
bimaculatus en poblaciones naturales y plantaciones de
B. quinata en Honduras, Nicaragua y Costa Rica,
observandose a veces infestaciones dramaticas. Durante
las infestaciones, en plantaciones cuyos arboles tenian
capsulas en desarrollo, se vio a adultos apareandose en
cada capsula. Una infestaci6n de esta magnitud nunca se
observ6 en poblaciones naturales 0 en arboles de B.
quinata aislados en fincas de Honduras y Costa Rica.
En ocasiones se atraparon especimenes de D.
bimaculatus aproximadamente a 1.5 km del arbol mas
cercano de B. quinata. Tambien se encontraron
especimenes adultos solos en la hojarasca del bosque
alrededor de un huerto semillero, pero sin alimentarse 0
asociarse con ninguna planta en particular. En bosques
naturales de Honduras s610 se vio a D. bimaculatus
alimentandose de semillas de B. quinata y Ceiba
pentandra, aunque pueden encontrarse especimenes
sobre Sterculia apetala, Pseudobombax septinatum y
algod6n cultivado, Gossypium hirsutum (Derr, 1980).
La alta disminuci6n de semillas llenas en las capsulas
esta asociada con D. bimaculatus. En un experimento
(Sandiford y Boshier, 1998) se encerr6 al insecto en
bolsas de polinizaci6n junto con capsulas con semillas
llenas. El porcentaje de semillas sanas al termino del
experimento fue significativamente (p<O.OO1) inferior
(mediana=13.5%) que el de semillas sanas de capsulas
en bolsas sin el insecto (mediana=50.5%). Esto puede
reflejar un ataque exagerado, ya que este insecto no
tuvo otra fuente de alimentaci6n dentro de las bolsas.
No obstante muestra claramente su capacidad
8000
1
= - - - - - ~ ~ - - - - - - - - - - - - - - 1
--+- capsulas
____ Numero de insectos (X 1000)
------------------
_____________IIIiII-++++H+++++++++++H++H+H+H+H+++-+++++-+-J
..... ..... ..... ..... ..... ..... .....
~ ~ ~ ~ ~ ~ ~
~ ~ ~ ~ ~ ~ ~
N 0 0 ~ N N 0
1000
0
..... ..... ..... .......
~ ~
~ ~
N N
S2
~
0
S2
0 ~
0
0 N
5000
ca
'u
c
Cl)
4000 :::s
!
u.
3000
2000
7000
6000
Fecha de recuento
Figura 3.10.- NUmero total de capsulas y nUmero de individuos de Dysdercus bimaculatus alimentandose
de ellas en el tiempo, en un huerto semillero de B. quinata en La Soledad, Comayagua, Honduras.
Figura 3.11.- Porcentaje de arboles atacados por Dysdercus
bimaculatus vs. nUmero de capsulas por arbol en 1997 en
un huerto semillero de B. quinata en Comayagua,
Honduras.
Sandiford y Boshier (1998) no observaron otros
animales atacar 0 alimentarse de D. bimaculatus ni
adultos 0 ninfas de D. bimaculatus atacarse entre si. Sin
embargo, otros autores han mencionado la predaci6n de
Dysdercus spp. por Reduviidae 0 chinches asesinas, las
cuales son consideradas como agentes potenciales de
control biol6gico (Ambrose y Kumaraswami, 1990).
Otros predadores reportados incluyen Dipterae,
Pyrrhocoridae 0 'garrapatas' asi como otros artr6podos
y algun vertebrado (Stadler y Schang, 1994; Van
Doesburg, 1968; Zaidi y Khan, 1986). Dysdercus spp.
puede verse afectado por hongos 0 estres hidrico 0
termico (Derr, 1980; Kshemkalyani et al., 1989).
Derr (1980) tambien sugiri6 que el estres hidrico reduce la
ovoposici6n y limita el desarrollo de la ninfa de D.
bimaculatus y registra una comunicaci6n personal de
lanzen de que no se ha observado a D. bimaculatus
ovopositar bajo arboles de B. quinata sin hojas esparcidas
por el suelo. Se encontraron hembras solitarias fecundadas
de D. bimaculatus en la hojarasca bajo B. quinata, las
cuales aparentemente no podian volar y se ocultaban alli,
sin ovopositar. Las hembras en cautiverio no ovopositaron,
aunque regularmente si 10 hicieron dentro de las bolsas de
polinizaci6n transparentes. Los huevos descubiertos no
fueron dafiados por otros machos y hembras de D.
bimaculatus retenidos en la misma bolsa. El desarrollo y
eclosi6n del huevo no se control6 con precisi6n pero
aparentemente, tarda de 7 a 15 dias.
100 50
R
2
=0.8919
Nde capsulas
90
80
~ 70
"'C
~ 60
J!
ca 50
40
30
20
10
o - + - - - ~ ~ - - - . - - - - - - - - - - - - + 0".__ -- ---- - --------
o
Se comenz6 aver al insecto D. bimaculatus 51 dias
despues del inicio de la formaci6n de capsulas. El
insecto reaccion6 claramente al aumento de
producci6n de capsulas hasta alcanzar un maximo 17
dias despues de las primeras observaciones de
individuos alimentandose (Figura 3.10). Luego, el
numero de arboles en que se vio al insecto declin6
para aumentar de nuevo 18 dias despues como
respuesta a la dehiscencia de las capsulas, que produjo
mas semilla disponible para los insectos. Se observ6
que la alimentaci6n de D. bimaculatus se concentr6 en
aquellos arboles con mayor numero de capsulas. El
porcentaje de arboles con capsulas atacadas por el
insecto se encontr6 positivamente relacionado con el
numero de capsulas en ellos (Relaci6n polin6mica;
r
2
=0.945; p=O.OOI; ver Figura 3.11). Por ello se cree
que la predaci6n por D. bimaculatus de semillas de B.
quinata que se forman bajo condiciones de plantaci6n
es la raz6n principal para la formaci6n deficiente y
pobre viabilidad de semilla encontradas hasta ahora
(ver Caja 3.2).
Nose detectaron ninfas de D. bimaculatus hasta
despues de la primera observaci6n de aduItos volando
solos 0 en parejas y por tanto se asume que D.
bimaculatus no preve la producci6n de capsulas y que
los adultos voladores fueron responsables de colonizar
las plantaciones de B. quinata. D. bimaculatus es un
predador 'sensible a la concentraci6n', es decir, que esta
presente en pequefias cantidades hasta que aumenta la
disponibilidad de semillas hospederas (lanzen, 1970).
En cuanto al comportamiento de estos insectos, a
menudo se observaron aduItos de D. bimaculatus volar
entre los arboles durante el dia. Se les observ6
alimentandose de dia y de noche en parejas sobre
capsulas (Foto 6.k), y en dias calurosos (>3SoC) sin
nubes la actividad alimenticia se redujo. Bajo estas
condiciones D. bimaculatus continu6 a veces alimentan-
dose a la sombra en la parte inferior de la capsula,
aunque normalmente tendi6 a dejarla y buscar refugio
en las partes sombreadas cerca del sotobosque. Se
observ6 que las ninfas y adultos de D. bimaculatus y de
otros insectos son atraidos por agua derramada en la
tierra, y por cascaras acuosas 0 pulpa de frutas tiradas
por trabajadores de campo.
destructiva. Ademas, la reducci6n de semillas viables
causada por la actividad de D. bimaculatus bien puede
ser subestimada del total de semillas perdidas, ya que se
vio a D. bimaculatus alimentarse de las semillas de la
capsula tras la dehiscencia. Hay pocos informes
confiables sobre perdida de semillas de B. quinata por
predaci6n. Uruefia y Rodriguez (1988) mencionan a D.
bimaculatus y Dysdercus fasciatus como predadores de
semillas de B. quinata y s610 ellos han reportado
perdidas en viabilidad de semillas (62%) debido a
actividades de alimentaci6n de D. bimaculatus.
Caja 3.3.- Otros insectos visitantes de B. quinata
Otros insectos visitantes 0 asociados con partes no-
reproductoras de B. quinata incluyen: Euchroma
gigantea, Buprestidae, visto descansando en las puntas
de ramillas en la parte superior de la copa de B. qUinata,
Lagocheirus araneiformis ypsilon (L.), Cerambycidae y
Megalostomis sp., Chrysomelidae. Nunca se les
encontr6 polen y s6lo fueron vistos y capturados en
Comayagua, Honduras. Algunos insectos desconocidos
dafiaron pequefias ramas descubiertas 3 cm diametro)
o la horcajadura de ramas algo mas gruesas (5 a 10 cm
diametro.). Las lesiones, de 1.5-2.0 cm de largo por 3
mm de ancho, llegaron hasta el xilema y la corteza se
desprendi6 al secarse, hinchandose alrededor ~ e la
lesi6n. Las lesiones viej as estaban a menudo recubtertas
por una seda cubierta por una lana cafe oscuro, ell ~ u y o
interior se encontraron pupas que al eclostonar
produjeron una microlepid6ptera negra. Pero no esta
claro si esta mariposa fue la responsable del dafio
descrito.
Comunmente se observ6 que la actividad de hormigas
en arboles de B. quinata, especialmente en 0 cerca del
nectar extrafloral. Los generos capturados incluyen:
Crematogaster, Campon0tus, Pseudomyrmex,
Ectatomma, Dorymyrmex, Tetraponera, y Nothidris.
Siempre se encontraron hormigas Crematogaster en B.
quinata durante la estaci6n seca ocupando refugios en
trozos de cart6n, huecos de ramillas, ramas podridas y la
parte interior de corteza suelta. Las hormigas
Crematogaster son particularmente agresivas: atacaron
activamente a otros insectos ubicados en ramitas de B.
quinata y a veces molestaron al personal que
manipulaba flores 0 yemas. La larva de E. suppura
nunca se aliment6 en yemas 0 partes de la planta donde
hubiese hormigas Crematogaster sp. Se observ6 que
estas hormigas estuvieron mas activas con el incremento
de la secreci6n de nectar extrafloral al finalizar la tarde,
hasta las 21 :00 h. Sin embargo estuvieron menos activas
y agresivas que de dia y rara vez fueron vistas dentro de
la flor.
De dia, especialmente a mitad de la tarde (16:00 h.), las
yemas florales pr6ximas abrir fueron visitadas con
frecuencia y en grandes cantidades por abejas y avispas,
entre las cuales Trigona carvina (Guerin) fue la mas
comun, al igual que la abeja domestica Apis mellifera
L.. La mayoria de ellas recolectaron el nectar extrafloral
o el esparcido por otras abejas 0 colibries. A menudo se
vieron crisopas (Neuroptera), particularmente en noches
sin viento, alrededor de tas flores 0 alimentandose del
nectar extrafloral. Entre las flores de B. quinata se
encontraron comunmente cole6pteros cerambfcidos,
normalmente entre las anteras pero no se sUPQ si se
alimentaban 0 no del nectar 0 polen de las flores.
Tambien en ocasiones se observ6 sobre las anteras
especimenes de Carabidae y Scarabaeidae, aunque
nunca alimentandose.
Inmediatamente despues de la floraci6n, y casi hasta las
19:30 h., la actividad de insectos alrededor de las flores
y dentro de ellas fue intensa y consisti6 en su mayorfa
en la recolecci6n de nectar intrafloral. En dos noches
con condiciones excepcionalmente calidas (>23
0
C alas
18:45 horas) esta intensa actividad continu6 hasta las
22:30 h. El mayor numero de visitas parece ser por
lepid6pteros, los cuales, a excepci6n de Eulepidotis
vitis, se paran en el caliz de las flores de B. quinata para
extraer e1 nectar a traves de aberturas en los petalos
recurvados. E. vitis se aproxima a la flor vo1ando sobre
las anteras y a1 ser buena" voladora puede detenerse
brevemente (de dos a tres segundos) sobre la flor, antes
de dirigirse a otra flor en el mismo arbo!' En una noche
E. vitis puede visitar 1as flores de un mismo arbo1 antes
de ir a1 mbo1 siguiente, visitando varias flores en cada
uno de varios arboles. Sin embargo ninguno de los
especimenes de E. vitis capturados mostraron polen en
las alas, cuerpo 0 prob6scide.
La conclusi6n es que ninguno de los insectos visitantes
capturados en este estudio juegan un papel en la
polinizacion de B. quinata (Sandiford y Boshier, 1998).
Sin embargo, el comportamiento de E. vitis sugiere que
efectivamente puede afectar a la fertilizaci6n de B.
quinata y varios autores sugieren que 1as mariposas
noctumas Sphingidae pueden ser responsables de la
polinizaci6n de B. quinata (Araya, 1983; Kane et al.,
1993; Quijada, 1980) 0 de Bombacopsis sp. (Janzen,
1983a). Dada la cantidad de mariposas noctumas
Sphingidae observadas en plantaciones y 10s resultados
de un ensayo de exclusi6n de murcie1agos polinizadores
(Seccion 3.5.2), se cree improbable que estas mariposas
sean agentes significativos en la polinizaci6n de B.
quinata (Sandiford y Boshier, 1998). Debido a la
presencia y comportamiento agresivo observados ~ n
hormigas de Crematogaster y Camponotus, hacla
insectos visitantes de B. qUinata, se asume que estas
tienen un papel protector que no debe ser subestimado.
Igualmente se observ6 alas avispas Polistes y Polybia
capturar larvas de insectos y sus nidos se pueden
encontrar en arboles de B. quinata 0 en sitios cercanos.
Al igual que con las hormigas, la aplicaci6n de
insecticidas que reduzcan las cantidades de Polybia y
Polistes spp. puede resultar negativo. Las abejas
Trigona sp. solo causaron dafios menores alas yemas
flora1es de B. quinata y parece inapropiado considerar
este insecto, polinizador importante de otras especies,
como plaga forestal.
3.6.4 Resumen Insectos
Las estructuras reproductoras de B. quinata son muy
atractivas para una gran cantidad y diversidad de
insectos. E. suppura y D. bimaculatus en particular,
tienen un efecto negativo significativo en la
producci6n de yemas florales y semillas de B.
quinata, 10 cual seguramente influye en la
reproducci6n exitosa de la especie. Por el contrario
otros insectos, particularmente hormigas,
protegieron las estructuras reproductoras frente a
otros insectos y tuvieron un efecto positivo en la
reproducci6n exitosa de B. quinata. Tras observar el
comportamiento de los insectos en este estudio, se
cree que ninguno es un autentico polinizador de B.
quinata. No se observaron otros insectos plaga con
impactos en la reproducci6n exitosa de B. quinata.
aparte de los mencionados. Sin embargo, la
propagaci6n actual y la continua plantaci6n de B.
quinata influini sin duda en la ecologia de la fauna
de insectos y posiblemente inducini a altos niveles
de predaci6n de B. quinata.
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Sistemas de apareamiento 39
4. Sistemas de apareamiento de Bombacopsis quinata en bosque,
huerto semillero y cerea viva
Mark Sandiford
1
, Martin Billingham
2
, David Boshier
Oxford Forestry Institute, Department ofPlant Sciences, University ofOxford, South Parks Road, Oxford OX1 3RB
1 Direcc. actual: Regional Programme Coordinator, ECIUNDP SGP PTF, SEARCA, College, Laguna 4031, Philippines
2 FCMA (Faculdade Ciencias do Mar e Ambiente), Universidad do Algarve, Faro 8000-117, Portugal
4.1 Introduccion
Las primeras discusiones sobre la biologia reproductiva
de los arboles tropicales suponian que, debido a la baja
densidad de muchas especies del bosque humedo, la
mayoria de estas eran autopolinizadas y endogamicas
(Corner, 1954; Federov, 1966). Subsecuentemente, tra-
bajos basados principalmente en estudios de auto y alo-
compatibilidad, asi como en observaciones del compor-
tamiento de los polinizadores, indicaron la existencia de
fuertes barreras hacia el autocruzamiento y llevaron a la
conclusi6n de que los arboles tropicales eran predomi-
nantemente al6gamos (Janzen, 1971; Bawa, 1974;
Zapata y Arroyo, 1978). Sin embargo, tales estudios no
muestran los patrones de apareamiento dentro de los
arboles. El sistema de apareamiento describe el modo en
que se distribuyen los genotipos de la progenie resultan-
te tras un episodio reproductivo, indicando niveles de
alocruzamiento y el grado en que puede suceder el apa-
reamiento entre individuos relacionados.
Los sistemas de apareamiento en arboles varian depen-
diendo de las caracteristicas de la biologia reproductiva
y estructura espacial de una especie en particular, las
cuales se combinan para influir en los niveles y dinami-
ca de la diversidad genetica (Bullock y Bawa, 1981;
Hamrick y Murawski, 1990; Loveless, 1992). Estos fac-
tores pueden variar entre y dentro de poblaciones, de-
pendiendo del comportamiento y disponibilidad de po-
linizadores, los sistemas de autoincompatibilidad, la
distribuci6n espacial y la densidad de las poblaciones,
los efectos maternos y paternos y el grado en que ocurre
el cruzamiento entre individuos emparentados. Los es-
tudios en arboles tropicales indican altos niveles de alo-
gamia para muchas especies. Nason et al. (1997), revi-
sando estudios de 22 especies tropicales, encontr6 19
con tasas de alocruza (tm) mayores de 0.80. Los pocos
estudios de flujo de polen en arboles tropicales (ej.
Hamrick y Murawski, 1990; Murawski et al., 1990;
Boshier et al., 1995; White y Boshier, 2000), indican
que el flujo puede ser bastante alto en distancias mode-
radas (0.5 - 1 km) y en frecuencias significativas a dis-
tancias mayores (2 - 5 km).
La informaci6n sobre sistemas de apareamiento, a la vez
que reviste interes para estudios de genetica de pobla-
ciones, tambien tiene importancia practica para el exito
de programas de mejoramiento genetico forestal. La
actividad humana a menudo modifica grandemente la
estructura genetica poblacional natural de los arboles
forestales (Moran et al., 1989), mientras que la domesti-
caci6n de los arboles puede cambiar las oportunidades
para el alocruzamiento (Griffin, 1991). Entender c6mo
la domesticaci6n y otras formas de actividad humana
pueden modificar las tasas de alocruzamiento, revela la
amplitud del sistema de apareamiento y es un indicador
de la calidad de programas de domesticaci6n, particu-
larmente en el caso de producci6n de semilla (Muona y
Harju, 1989; Rink et al., 1994). La deforestaci6n a gran
escala puede llevar a la perdida inmediata de variabili-
dad genetica, 0 a una perdida mas gradual debido a una
reducci6n en el tamafio efectivo de la poblaci6n y/o el
aislamiento genetico de poblaciones fragmentadas. Para
una recolecci6n de semillas efectiva y representativa
para acciones de conservaci6n ex situ 0 para reforesta-
ci6n y mejoramiento, es necesario conocer la base gene-
tica bajo muestreo. Si la introducci6n de especies se
realiza a partir de una base genetica pequefia, es proba-
ble que ocurran problemas de endogamia, como ha sido
el caso con Acacia mangium en Sabah, Malasia (Sim,
1984). La endogamia, en particular la autocruza, puede
resultar en una reducci6n en la fertilidad y menores ta-
sas de crecimiento en la descendencia (Hodgson, 1976;
Park y Fowler, 1982; Griffin, 1991).
Para B. quinata, el establecimiento de ensayos de
progenies de polinizaci6n abierta requiere del
conocimiento de la composici6n genetica probable de
las progenies para validar los ensayos (ver capitulo 5)
asi como informaci6n sobre el flujo de genes para un
aislamiento efectivo de los huertos semilleros (ver
capitulo 6). Este capitulo presenta en dos secciones los
resultados de estudios realizados sobre el sistema de
apareamiento, flujo de genes y diversidad genetica de B.
quinata, tanto en estado natural como en poblaciones
afectadas por la intervenci6n humana en mayor 0 menor
medida. En la primera secci6n, se hace una comparaci6n
entre poblaciones naturales y bosque fragmentado,
mientras en la segunda, se compara entre poblaciones
artificiales (huerto semillero y cercas vivas) usadas para
la recolecci6n de semilla.
4.2 Estimacion de sistemas de apareamiento
El uso de marcadores geneticos como las alozimas, y
mas recientemente un compendio de marcadores de
ADN (RFLP, AFLP, microsatelites), ofrecen los medios
para proporcionar estimaciones precisas que, junto con
M. Sandiford, M. Billingham, D.H. Boshier
observaciones de campo, permiten un estudio mas direc-
to del efecto de factores tales como el tamafio del rodal,
la densidad, la distribuci6n espacial y la fenologia de la
floraci6n en el sistema de apareamiento, el flujo de ge-
nes y la estructura genetica. Los estudios citados en las
secciones 4.3 y 4.4 se basan en la realizaci6n de analisis
electroforeticos de alozimas.
El sistema de apareamiento de una poblaci6n se evalua
a traves de estimaciones de las tasas de alogamia (t)
(multilocus, 1:m; locus individuales, t
s
) utilizando el pro-
grama MLTR (Ritland, 1990) y las frecuencias alelicas
en el acervo de polen en el alocruzamiento (Pi), basadas
en el Modelo de Apareamiento Mixto (Brown y Allard,
1970; Ritland y Jain, 1981). Este modelo separa la des-
cendencia resultante de endogamia (tanto autocruza-
;,Que,SOD las y la electroforesis?
Las ... son variantes de enzimas que segregan en
una forma mendeliana simple y por 10 son inter-
pretables coma productQs alelicos simpies de un locus
(gen)., En una 'poblaci6n de individuos se puede dar un
ttUmerodiferente de alelos para un mismo locus. Cada
alelo significa una version estructural distinta de la
misma funci6n enzimatica. Por tanto, la estructura
maria de las alozimas variara de un individuo a otro de
acuerdo con los alelos que lleven en cada locus en par-
ticular.
La electroforesis utiliza un extracto de la planta con el
que se impregna una placa cubierta de un gel y se basa
en el principio de que las alozimas Bevan diferentes
cargas y por 10 tantoemigran a tasas diferentes a traves
de un medio (p. ej. gel de almidon) en un campo elec-
trico. Si'lacarga electrica de la enzima contenida en el
extracto de la planta es diferente, porque contiene ami-
noacidos diferentes' en cada alelo del par que compone
cada locus, estas enzimas migranin a diferente veloci-
dad, hacia' (por 10 general) el polo pO'sitivo de'la placa
-de gel. a la. que se. ha aplicado. una corriente electrica
'entre ambos 'De esta manera se puede detec-
tar la existeneia de ,alelos diferentespara la ,misma en-
, zima. individuo, heterocig6tico). Si 10s alelos son iden-
ticos. (Wdividuo la veloci9ad de migra-
cion es lamisma. Una vez que las enzimas han migra-
do, setitie eLgel para poder interpretar los
niediante el patr6n :de tinci6n obtenidQ, l1amado
ha tincidn es, importante pues
til ser'e$pecifica para cada enzima s()loco!l ella
fdistinguir,entre, sistemas diferentes.
,.. La .<.,comparaci6n entre; ... patrone$ de... tinci6n 0
zimograrnasparfl diferentes el total
de juegos alelicos ,existentesen dicha 1Uuestra de la
poblaci6.n' .. las ' e,nzimas. analizag,as y. pertnitira
" ,. \.y .c su
a traves de modeJos
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper N .39
miento como cruzas entre individuos emparentados) de
aquella producida por alocruzamiento con una muestra
aleatoria de polen del total de la poblaci6n, usando un
esquema multilocus de maxima probabilidad. El modelo
se basa en ciertas suposiciones (Brown et aI., 1985), a
saber:
a) los genotipos matemos se alocruzan a la misma tasa
con un acervo homogeneo de polen;
b) para cada madre, las clases genotipicas de la proge-
nie son variables aleatorias multinomiales, indepen-
dientes e identicamente distribuidas;
c) los alelos de locus diferentes segregan independien-
temente;
d) los marcadores geneticos no son afectados por se-
lecci6n 0 mutaci6n entre el momento del aparea-
miento y la evaluaci6n de la progenie.
La tasa de alocruza (t) te6ricamente puede variar entre
cero (autocruza total) y uno (alocruza total con una
muestra aleatoria del acervo de polen de las poblacio-
nes). Valores menores de 1.0 indican un grado de endo-
gamia, que puede ser debido a autocruza y/o aparea-
miento entre individuos emparentados (autocruza efec-
tiva). Es posible obtener valores significativamente ma-
yores de 1 debido a apareamientos preferenciales entre
individuos no relacionados (apareamiento disasortativo)
o debido a efectos de muestreo, tales como la incapaci-
dad del modelo de tratar con un gran numero de indivi-
duos matemos heterocig6ticos (Brown et al., 1985). La
naturaleza de las desviaciones respecto alas suposicio-
nes del modelo puede dar tambien una indicaci6n de
c6mo sucede el apareamiento dentro de una poblaci6n.
Consecuentemente, incluso en una especie autoincom-
patible, puede ser util estimar la tasa de alocruzamiento
para evaluar otros tipos de endogamia (ej. Perez de la
Vega y Allard, 1984).
}Aatl
}Aat2
Figura 4.1.- Gel de almid6n mostrando vanaClon
polim6rfica en Bombacopsis quinata para Aspartato
Amino Transferasa (Aat). En las poblaciones
estudiadas Aatl fue variable para cinco alelos, y Aat2
10 fue para tres alelos.
4.3 Bosque natural y bosque fragmentado
En un estudio en fragmentos de bosque seco y arboles
remanentes en potreros en Punta Rat6n (Llanos coste-
ros, Choluteca, Honduras), junto con un area mas conti-
nua ('testigo') en la Reserva Biol6gica Lomas Barbudal
(Guanacaste, Costa Rica) se evaluaron tasas de alocru-
za. Los fragmentos variaron en tamafio (4-23 arboles) y
grado de aislamiento espacial (1-10 km), mientras que
la parcela 'testigo' consisti6 de 62 arboles en un area de
25 ha dentro de la reserva. La semilla se recolect6 de
aproximadamente 20 capsulas de varias partes de la co-
pa de cada arbol. Las semillas fueron embebidas y se
analizaron marcadores de alozimas en 20 semillas (un
arreglo de progenies) por cada arbol, mediante electro-
foresis de gel de almid6n. Una selecci6n inicial de
muestras mostr6 tres sistemas de enzimas polim6rficas
(cuatro locus, dos a cinco alelos por locus) en las pobla-
ciones, apropiadas para el estudio.
4.3.1 Apareamiento en bosque natural
La poblaci6n 'testigo' (Lomas Barbudal) mostr6 altos
niveles de alogamia, con tasas de alocruza de multilocus
(t
m
) de 0.978 0.036, no significativamente diferente a
la unidad (ver Cuadro 4.1). Aunque las tasas de alocru-
za por locus individuales variaron de 0.702 a 1.250, el
promedio (t
s
0.953 0.032) no fue significativamente
diferente del valor t
m
(valores de t
s
significativamente
menor que t
m
indican apareamiento entre familiares).
Sin embargo, se encontr6 evidencia de cierto grado de
apareamiento no aleatorio. Las frecuencias alelicas ma-
temas (6vulos) y patemas (polen) fueron significativa-
mente diferentes (p<O.OOOl) para cuatro de los cinco
locus, sugiriendo que algunos arboles contribuyeron
mas al acervo de polen que otros. Ademas, un locus
mostr6 un deficit heterocigoto significativo en la semi-
lla, causado posiblemente por el apareamiento no alea-
torio entre individuos emparentados debido a su estruc-
tura genetica espacial y a la dispersi6n restringida de
Cuadro 4.1 .... Estimaciones por maxima probabilidad de tasas de
alocruza (tm y ts) para diferentes poblaciones de Bombacopsis
quinata: Reserva Biol6gica Lomas Barbudal (Guanacaste,
Costa Rica); dos fragmentos de bosque - Cerro 1 y Cerro 2
(Punta Rat6n, Choluteca, Honduras); dos cercas vivas (Nicoya,
Guanacaste, Costa Rica) y dos recolecciones de los mismos
arboles en un huerto semillero (Estaci6n Experimental La
Soledad, Comayagua, Honduras).
Sitio n # de t
m
d.e. t
s
d.e.
locus
Lomas Barbudal 62 5 0.978 (0.036) 0.953 (0.032)
Cerro 1 19 4 0.883 0.880
Cerro 2 19 4 1.045 0.982
Cerea viva 1 42 5 1.023 (0.060) 1.999 (0.004)
Cerea viva 2 42 5 1.105 (0.101) 1.385 (0.121)
Huerto semillero 12 5 1.032 (0.072) 1.066 (0.380)
Huerto semillero 12 5 0.997 (0.076) 0.998 (0.159)
n = nfunero de arreglos de progenies (arboles madres) analizados
d.e. estimado eon 100 bootstraps
polen (vea 4.3.2). Como contraste, los arboles adultos
no mostraron deficit ni exceso heterocigoto para cual-
quier locus, sugiriendo una selecci6n en contra de los
homocigotos entre la fonnaci6n de la semilla y el esta-
blecimiento de individuos reproductivos (ver tambien
4.4), y/o la entrada de polen desde fuera del area ma-
peada.
Aunque es tipico encontrar altas tasas de alocruza en
arboles tropicales, dentro de los Bombacaceae parece
haber un rango mayor de sistemas de apareamiento, con
unas especies (p. ej. B. quinata, Quararibea asterolepis
1.01, Murawski et aI., 1990) auto incompatibles y
altamente a16gamas, mientras que otras (ej. Cavanillesia
platanifolia 0.21-0.66, Ceiba pentandra 0.69-0.91;
Murawski et aI., 1990; Murawski y Hamrick, 1992a,b;
Gribel et al., 1999) son autocompatibles, con tasas de
alocruza menores y mas variadas.
4.3.2 Estructura genetica y dispersion de polen
Un analisis grafico de la estructura genetica espacial
representando los estimados multilocus de parentesco
(rij; la correlaci6n en las frecuencias de alelos hom6lo-
gos para un locus entre parejas de todos los individuos
mapeados; Loiselle et aI., 1995) contra distancia (Figura
4.2) muestra que el parentesco disminuye con el
aumento en distancia, aunque indica un grado de
parentesco con distancias de hasta 50-60m. La
estructura genetica espacial de tal distancia, refleja
probablemente el patr6n de dispersi6n de la semilla y es
consistente con resultados de ensayos que predijeron
que la semilla (tipo 'flotante') de las bombacaceas se
movera un promedio de 55m en un viento de 1.75 m/s,
aunque para B. quinata se predijo una distancia mas
larga (81m; Augspurger, 1986). La estructura genetica
espacial a distancias parecidas parece tipica de arboles
tropicales y fue identificada en Altingia excelsa (10-
20m, Sakai, 1985), Cordia alliodora (50m, Boshier et
al. 1995) y plantulas de Alseis blackiana y Platypodium
elegans, aunque arboles reproductivos de estas dos
especies no la mostraron (Hamrick y Nason, 1996).
La dispersi6n de polen en B. quinata se estim6 usando
dos metodos. El primer metodo utiliz6 un programa de
patemidad (Devlin et aI., 1988; Devlin y Ellstrand,
1990), el cual asigna probabilidades a cada arbol, en la
poblaci6n, como padre de cada una de las semillas estu-
diadas. El segundo metodo utiliz6 la presencia de alelos
raros (alelos que se encuentran solo en un arbol, 0 en
dos arboles vecinos, en la poblaci6n mapeada) en la
semilla como marcadores de movimiento desde su ori-
gen. Tanto los analisis de alelos raros como la exclusi6n
de patemidad dieron resultados muy parecidos; una dis-
persi6n de polen bimodal (Figura 4.3), con una propor-
ci6n de polinizaci6n relativamente alta (aprox. 25-35%)
dentro de 50m del arbol matemo, que coincide con la
distancia de arboles emparentados, y aproximadamente
la misma proporci6n desde 250-300m. La dispersi6n de
polen a distancias mayores (300-600m) fue relativamen-
te constante (aprox. 20% de polinizaciones). Tales dis-
tancias de dispersi6n de polen son parecidas alas en-
0.15
0.2 -.-----------------.......
~
--0-- "Defmida"
=
.2
Mas Probable w
0.3
] Alelos raros
e
c..
0.2
~
"C
=
~ 2
~ 0.1
e
e
,.
0.0
200 400 600 800
Distancia (m)
basicamente un efecto de muestreo. En Cerro 1, la leve
reducci6n en alocruzamiento encontrada se debi6
probablemente a la presencia de arboles originados por
regeneraci6n natural despues de la fragmentaci6n
(evidencia de fotos aereas) y a un aumento en la
proporci6n de apareamiento dentro del fragmento dado
su mayor separaci6n (2km) de rodales grandes (mas de
100 arboles) de B. quinata con respecto a Cerro 2 (1
km). Sin embargo, debido a la presencia de alelos raros
en la semilla, fue posible detectar la entrada de polen
desde afuera de los dos fragmentos (distancias > 1.8
km), 10 que indica una red extensiva de intercambio de
genes a esta escala espacial (6 km
2
).
En el mismo sitio, se encontr6 el mismo resultado con
SWietenia humilis (White y Boshier, 2000) y con
Spondias mombin en otro sitio (Nason & Hamrick,
1997). A este nivel de aislamiento, la fragmentaci6n no
impuso una barrera genetica entre los fragmentos de
bosque, sino pareci6 promover un aumento en la
proporci6n de flujo de polen a distancias mayores,
facilitado por la habilidad de los polinizadores de
moverse entre rodales de arboles espacialmente aislados
(ej. Raw, 1989). El mantenimiento de diversidad
genetica dentro de poblaciones fragmentadas,
promovido por un aumento en el flujo de polen,
contrasta con los puntos de vista tradicionales de los
impactos geneticos de la fragmentaci6n, donde se habla
de una reducci6n en el flujo de polen (ej. Templeton et
al., 1990; Saunders et al., 1991). Estos resultados
concuerdan con los de Hamrick (1992), quien concluy6
que existen dos tendencias contrastantes responsables
de los patrones generales de apareamiento observados
en poblaciones de arboles neotropicales: a) los arboles
individuales parecen recibir polen de relativamente
Figura 4.3.- Dispersion de polen en funcion de la distancia,
analizada usando tres metodos diferentes con datos
electroforeticos de la poblacion de Lomas Barbudal, Costa
Rica. Polinizaciones "Defmidas" se basaron en analisis de
patemidad, con arboles en particular siendo la (mica fuente
posible de polen, 0 todos los posibles padres incluidos en la
misma categoria de distancia. Los padres "Mas probables"
fueron aquellos identificados en el analisis de paternidad
como teniendo una probabilidad mayor del 20% de ser la
fuente de polen. Tambien se usaron "Alelos raros" dentro de
la poblacion para estimar la dispersion de polen. Las
proporciones se ajustaron para tener en cuenta el muestreo de
diferentes cantidades de arboles a diferentes distancias.
0.4 ..,..--------------------.
500 400 300 200
Distancia (m)
100
\.;.,.- .; ...-... --... ~ --../ \ ~ ... ~ ,~ / ... -... -/ / '""

/ 'i' ...... . , ' . ~ .... ,
0.1
=u
f'-)
~
0.05 -
-loot
==
~
..
=
=..
-0.05 -
-0.1
contradas en otros arboles tropicales en el bosque natu-
ral, con distancias de hasta 280-1000m (ej. Hamrick y
Murawski, 1990; Boshier et ai., 1995; Chase et al.,
1996; Stacy et al., 1996; Nason et al., 1997). Chase et
al. (1996) encontraron igual tipo de dispersi6n bimodal
en Pithecellobium elegans; sin embargo, el patr6n bi-
modal es diferente a la distribuci6n leptokUrtica infor-
mada para algunos otros arboles tropicales (ej. C.
alliodora, Boshier et al., 1995; Platypodium elegans,
Hamrick y Murawski, 1990).
Los patrones de dispersi6n de polen dependen del com-
portamiento de los polinizadores. Traplining (ruta de
forrajeo 0 circuitos definidos de vuelo desde una planta
a otra), es un patr6n de movimiento de ciertas especies
de colibries, murcielagos y mariposas (Gilbert, 1975;
Ackerman et al., 1982) que puede producir una disper-
si6n bimodal de polen. El movimiento de los poliniza-
dores (insectos y murcielagos) puede ser influido tam-
bien por variaciones dentro y entre arboles en cuanto al
momento, calidad y cantidad de producci6n de nectar
(Frankie y Haber, 1983; Nassar et al., 1997). Dentro de
poblaciones naturales, otras especies pueden reducir la
dispersi6n de polen, cuando los polinizadores visitan
mas de una especie (Campbell y Motten, 1985). Esto
podria ser importante en B. quinata puesto que los prin-
cipales polinizadores, murcielagos, Bevan cargas mez-
cladas de polen (Heitheaus et ai., 1974; 1975; Eguiarte
y Martinez del Rio, 1987).
4.3.3 Apareamiento en fragmentos de bosque
No se encontr6 evidencia de un aumento en la
endogamia, en particular autofecundaci6n, como
resultado de la fragmentaci6n. Los dos fragmentos
(incluyendo arboles 'aislados' en potreros) mostraron
altos niveles de alocruzamiento (t
m
> 0.88, Cuadro 4.1),
como reflejo del fuerte mecanismo de auto
incompatibilidad en B. quinata. .Hubo una perdida de
alelos raros, aunque sin importancia, con la reducci6n
en el nUmero de arboles en los fragmentos, 10 cual es
Figura 4.2.- Multilocus estimados de parentesco respecto a la
distancia entre arboles de B. quinata en la poblacion de
Lomas Barbudal, Costa Rica Las lineas discontinuas
indican los intervalos de confianza del 950/0 del bootstrap
para la hip6tesis nula de no estructura genetica espacial.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No!. 39
pocos donadores, pero la composlclon genetica del
polen recibido varia grandemente de arbol a arbol; y b)
ocurre un movimiento significativo de polen a 10 largo
de distancias relativamente grandes, dando como
resultado una heterogeneidad genetica relativamente
baja entre poblaciones separadas por uno a varios
ki16metros. El flujo restringido de genes (por polen y/o
semilla) promueve la diversificaci6n de las poblaciones
como respuesta a la selecci6n natural local 0 a la deriva
genetica y perdida genetica, mientras que el flujo de
genes a 10 largo de grandes distancias (como en este
caso para B. quinata) puede contrarestar estos impactos
y reducir la diferenciaci6n genetica entre las
poblaciones (Ellstrand, 1992).
Como resultado de este y otros estudios (Young, 2000),
es evidente que los impactos geneticos de la fragmenta-
ci6n del bosque son complejos, aunque para algunas
especies de arboles tropicales, la polinizaci6n puede
ocurrir a distancias mayores de 10 que antes se pensaba.
Sin embargo, habra una distancia a la cual ocurrira el
aislamiento genetico, seguido por perdidas en la diver-
sidad genetica y los problemas asociados en viabilidad
de la poblaci6n y adaptaci6n (ver Young et al., 1996).
Aunque su determinaci6n es tecnicamente problematica,
el umbral variara entre especies, dependiendo de las
caracteristicas, disponibilidad, y especificidad de la re-
laci6n arbol-polinizador, y de la presencia y grado de
algun mecanismo de auto incompatibilidad en la especie
de arbo1. Para B. quinata, probablemente el factor limi-
tante sera la escasez de ambientes apropiados para su po-
linizador, dado su capacidad de volar distancias largas.
4.4 Cercas vivas y huertos semilleros
En un estudio realizado por Sandiford (1998) se
evaluaron tasas de alocruzamiento en dos formas
opuestas de poblaciones domesticadas de B. quinata,
usadas comunmente como fuentes semilleras; dos cercas
vivas clonales y un huerto semillero. Se parti6 de la
hip6tesis, basada en opiniones de algunos profesionales
forestales en America Central, de que las cercas vivas
consistirian de hileras del mismo genotipo, 0 genotipos
estrechamente emparentados, y por tanto con
probabilidad de mostrar niveles reducidos de diversidad
genetica y gran tendencia a la endogamia, con posibles
efectos adversos en la producci6n de semilla y el
crecimiento de su progenie. El huerto semillero se
estableci6 usando progenie supuestamente no
emparentada (Sandiford, 1995), para maximizar la
producci6n de semilla de alocruzamiento bajo
polinizaci6n abierta.
Las cercas vivas se encuentran en la Peninsula de
Nicoya, Costa Rica (Foto 7.b) y estaban aisladas al
menos 1 km de cualquier otra cerca 0 individuo de B.
quinata. En la cercas se recogieron capsulas de 42
arboles, de un total de 71 en la cerca 1 y 150 en la cerca
2. El huerto semillero de CONSEFORH se encuentra en
la Estaci6n Experimental La Soledad, Valle de
Comayagua, Honduras. Se recogieron capsulas de 12
arboles y tres semanas despues se volvieron a recoger
de los mismos 12 arboles, representando asi diferentes
periodos de floraci6n. Con esto se pretendia determinar
si los arboles habian recibido muestras diferentes del
acervo de polen entre ambos periodos. Tanto en las
cercas como en el huerto se recolectaron 20 capsulas de
varias partes de la copa de cada arbo1.
Cuatro sistemas de enzimas mostraron variaci6n (cinco
locus, dos a cinco alelos por locus) y confiabilidad
suficientes como para ser empleados en el estudio. Las
semillas resultantes de cruzas reciprocas controladas (de
cinco arboles de un huerto clonal) mostraron el ajuste al
modelo de apareamiento mixto en estos sistemas
enzimaticos, pues la segregaci6n de alelos fue
consistente con la heredabilidad mendeliana. Sin
embargo, en la poca semilla resultante de autocruzas
(cuatro capsulas de 120 autocruzas, ver Capitulo 3) se
detect6 un exceso de heterocigosis en un locus y una
deficiencia y exceso respectivamente de los dos
genotipos homocigotos en otro. Esto excesos, junto con
la alta proporci6n de semilla vana 0 malformada en las
autocruzas sugieren algt'1n tipo de selecci6n contra
genotipos determinados (ver Capitulo 3). Esta selecci6n
se achaca a una competencia del polen, un mecanismo
de incompatibilidad tardia y/o endogamia, ya que no se
detect6 ningun desequilibrio debido a genes
encadenados que no segregan independientemente.
4.4.1 Cerea viva *' Endogamia
El Cuadro 4.2 muestra el nUmero minimo de genotipos
matemos encontrado en las cercas vivas y el huerto
semillero por el analisis de isoenzimas. Las cercas
vivas, como era de esperarse por la naturaleza de su
origen por propagaci6n vegetativa a partir de pocos
individuos, mostraron una base genetica reducida y
sesgada, en comparaci6n con el huerto semillero. La
cerca viva 2 contenia 20 genotipos distintos (de los 42
arboles muestreados), mientras que la cerca 1 s6lo 8. En
esta ultima, el 57% de los arboles eran de un mismo
genotipo, mientras que en la cerca 2 el maximo
estimado de arboles con el mismo genotipo fue 12%. En
el huerto semillero se evaluaron 12 arboles madre y se
predijeron 11 genotipos matemos, 10 cual probablemente
no indica la duplicaci6n de un cIon, si no la falta de
variaci6n en los isoenzimas usadas y consecuentemente
una inhabilidad para distinguir todos los genotipos.
Cuadro 4.2... NUmero de genotipos matemos de B. quinata,
predicho mediante el programa de apareamiento mixto
multilocus (MLTR; Ritland 1990), para dos cercas vivas en
Costa Rica, y W1 huerto semillero en Honduras.
~ u g a r NO
N
Genotlpo m'.
'rboles
genotipos frecuente
~ e r c a viva 1 42 8 57
%
Cerea viva 2 42 20 12
%
Huerto semillero 12 11
La cerca viva 1, con un 57% de su poblacion
representada por un (mico genotipo, se ajusto a 10
esperado para cercas vivas, en cuanto a una baja
representacion de genotipos. Sin embargo, no se detecto
evidencia alguna de endogamia, algo tambien esperado
en cercas vivas (tm == 1.023; dt==0.060), debido
probablemente al fuerte grado de autoincompatibilidad
existente. En definitiva, esto indica que en las cercas
vivas, aunque puede haber un limitado numero de
genotipos, no necesariamente habra endogamia.
4.4.2 Apareamiento alogamo pero no aleatorio
Las cercas vivas y el huerto mostraron altos niveles de
alocruzamiento, con tasas de alocruzamiento multilocus
(tm) no significativamente diferentes a la unidad (ver
Cuadro 4.1). Aunque no hubo evidencia de autocruza-
miento 0 cruzas entre individuos emparentados, se
encontro evidencia de cierto apareamiento no aleatorio.
Al igual que en el estudio en bosque natural y
fragmentado (secci6n 4.3), cada locus, menos uno,
mostro diferencias significativas entre la frecuencia de
alelos atribuida a 6vulos y polen en las cercas y en el
huerto semillero. Esto indica una desviaci6n de la
suposici6n del modelo de apareamiento mixto, de que
todos los genotipos maternos se alocruzan en la misma
proporcion con un acervo de polen homogeneo. En la
cerea 1 se encontr6 una diferencia significativa entre tm y la
del promedio de locus individuales (ts). Las estimaciones de
tm son menos sensibles a fallas en las suposiciones del
modelo de apareamiento mixto que las estimaciones de ts
para locus individuales (Shaw et al., 1981). Esta marcada
diferencia se considera el resultado de un exceso de
heterocigosis (secci6n 4.4), con la cerca 1 mostrando un
mayor exceso de heterocigosis que la cerca 2. El
coeficiente medio de endogamia (F) para un locus
individual del progenitor materna fue negativo para las
cercas y el huerto semillero, indicando tambien que la
proporci6n de genotipos maternos heterocig6ticos fue
mayor de la esperada tras un apareamiento aleatorio.
Las desviaciones del modelo observadas son
probablemente el resultado de una combinaci6n de
caracterfsticas de las poblaciones estudiadas y la
biologfa reproductiva de B. quinata, incluyendo:
a) Las poblaciones de las cercas vivas y del huerto
semillero representan, por propia naturaleza,
poblaciones no aleatorias debido al pequeno y sesgado
nUmero de genotipos implicados en establecer las
cercas vivas (propagacion clonal; ver secci6n 4.4.1) Y
la selecci6n no aleatoria de genotipos maternos en un
area geografica amplia, al crear el huerto semillero.
De esta forma, hay una baja probabilidad de que las
poblaciones se encuentren bajo el Equilibrio de
Hardy-Weinberg. En las cercas vivas, ademas, se
escogieron arboles con abundante fructificacion,
mientras aquellos sin 0 con escasa fructificaci6n
estuvieron representados, si acaso, con el polen
producido en su floraci6n. Bajo estas condiciones,
s610 un nUmero bajo de genotipos actuaron como
madres y la mayoria actuaron como padres,
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper N o ~ 39
desequilibrando las frecuencias alelicas del conjunto
de polen y 6vulos. Esta desequilibracion se produce de
la misma forma, pero a un nivel menor, con la entrada
de polen afuera del area mapeada en el bosque natural
(secci6n 4.3).
b) Las diferencias en fructificaci6n entre arboles se
achacaron a un fuerte efecto materna detectado en la
producci6n de capsulas, con una respuesta distinta de
algunos genotipos maternos ante la misma fuente de
polen (impacto de HCE, ver Seccion 3.4). Cuando el
efecto materna es negativo, la produccion de capsulas
es pobre 0 escasa, resultando en la falta de algunos de
los genotipos paternos dentro de la muestra.
c) Los altos niveles de autocruzamiento 0 Cruzas con
individuos emparentados pueden ser tambien
responsables de inducir elevados niveles de selecci6n
contra ciertos genotipos homocig6ticos (ver secci6n
4.4), exagerando asi la proporci6n de heterocigotos.
El apareamiento no aleatorio se ve acentuado
probablemente por el patr6n de floraci6n de B. quinata
y el comportamiento de los murcielagos polinizadores.
No se tienen datos de la fenologia de la floraci6n en las
cercas vivas pero si en el huerto semillero, cuyos rasgos
mas sobresalientes (ver secci6n 3.3) son: asincronia de
la floraci6n dentro de la poblaci6n del huerto y grandes
diferencias entre arboles individuales en el numero de
flores producidas y la duraci6n de la floraci6n. Un bajo
grado de sincronia aumenta la probabilidad de
apareamiento con arboles mas distantes (Boshier y
Lamb, 1997). El comportamiento de los polinizadores
(ver secci6n 3.5) se resume en visitas no aleatorias a
ciertas flores y arboles y un potencial para el
movimiento de polen a largas distancias, que
posiblemente contribuya de manera importante a un
alocruzamiento no aleatorio y a la entrada de polen
desde fuera del area mapeada.
Las altas tasas de alocruzamiento estimadas para B.
quinata en las cercas vivas y el huerto son comparables
con las poblaciones naturales estudiadas (seccion 4.3), y
la distorsi6n observada en los cocientes de segregaci6n
de loci se debe probablemente alas mismas
caracteristicas identificadas como responsables en los
rodales de arboles: efectos maternos, perdida selectiva
de genotipos homocig6ticos, movimientos de polini-
zadores a largas distancias y baja autocompatibilidad. A
pesar de que B. quinata se ha mostrado casi completa-
mente autoincompatible en este estudio, el rigor de los
mecanismos de autoincompatibilidad varia (secci6n
3.4). Se observ6 que la polinizaci6n con una mezcla de
polen propio y no emparentado no dio evidencia de
autocruzamiento, 10 cual sugiere un alocruzamiento
preferencial. Se desconoce si el bajo nivel observado de
autocruzamiento aumentaria bajo la ausencia completa
de polen no emparentado, como por ejemplo en el caso
de arboles aislados y merece estudios posteriores,
aunque seria muy dificil determinar la distancia
requerida para un completo 'aislamiento'.
Las poblaciones de estudio eran agregados densos de
arboles plantados mientras que las poblaciones naturales
varian desde rodales densamente poblados a arboles
individuales aislados. La variaci6n espacial en la
densidad de individuos dentro de una poblaci6n y
variaciones temporales en la floraci6n afectan las
medidas de alocruzamiento (Murawski y Hamrick,
1991; Wolff et al., 1988). La ruptura de la estructura
poblacional natural mediante la plantaci6n de
colecciones aleatorias de individuos no relacionados, ej.
huertos semilleros, puede causar cambios en las tasas de
alocruzamiento debido a la falta de endogamia con los
arboles vecinos emparentados. Sin embargo, a pesar de
que ocurre cierto grado de cruzamiento entre individuos
emparentados, las tasas de alocruzamiento en
poblaciones naturales muestran valores muy parecidos a
los de las poblaciones artificiales.
4.5 ResumeD
Estudios usando isoenzimas mostraron altos niveles de
alocruzamiento en B. quinata, tanto en poblaciones
modificadas con manejo por el ser humano (bosque
fragmentado, cercas vivas, huertos semilleros) como en
el bosque natural. A pesar de las creencias, no se
encontr6 evidencia de autofecundaci6n en las cercas
vivas. La falta de evidencia para autogamia en todas las
poblaciones corresponde a la existencia de un fuerte
sistema de autoincompatibilidad en B. quinata (secci6n
3.4). En las cercas vivas, aunque no se observ6
autogamia, como resultado de su establecimiento
mediante propagaci6n vegetativa se di6 una reducci6n y
sesgo en la base genetica, con una sobre representaci6n
de ciertos clones. En el huerto semillero, por el
contrario, la recolecci6n de arboles madre ampliamente
espaciados en una zona result6 en una base genetica
amplia, como era de esperarse.
A pesar de que B. quinata se ha mostrado casi
completamente autoincompatible, el rigor de los
mecanismos de autoincompatibilidad varia. Se observ6
que la polinizaci6n con una mezcla de polen propio y no
emparentado no dio evidencia de autocruzamiento
(secci6n 3.4), sugiriendo un alocruzamiento
preferencial. Sin embargo, se desconoce si el bajo nivel
observado de autocruzamiento aumentaria bajo la
ausencia completa de polen no emparentado, como por
ejemplo en el caso de arboles aislados, aunque seria
muy dificil determinar la distancia requerida para un
completo 'aislamiento'. Los murcielagos polinizadores
tienen un rang0 amplio de vuelo 10 cual, en
combinaci6n con el sistema de autoincompatibilidad,
hace que incluso los arboles en potreros muestren altos
niveles de alocruzamiento. Solo en grupos de arboles
emparentados y aislados se observ6 una reducci6n en la
tasa de alocruza y en la base genetica de la semilla
producida.
Implicaciones
Para la evaluaci6n de ensayos de progenies y
calculos de valores de heredabilidad es razonable
pensar que la semilla de polinizaci6n abierta en ro-
dales naturales, y aun en bosque fragmentado y ar-
boles espaciados en potreros, es de origen al6gamo.
Se debe evitar la recolecci6n de semilla de gm-
pos pequenos y aislados de arboles (probablemente
emparentados) donde es probable que se obtendra
una reducci6n en la tasa de alocruza y en la base
genetica de la semilla producida.
A pesar de los altos niveles de alocruzamiento en
la cercas vivas, esto no deberia usarse como base
para justificar la recolecci6n de semilla de cercas
vivas para programas de reforestaci6n, por varios
motivos:
La base genetica sera probablemente reducida,
en comparaci6n con la recolecci6n de arboles ma-
dre ampliamente espaciados en el campo.
Las plantaciones resultantes seran tambien de
base genetica reducida, 10 cual resultara en menos
oportunidades para la selecci6n y resistencia a en-
fennedades.
Los clones individuales dentro de las cercas
vivas tienen mayor probabilidad de estar
emparentados y los efectos de la endogamia
pueden expresarse en algun momento durante la
fase de crecimiento de la plantaci6n.
El fenotipo de los ramets en las cercas vivas
no refleja el fenotipo del ortet 0 fuente original.
Solo se debe usar semilla de cercas vivas para refo-
restaci6n, si se mezcla la semilla de varias cercas, para
asegurar asi una base genetica mas amplia
4.6 RefereDcias
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Variaci6n genetica en Bombacopsis quinata y su uso 49
5. Variaci6n genetica en Bombacopsis quinata y su uso
w. s. Dvorakt, G. R. Hodge
1
, M.R. Billingham
2
,3, D.H. B o s h i e ~
1 CAMCORE, College ofNatural Resources, North Carolina State University, Raleigh, NC. 27695
2 OxfordForestry Institute, Department ofPlant Sciences, University ofOxford, South Parks Road, Oxford, OX1 3RB.
3 Direccion actual: FCMA (Faculdade Ciencias do Mar e Ambiente), Universidad do Algarve, Faro 8000-117, Portugal
5.1 Introducci6n
La variaci6n genetica es un aspecto central en la con-
servaci6n, adaptaci6n y mejoramiento genetico. El co-
nocimiento de la distribuci6n de la diversidad genetica a
10 largo del rango geognifico de una especie es un ele-
mento importante para determinar la estrategia 6ptima,
tanto para la recolecci6n como para la utilizaci6n de un
componente suficientemente grande y representativo de
la variabilidad de una especie. Los marcadores molecu-
lares ofrecen el medio para caracterizar la variaci6n
genetica directamente, e investigaciones recientes en
arboles tropicales han incluido desde poblaciones que
cubren unos pocos ki16metros hasta el rango geografico
total de la distribuci6n de las especies. El establecimien-
to de ensayos de procedencias y progenies, en disefios
que toman en cuanta la variaci6n ambiental, permiten la
evaluaci6n del componente genetico de caracteres feno-
tipicos de importancia para los forestales (ej. altura,
volumen, supervivencia), mediante la partici6n de los
componentes de varianza.
Este capitulo presenta los resultados de: a) un estudio
que utiliz6 loci de alozimas para estimar niveles de di-
versidad genetica dentro de procedencias y el grado de
diferenciaci6n genetica entre procedencias de B. quinata
(Billingham, 1999); b) una evaluaci6n de los ensayos
combinados de procedencia / progenie de CAMCORE
establecidos en Colombia y Venezuela.
5.2 Variaci6n de alozimas en poblaciones
naturales
Para el estudio de variaci6n genetica por alozimas (ver
secci6n 4.2 para explicaci6n de alozimas), se utiliz6
semilla recolectada de 12 poblaciones (bosque primario,
bosque secundario y potreros) en America Central, des-
de Honduras hasta Costa Rica, con poblaciones separa-
das por 0.8-480 km (Cuadro 5.1). Donde fue posible, se
recolectaron por 10 menos 20 capsulas de varias partes
de la copa de cada arbol, y luego la semilla de los arbo-
les individuales fue mezclada, secada y almacenada. La
semilla de las tres poblaciones nicaragiienses (Matagal-
pa, Nambaras e Isla de Ometepe) fueron suministradas
por CAMCORE. El numero de arboles muestreados en
cada poblaci6n vari6 de 11 en Cerro El licarito y Mata-
galpa hasta 20 en cinco de las poblaciones. De Pizano /
Monterrey Forestal, se obtuvo semilla de una poblaci6n
de Barranquilla, Atlantico, Colombia. Las semillas fue-
ron embebidas y se analizaron marcadores de alozimas,
mediante electroforesis de gel de almid6n en 60 semillas
de cada poblaci6n, para cuatro sistemas de enzimas (to-
tal de cinco locus).
Se estim6 la distribuci6n de variaci6n genetica usando
estadisticos F (Wright, 1978), donde
(I-FIT) = (l-FIS)(l-FST)
FIT - indice de fijaci6n (correlaci6n entre alelos de
individuos dentro de toda la muestra), con dos
componentes;
FIS - describe correlaciones entre individuos de-
ntro poblaciones; valores +vas reflejan un deficit
de heterocigotos, -vas un exceso de heterocigotos
(comparando con 10 esperado de Hardy-
Weinberg);
FST - brinda un estimado de la diferenciaci6n entre
poblaciones; varia entre 0 (los mismos alelos ocu-
rren en la misma frecuencia en todas las poblacio-
nes) y 1 (las poblaciones son fijas para diferentes
alelos).
Se estim6 el numero de inmigrantes por generaci6n
(Nm), con base en: Nm = (1/FST-1)/4 (Wright, 1931),
donde N es el tamafio efectivo de poblaci6n y m la pro-
porci6n de la poblaci6n reemplazada por inmigraci6n
por generaci6n. Un valor Nm >1, te6ricamente indica
suficiente flujo genetico para contrarrestar el efecto de
la deriva genetica en poblaciones pequefias (sin embar-
go, yea Scott Mills y Allendorf, 1996 para discusi6n).
Se excluy6 la poblaci6n de Barranquilla (Colombia)
debido a su enorme diferencia de las poblaciones de
America Central. Se analiz6 la similitud genetica de
poblaciones usando la medida no sesgada de distancia
genetica de Nei (1976). La relaci6n de poblaciones se
expres6 por medio de un dendrograma calculado con
base en el metodo de analisis de grupos de pares no
ponderados (UPGMA; Sneath y Sokal, 1973). Final-
mente se estimaron valores de FST y Nm para cada pa-
reja de poblaciones y por ultimo, graficandolos contra la
distancia geografica.
Dvorak WS, GR Hodge, MR Billingham, y DH Boshier
Cuadro 5.1.- Detalles de las sitios de recolecci6n de Bombacopsis quinata evaluados por isoenzimas (I), ensayos de procedencias (P) y
donde se establecieron los ensayos de procedencias / progenies (E). Ver Mapa en Figura 5.3.
Sitio, Provincia/Departamento Pais Latitud/Longitud Altitud Precipitacian Numero Tipo de
(m) promedio de arboles estudio
anual (mm) evaluados
Cerrol Punta Ratan, Choluteca Honduras
13
0
16.5'N, 8727'0
0-20 1646 18
Cerro 2 Punta Ratan, Choluteca Honduras
13
0
16.5'N, 8726.5'0
0-20 1646 18
Cerro El Jicarito, Choluteca Honduras
13
0
16'N, 87 26'0
0-100 1646 11
Choluteca Honduras
13
0
11'N, 8718'0
20 1971 29 P
Los P1ayones, Chinandega Nicaragua
12 56'N, 87 29'0
10-20 1200-1500 17 P
San Juan, Matagalpa Nicaragua
12 52'N, 85 45'0
540-740 1200-1500 10 P
Matagalpa Nicaragua
12 52'N, 85 43'0
11
1\1ambaras, Chontales Nicaragua
12 10'N, 85 38'0
300-500 1237 13/15 P/I
Juigalpa, Chontales Nicaragua
12
0
06'N, 85 25'0
180-240 1200-1500 5 P
Isla de Ometepe, Rivas Nicaragua
11
0
35'N, 85 38'0
60-100 1301 20/18 P/I
Chococente, Rivas Nicaragua
11
0
32'N, 86
0
11'0
0-20 900
Isla Murcielago, Guanacaste Costa Rica
10 52'N, 85 55'0
0-30 1503 15
Playa Nancite, Guanacaste Costa Rica
10
0
48'N, 85 42'0
0-30 1503 20
Hacienda Ciruelas, Guanacaste Costa Rica
10 30'N, 85 21'0
80-100 1419 20
Lomas Barbudal Guanacaste Costa Rica
10 27'N, 85 21'0
70-80 1419 20
Bosque La Mula, Guanacaste Costa Rica
10 23'N, 85 19'0
20 1419 20
Guanacaste, Guanacaste Costa Rica
10 10'N, 85 15'0
10-200 1666-2197 15 S
Cabo Blanco, Puntarenas Costa Rica
9 35'N, 85 09'0
0-50 3000 20
Barranquilla Colombia
11
0
OO'N, 74 50'0
20
Atlantico, Atlantico Colombia
10 40'N, 75 06'0
10-200 1100 31 P
El Irel, Barrancas Venezuela
8 46'N, 70 06'0
200 1800 16 P
El Hierro, Portuguesa Venezuela
9 10'N, 69 18'0
150 1300 E
El PHial, Lara Venezuela
9 43'N, 69
0
12'0
200 2075 E
Zambrano, Bolivar Colombia
9 45'N, 74 49'0
50..70 920 E
-0.201 +0.500** +0.507 +0.206 +0.268
Cerrol Cerro 2 Cerro El Matagalpa Nambaras
licarito
(1) (2) (3) (4) (5)
+0.227* +0.196
Poblaci6n
Vl
......
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-0.043
+0.275
0.335
(0.083)
0.400
(0.101)
\.LoJ J
Cabo B'nquilla,
Blanco Colombia
(12) /1'1\
+0.095
0.131
(0.074)
0.163
(0.091)
+0.208*
-0.035
0.188
(0.110)
0.195
(0.109)
-0.019
-0.094
0.191
(0.115)
0.193
(0.113)
Lomas La Mula
Barbudal
(10) (11)
-0.047
0.158
(0.087)
0.180
(0.105)
-0.020
ND
-0.017
ND
-0.008
ND
-0.013
ND
-0.008
ND
+0.050
+0.374
ND
-0.009
ND
+1.00
ND
+0.166
-0.062
+0.246 +0.142 -Q.028
ND
+0.177 -0.019
0.210
(0.091)
0.225
(0.095)
Playa Hacienda
Nancite Ciruelas
(8) (9)
+0.048 +0.147 -0.010
+0.216
-0.008
ND
-0.063
0.125
(0.054)
0.114
(0.047)
+0.008
-0.089
-0.021
-0.043
0.143
(0.077)
0.149
(0.079)
-0.038
Isla de Isla
Ometepe M'cielago
(6) (7)
+0.495
0.151
(0.072)
0.216
(0.093)
+0.070
0.188
(0.098)
0.153
(0.077)
+0.194
0.214
(0.105)
0.192
(0.111)
-0.098
+0.190
0.199
(0.082)
0.157
(0.073)
-0.054
+0.091
-0.026
ND
0.253
(0.099)
0.256
(0.098)
-0.013
He
(S.E.)
Ho
(S.E.)
Fdh-l
Pgm-l
Idh-l
Aat-2
Aat-l
Locus
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Figura 5.1.-. Dendrograma mostrando similitudes geneticas (distancia genetica (D), de Nei), en 13 poblaciones de Bomba-
copsis quinata de America Central y Colombia, determinada por UPGMA (Sneath y Sokal, 1973). Poblaciones enume-
radas en orden de distancia de la poblaci6n mas nortefia. (Billingham, 1999).
Cerro 1 Honduras
Cerro El licarito Honduras
Cerro 2 Honduras
Nambaras Nicaragua
Matagalpa Nicaragua
Isla de Ometepe Nicaragua
Isla Murcielago Costa Rica
Playa Nancite Costa Rica
Cabo Blanco Costa Rica
Hacienda Ciruelas Costa Rica
La Mula Costa Rica
Lomas Barbudal Costa Rica
Barranquilla Colombia
0.20 0.16
0.12
0.8 0.04 0.00
Distancia genetica, Nei
50 - r - - - - - - : : I I . ~ - - - - - - - - - - - _ _ ,
Figura 5.2.- Valores (Nm, para parejas de poblaciones) contra
distancia geografica para 13 poblaciones de Bombacopsis
quinata de America Central y Colombia (Billingham, 1999)
Rica. La poblaci6n colombiana se ubica a una gran dis-
tancia genetica de las demas poblaciones, 10 cual coin-
cide, no solamente con una distancia grande entre po-
blaciones, sino tambien con una separaci6n en la distri-
buci6n de la especie, 10 cual inhibe el flujo genetico.
Tambien se observ6 una jerarquia de similitudes geneti-
cas en B. quinata en la relaci6n de valores de Nm para
pares de poblaciones contra distancia geografica (Figura
5.1), con la similitud genetica relacionada con distribu-
ci6n geografica, conocido como 'aislamiento por dis-
tancia'. La tendencia de flujo genetico reducido (valores
menores de Nm) a mayores distancias entre poblacio-
nes, fue muy marcada al incluir la poblaci6n colombia-
na de Barranquilla. Un valor de 0.044 para FST indic6
una baja diferenciaci6n entre las 12 poblaciones de
America Central, con un valor relativamente alto de 5.4
para Nm, indicando altos niveles de flujo genetico entre
250 500 1250
Distancia geogr8flca (km)
1500
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20 - ...
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10 - -'; t..t - .::- 't -:
30 -,
40 -
8
Z
Como era de esperarse, las frecuencias alelicas y 10s
niveles de variaci6n genetica variaron entre las 13 po-
blaciones evaluadas, con valores de heterocigosis entre
0.114 en Isla Murcielago y 0.256 en Cerro 1, hasta
0.335 para Barranquilla (Cuadro 5.2). Los valores son
tipicos de 10 encontrado para arboles tropicales, y solo
en el caso de la Isla Murcielago se puede considerar tin
poco bajo. Esto posiblemente se debe al pequefio tama-
fio de esta poblaci6n y su aislamiento fisico (aprox. 4
km) de otras poblaciones de B. quinata, 10 cual aumen-
taria la proporci6n de apareamiento dentro de la pobla-
ci6n y su susceptibilidad a la perdida de variabilidad
debido a la deriva genetica. Con altos niveles de varia-
cion genetica, aun las poblaciones muy explotadas pare-
cen ofrecer buenas bases para programas de mejora-
miento genetico. En 11 de las 13 poblaciones la heteroci-
gosis observada fue menor de la esperada, 10 cual se refle-
j6 en un leve sesgo hacia valores positivos de FIS en las
poblaciones de America Central.
La agrupacion por similitudes geneticas (Figura 5.2),
mostr6 una jerarquia de estructura genetica relacionada
a la separaci6n geografica en B. quinata. Se obtuvieron
dos grupos principales de poblaciones en America Cen-
tral; 'nortefia' y 'surefia'. El grupo 'nortefio' consiste
de las poblaciones hondurefias (Cerro 1, Cerro 2 y Cerro
El licarito), separadas solamente por 3 km, junto con la
poblaci6n de Nambaras del centro de Nicaragua, (10
cual podria ser algo real, 0 un error de muestreo debido
a que solo se muestrearon 11 arboles para esta pobla-
ci6n;). El grupo 'surefio' consiste de dos subgrupos: el
primero contiene las otras dos poblaciones nicaragi.ien-
ses (Matagalpa e Isla de Ometepe) y la poblaci6n mas
nortefia de Costa Rica (Isla Murcielago, Foto 7.a), mien-
tras el segundo contiene las demas poblaciones de Costa
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry PapetNo. 39
las poblaciones. Sin embargo, al incluir la poblaci6n de
Barranquilla, Colombia en el analisis, el valor de FST
aument6 a 0.111, Yel de Nm baj6 a 2.0, debido a gran-
des diferencias en frecuencias alelicas en dos de los
cinco locus.
La relaci6n entre distancia geografica y genetica, y el
grado de diferenciaci6n genetica entre las poblaciones
de B. quinata es similar a 10 reportada para algunas
otras especies de arboles neotropicales (ej. Hall et al.
1994a,b, 1996; Rocha y Lobo, 1996). Sin embargo, es-
tos estudios se realizaron sobre poblaciones a 10 largo
de una extensi6n total de solo 100 km. Los niveles de
diferenciaci6n encontradas en B. quinata a distancias de
400-500 km, se pueden considerar como bajos al com-
pararlos con estudios de otras especies de arboles neo-
tropicales a distancias parecidas (ej. 0.144 Cordia allio-
dora, Chase et al., 1995; 0.183 Pinus oocarpa, Mat-
heson et al., 1989; Cedrela odorata Gillies et al., 1997).
Por 10 tanto, los estimados de diferenciaci6n entre po-
blaciones sugieren que B. quinata tiene altos niveles de
flujo genetico, que pueden reflejar la capacidad de los
murcielagos polinizadores de volar grandes distancias
entre arboles y poblaciones (ver secci6n 3.5) y/o la dis-
persi6n ocasional de la semilla con la pelusa transporta-
da a grandes distancias por las corrientes de convecci6n.
5.3 Ensayos de procedencias y progenies
A pesar de su valor econ6mico local, hasta mediados de
la decada 1980, era poca la investigaci6n sobre el com-
portamiento de procedencias de B. quinata. En 1987 se
inici6 una recolecta comprehensiva de semilla de B.
quinata de parte de CAMCORE (Universidad del Esta-
do de Carolina del Norte), CATIE, Costa Rica, los Ban-
cos de Semillas Forestales Nacionales de Honduras
(ESNACIFOR) y Nicaragua (IRENA), y la industria
forestal privada en Colombia (Pizano/Monterrey Fores-
Variaei6n genetiea en Bombacopsis quinata y su uso 53
tal) y Venezuela (Smurfit Cart6n de Venezuela; Dvorak
y Donahue 1992). Los objetivos de la recolecta fueron
cuantificar la magnitud de variabilidad en adaptabilidad
y caracteristicas de crecimiento, a nivel de procedencia
y familia en B. quinata; identificar las mejores proce-
dencias y familias para programas de mejoramiento ge-
netico; disponer de material para establecer bancos de
conservaci6n ex situ (Hodge et al. 2002).
La colaboraci6n result6 en la recolecci6n de semilla de
272 arboles madres en diez procedencias en Colombia,
Costa Rica, Honduras, Nicaragua, y Venezuela. Las
recolecciones se concentraron en los areas de menor
precipitaci6n (precipitaci6n anual <2000mm) de la dis-
tribuci6n natural de la especie, incluyendo los sitios (en
Nicaragua y Colombia) mas secos de su ocurrencia na-
tural. Algunas de las recolectas cubrieron areas / pobla-
ciones muy pequefias (ej. Juigalpa, Nicaragua < 6 ha;
Donahue y Gutierrez 1991), mientras que otras (ej. Gua-
nacaste, Costa Rica; Atlantico, Colombia) cubrieron
areas de hasta 50 km
2
Se incluyeron semillas de 17 clo-
nes del huerto semillero de El Irel (Venezuela occiden-
tal, Figura 5.3), derivados de arboles de rodales natura-
les, cubriendo una distancia de 60-70 km, en los estados
de Barinas y Portuguesa. Para la mayoria de las proce-
dencias esta fue la primera vez que se incluyeron en una
colecta de este tipo. La fuente de la Isla Ometepe es
unica: ocurre en una zona de bosque arbustivo espinoso,
en suelos derivados de flujos de lava, geo16gicamente
recientes, en la base del Volcan Concepci6n, en el Lago
de Nicaragua, a 9 km de la costa (Donahue y Gutierrez
1991). La semilla fue redistribuida por CAMCORE a
organizaciones en Colombia, Honduras, Indonesia, Ni-
caragua y Venezuela, para el establecimiento de ensayos
de campo. En este capitulo se infonnan solamente los
resultados de los ensayos en Colombia y Venezuela.
Figura 5.3.- Ubieaei6n de los sitios donde se identifie6 Bombacopsis quinata en rodales naturales, donde se reeoleet6 la semilla y donde se
estableeieron los ensayos.
lOO -
-'-'-"-"-"- -Rm
85
I
'Oceano
Pacifi'co
Mar
Caribe
100
I
,vI km 5 \ ~
5.3.1 Los sitios experimentales
Smurfit Cart6n de Venezuela (SCV) estableci6 cuatro
ensayos de procedencias y progenies en El Hierro y uno
en El Pilial, Venezuela, mientras que Pizano / Monte-
rrey Forestal estableci6 cinco ensayos en Zambrano,
Colombia (Figura 5.3). La Finca El Hierro, ubicada en
los llanos occidentales (estado Portuguesa) de Venezue-
la, fue antiguamente cultivada principalmente con maiz
y actualmente contiene las plantaciones forestales de
SCV. Los cuatro ensayos en El Hierro (02A, 02D, 03B,
06B) se ubican en suelos de drenaje moderado, fertiles,
arcillosos 0 limo-arcillosos (alfisoles, vertisoles), con
una precipitaci6n anual de aproximadamente 1300 mm.
En El Pinal (estado de Lara), 60 km al norte de El Hie-
rro (Figura 5.3), se estableci6 un ensayo (lOB) en un
suelo arcilloso/limo arcilloso pobremente drenado, con
60 cm profundidad y pH 7.0. La precipitaci6n anual en
El Pinal es de aproximadamente 2075 mm por ano.
El sitio de los ensayos Colombianos, Zambrano, se ubi-
ca cerea del Rio Magdalena (departamento Bolivar) en
el norte del pais, en terrenos de Pizano/Monterrey F0-
restal, que contienen plantaciones extensivas de B. qui-
nata y Gmelina arborea Roxb. El terreno, en su mayo-
ria ha sido cultivado durante varios siglos con algod6n,
so;go y maiz. Los cinco ensayos establecidos en Zam-
branD (OlA, 02F, 03A, 06A, lOA) se ubicaron en suelos
fertiles de arcilla montmorillonita (vertisoles), con dre-
naje que varia de bueno a malo. El promedio de precipi-
taci6n anual en la regi6n es de 920 mm, pero puede ba-
jar a unos 600 mm durante anos de sequia. Aun se man-
tienen poblaciones naturales de B. quinata en la zona de
Zambrano, pero en El Hierro y El Pinal donde tambien
existian rodales naturales, estos fueron cortados hace
decadas para la agricultura.
Los ensayos de procedencias / progenies fueron estable-
cidos como bloques completos al azar, con nueve blo-
ques en cada sitio y parcelas en lineas de seis arboles
por familia, a un espaciamiento entre arboles de 3 m x
3m. Los ensayos fueron plantados en diferentes anos
con una composici6n variable de procedencias, aunque
se incluy6 semilla de la procedencia Atlantico, Colom-
bia como testigo en ocho de los diez ensayos. De las
272 familias de polinizaci6n abierta, solo 155 produje-
ron suficientes brincales para ser incluidas en los ensa-
yos. Los ensayos fueron evaluados al ano de edad para
supervivencia, a los tres anos para altura y dap, y a los
cinco y ocho anos para variables de crecimiento y cali-
dad. Se calcul6 un indice de volumen (sobre corteza)
por arbol individual usando el formulario para arboles
juveniles;
v =O.00003d
1
h
V = volumen por arbol, m
3
d= dap, cm
h = altura total, m
Las caracteristicas de rectitud de fuste y grosor de ramas
fueron calificadas de 1 a 3, 1 el fuste mas torcido 0 la
rama de mayor diametro, y 3 el fuste mas recto 0 la ra-
ma de menor diametro.
Analisis por sitio: El analisis por cada sitio se bas6 en el
modelo linear:
Yijklm= J.1i + Bj + Pk+ F(P)kl +B*f(P)jkl + eijklm
donde Yijklm = observaci6n fenotipica individual
J.1i = promedio del i-esimo ensayo,
B
j
= efecto fijo del j-esimo bloque,
P
k
= efecto fijo de la k-esima procedencia,
F(P)kl = efecto aleatorio de la l-esima familia en la k-
esima procedencia,
E[f(P)kll = 0, Var[f(P)kll = a
2
F'
r"kl = efecto aleatorio de la parcela, especificamente
la del j-esimo bloque y la l-esima familia de
la k-esima procedencia, E[rikll = 0, Var[rikll = a
2
n
eijklm = error aleatorio asociado con el arbol ijklm
th
,
E[eijklml = 0, Var[eijklml = a
2
e,
Efectos por procedencia: se realiz6 un analisis combi-
nado de los sitios en Venezuela y Colombia para deter-
minar si las procedencias se comportaban de manera
consistente en los dos paises. Se estimaron los efectos
por procedencia para el porcentaje de ganancia en todas
las variables de crecimiento, usando SAS PROC
MIXED (Littell et al. 1996) para calcular estimados de
los cuadrados minimos generalizados. El analisis por
parejas de sitios se realiz6 en forma separada para Ve-
nezuela y Colombia, usando el modelo linear descrito
anteriormente.
5.3.2 Adaptabilidad y supervivencia
El promedio de supervivencia en Colombia y Venezuela
a los ocho anos de edad fue de 73% y 85%, respectiva-
mente. La fuente local de Atlantico (Colombia) present6
una supervivencia 6% mayor en todos los ensayos en
Colombia y, despues de sequias severas, mostr6 signifi-
cativamente mayor supervivencia que las fuentes intro-
ducidas. En los ensayos 0lA Y06A a los ocho anos de
edad, por ejemplo, la procedencia Atlantico present6
una supervivencia 10% y 15% mayor, respectivamente,
que las procedencias de Guanacaste (Costa Rica) y Cho-
luteca (Honduras). Sin embargo, a los cinco anos de
edad, la de Atlantico no mostr6 mayor supervivencia
que las procedencias de Nicaragua. En Colombia, la
fuente El Irel (Venezuela), present6 una supervivencia
30 a 35% menor que las procedencias Atlantico y las de
Nicaragua.
La procedencia El Irel tambien mostr6 un pobre com-
portamiento en Venezuela, en cuanto a supervivencia y
crecimiento, en comparaci6n con las procedencias in-
troducidas, y asi su valor como testigo fue limitado. El
promedio de supervivencia para El Irel en los ensayos
venezolanos a los ocho afios de edad, fue de solamente
60%, mientras que las procedencias Athintico (Colom-
bia) y Guanacaste (Costa Rica) presentaron aproxima-
damente 82%.
5.3.3 Variables de crecimiento
El promedio de crecimiento en altura para todos los
ensayos en Colombia y Venezuela a los ocho afios de
edad fue de 6-7 m, con dap entre 12-13 cm, dando un
volumen por arbol de aproximadamente 0.04 m
3
(Cuadro 5.3). Con una densidad de plantaci6n de 1111
arboles por ha y una supervivencia de 80%, este creci-
miento daria aproximadamente 4.5 m
3
/halafio a los 8
afios de edad, aunque el promedio de crecimiento en el
ensayo mas productivo fue de 6.0-8.0 m
3
/halafio.
5.3.4 Variables de caUdad
No hubo diferencias significativas entre procedencias
para rectitud del fuste en Colombia ni en Venezuela,
aunque si para el grosor de las ramas. En ambos paises,
la procedencia de peor crecimiento (El Irel) present6 las
ramas mas delgadas, y las mejores procedencias para
crecimiento presentaron las ramas mas gruesas. La me-
jor fuente en cuanto a volumen en Colombia (San Juan),
mostr6 el segundo peor valor para grosor de ramas. La
mejor fuente para volumen en Venezuela (Guanacas-
te), tambien fue la peor en cuanto a grosor de ramas
(Cuadro 5.4).
5.3.5 Interaccion Procedencia x Ambiente
Un analisis preliminar indic6 poca correspondencia en-
tre el comportamiento de las procedencias en Colombia
y Venezuela, de manera que se utiliz6 un modelo linear
incluyendo pais, procedencia, pais x procedencia, fami-
lia(procedencia), y pais x familia (procedencia). En este
caso, procedencia, y procedencia x ambiente fueron
tratados como efectos aleatorios para permitir el calculo
de una correlaci6n procedencia Tipo B (rBp):
rBp = cr
2
p/ (cr
2
P + cr
2
pe)
d d
2 d d' 2
on e cr p = vananza e proce enCla, y cr pe = vananza
de procedencia x pais.
La correlaci6n (Tipo B) entre procedencias para volu-
men fue de cero, indicando que no habia un acuerdo en
cuanto a la ubicaci6n de las procedencias para creci-
miento en Colombia y Venezuela. Hubo grandes dife-
rencias entre procedencias para altura, dap y volumen
en los dos paises (Cuadro 5.4). En Colombia, las proce-
dencias de San Juan (+16%) Y Los Playones (+11%),
Nicaragua mostraron un volumen similar al de la fuente
local, Athintico (Cuadro 5.4), mientras que la proceden-
cia Isla de Ometepe (Nicaragua) se ubic6 un 6% por
encima del promedio de volumen en Colombia. Proce-
dencias de zonas de precipitaci6n relativamente alta,
como Choluteca (Honduras) y Guanacaste (Costa Rica)
presentaron un promedio de volumen de -12% en el
sitio seco de Zambrano, pero crecieron muy bien
(+29%) en Venezuela. La mayor interacci6n proceden-
cia x sitio se encontr6 para la fuente Choluteca en cuan-
to a volumen, la cual se ubic6 un 20% abajo del prome-
dio de las procedencias en Colombia, pero 26% arriba
del promedio en Venezuela (Cuadro 5.4). La fuente
local venezolana, El Irel, fue la mas pobre en cuanto a
volumen, tanto en Venezuela (-20%) como en Colom-
bia (-16%).
En forma similar, se calcu16 un promedio de correlaci6n
genetica (Tipo B) para las familias. Como contraste a la
correlaci6n entre procedencias, la correlaci6n genetica
fue de 0.58, indicando una correspondencia razonable
de la ubicaci6n de las familias dentro de procedencias
(vea Hodge et al. 2002). Esto indica que la mejor fami-
lia de una procedencia en Venezuela tiene buenas pro-
babilidades de estar entre las mejores familias de esa
procedencia en Colombia; aunque la procedencia en
general puede estar bien adaptada a un pais y no al otro
(Cuadro 5.5). Por esta raz6n, los estimados de ganancias
en las variables de crecimiento para las procedencias se
hizo para cada pais, usando solo los datos de los ensa-
yos en ese pais.
Cuadro 5.3.- Promedios (para todas las procedencias) de altura (m), dap (cm), y volumen por arbol (m
3
) a los tres, cinco y
ocho alios de edad, para ensayos de procedenciaslprogenies de Bombacopsis quinata en Venezuela y Colombia.
IDensayo I alt3 I altS I altS I daD3 I daDS I daD8 I
Vol3 . I VolS I Vol8
240302A 3.84 5.37 7.99 8.09 12.67 15.77 0.00938 0.02997 0.06815
2403020 3.02 3.67 4.27 5.29 6.31 8.02 0.00327 0.00574 0.01041
2403038 4.67 5.85 10.57 12.80 0.01905 0.03439
2403068 3.55 6.82 0.00594
2403108 3.01 7.62 0.00633
Venezuela 3.62 4.97 6.13 7.68 10.60 11.90 0.00879 0.02337 0.03928
240901A 2.80 3.82 6.21 4.79 7.83 12.79 0.00235 0.00789 0.03290
240902F 3.19 4.60 9.40 5.59 9.25 15.58 0.00365 0.01323 0.07418
240903A 2.66 5.31 3.86 10.04
'.
0.00181 0.01938
240906A 3.04 5.09 5.01 9.48 0.00290 0.01596
240910A 5.69 11.27 0.02395
Colombia 3.01 4.37 6.97 5.12 8.33 12.81 0.00296 0.01257 0.04215
Los resultados sugieren que la procedencia de Atlantico,
Colombia, y las de Los Playones y San Juan, Nicaragua
son las mas productivas en ambientes con precipitaci6n
baja 1000 mm/ano) y una epoca seca extensa (2 6
meses). En sitios donde la precipitaci6n es mas modera-
da (1650-2200 mmlafio), las procedencias de Choluteca
(Honduras) y Guanacaste (Costa Rica) ofrecen mejo-
res oportunidades para mejorar la productividad de
plantaciones.
Las interacciones procedencia x pais para variables de
crecimiento son significativas e importantes en B. qui-
nata, y es esencial una selecci6n cuidadosa de la proce-
dencia para el desarroHo de plantaciones exitosas. En
Colombia, las fuentes San Juan y Los Playones de Nica-
ragua (1200-1500 mm precipitaci6n anual) fueron las
mejores. La precipitaci6n en estos sitios es muy pareci-
da a la de Atlantico, Colombia, donde Pizano / Monte-
rrey Forestal ha realizado la mayoria de las selecciones
de arboles plus para su programa de mejoramiento
genetico. La procedencia de la Hacienda San Juan es
una de las poblaciones de B. quinata de mayor tamano y
mejor densidad (arboles por ha) del interior de Nicara-
gua (Donahue y Gutierrez 1991). Cubre una area de 100
a 200 hectareas a 740 m de altitud, cerca al limite de
altitud para la especie. Los Playones se ubica en una
area baja y plana con suelos de arena y grava de origen
volcanico (Donahue y Gutierrez 1991), que por su
proximidad al mar a veces se encuentra inundada con
agua salada. El buen comportamiento de las fuentes San
Juan y Los Playones en el norte de Colombia parece
deberse a una buena adaptabilidad a sequias peri6dicas,
pero severas, asi como a inundaciones ocasionales. La
incorporaci6n de material genetico de las procedencias
nicaragiienses de Los Playones, San Juan, Isla de
Ometepe y posiblemente Juigalpa, traeria aumentos en
productividad al programa de plantaciones de Piza-
no/Monterrey Forestal en Colombia, ademas de enri-
quecer su base genetica. Asimismo, la procedencia
colombiana, Atlantico, pareciera ser una buena fuente
para probar en Nicaragua.
La procedencia de Choluteca, que mostr6 tan buen cre-
cimiento en Venezuela, ocurre en Hanos en el sur de
Honduras, con aproximadamente 2000 mm de precipi-
taci6n anual. La poblaci6n de Choluteca ha sido muy
explotada, y salvo algunas excepciones (por Punta Ra-
t6n; ver secci6n 4.3 y 5.2) se encuentra a densidades
bajas de dos a cinco arboles por km
2
, as! que no se espe-
raba su buen comportamiento en los ensayos. La proce-
dencia de Guanacaste (Costa Rica) se deriva tambien de
una regi6n de mayor precipitaci6n que la mayoria de las
fuentes nicaragiienses. Las mejores fuentes semiHeras
de B. quinata para los llanos occidentales de Venezuela
parecen ser los que se han desarrollado en sitios con
precipitaci6n moderada (1600-2200 mm al ano). Para el
programa SCV en Venezuela serian beneficiosas nuevas
introducciones desde Guanacaste, Costa Rica; Cholute-
ca, Honduras y posiblemente de fuentes panamefias de
precipitaci6n moderada. Al contrario, el uso de la pro-
cedencia equivocada seria desastroso. El huerto semille-
ro clonal establecido en La Estaci6n Experimental Santa
Rosa, Choluteca, por CONSEFORH (Sandiford 1998)
ofrece excelente material para tales introducciones, re-
presentando la exploraci6n mas exhaustiva de esta zona.
La pobre productividad exhibida en los ensayos en
Zambrano y El Hierro pueden reflejar la edad relativa-
mente joven cuando se midieron los ensayos y tambien
el clima tan severo en los dos sitios, en particular en
Zambrano. En B. quinata, conforme los arboles van
madurando en edad, el incremento en area basal y en
volumen es mayor, en comparaci6n con el crecimiento
en altura (Worbes, 1999). Kane et al. (1993) informaron
Cuadro 5.4.- Efectos de procedencias de Bombacopsis quinata para variables de crecimiento (%) y
grosor de ramas (escala 1-3) evaluadas a los 3, 5 y 8 afios de edad.
1
Procedencia. Pals Colombia Venezuela
Altura dap Volumen Rama Altura dap Volume" Rama
San Juan, Nicaragua +23.7 +12.6 +15.8 1.61 +2.3 -7.6 - 0.6
Los Playones, Nicaragua +15.2 +12.9 +11.4 1.51 +6.2 - 1.8 - 1.1
Atlantico, Colombia +23.2 + 5.7 +10.9 2.21 -14.7 - 9.1 -14.3 2.03
Isla de Ometepe, Nicaragua +4.4 + 9.1 +5.9 + 2.1 +0.7 - 2.9
Fjambaras, Nicaragua -12.9 - 0.8 -4.7 - 2.3 - 5.0 - 6.1
Guanacaste, Costa Rica - 5.5 - 3.1 - 4.8 2.05 +16.6 +30.2 +31.1 1.72
Choluteca, Honduras -15.5 -16.8 -19.9 2.13 +17.6 +24.0 +25.7 1.69
Ellrel, Venezuela -32.2 -19.2 -15.5 2.65 -15.5 -18.2 -19.3 2.57
Juigalpa, Nicaragua -12.5 -13.6 -12.6
1Efecto para variables de crecimiento expresado como porcentaje superior (+) 0 inferior (-) al promedio de
todos los arboles en los ensayos de cada pais. Efectos para grosor de rama expresados en escala 1-3, siendo 1
= mayor diametro y 3 = menor diametro. Error estandar promedio para variables de crecimiento aprox. 6.5% en
C o l o m b i ~ v 8% en Venezuela (rango de 3 a 14%). Error esmndar oromedio para grosor de rama aorox. 0.10.
Cuadro 5.5.- Promedio de correlaciones geneticas tipo B
(midiendo la correspondencia de familias dentro de
procedencias) en ensayos de polinizaci6n abierta de
Bombacopsis quinata. Las parejas de prueba fueron de dos
tipos: 1) dos ensayos en Venezuela, y 2) un ensayo en
Colombia y uno en Venezuela.
Variable Colombia- Venezuela-
Venezuela Venezuela
n rag :t se n rag
rama5 3 0.66 0.20 1 0.48
rama8 2 0.81 0.15 1 0.92
dap3 3 0.66 0.14 1 0.92
dap5 3 0.66 0.04 1 0.89
dap8 2 0.58 0.01 1 0.87
alt3 3 0.89 0.05 1 0.93
alt5 3 0.72 0.09 1 0.77
alt8 2 0.48 0.06 1 0.88
vol3 3 0.730.12 1 0.97
vol5 3 0.62 0.07 1 0.96
vol8 2 0.50 0.04 1 0.94
de una productividad de 12-17 m
3
/ha/afio para arboles
de 14 afios de edad 0 menos, en parcelas experimentales
en el norte de Colombia y Venezuela. Melchior et al.
(1996) encontraron una productividad promedio en
ocho familias (de polinizaci6n abierta) plantadas en
cuatro sitios en el oeste de Venezuela (cerca de los en-
sayos en El Hierro) de aproximadamente 7 m
3
/ha/afio a
los 26 afios, sin raleo. En Costa Rica, en sitios con mas
de 2300 mm de precipitaci6n anual, Navarro y Martinez
(1988) encontraron tasas de crecimiento entre 6 y 40
m
3
/ha/afio. Resulta interesante que el crecimiento a los
tres afios de edad en el ensayo lOB en El Pifial, Vene-
zuela (2075 mm precipitaci6n anual), no fue mayor que
en los cuatro ensayos en El Hierro, Venezuela (1300
mm precipitaci6n anual). Las estimaciones de creci-
miento para B. quinata pueden ser imprecisas por el
pequefio tamafio de las muestras en parcelas experimen-
tales, y tal vez por la dificultad para medir dap debido a
las espinas. Creemos que se pueden lograr crecimientos
con un promedio de 15m
3
/ha/afio (sin corteza), con
tumos de 15 afios para algunos de los sitios mas secos
en Colombia y Venezuela donde se esta plantando esta
especie, en particular si se utiliza semilla mejorada (ver
capitulo 8 para mayores detalles sobre rendimientos).
No encontramos una buena explicaci6n para el compor-
tamiento tan pobre en El Hierro del material de El Irel,
que fue derivado del huerto semillero en el oeste de
Venezuela, salvo que tal vez representa una mala proce-
dencia. En los ensayos de progenies establecidos por
Melchior et al. (1996), con el mismo material, la super-
vivencia de los arboles fue mayor (82% contra 60%);
sin embargo, las tasas de crecimiento fueron parecidas.
Debido a la fuerte interacci6n procedencia x sitio en-
contrada en esta serie de ensayos y la evidencia de que
existen fuertes diferencias geneticas entre las poblacio-
nes de America Central y Sur America, no se pueden
aplicar los resultados del norte de Colombia y Venezue-
la como indicio para determinar cuales procedencias
tienen mayor potencial para plantaciones de la especie
en America Central. Hacen falta mas ensayos de proce-
dencias de B. quinata para identificar mejor buenas
fuentes de semillas. Es necesario realizar recolectas en
rodales en Panama, e igualmente, se requiere una reco-
lecci6n mas intensiva en Colombia y Venezuela. Tam-
bien se necesita una mejor eomprensi6n de los patrones
de creeimiento. Los patrones de formaei6n y caida de
hojas parecieron variar mucho entre procedencias en
unos de los ensayos en Colombia y Venezuela. En el
este de Kalimatan, Indonesia, cerea al ecuador, B. qui-
nata produce colas de zorro euando se cultiva en suelos
areillosos pesados, a 150m de altitud (ver Foto 8.a).
5.3.6 Heredabilidad
Los ensayos de procedencias/progenies de polinizaci6n
abierta dieron promedios de heredabilidad (h
2
B) por sitio
bastante similares en Venezuela y Colombia, tanto para
variables de erecimiento como de calidad (Cuadro 5.6).
Tambien muestra similitud con un estimado, h
2
B
=0.11,
para altura a 21 meses (Quijada 1988). Mientras los
estimados de h
2
B para dap y volumen aumentaron con
edad, los de altura no pareeieron variar. Las variables de
calidad (rectitud del fuste y grosor de ramas) mostraron
ser menos heredables que las de crecimiento, con grosor
de ramas mostrando mayor control genetieo de los dos,
aunque este disminuy6 bastante entre los einco y los
ocho afios de edad.
Pizano/Monterrey estableci6 dos ensayos de progenies
con 112 familias de fratemos completos, derivados de
polinizaciones controladas (dialelo pareial) entre 52
clones en su huerto semillero de primera generaei6n
Cuadro 5.6.- Promedios por sitio de parametros geneticos
(heredabilidad h
2
B; CV genetica = (j.Jy- ) errores estAndar
empiricos para variables de crecimiento y calidad de
Bombacopsis quinata en ensayos de procedencias / progenies
de polinizaci6n abierta, a 3, 5, y 8 afios de edad.
Variable OVERALL
f'l h
Z
B
(JA/y
Altura3 8 0.22 0.04 0.10 0.01
Altura5 8 0.19 0.06 0.07 0.02
Altura8 5 0.24 0.07 0.07 0.01
Dap3 8 0.15 0.02 0.120.01
Dap5 8 0.22 0.05 0.13 0.02
Dap8 5 0.27 0.08 0.13 0.02
Volumen3 8 0.17 0.03 0.29 0.03
Volumen5 8 0.22 0.05 0.28 0.05
Volumen8 5 0.28 0.09 0.30 0.03
Rectitud5 6 0.08 0.03 0.09 0.02
Rectitud8 5 0.05 0.03 0.06 0.03
Ramas5 6 0.17 0.05 0.13 0.03
Ramas8 4 0.10 0.03 0.14 0.03
Cuadro 5.7.- Estimados de parametros geneticos ( error estindar te6rico) en dos ensayos de
progenies fratemas completas de Bombacopsis quinata en Colombia, a cuatro atlos de edad
(Hodge et al., 2002).
variable y h
Z
d
Z
rSg
(SAfy
altura 5.81 0.14 0.01 0.04 0.01 0.89 0.11 0.04
dap 11.62 0.14 0.01 0.03 0.01 1 0.08
volumen 0.0253 0.18 0.01 0.04 0.01 0.96 0.08 0.18
rectitud 2.41 0.02 0.01 0.03 0.01 0.66 0.13 0.03
ramas 2.20 0.09 0.03 0.04 0.03 1 0.10
espinas 1.32 0.41 0.01 0.13 0.01 1 0.26
(Hodge et al., 2002). Los clones se derivan principal-
mente del departamento Atlantico (Colombia) y los de-
mas del departamento Bolivar. Los ensayos fueron esta-
blecidos en Zambrano en suelos muy parecidos a los
ensayos de procedencias / progenies. Se evaluaron los
ensayos a cuatro afios de edad para altura (promedio 5,8
m), dap (promedio 11,6cm), rectitud del fuste, grosor de
ramas, y espinosidad en la misma forma como se describe
en secci6n 5.3.1 con un analisis de sitios combinados.
A los cuatro afios de edad, los estimados de heredabili-
dad en los ensayos de fratemos completos (Cuadro 5.7)
fueron parecidos, aunque siempre un poco menores que
los de ensayos de procedencias / progenies de poliniza-
ci6n abierta (Cuadro 5.6). Estas heredabilidades meno-
res no estuvieron asociadas con tasas de crecimiento
menores; los ensayos de fratemos completos mostraron
aproximadamente el doble de productividad que los de
polinizaci6n abierta a los cinco afios de edad. Las corre-
laciones geneticas (Tipo B) para todas las variables de
crecimiento fueron cercanas ai, indicando una ausencia
de interacci6n genotipo x ambiente entre los dos sitios.
Al igual que en los ensayos de polinizaci6n abierta, el
grosor de ramas mostr6 mayor heredabilidad que recti-
tud del fuste. La proporci6n de varianza de dominancia
(d
2
) fue parecida para todas las variables, excepto para
espinosidad (Cuadro 5.7). Para las variables de creci-
miento y espinosidad, la varianza aditiva fue 4 a 5 veces
mayor que la varianza de dominancia, y no se detect6
una interacci6n de dominancia por ambiente.
Con una heredabilidad (h
2
) de 0.41, se encontr6 un con-
trol genetico fuerte del grado de espinosidad. No se en-
contr6 interacci6n genotipo x ambiente entre los dos
ensayos de fratemos completos (rBg = 1), de manera que
los dos valores estiman el mismo parametro genetico.
En combinaci6n con la gran variaci6n natural en espi-
nosidad entre arboles, esto indica la posibilidad de me-
joramiento considerable en esta caracteristica por medio
de selecci6n, tanto fenotipica, como genotipica.
Se observaron estimados de heredabilidad menores en
los ensayos de fratemos completos que en los de polini-
zaci6n abierta. El coeficiente de parentesco entre fami-
Has de polinizaci6n abierta (dentro de una procedencia)
que se utiliz6 en el estudio (0.33) podria ser demasiado
bajo, produciendo sobreestimaciones de heredabilidad.
,El uso de un coeficiente de parentesco mas alto en los
ensayos de polinizaci6n abierta daria estimados de here-
dabilidad parecidos para los dos tipos de ensayos, y
seria apropiado en casos donde ocurra mucha autoferti-
lizaci6n y existan pocas fuentes de polen para cada ar-
bol madre. Muchas poblaciones de B. quinata se caracte-
rizan por contener pocos arboles por hecmrea, con la po-
sibilidad de que exista un ntunero reducido de fuentes
efectivas de polen. Sin embargo, las indicaciones de altos
niveles de alogamia y un alto grado de auto incompatibi-
lidad en B. quinata (secci6n 3.4 y 4.5), sugieren que cual-
quier desviaci6n del coeficiente de parentesco de 0.25
seria probablemente solo de un pequefio numero de arbo-
les contribuyendo polen, en cuyo caso un coeficiente de
0.33 seria razonable. Las diferencias observadas entre los
estimados de polinizaci6n abierta y fratemos completos
podrian ser simplemente un impacto de muestreo.
5.3.7 Correlaciones geneticas
Las correlaciones edad-edad para variables de creci-
miento medidas a los tres y ocho afios de edad variaron
de 0.63 a 0.73 (Cuadro 5.8), valores que aumentaron a
0.85-0.90 cuando se compararon variables a los cinco y
ocho afios de edad. En cada caso, la correlaci6n edad-
edad para dap fue la menor de las tres. Las correlaciones
fenotipicas entre variables de crecimiento (altura, dap,
volumen) de 8 y 26 afios de edad en Venezuela variaron
entre 0.70 y 0.80 (Melchior et al. 1996). En conjunto,
los datos sugieren que la selecci6n de arboles en ensa-
yos tan j6venes como cinco afios seria eficaz para B.
quinata en sitios desde muy secos hasta moderadamente
secos en Colombia y Venezuela.
El promedio de correlaci6n genetica entre grosor de
ramas y dap fue rg = -0.71 0.08 para tres ensayos de
polinizaci6n abierta, y similar en el caso de los ensayos
de fratemos completos, rg= -0.61 0.10. Estas correla-
ciones indican una relaci6n desfavorable, pero esperada;
arboles mas grandes tienen ramas mas grandes. Por el
contrario, la correlaci6n genetica entre crecimiento y
espinosidad para los fratemos completos fue baja, rg=
0.23, pero al menos favorable en el sentido de que arbo-
les mas grandes tienen menos espinas.
5.4 Mejoramiento Genetico
El coeficiente de variaci6n genetica (CVG, crA/Y) es una
forma conveniente para expresar el grado en que una
variable es controlada por la varianza aditiva, 0 el po-
tencial para ganancia genetica en esa variable. Aunque
el grado de ganancia genetica para alguna variable es-
pecifica depende, entre otros, del disefio del ensayo, el
tamafio de la poblaci6n, la intensidad de selecci6n, la
heredabilidad, el grupo de variables objeto de mejora-
miento y su importancia econ6mica, queda el hecho de
que con recursos monetarios adecuados y con ensayos
necesarios, se puede hacer la selecci6n y mejoramiento
para lograr ganancia genetica aditiva en una variable
especifica. De esta manera, el CVG, el cual mide la des-
viaci6n estandar genetica aditiva relativa al promedio,
ofrece una forma nipida para evaluar la cantidad de ga-
nancia genetica que se podria esperar en una variable.
Los CVG para variables de crecimiento en los ensayos
de procedencias / progenies fueron de 7-10% para altu-
ra, 12-14% para dap y 25-30% para volumen (Cuadro
5.6), mientras que en los ensayos de fraternos comple-
tos, estos coeficientes fueron un poco mas bajos (Cua-
dro 5.7). Con un valor de dos CVG coma una medida del
potencial de mejoramiento, seria posible obtener ganancias
en volumen del orden de 50% en un programa de mejora-
miento de B. quinata grande y eficiente. Aunque parece
demasiado optimista, existen datos para sugerir que el va-
lor es realista. Dos de los ensayos de procedencias / proge-
nies (06A, lOA) incluian un testigo del huerto semillero de
segunda generaci6n de mejoramiento de Pizano/ Monte-
rrey Forestal. El analisis de volumen mostr6 que a los
cinco anos de edad, el testigo super6 en un 52% el pro-
medio del material no mejorado de rodales naturales de
la misma procedencia (Atlantico).
Lograr cambios favorables en el grosor de ramas podria
ser dificil considerando las altas correlaciones geneticas
con los variables de crecimiento. Puesto que la rectitud
del fuste parece tener baja heredabilidad (h
2
B < 0.10),
con bajas a moderadas cantidades de varianza aditiva
(5%<CVG<10%; Cuadros 5.6, 5.7), probablemente se
debe considerar un rasgo secundario, es decir de menor
importancia que volumen. A nivel operacional, por 10
general, la selecci6n por rectitud ocurre a nivel de arbol
individual, donde no se incluyen arboles torcidos en la
poblaci6n seleccionada. Este tipo de selecci6n solo tendra
una efectividad moderada, en particular con rasgos de baja
heredabilidad. Suponiendo un CVG = 10%, una ganancia
genetica de un CVG, seria el equivalente de cambiar el
promedio para rectitud de 2.0 a 2.2, 10 cual requiere de un
conocimiento detallado del impacto econ6mico de tal tipo
de mejoramiento para evaluar el valor 0 no de la selecci6n.
Considerando que la propagaci6n vegetativa de B. qui-
nata es muy facil (Capitulo 7), se pueden lograr mayo-
res ganancias geneticas usando familias de fratemos
completos 0 clones al establecer la plantaci6n (la pobla-
cion de produccion). Como la varianza de dominancia
fue de escasa importancia relativa, contrario a la varian-
za aditiva, las mejores familias fratemas completas se-
ran aquellas con los mejores valores promedio de cruza,
y los efectos de HCE (habilidad combinatoria especifi-
ca) tendran poco impacto. La pequefia varianza de do-
minancia no necesariamente implica que la varianza
epistatica tambien es baja, y seria aconsejable la identi-
ficaci6n y propagaci6n de los mejores clones dentro de
buenas familias.
5.5 Resumen
Los marcadores de alozimas mostraron que los niveles
generales de diversidad genetica en 13 procedencias
centroamericanas y de Colombia de B. quinata son si-
milares a los de otras especies forestales tropicales,
aunque una proporci6n muy baja (4.4%) de la variaci6n
fue debida a diferencias entre las procedencias de Ame-
rica Central. Las procedencias de America Central se
separaron principalmente en dos grupos: uno de Hondu-
ras y el norte de Nicaragua, y otro de Costa Rica y el sur
de Nicaragua. Por 10 general hubo una correlaci6n entre
distancia genetica y distancia geografica; la mayor dife-
rencia genetica se obtuvo entre la unica procedencia
analizada de Sur America (Barranquilla, Colombia) y
las de America Central, correspondiendo a la separaci6n
en la distribuci6n de la especie.
La investigaci6n sobre el comportamiento de proceden-
cias de B. quinata habia sido escasa hasta que se realiz6
una recolecci6n en 1987, coordinada por CAMCORE,
de diez procedencias de Colombia, Costa Rica, Hondu-
ras, Nicaragua y Venezuela, y se establecieron ensayos
de procedencias / progenies en Colombia y Venezuela.
De la distribuci6n natural de la especie, las recolectas se
concentraron en las zonas de menor precipitaci6n (pro-
medio anual < 2000 mm). A los ocho afios de edad, el
promedio de crecimiento fue de 6-7 m en altura y 12-13
cm en dap.
La interacci6n procedencia x pais fue altamente signifi-
cativa entre Colombia y Venezuela para las variables de
crecimiento, aunque dentro de cada procedencia, las
familias mostraron un comportamiento relativamente
consistente en los dos paises. La interacci6n aparente-
mente correspondia a la similitud en precipitaci6n entre
los sitios de los ensayos con el origen de la procedencia.
No se encontraron interacciones genotipo x ambiente a
nivel de procedencia ni familia entre los sitios de ensayo
Cuadro 5.8.- Promedios de correlaciones edad-edad para variables
de erecimiento en cuatro ensayos de progenies de Bombacopsis
quinata de polinizaci6n abierta en Colombia y Venezuela
rgse edad 5a;;os edad8 anos
alt 0.75 0.07 alt 0.73 0.07
edad3 dap 0.69 0.05 dap 0.63 0.06
volumen 0.77 0.04
volumen 0.69 0.09
alt 0.87 0.10
edad! dap 0.85 0.08
volumen 0.90 0,04
Dvorak WS, OR Hodge, MR Billingham, y DH Boshier
dentro del mismo pais, pero si hubo grandes efectos por
procedencias en los dos paises. En Colombia, dos pro-
cedencias nicaragiienses (Hacienda San Juan y Los Pla-
yones) se comportaron tan bien como la fuente local,
con un volumen 11-16% superior al promedio de los
ensayos, aparentemente debido a su adaptabilidad a
sequias peri6dicas pero severas y a inundaciones oca-
sionales que ocurren en el sitio del ensayo. En Venezue-
la, las procedencias originarias de areas de 1600-2100
mm de precipitacion anual (Choluteca, Honduras y
Guanacaste, Costa Rica) presentaron volumenes 26%
arriba del promedio.
Debido a la fuerte interacci6n procedencia x sitio en-
contrada en esta serie de ensayos y la evidencia molecu-
lar de que existen fuertes diferencias geneticas entre las
poblaciones de America Central y Sur America, no se
pueden aplicar los resultados del norte de Colombia y
Venezuela como indicio para determinar cuales proce-
dencias tienen mayor potencial para plantaciones de la
especie en America Central. Se puede especular que la
mayor diferencia estani basada en precipitaci6n, y que
el comportamiento de las procedencias sera bastante
estable dentro de una zona climatica. Sin embargo,
hacen falta mas ensayos de procedencias de B. quinata
en America Central para identificar mejor buenas fuen-
tes de semillas para esta regi6n. Es necesario recolectar
de roda1es en Panama, asi como realizar trabajos mas
intensivos en Colombia y Venezuela. Tambien se nece-
sita comprender mejor los patrones de crecimiento. Los
patrones de formacion y caida de hojas parecieron va-
riar mucho entre procedencias en unos de los ensayos en
Colombia y Venezuela.
En dos ensayos de progenies (fratemos completos) en
Colombia, 10s valores de heredabilidad para variables
de crecimiento fueron moderados y aumentaron con la
edad, a 0.25-0.30 a los ocho afios de edad. Despues de
la identificacion de la procedencia apropiada, con base
en una selecci6n entre y dentro de familias se pueden
esperar ganancias geneticas adicionales hasta de un 50%
en volumen. Debido a su baja heredabilidad, sera mas
diffcil lograr ganancias en rectitud del fuste, la cual se
debe mirar como un rasgo secundario. Se encontr6 evi-
dencia de un fuerte control genetico en el grado de espi-
nosidad en la corteza de los arboles, con una heredabili-
dad (h
2
) de 0.41. Las indicaciones de altos niveles de
alogamia y un alto grado de auto incompatibilidad en B.
quinata, sugieren que cualquier desviaci6n del coefi-
ciente de parentesco de 0.25 probablemente seria solo
de un pequefio numero de arboles contribuyendo polen,
en cuyo caso un coeficiente de 0.33 serfa razonable para
el anaJisis de ensayos de polinizaci6n abierta.
5.6 Implicaciones
Las interacciones procedencia x pais para varia-
bles de crecimiento son significativas e importan-
tes en B. quinata, y es esencial una selecci6n cui-
dadosa de procedencia para el desarrollo de plan-
taciones exitosas.
A pesar de que la poblacion de Choluteca ha sido
explotada muy severamente, su buen comportamien-
to muestra y comprueba el valor de conservar este
material en los ensayos y huertos semilleros de
CONSEFORH, y en forma mas general el valor de
este tipo de acci6n para otras poblaciones. La pobla-
cion natural de San Juan (Nicaragua) tambien se en-
cuentra muy amenazada.
La demanda constante de madera de B. quinata pue-
de continuar con la degradacion de los rodales natu-
rales. La continuidad de programas de mejoramiento
genetico (ej. SCV, Pizano / Monterrey Forestal), y
de exploraci6n, recoleccion y prueba de proceden-
cias (ej. CAMCORE, CONEFORH) son de impor-
tancia para promover la conservaci6n (in y ex situ)
de poblaciones del rango completo de esta especie
tan apreciada.
La estabilidad del comportamiento de familias de-
ntro de procedencias implica que poblaciones mejo-
radas tendran una amplia aplicacion.
La variaci6n natural en espinosidad y una alta here-
dabilidad genetica para esta caracteristica indican la
posibilidad de mejoramiento considerable por medio
de selecci6n, tanto fenotipica, como genotfpica.
Agradecimiento
Los autores quisieran agradecer al personal de los Ban-
cos de Semillas Forestales de Honduras, Nicaragua y
CATIE por su asistencia en las recolecciones de semi-
Bas, y a los forestales investigadores de Pizano y Smur-
fit Carton de Venezuela por el establecimiento y mante-
nimiento de los ensayos de procedencias / progenies.
5.7 Referencias
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Producci6n, recolecci6n y almacenamiento de semilla 63
6. Produccion, Recoleccion y Almacenamiento de Semilla
J. Cordero, D.H. Boshier y M. Sandiford
1
1 Direcc. actual: Regional Programme Coordinator, EC/UNDP SGP PTF, SEARCA, College, Laguna 4031, Philippines
6.1 Introduccion
En la regi6n centroamericana, los programas de reforesta-
ci6n se han incrementado notablemente en los ultimos
afios a raiz de cambios en las politicas nacionales agrarias
y el incremento de ayuda financiera y tecno16gica a pro-
gramas de desarrollo. Por ello, se ha hecho indispensable
disponer de grandes cantidades de semilla de alta calidad.
La falta de un suministro seguro y continuo de semilla
forestal de calidad puede hacer fracasar hasta el programa
de reforestaci6n mejor disefiado. De aqui surge la necesi-
dad de seleccionar 0 establecer fuentes semilleras de las
principales especies usadas en reforestaci6n.
Sin embargo no sirve tener acceso a una gran cantidad
de semilla si su calidad no llega a un minimo adecuado.
El uso de material reproductivo no id6neo para ciertas
condiciones ambientales, 0 con caracteristicas geneticas
no adecuadas para la obtenci6n de productos determina-
dos, creani un problema que no podn! ser solucionado
mediante manejo silvicultural. De aqui que la calidad de
la semilla sea uno de los factores mas importantes en la
planificaci6n de la reforestaci6n a pequefia 0 gran esca-
la. El concepto de calidad de la semilla comprende dos
aspectos. Por una parte esta la calidad fisio16gica, valo-
rada en terminos de pureza, estado fitosanitario, viabili-
dad y germinaci6n. La calidad genetica, por otra parte,
significa la obtenci6n de caracteristicas deseables como:
fustes rectos y cilindricos, sin bifurcaciones, ramas
delgadas y horizontales 0 resistencia a plagas.
La falta de calidad fisio16gica repercutira negativamente
aumentando los costos de producci6n en vivero, pues se
requeriran resiembras 0 tratamientos fitosanitarios.
Tambien producira plantas debiles que no podran expre-
sar todo su potencial genetico al ser plantadas en el
campo 0 disminuiran la tasa de supervivencia, con el
costa adicional en replantes. Sin embargo, estos costos
son insignificantes comparados con los resultantes de
una semilla cuya calidad genetica sea pobre, pues el
valor de los productos finales procedentes del arbol sera
escaso y la inversi6n no rendira los ingresos esperados.
El costa silvicola aumentara, pues se requeriran mas
podas, fertilizaciones y limpiezas. Ademas, el material
genetico de poca calidad tiene menor resistencia al
ataque de plagas y enfermedades, requiriendo gastos en
tratamientos fitosanitarios y pondra en grave riesgo la
inversi6n inicial. La suma de todos estos costos influira
sin duda en el beneficio esperado en cualquier inversi6n
forestal.
La demanda creciente de semilla de Bombacopsis qui-
nata (Jacq.) Dugand ha sido satisfecha sobre la marcha
mediante la recolecci6n en rodales remanentes y cercas
vivas (Kane et al., 1993). Muchas veces las recoleccio-
nes se hacen sin considerar las caracteristicas que los
arboles 0 los rodales deberian poseer (Mesen et al.,
1994). La semilla de estas fuentes es de calidad genetica
desconocida y al hacer plantaciones raramente se ha
considerado el impacto sobre el acervo genetico local de
B. quinata. Para corregir esto se han identificado areas
de recolecci6n de semilla en America Central (Cuadro
6.3) y algunas instituciones y empresas comerciales en
America Central y Sudamerica ya han emprendido
programas de mejoramiento genetico y obtenci6n de
semilla de B. quinata de calidad. Sin embargo, los huer-
tos semilleros establecidos en programas en Costa Rica,
Panama y Venezuela han mostrado serios problemas de
baja producci6n de semilla por motivos varios (Caja
3.2).
La provisi6n de semilla de B. quinata de buena calidad,
fisiol6gica 0 genetica, se hace por medios diferentes. La
semilla de calidad genetica adecuada, 0 incluso excelen-
te, se obtiene a traves de la selecci6n, establecimiento y
manejo de fuentes semilleras (rodales semilleros, huer-
tos semilleros y cercas vivas), tal y como se explica en
la secci6n 6.3. La calidad fisio16gica de la semilla se
consigue usando tecnicas y protocolos apropiados de
recolecci6n, tratamiento y almacenamiento que se des-
criben en la secci6n 6.4. La secci6n 6.2 se dedica a
examinar la demanda y disponibilidad de semilla de B.
quinata.
6.2 Demanda y disponibilidad de semilla de
B. quinata
La inversi6n en fuentes semilleras debe ser proporcional
alas necesidades de reforestaci6n. El primer paso para
dimensionar las necesidades de fuentes semilleras es
una estimaci6n ajustada de la superficie a reforestar en
afios venideros, asi como la mano de obra, equipo y
facilidades de extracci6n y almacenamiento necesarios.
Esto se puede hacer a traves de los informes de las
secciones forestales de cada pais 0 regi6n, sobre futuros
programas de reforestaci6n. Otros factores importantes
al calcular la necesidad de semilla son la variabilidad de
producci6n entre cosechas, intrinseca a la especie, y la
perdida paulatina de viabilidad de la semilla almacena-
da. La disponibilidad de semilla de una especie se com-
pone de la semilla almacenada, las recolecciones por
1. Cordero, D.H. Boshier y M. Sandiford
bancos de semilla y recolectores comerciales, las reco-
lecciones informales para consumo local y la importa-
cion, deduciendo por ultimo la semilla exportada. Al
realizar los programas de recoleccion anuales, se debera
tener en cuenta la cantidad almacenada sobrante del afio
anterior (ver ejemplo en el Cuadro 6.1 para B. quinata
en America Central al final de la estacion seca de 1998).
B. quinata ha tenido una demanda relativamente alta
para plantaciones forestales, pero su pobre rendimiento
en sitios inapropiados ha llevado a reducir su planta-
cion. Sin embargo, investigaciones recientes han pro-
porcionado un mejor conocimiento de la eleccion de
sitio para esta especie y su mercado podria incrementar-
se de nuevo. Ademas, la situacion en cada pais es muy
diferente (ver seccion 10.3). La estimacion de futuras
plantaciones de B. quinata en Costa Rica, basada en el
uso de datos historicos (Cuadro 6.1), sobrestimaria el
area a reforestar, pues ha perdido demanda en los ulti-
mos afios en favor de Tectona grandis. En Panama
sucede 10 contrario, pues la demanda actual de semilla
probablemente este subestimada (DANIDA, 1999).
Desgraciadamente, solo existen datos publicados del
area total estimada a repoblar en cada pais, sin distinguir
entre especies. El unico modo de estimar la demanda
anual de B. quinata es usando el promedio de demanda
de semilla de afios precedentes. La demanda media
anual de semilla de B. quinata estimada para Costa
Rica, Nicaragua y Panama en total es de 298 kg (Cuadro
6.1). El area necesaria de fuentes semilleras de B. qui-
nata en una region dependera principalmente del con-
sumo esperado de semilla, una vez descontada la pro-
duccion esperada de semilla, proveniente de los rodales
o huertos semilleros ya existentes. En el Cuadro 6.2 se
hace una estimacion del area de rodales semilleros
necesaria para poder obtener semilla con la que repoblar
mil hectareas de B. quinata (metodo propuesto por
Salazar y Boshier, 1989). Usando los datos del Cuadro
6.2, haria falta un minimo de 14.9 ha de fuentes semille-
Cuadro 6.1.- Demanda y disponibilidad anual de semilla de
Bombacopsis quinata en America Central (DANIDA,
1999).
PAis eR He NI PA Total
Demanda
111 150 37 298
anual (kg)*
-
Disponibilidad
potencial anual 30 6 1976*** 54 2066
(kg)
Balance (kg) -81 +6 +1826 +17
I+1768
* La demanda se basa en clfras medias de semllla usada
en anos anteriores.
** La disponibilidad se basa en asumir una producci6n de
30 kg ha- en cada fuente semillera
*** La disponibilidad en Nicaragua asume una recolecci6n
potencial y no real, en rodales naturales El
calculo se ha basado en una producci6n de3 kg ha-
1
pues
30 kg ha-
1
en rodales naturales es probablemente muy
optimists.
ras para proporcionar la demanda anual estimada
(Cuadro 6.1) de semilla de B. quinata.
El area existente de fuentes semilleras de B. quinata
(Cuadro 6.3) supera con creces la demanda estimada y
puede acomodar un futuro aumento de la demanda. Sin
embargo, la mayoria son fuentes semilleras identificadas
de procedencia no apta para todas las plantaciones y su
calidad genetica es desconocida. Por ello, se requiere
aumentar el area de rodales y huertos semilleros de las
procedencias adecuadas, para que se ajuste a la deman-
da actual. El area de huertos semilleros de B. quinata en
Costa Rica, Honduras y Panama es actualmente de 6.3
ha (Cuadro 6.6). Por ello, se requiere crear al menos 8.6
ha mas, suponiendo que la produccion media anual se
pudiese estabilizar alrededor de los 20 kg ha-I. Este
supuesto es mas conservador que los 30 kg ha-
l
que
propone DANIDA (1999) como maximo de produccion,
o incluso 55 kg ha-
l
en Colombia (Uruefia, 1992), pero
reflej a los rendimientos variados que se han visto hasta
el momento (Cuadro 6.6).
6.3 Fuentes Semilleras
La obtencion de semilla de calidad genetica se hara
seleccionando la fuente semillera mas adecuada a
cada caso, dependiendo del presupuesto disponible y
la ganancia genetica deseada. Las fuentes semilleras
mas comunes son, por orden de intensidad de selec-
cion y manejo: las regiones de procedencia, los roda-
les identificados 0 selectos, los arboles individuales,
los rodales semilleros y los huertos semilleros. Cada
una de ellas tiene ciertas ventajas e inconvenientes
(Caja 6.1). Sin embargo, ha de quedar bien claro que
las fuentes semilleras mas avanzadas no son siempre
las mejores para todas las ocasiones y propositos
(Barner, 1975). Es por ello que la region de proce-
dencia de la semilla de Bombacopsis quinata es im-
portante pues no todas las procedencias se comporta-
ran igualmente bien en cada localidad. Se recomienda
el uso de semilla de la procedencia adecuada, inde-
pendientemente de que la semilla se haya recolectado
de un solo arbol, de un rodal 0 huerto semillero 0 de
una cerea viva (ver Capitulo 5).
La mayoria de las fuentes semilleras de B. quinata que
estan catalogadas en los registros nacionales de los
paises de America Central son Rodales Identificados
(Cuadro 6.3). Los rodales semilleros y huertos semille-
ros son las fuentes ideales de recoleccion de semilla en
B. quinata, debido al aumento en ganancia genetica
obtenida y en cantidad de semilla recolectada por arbol
(ver Caja 6.1). Sin embargo, cuentan con los inconve-
nientes de un elevado costa de establecimiento y manejo
y la falta de rapidez en obtener cosechas abundantes de
semilla de calidad. A pesar de haber huertos semilleros
de B. quinata en America Central, Colombia y
Venezuela (Cuadro 6.6), solo uno esta incluido en los
Registros Nacionales de Fuentes Semilleras de America
Central (Cuadro 6.3).
Caja 6.1.- Principales caracteristicas de las posibles fuentes semilleras de Bombacopsis quinata.
Fuentes semilleras de B. quinata no recomendables Fuentes semilleras recomendables de B. quinata

Ventajas
/bP Es economica, se obtiene semina de manera inmedia-
ta sin tener que esperar varios aiios como con otras
fuentes.
/bP Puede haber ganancias importantes en ciertas carac-
teristicas como rectitud, por ejemplo.
/bP Si se selecciona en plantaciones homogeneas, el
fenotipo puede dar una buena indicacion del genotipo.
Desventajas
/bP La variabilidad genetica que ofrece la semina de un
solo arbol es restringida, si no se mezcla con la de otros
arboles.
/bP No se tiene la seguridad de que un buen fenotipo
corresponde a un buen genotipo y casi nunca se com-
prueba la calidad genetica.
/bP La cantidad de semilla que se obtiene es poca y no
hay seguridad de obtener una cosecha regular.
Rodal superior de arboles de la misma especie, mejorado
por la eliminacion de arboles inferiores y luego manejado
para obtener una produccion abundante y precoz de semi-
lIa (Barrett, 1980).
/bP Su objetivo es obtener semilla de calidad genetica
mejorada a corlo plazo y costa intennedio mientras se
desarrollan huertos semilleros.
Ventajas
/bP Facil recoleccion de semilla al concentrarse la
tarea en un area unica.
/bP AI seleccionar a la madre y al padre se puede espe-
rar una mayor ganancia genetica que con arboles semi-
lIeros, siempre que la intensidad de seleccion sea simi-
lar.
Desventajas
/bP Rara vez se realizan ensayos de progenies (Quija-
da, 1980) por 10 que las ganancias geneticas que se
obtienen casi nunca son evaluadas.
1I Huertos semilleros:
Radal natural de arboles de la misma especie, donde toda-
via no se ha eliminado los arboles inferiores hasta lIegar a la
densidad final apropiada para la especie en dicha localiza-
cion.
Ventajas
/bP Can mas semina que un arbol individual.
/bP El costa de seleccion y recoleccion es muchisimo
menor que la recoleccion de arboles individuales en
numero equiparable con un rodal.
/bP La calidad genetica se puede inferir del fenotipo y la
seguridad de acertar es mayor si la seleccion se hace com-
parando con rodales cercanos con el mismo indice de sitio.
Desventajas
/bP La produccion en un rodal identificado no sera tan
alta como en un rodal semillero bien manejado. La
ganancia genetica tambien es menor, debido a la pre-
sencia de arboles inferiores.
/bP Casi nunca se comprueba la calidad genetica.
Plantacion de clones 0 progenies de arboles selectos, la
cual es aislada 0 manejada para evitar 0 reducir la poliniza-
cion de fuentes extemas y manejada para producir cose-
chas de semilla frecuentes, abundantes y de mcil recolec-
cion (Feilberg y SOegaard, 1975).
Ventajas
/bP Cuenta con las ventajas de los rodales semilleros
y ademas tiene mayores ganancias geneticas que
aquellos, debido a la intensidad de seleccion.
Desventajas
/bP La mas importante es el costo mayor y mas tiem-
po necesario para el establecimiento en comparacion
con cualquiera del resto de fuentes.
Cuadro 6.2.- Calculo del area de fuentes semilleras necesaria para reforestar mil hectareas de Bombacopsis quinata.
Datos inicia/es
(Salazar y Boshier, 1989; Uruena, 1991b)
(Uruena, 1991b)
(Salazar y Boshier, 1989)
(CATIE, 1997; Cordero y Trujillo, 1995a;
Musalem, 1989)
(Navarro y Martinez, 1988)
0.02-0.10 kg; 0.14 kg
200 arboles ha-
1
28000-40000
0.70-0.85
0.15
0.05
0.10
0.10
1111 arboles ha-
1
(3x3 m)
Pr =Perdidas en repicado
Pb =Perdidas en bancal
Sv =Selecci6n en vivero
R =Resiembra en campo
N =Densidad inicial de plantaci6n
El area que se puede reforestar a 3x3m con I kg de semilla, sera:
Rendimiento anual de semilla Iimpia por carbol
Densidad final del rodal semillero
S =Nsemillas por kilogramo
G = Proporci6n de Germinaci6n
[(S x G) (I-Pr) (I-Pb) (l-Sv) (l-R) ] IN == [(34000 x 0.7) (0.85) (0.95) (0.90) (0.90)] I 1111 =14 ha kg-
1
El area de rodales semilleros requerida para reforestar anualmente 1000 ha con B. quinata sera de:
1000 ha / [14 ha kg-
1
x 200 arboles ha-
1
x 0.10 kg arbor
l
] == 3.57 ha
En esta seccion se detalla la selecci6n, establecimiento y
manejo de rodales y huertos semilleros de B. quinata. Se
mencionan tambien las cercas vivas ya que, a pesar de; no
ser fuentes semilleras id6neas para B. quinata, en la pnicti-
ca se sigue recolectando de ellas; por ello, se ofrecen
recomendaciones sobre como minimizar el riesgo de dis-
minuir la variabilidad genetica al establecer una plantacion
proveniente de semilla de cercas vivas (Secci6n 6.3.4).
6.3.1 Rodales semilleros
Los criterios generales para la selecci6n y estableci-
miento de un rodal semillero, la seleccion de arboles
dentro del rodal y su manejo silvicola son bien conoci-
dos (Barrett, 1980; Palmberg, 1980; Quijada, 1980;
Salazar y Boshier, 1989; Zobel y Talbert, 1984) y sirven
de base para su aplicacion a especies en particular, por
ejemplo Barquero (1987) 0 Hughes y Robbins (1982).
La caUdad fenotipica es el principal criterio de selec-
ci6n entre rodales, suponiendo que este basada en una
mejor calidad genetica. El rodal elegido debera ser feno-
tipicamente superior a otros rodales existentes en la zona y
que tengan el mismo indice de sitio. La superioridad gene-
tica se buscara en caracteristicas fenotipicas como la altura
total, forma, habitos de ramificaci6n 0 ausencia de plagas y
enfermedades. Las caracteristicas mas utiles para selec-
cionar entre rodales de B. quinata, dado el uso tradicio-
nal de este arbol (madera para aserrio, construcci6n
ligera y postes para cercas), son (Salazar yBoshier,
1989):
1. Fustes altos, rectos y cilindricos.
2. Sin bifurcaciones a baja altura
3. Pocos aletones
4. Ramas delgadas y horizontales
Una caracteristica muy deseable en B. quinata es una
elevada floraci6n, pues esta correlacionada con la pro-
ducci6n de capsulas (ver Seccion 3.2.1.4). El hecho de
que no se haya encontrado una correlaci6n negativa
entre el tamafio del arbol y la producci6n de flor (ver
seccion 3.3.3) sugiere escoger entre aquellos arboles
que muestren mejores caracteristicas de crecimiento. De
nada sirve seleccionar rodales con arboles de inrnejora-
bles cualidades si estos no producen buenas cosechas de
semilla pues al final el acervo genetico se desequilibrara
en favor de los individuos que producen mas flores. A
veces se ha observado el caso de arboles con una profu-
sa floracion y escasa produccion de semilla. Esto no ha
de importar demasiado, si estos arboles tienen buenas
caracteristicas fenotipicas y su proporcion no es muy
grande, pues contribuiran como padres con un buen
aporte de polen y aumentaran la base genetica de la
semilla del rodal.
El tamafio del rodal debe ser de un minimo que justifique
la inversion economica y transformaci6n en un rodal
productor. El tamafio [mal dependera de factores como la
densidad 6ptima para la especie, el rendimiento en semilla
y su variabilidad anual, la disponibilidad de otros rodales
de buena calidad, la demanda regional de semilla y el
tamafio minimo que asegure la diversidad genetica y per-
mita una adecuada intensidad de selecci6n (Murillo, 1992).
En B. quinata no se corre el peligro de autofecundacion,
dada la autoincompatibilidad mostrada por la especie
(Sandiford y Boshier, 1998), pero se recomienda no selec-
cionar rodales con menos de veinte a treinta arboles en
total, pues la base genetica se reducira demasiado. La edad
del rodal ha de ser suficiente como para producir semilla y
haber expresado las caracteristicas fenotipicas citadas
anteriormente, pero no demasiada, para asi asegurar una
prolongada producci6n de semilla. Preferiblemente el
rodal debera tener buen acceso, especialmente en la epoca
de la cosecha, aunque no se preferira esta condici6n sobre
rodales con peor acceso pero mejor calidad fenotipica. La
ubicacion y el aislamiento del rodal semillero, su relaci6n
con la biologia reproductiva y su influencia en la produc-
cion de semilla son otros aspectos a considerar (ver Caja
6.2 y Caja 6.3).
Caja 6.2.- Ubicaci6n de rodales huertos semilleros de
Bombacopsis quinata (ver Secci6n 3.3.5).
~ No se recomienda escoger un rodal 0 crear un huerto
semillero en zonas humedas 0 cercanas a un curso de
agua activo 0 aquellas sin una amplia y significativa
estaci6n seca, pues esto podria interferir en una deseada
completa caida de la hoja. Esta falta de caida de la hoja
disminuye la producci6n de yemas florales y por tanto la
de semillas.
~ No se aconseja elegir un rodal 0 crear un huerto
semillero donde, durante el periodo de floraci6n, las
temperaturas sean bajas 18C) por razones de altitud 0
la humedad relativa sea muy alta, pues todo ello inte-
rrumpira la antesis, la producci6n de nectar y la dehis-
cencia de las anteras.
~ Aquellos lugares donde sean frecuentes nieblas 0
lIuvias ligeras durante el periodo de floraci6n como
fondos de valle, zonas con inversi6n termica 0 areas
cercanas a cursos 0 masas de agua no son recomenda-
bles pues el frio y la humedad pueden daiiar el polen.
/t, No es aconsejable establecer los rodales 0 huertos
en zonas con vientos fuertes pues hace peligrar las
inflorescencias debido a su fragilidad y debil uni6n con
las ramas.
En general, se prefieren los rodales desarrollados a
partir de plantaciones a los de bosques naturales, debido
a que los arboles son normalmente de la misma edad y
han sido sometidos a un manejo similar, incluso a veces
respecto a plantaciones cercanas. Por ello, la selecci6n
fenotipica entre arboles dentro del rodal se aproxima
mas al objetivo de una selecci6n genotipica. Sin embar-
go, es importante siempre conocer el origen y proceden-
cia de la plantaci6n (Mesen, 1995). El establecer un
rodal semillero de B. quinata en un bosque natural tiene
dos inconvenientes principales: a) la dificultad de en-
contrar rodales 10 suficientemente grandes, dado que en
muchos casos B. quinata se encuentra mezclado con
otras especies 0 como arboles aislados; b) los arboles
suelen tener edades bien diferentes y en muchos casos
se encuentran s610 arboles sobremaduros, sin potencial
para implementar el proceso de selecci6n que requiere
un rodal semillero.
La comparaci6n entre candidatos a rodal semillero debe
basarse en una mezcla de criterios objetivos y subjeti-
vos. Murillo (1992) presenta una metodologia para
seleccionar rodales semilleros con base en criterios
objetivos, como las caracteristicas fenotipicas id6neas
para B. quinata citadas anteriormente, usando como
ejemplo datos de tres plantaciones de B. quinata en
Guanacaste, Costa Rica. La comparaci6n entre rodales
candidatos se hace midiendo sistematicamente todos 10s
arboles del rodal, si este es pequefio (25-40 arboles), 0
Cuadro 6.3.- Registros nacionales de fuentes semilleras de Bombacopsis quinata en America Central hasta 1995.
Pais N Clasif. Sitio Origen Lat. Lon. Alt. Zona de Precipita- Temp. Area Propietario
fuente N 0 (msnm) Vida ci6n prom. (ha)
(Holdridge) promedio anual
1
anual
1
C
l
mm
C. Rica
2
020 FI Dominica, Jicaral, Plantaci6n 09 55' 85 06' 60 bh-T 1565 28.0 0.5 Privado
Puntarenas
" 021 FS Rio Dominica, Jicaral, Plantaci6n 09 54' 86 30' 60 bh-T 1565 28.0 1.0 Privado
Puntarenas
Honduras
3
12 FI Cho1uteca 13 22' 87 04' 250 hs-T 1900 29.3 0.2 Privado
" 102 HSNC Est. Exp. La Soledad, Plantaci6n 14 20' 87 35' 600 bs-P 883 24.4 1.1 Estatal
Comayagua
Nicaragua
4
R18 FI Los Playones, Chinan- Natural 12 53' 87 17' 20 bs-T 1640 27 300 -
dega
" R19 FI San Marcos, Isla Ome- Natural 11 35' 85 38' 100 bs-T 1500 26 100 Municipal
tepe, Rivas
" R21 FI Nambaras, San Lorenzo, Natural 12 10' 85 38' 300 bs-T 1200 24 15
Boaco
" R232 FI Los Robles, San Juan Natural 11 06' 85 46' 70 bs-T 1500 26 - -
del Sur, Rivas
" R233 FI Brasil6n, San Juan del Natural 11 07' 85 47' 70 bs-T 1400 26 - -
Sur, Rivas
" R265 FI Ochomogo, Rivas Natural 11 39' 85 59' 80 bs-T 1400 26 - -
Panama
5
PA-5 FI Quebrada Ancha, Buena Plantaci6n 09 18' 79 38' 100 bh-T 2347 26.5 0.06 Empresa
Vista, Co16n
" PA-6 FI Quebrada Grande, Pese, Plantaci6n 07 54' 80 37' 100 bs-T 1419 26.5 0.25 Privado
Herrera
FI: Fuente Identificada
PS: Fuente Seleccionada
HSNC: Huerto Semillero No
Comprobado
bs-T: Bosque seco tropical
bs-P: Bosque seco premontano
bh-T: Bosque humedo tropical
1: Infonnaci6n correspondiente
a la estaci6n meteorol6gica
mas cercana.
2: Jimenez, ML. (1995)
3: Barcenas, A. (1995)
4: Urbina, M. (1995)
5: Ramfrez, C. (1995)
estableciendo parcelas de muestreo (una parcela de 25-
36 arboles ha-I, aproximadamente). Se elegira el rodal 0
rodales con mayor proporci6n de arboles que superen
un valor limite (a criterio del mejorador) para una 0
varias de las caracteristicas fenotipicas medidas. Tras
esta comparaci6n cuantitativa, se debe evaluar ciertas
caracteristicas subjetivas como edad, densidad, tamano,
aislamiento y accesibilidad, antes de tomar la decisi6n
fmal.
El rodal id6neo debe tener una densidad inicial alta,
permitiendo una selecci6n intensiva y preferiblemente
no haber sufrido intervenciones silvicolas. La densidad
final debe ser baja pues de 10 contrario se reducira el
rendimiento de semilla por: a) falta de luz y floraci6n;
b) mayor contacto entre ramas, que es danino para las
fragiles inflorescencias; c) dificultad en el vuelo de los
murcielagos polinizadores. Las densidades finales ade-
cuadas para B. quinata se han citado entre los 100-300
arboles ha-
1
(Quijada, 1980), aunque aqui se recomienda
de 50-100 arboles ha-I, dada la necesidad de luz para la
floraci6n y fructificaci6n (ver Secci6n 3.2.1.2). No
existe ninguna raz6n en particular para que la densidad
final en un rodal semillero sea demasiado diferente de la
de un huerto semillero y por ello las densidades usadas
en huertos semilleros de B. quinata en Colombia, Costa
Rica u Honduras pueden usarse como referencia
(Cuadro 6.6). En Costa Rica, ademas, se requiere un
minimo de 75 arboles ha-
1
para que el rodal pueda ser
inscrito como fuente semillera ante la Oficina Nacional
de Semillas y con un area minima de 1 ha (0 menor si se
mantienen al menos 20 individuos productivos).
Es necesario elaborar e implementar un plan de manejo
completo de un rodal semillero para aumentar y estabi-
lizar la producci6n de semilla en anos sucesivos. Este
plan debe incluir raleos, cosechas y mantenimiento (ver
Caja 6.4). La densidad final ideal para un rodal semille-
ro de B. quinata marcara el regimen de raleos. Para
Begar a esta densidad final, no debe eliminarse en cada
raleo mas del 55-60% de los arboles, dejando los mas
altos y rectos, sin bifurcaciones, con pocos aletones y
con ramas horizontales y delgadas. Se recomienda el
uso de 'cajas' para realizar el senalamiento de los arbo-
les a cortar, de forma que se mantenga la intensidad de
raleo planeada y se logre una distribuci6n uniforme de
arboles a 10 largo y ancho del rodal. Se debe evitar el
maltrato a los arboles restantes en pie y se debe retirar los
restos de corta, que podrian servir como focos de desarro-
110 de plagas y enfermedades, y para facilitar posteriores
intervenciones 0 recolecciones de semi11a (Salazar y Bos-
hier, 1989).
Los raleos en el rodal semillero deberan hacerse antes 0
justo cuando se inicia la competencia entre copas, dada
la pobre recuperaci6n que luego muestra la parte baja de
la copa (Sandiford y Boshier, 1998). La epoca del ano
para hacer los raleos dependera de cuando se produzca
la floraci6n y fructificaci6n, asi como su duraci6n
(Palmberg, 1980). En B. quinata se recomienda hacer
los raleos tras la fructificaci6n, antes de que empiece la
estaci6n de lluvias. En Colombia y Venezuela la esta-
ci6n seca dura menos, por 10 que los raleos no se haran
mas tarde de abril, mientras que en America Central
podran hacerse entre abril y mayo. Esto dara tiempo al
rodal a responder a los raleos y producir una buena
cantidad de yemas florales en la siguiente estaci6n de
floraci6n, pues la formaci6n de yemas se ha observado
relacionada casi exclusivamente con las ramas del ano
anterior (ver Secci6n 3.2.1.2). Ademas, se conseguira
que el polen que se produzca al ano siguiente sea s610
de los arboles seleccionados y en esta epoca del ano el
rodal tendra mejor acceso para realizar la intervenci6n.
La recolecci6n de semiIlas no deberia realizarse hasta que
el rodal este establecido por completo, es decir, cuando se
haya completado el programa de raleos. En todo caso,
durante los primeros anos la producci6n sera baja, pues los
arboles no habran tenido tiempo de responder totalmente a
los raleos. La recolecci6n debera hacerse estrictamente
dentro del area de recolecci6n, evitando dafiar las ramas,
pues e110 influira en la cosecha de anos posteriores. Los
metodos y tecnicas de recolecci6n especificos para B.
quinata se detaIlan en la secci6n 6.4.1.2.
Caja 6.3.- Aislamiento de rodales 0 huertos semilleros de
Bombacopsis quinata (ver Secci6n 6.3.2.4.3).
&- El rodal 0 huerto semillero idoneo estara aislado de
contaminacion con polen externo de la misma especie.
&- AI seleccionar rodales semilleros 0 ubicaciones para
huertos semilleros de B. quinata, la contaminacion con
polen de fuentes externas es un gran problema, debido a
la abundancia de cercas vivas de esta especie, especial-
mente en Costa Rica y Nicaragua.
&- Se preferiran aquellos rodales semilleros que permi-
tan establecer fajas de aislamiento, 0 sean 10 suficiente-
mente amplios como para poder desechar la semilla de
los bordes del rodal. Un rodal grande puede ademas
aislarse mas facilmente que varios pequeiios (Hughes y
Robbins, 1982).
&- Puesto que B. quinata es polinizada por murcielagos,
la distancia minima recomendada de aislamiento de otras
fuentes externas de polen es de 1 km (Sandiford y 80s-
hier, 1998).
&- Esta distancia puede variar a juicio del encargado del
diseiio pues en zonas con grandes poblaciones de B.
quinata cercanas, 1 km no sera suficiente y en zonas con
pocos arboles cercanos, la zona de aislamiento se puede
reducir a 200-500 m.
&e La normativa costarricense para la inscripcion de un
huerto 0 rodal semillero como fuente semillera ante la
Oficina Nacional de Semillas requiere el aislamiento de
otras fuentes de germoplasma de su misma especie 0 de
otras especies con riesgo de cruzamiento en al menos
500 m a la redonda (MINAE, 1978).
&- Cuando se trate de contaminacion por cercas vivas,
una solucion seria aceptar ubicaciones optimas cercanas
a cercas vivas, siempre que se pudiese lIegar a un
acuerdo con el propietario para podar las cercas conta..
minantes justo antes del periodo de floracion, evitando la
contaminacion con polen de procedencia genetica des-
conocida.
6.3.2 Huertos semilleros de B. quinata
La creaci6n de un huerto semillero ha de pasar por tres
fases: la selecci6n de los arboles integrantes del huerto,
el disefio y el establecimiento. El disefio incluira el tipo
de huerto (clonal 0 de plantulas), el esquema de planta-
ci6n, el espaciamiento, la zona de aislamiento, el tama-
fio y la ubicaci6n. El establecimiento requiere de la
recolecci6n del material de propagaci6n, la preparaci6n
del terreno, la plantaci6n, fertilizaci6n, riego y replan-
tes.
6.3.2.1 Seleccion de los arboles
La selecci6n de los arboles para un huerto semillero de
B. quinata estara basada en las mismas caracteristicas
fenotipicas citadas en la secci6n 6.3.1, dedicada a roda-
les semilleros. Sin embargo, hay diferencias en la mane-
ra de seleccionar para un huerto 0 para un rodal semille-
rOe Para rodales se selecciona a menudo en plantaciones
ya establecidas, preferiblemente j6venes, ya que permi-
ten el manejo por raleos para dejar los mejores arboles
(fenotipos). Para un huerto semillero se seleccionan
arboles individuales en poblaciones naturales 0 planta-
ciones, generalmente maduros 0 completamente des-
arrollados, en los que se buscan buenas caracteristicas
comparando con los arboles vecinos y no en compara-
ci6n con rodales cercanos. Asimismo, la intensidad de
selecci6n varia, siendo aproximadamente 100 veces mas
intensa en el material para huerto semillero que en el de
rodal semillero (Salazar y Boshier, 1989).
Castillo y Bermudez (1985) describen la creaci6n de un
huerto semillero clonal (ver secci6n 6.3.2.2) de B. qui-
nata en Costa Rica y mencionan que la selecci6n de los
arboles se bas6 en su altura, diametro, rectitud del fuste
y estado fitosanitario principalmente. En la creaci6n de
un huerto semillero clonal de B. quinata en Colombia,
Uruefia (1991b) indica los mismos criterios de selecci6n
de arboles que los de Castillo y Bermudez (1985), salvo
en arboles provenientes de rodales naturales donde se
tom6 en cuenta tambien la altura comercial, ausencia de
espinas y se descart6 la ausencia de enfermedades. En
arboles provenientes de plantaciones se afiadi6 el angulo
y grosor de las ramas, aunque no cita otro canicter im-
portante en B. quinata, como es la bifurcaci6n.
El fin perseguido al crear un huerto semillero tambien
puede influir en el tipo de arboles a seleccionar. Al
establecer un huerto semillero clonal de B. quinata en
Santa Rosa, Choluteca, Honduras, se siguieron dos
criterios diferentes. En un primer grupo se selecciona-
ron arboles con caracteristicas maderables y silvicolas
deseables como rectitud del fuste, cilindricidad, propor-
ci6n elevada de fuste utilizable (altura comercial), esta-
do fitosanitario y poca espinosidad. En otro grupo se
seleccionaron arboles basandose en criterios de conser-
vaci6n de la base genetica de la regi6n. El objetivo fue
mejorar la representaci6n de genotipos dentro de la
distribuci6n de la especie en Honduras, pues los mejores
arboles (fenotipicamente) se concentraron en zonas muy
determinadas. No import6 que algunos de los arboles
seleccionados tuvieran pobres caracteristicas, COlnpara-
dos con los del primer grupo, y se sigui6 el criterio de
que estuvieran alejados al menos un kil6metro entre si
(Sandiford, 1996).
6.3.2.2 Tipo de huerto
Dependiendo del tipo de material de reproducci6n usado
al establecer un huerto semillero, estos se clasifican
como huertos semilleros cionales (HSC) 0 huertos
semilleros de plantulas (HSP). Ambos tienen ventajas
e inconvenientes a considerar en cada caso en particular
(Caja 6.5). Los HSC se establecen a partir de propagu-
los vegetativos como estacas, injertos, acodos, u otros
metodos. Los HSC de B. quinata han sido creados a
Caja 6.4.- Pasos recomendados para un plan de rnanejo de un
rodal huerto semillero de Bombacopsis quinata.
&le Definir y marcar el area de recolecci6n y la zona de
amortiguamiento.
&le Cercar para evitar la entrada del ganado 0 animales
silvestres, si estos suponen algun riesgo de dalio.
&le Limpieza interior de malezas y exterior para evitar
incendios.
&le Hacer los drenajes necesarios para evitar encharca-
mientos. Esto es muy importante en B. quinata, pues una
elevada humedad edafica previa a la caida de la hoja
podria retardarla y repercutir en la producci6n de yemas
florales y semillas (ver Secci6n 3.2.2.1).
&le Inspeccionar peri6dicamente en busca de plagas 0
enfermedades.
&le Eliminar los arboles 0 ramas muertas al realizar las
limpias.
&le La aplicaci6n de fertilizantes puede aumentar la pro-
ducci6n de semillas, aunque no existe mucha informaci6n
al respecto para B. quinata. A falta de mejor informaci6n,
se recomienda la aplicaci6n justo antes de la diferencia-
ci6n de las yemas florales. Un analisis del suelo permitira
identificar deficiencias y programar las aplicaciones.
&le Considerar la posibilidad de cortar el eje principal de
las copas para asi facilitar la recolecci6n, al estimular los
crecimientos laterales.
&le Eliminar aquellos arboles que produzcan muy poca 0
ninguna flor 0 semilla.
&le Si se van a realizar podas, en B. quinata se recomien-
da dar forma al arbol de modo que lIegue la maxima luz a
la copa, y se facilite la recolecci6n de semilla. De ser
posible, se deberan cortar aquellas ramas sombreadas,
las mas cortas y aquellas con mas de 2 alios. La intensi-
dad de las podas debera ser suficiente para evitar un
excesivo contacto entre ramas pero no exagerada, pues
esto producira numerosas ramas de escaso diametro y
caracteristicas juveniles que no produciran semilla de
inmediato (ver Secci6n 3.3.5).
&e Realizar los raleos antes de que se inicie la competen-
cia entre copas. Se haran tras la fructificaci6n, antes de
las lIuvias.
&le Llevar un registro de todas las actividades de mante-
nimiento realizadas para controlar su eficiencia en la
producci6n de semillas.
partir de estacas en su mayoria. Los HSP provienen de
phintulas obtenidas de semilla procedente de arboles
seleccionados previamente, bien por polinizaci6n abier-
ta 0 controlada y en muchos casos resultan del raleo
genetico de un ensayo de progenies (Mesen, 1996b).
6.3.2.3 Numero de arboles y tamano del huerto
El tamafio del huerto semillero se determina por la
cantidad de semilla que se necesite obtener de el, y
viene definido por el nlimero de arboles seleccionados,
el numero de ramets por cIon, el espaciamiento y la
zona de aislamiento. Los huertos semilleros deberian
establecerse haciendo enfasis en incluir un alto numero
de genotipos no emparentados. El numero minimo de
clones deberia ser de 20 para asegurar una amplia base
genetica. Si se preve la polinizaci6n manual, el numero
de ramets por cIon puede reducirse ya que el rendimien-
to por ramet sera mayor. En polinizaci6n abierta, otros
autores recomiendan usar entre 15 y 25 clones, con al
menos 5 ramets por cIon (Quijada, 1981), 0 un minimo
de 30 clones (Dijk et al., 1978) debido a que las dife-
rencias en abundancia de floraci6n y en sincronia favo-
recen la autopolinizaci6n. Como ya se ha explicado
anteriormente, esto no presenta problemas de reducci6n
de la base genetica, pues la especie es autoincompatible,
pero si implica una reducci6n de la cantidad de semilla
producida.
La cantidad de arboles madre para crear un HSP es
mayor que para un HSC. Para el HSP se sugiere entre
30 y 100 arboles de caracteristicas sobresalientes, pues
luego se eliminaran con los raleos entre el 50 y el 75 %
de las familias. La selecci6n en campo ha de ser intensa,
como maximo los dos mejores arboles por hectarea de
plantaci6n evaluada (Mesen, 1996b).
En el caso de B. quinata, el uso de clones ha sido el
metodo mas utilizado para establecer huertos semilleros
(ver Cuadro 6.6).
Los aspectos legales tambien influyen al decidir el
tamafio del huerto 0 el numero de clones. En Costa
Rica, por ejemplo, la normativa vigente (MINAE, 1978)
dice que para la inscripci6n de un huerto semillero
como fuente semillera ante la Oficina Nacional de
Semillas se requiere un tamafio minima de 2 ha, aunque
para algunas especies el area puede ser menor, siempre
y cuando se mantenga un numero no inferior a 20 clo-
nes 0 familias en plena capacidad de reproducci6n.
6.3.2.4 Diseno del huerto semillero
El disefio de un huerto semillero de B. quinata es impor-
tante si se pretende obtener semilla por polinizaci6n
abierta. El disefio no importa si se preve realizar unica-
mente polinizaci6n manual, salvo en 10 referente a faci-
litar la practica de las polinizaciones y los trabajos de
mantenimiento. Si el huerto semillero es de phintulas,
originado por ejemplo en un ensayo de progenies, el
esquema, la densidad y el marco de plantaci6n estaran
supeditados a este ensayo. Normalmente se parte de
densidades altas para luego ir eliminando arboles infe-
riores mediante raleos. En un huerto clonal el marco de
plantaci6n y la densidad son casi siempre definitivos
desde el comienzo.
6.3.2.4.1 Esquema de plantaci6n
En los huertos semilleros clonales existentes de B. qui-
nata (Cuadro 6.6) se ha usado el disefio totalmente
aleatorio en Colombia (Quijada, 1981), bloques comple-
tos al azar en Costa Rica (Castillo y Bermudez, 1985) 0
los bloques incompletos al azar en Honduras (Sandiford
y Boshier, 1998). Todos estos disefios intentan favorecer
la polinizaci6n cruzada, para evitar la autopolinizaci6n.
Aunque esta no causara problemas en la base genetica de
la semilla por autogamia, dada la autoincompatibilidad de
la especie (ver secci6n 3.4), un exceso de autopolinizaci6n
podria reducir la cantidad de semilla viable que el huerto
puede producir. Sin embargo, son varias las caracteristi-
cas de B. quinata que podrian hacer que ninguno de los
disefios usados hasta ahora lograsen el objetivo de favo-
recer la polinizaci6n cruzada:
a) La especie es polinizada principalmente por el mur-
cielago Glossophaga soricina y por tanto sus habitos
de comportamiento alimenticio y de movimiento
dentro del huerto semillero definiran en realidad cua-
les arboles son polinizados y cuales no (ver Secci6n
3.5.3). Estudios indican que este murcielago evita las
areas de ramas entrelazadas y prefiere aquellas ramas
y arboles con mayor densidad de flores (Cuadro 3.9).
b) El hecho de que los murcielagos visitan varias flo-
res en un mismo arbol antes de ir al siguiente puede
hacer pensar que el polen adherido a su cuerpo en las
primeras flores visitadas poliniza el resto de las flores
del mismo arbol, produciendose la autopolinizaci6n.
Sin embargo, la variaci6n de la receptividad del es-
tigma con el tiempo hace que este no este plenamente
receptivo hasta horas despues (ver secci6n 3.4; Cua-
dro 3.7), por 10 que el polen que pueda impregnar los
estigmas de flores del mismo arbol al principio de la
noche no fecundara el ovario. Ademas, el sistema de
autoincompatibilidad que muestra B. quinata reduce a
un minimo la posibilidad de autofecundaci6n.
c) No todos los clones florecen con la misma profu-
si6n ni 10 hacen sincronizadamente a 10 largo de los
50-100 dias que dura la estaci6n de floraci6n (ver
Cuadro 3.1). Por tanto, el acervo genetico se desequi-
librara hacia los clones que produzcan mas flores 0
sincronicen durante mas dias con el resto del huerto
sin que influya 10 aleatorio del disefio.
En el diseno del huerto se busca:
~ Propiciar la aleatoriedad de los cruces entre clones.
~ Evitar en 10 posible la polinizaci6n entre ramets de
un mismo cion, pues disminuye la cantidad de semi-
lIa (ver secci6n 6.3.2.4.1).
~ Tener en cuenta el comportamiento de los murciela-
gos polinizadores para facilitar sus movimientos
dentro del huerto.
No existe por tanto una unica soluci6n en cuanto al
disefio del huerto y senin validas todos aquellos que
propicien la aleatoriedad de los cruces entre clones,
eviten en 10 posible la polinizaci6n entre ramets de un
mismo cIon y tengan en cuenta el comportamiento de
los murcielagos polinizadores para facilitar sus
movimientos dentro del huerto. Un ejemplo satisfactorio
es el disefio totalmente aleatorio con restriccion. Este
consiste en una distribuci6n aleatoria de los clones, pero
manteniendo al menos dos arboles de separaci6n entre
ramets de un mismo cIon, plantandose por 10 demas
cada cIon aleatoriamente dentro de cada fila. Es aqui
donde a veces pueden influir aspectos legales, pues por
ejemplo la normativa costarricense para la inscripci6n
de un huerto semillero como fuente semillera ante la
Oficina Nacional de Semillas requiere que en huertos
semilleros bajo polinizaci6n abierta la distancia entre
dos individuos de un mismo cIon 0 familia no debe ser
menor de 30 m. Sin embargo, estos requisitos son gene-
rales, y la ONS acepta cambios si existe un conocimien-
to adecuado de la biologia reproductiva de la especie
que indique otra cosa.
Otra soluci6n es plantar los clones en largas filas for-
madas por todos 0 la mayoria de los clones, tal y como
propone Freeman (1967) en su Disefio Ciclico Direc-
cional en Bloques Incompletos Balanceados (Directio-
nal Cyclic Balanced Incomplete-block Design). Este
disefio se pens6 para huertos semilleros de Cupressus
lusitanica en Africa oriental, donde la direcci6n del
viento tropical durante el periodo de polinizaci6n es
absolutamente predecible. En el caso de B. quinata, se
sustituye el patr6n del viento por la tendencia de los
murcielagos polinizadores de volar entre los corredores
creados en la parte mas ancha entre filas, con abundan-
cia de flores expuestas (al igual que si fuesen cercas
vivas). Una modificaci6n de este disefio es que cada una
de las filas no contenga mas de la mitad de los clones.
De este modo, se asegura que no existe el mismo cIon
en filas contiguas. Un ejemplo puede observarse en la
Figura 6.1 donde en un huerto con 50 clones distintos y
5 ramets por cIon se plantan los 25 primeros clones en
una fila y los restantes (26-50) en las filas contiguas
hasta un total de 10 filas que completen los 250 arboles.
Obviamente, los clones se distribuiran aleatoriamente
dentro de cada fila. Un huerto clonal como este reque-
riria (con espaciamiento de 6x12m = 139 arboles ha-I)
un total de 1. 8 ha.
Caja 6.5.- Caracteristicas de los huertos semilleros de plantulas (HSP) y huertos semilleros clonales (HSC) como posibles fuentes
semilleras de calidad genetica mejorada (Mesen, 1996a)
I'--HS_P IIHSC
Ventajas
&e No se requieren conocimientos tecnicos especiales para la
producci6n en vivero de la phintula.
&e El marco de plantaci6n y densidad iniciales son los de una
plantaci6n habitual, por 10 que pueden acogerse a incentivos a la
reforestaci6n existentes en algunos paises.
&e La forma de crecimiento del fuste permite que el huerto pueda
ser aprovechado para madera llegado el caso de que no se requiera
mas semina de dicha especie para la repoblaci6n, debido a cam-
bios en demanda 0 en las politicas de reforestaci6n.
&e Se adapta a la situaci6n socioecon6mica de pequenos progra-
mas de desarrollo forestal, permitiendo ganancias geneticas pare-
cidas a las de un HSC.
&e Se puede obtener una base genetica mas amplia, cuando la semilla se
produce por polinizaci6n cruzada (Mesen, 1996a).
Desventajas
&e Necesita mas tiempo para iniciar la producci6n de semilla,
pues la edad real coincide con la edad fisiol6gica de los arboles.
/bI& Aunque B. quinata puede florecer a los dos anos si el arbol
proviene de semilla (Foto 3.b), la recolecci6n de semilla esta
limitada a la edad en que se hace el ultimo raleo del ensayo.
/bI& Los raleos se hacen conforme al fenotipo que las progenies
adoptan en el sitio escogido para el huerto; por ello, el valor gene-
tico de la semilla esta intimamente unido a la regi6n donde se
ubique el huerto. Una adecuada red regional de HSP haria dismi-
nuir esta desventaja.
Ventajas
&e La ganancia genetica es mayor.
&e Al trabajar con material fisiol6gicamente adulto, la edad
de floraci6n en un HSC suele ser de un ano (Fotos 8.b y 8.c),
siempre que la plantaci6n provenga de estacas (con injertos
puede retrasarse hasta tres anos; Quijada y Torres, 1972).
&e Se duplican exactamente los genotipos seleccionados
&e Se trabaja con material genetico conocido
&e Los arboles son facHes de manejar para aumentar la copa
y asi la producci6n de flores.
/bI& No requieren raleos, aunque a veces si, para eliminar
clones inferiores (con base en los ensayos de progenies), de
floraci6n atipica, susceptibles a plagas 0 enfermedades, 0
simplemente para aumentar el espaciamiento (raleo puramen-
te silvicultural).
Desventajas
/bI& La recolecci6n del material vegetativo (estacas, en el
caso de B. quinata) es un trabajo laborioso.
/bI& No tienen ningun otro use, en caso de que no haya de-
manda de semilla.
Un disefio valido en casos especiales (p.ej. programas
con pequefios finqueros) seria la creaci6n de 'minihuer-
tos' con una sola repetici6n (0 ramet) de cada cIon;
puede ser apropiado cuando no se encuentre una parcela
10 suficientemente grande como para albergar todos los
clones y sus repeticiones. En el ejemplo anterior, con 50
clones y 5 ramets por cIon, se necesitarian 5 pequefias
parceIas de 50 arboIes cada una. Con esto se dificultaria
la autopolinizaci6n debido a la mayor distancia entre
ramets del mismo cIon, pero aumentan las probabilida-
des de contaminaci6n por polen extemo al huerto y se
incrementa enormemente el manejo y Ios costos.
6.3.2.4.2 Espaciamiento
La importancia del espaciamiento esta no s610 en de-
terminar el numero de individuos por hectarea sino que,
dada una densidad, el espacio entre filas del huerto varia
y con ello la interacci6n y el habitat de Ios polinizadores
de B. quinata. En la literatura se recomienda un espa-
ciamiento para B. quinata de aI menos 7x7 m, para
evitar un cierre temprano del doseI (Quijada, 1981) que
disminuiria la cantidad de Iuz que llega alas ramas y
eI contacto entre ellas, con eI consiguiente
descenso en la floraci6n (ver Secci6n 3.2.1.2). Uruefia
(1992) cita el uso de espaciamientos de 5 x 10 m y 7 x 8
Genero Sterculia Ceiba Pseudobombax
apata/a pentandra septinatum
y B.Cluinata
Epoca: Dic-Feb Feb-Mar Abr-May
Cuadro 6.4.- Epoca de fructificaci6n de especies hospederas de
Dysdercus bimaculatus en Costa Rica y Panama (adaptado
de Derr, 1980).
m en dos huertos semilleros clonales de B. quinata en el
norte de Colombia. El patron de movimiento de Ios
murcielagos polinizadores de B. quinata por corredores
de vuelo amplios (ver Seccion 3.5.3) sugiere la prefe-
rencia de un espaciamiento rectangular en vez de cua-
drado (5xlO m se prefiere a 7x7 m). Por ello, los clones
deben plantarse en lineas regulares, formando amplios
corredores de vuelo con clones no emparentados. Aqui
se sugiere un espaciamiento de 6x12 m, que contenga eI
maximo numero de clones a 10 largo de estos amplios
pasillos, pues permite una amplia polinizaci6n cruzada y
facilita el mantenimiento mecanizado y la recolecci6n
de frutos.
2
30
5
27 13 38
9
34 25 48
19 26
1
44 12 37 17 42 15 41
5
39 14 30
.17
42 10 35
.4"
5
34
12 38 13 37
7
32 23 48
3
38
24 44 19 49 11 36

16 41 10 33
.17
42 17 42 20 45 12 37
4
46
15 29
4
40
6
31
1
26
7
47
7
27
2
32 23 48 20 45 20 31
11 33
8
36 24 49 18 43 19 43
14 35 10 39 22 47
5
30
1
37
23 46 21 48
3
28 19 44 11 42
16
.34
9
41 10 35
8
33 14 27
18 36 11 43 9
.34
14 39 23 49
11 41 16 36
4
29 25 50 16 50
9
48 23 34 15 40
7
32
9
40
3
47 22 28 21 46 22 47 13 30
4
28
3
29
8
33
3
28
r
8
28
25 45 20 50
2
27
4
29 21 35
22 31
6
47 19
.44
15 40 22 29
20 50 25 45 25 50
2
27
6
32
6
32
7
31 14 39
6
31 18 45
8
40 15 33 18
r
43 11 36 12
.44
23 43 18 48
1
26 13 38 17 26

1
49 24 26
5
30 24 49
2
36
18 37 12 43 16 41 21 46 24 39
III
Corredores de vuelo para los

murcielagos
Figura 6.1.- Ejemplo de disefio de un huerto semillero de Bombacopsis quinata con 50 clones y 5 ramets por clon. Cada
fila contiene, ordenados aleatoriamente, clones dell al25 y del 26 al50 altemativamente.
6.3.2.4.3 Zona de aislamiento
Es fundamental que el huerto este aislado de otras fuen-
tes de polen no deseado de B. quinata y 10 dicho para
rodales semilleros sera aqui igualmente vaJido (Caja
6.3). Sin embargo, el aislamiento no s610 deberia enten-
derse referido a fuentes de polen contaminantes, sino
tambien de otra vegetaci6n que pueda ser hospedera de
Dysdercus bimaculatus (conocido como 'chinche roja'
o 'chinche manchadora' en Colombia), predador del
fruto y semilla de B. quinata (ver secciones 3.6.3 Y
6.3.3.4). Las principales fuentes de alimento para D.
bimaculatus (Derr, 1980) son ciertas esterculiaceas
(Sterculia apetala), bombacaceas (Bombacopsis quina-
ta, Ceiba pentandra, Pseudobombax septinatum) y
arbustos malvaceos como el algod6n cultivado (Gossy-
pium hirsutum). El momento de la fructificaci6n de
estas especies hara que una amplia cosecha de semillas,
en aquellas de fructificaci6n mas temprana (Cuadro
6.4), dispare la poblaci6n de D. bimaculatus para cuan-
do llegue la cosecha de B. quinata. Por ello, los huertos
semiHeros de B. quinata no deberian establecerse a
menos de 1 km de poblaciones de los arboles y arbustos
citados anteriormente. Sin embargo, siempre puede
aceptarse una ubicaci6n excelente a condici6n de elimi-
nar del area cercana las especies anteriormente citadas
El area alrededor del huerto, si es que ha sido limpiada
de bombacaceas, esterculiaceas y malvaceas, no debe
dejarse despoblada sino que se deben plantar especies
de otras familias (0 fomentar su crecimiento), que sirvan
como barreras para reducir la detecci6n del huerto semi-
Hero por los adultos de D. bimaculatus. La cubierta
arb6rea proporcionara tambien lugares de nidificaci6n
para predadores de D. bimaculatus como avispas y
hormigas, los cuales se deben potenciar (Sandiford y
Boshier, 1998).
La zona de aislamiento no debera extenderse a todas las
especies de esterculiaceas, bombacaceas 0 malvaceas en
general, pues D. bimaculatus no parece interesarse por
los algodones salvajes (G. barbadense y G. mexica-
num), Bombacopsis sessilis, Theobroma cacao, Herre-
nia purpurea, Sida spp. 0 Malvaviscus spp. (Derr,
1980). Tampoco debera extenderse demasiado esta zona
de aislamiento pues los murcielagos polinizadores necesi-
tan otras fuentes de nectar y polen durante el resto del ano
y danar las plantas de las que se nutren como Agave
americana, Bahuinia ungulata, Crescentia alata, Ceiba
pentandra, Hymenaea courbaril, Inga vera, Musa spp.
o Pseudobombax septinatum puede ser un grave error.
Incluso plantar 0 favorecer estas fuera del area de ais-
lamiento puede resultar beneficioso.
6.3.2.4.4 Ubicaci6n
La ubicaci6n de un huerto semillero de B. quinata, su
relaci6n con la biologia reproductiva de la especie y su
influencia en la producci6n de semiHa es otro aspecto a
considerar. La inversi6n de dinero y tiempo en crear un
huerto semillero es muy elevada y la elecci6n del sitio
es por tanto de maxima importancia para evitar un fra-
caso. El terreno requiere una topografia plana y de facil
acceso, suelos con fertilidad promedio, disponibilidad
de equipos y mano de obra para realizar tratamientos
fitosanitarios, control de malezas y cosechas. El acceso
a una fuente de agua adecuada no es condici6n indis-
pensable para B. quinata aunque si 10 sera que ellugar
tenga buen drenaje. Por supuesto, la disponibilidad del
terreno debe estar garantizada por el tiempo necesario y
que no se vaya a usar para otros fines. Las caracteristi-
cas climaticas y edafol6gicas del sitio seran las mismas
que al establecer una plantaci6n (ver Capitulo 8). Sin
embargo, se deben observar ciertas recomendaciones
basadas en la biologia reproductiva para obtener la
maxima producci6n de semillas posible (ver Caja 6.2 y
Caja 6.3). En la ubicaci6n influira tambien el tamano
del huerto, pues no siempre se podra encontrar una
superficie de terreno 10 suficientemente grande en todas
aquellas ubicaciones de caracteristicas id6neas.
Las sugerencias de establecer huertos semilleros de B.
quinata en zonas fuera del rango de distribuci6n natural
de B. quinata son de resultado incierto (Sandiford y
Boshier, 1998), pues los murcielagos nectarivoros espe-
cialistas son inusuales fuera de los neotr6picos (Findley,
1993). Aunque el uso de polinizaci6n artificial podria
solventar este problema, algunos murcielagos locales se
adaptan a veces a polinizar especies ex6ticas, alterando
sus habitos de acuerdo a la disponibilidad estacional de
alimento. Un ejemplo es Calliandra calothyrsus, espe-
cie originaria del sur de Mexico y America Central,
polinizada tambien por murcielagos del genero Glos-
sophaga spp. En huertos semilleros de C. calothyrsus en
Africa oriental, India, Indonesia y Sri Lanka, se ha
observado a murcielagos locales (subfamilias Macro-
glossinae y Pteropodinae) polinizar sus flores, aunque
con menor frecuencia que Glossophaga en su distribu-
ci6n natural (Chamberlain, 1998).
6.3.2.5 Establecimiento
Al establecer un huerto semillero de plantulas (HSP) se
seguira la practica habitual para ensayos de progenies
en condiciones de plantaci6n (Mesen, 1996b), con espa-
ciamiento para producci6n de madera de aserrio de B.
quinata (3x3 m). El primer raleo se hara en base al
comportamiento de las familias en los ensayos de pro-
genies (ver Capitulo 5) y se eliminara del 50 al 75 % de
ellas. De las familias restantes, se eliminaran en un
segundo raleo los peores arboles de cada familia. Como
densidad final, se sugiere dejar entre 50 a 100 arboles
en un HSP de B. quinata.
Dada la facilidad de propagaci6n vegetativa de B. qui-
nata, los huertos semilleros clonales (HSC) han sido
establecidos usando estacas de varias dimensiones,
cortadas de ramas de arboles seleccionados. Las estacas
de ramas primarias de B. quinata son superiores en
cuanto al porcentaje de ramets que florecen y fructifican
respecto a estacas de ramas secundarias 0 injertos (CA-
TIE, 1991). Sin embargo, estudios mas recientes indican
que las diferencias individuales en floraci6n y fructifi-
caci6n se deben mas a un efecto de cIon que al tipo de
material vegetativo (Sandiford y Boshier, 1998).
El Cuadro 6.5 reune las diferentes experiencias en el
material a usar para establecer huertos semilleros clona-
les de B. quinata (ver Capitulo 7 para mas detalles sobre
la propagaci6n vegetativa). La metodologia empleada
en el establecimiento de un HSC de B. quinata, por
Monterrey Forestal en Colombia, es descrita por Uruefia
(1991b). Las estacas fueron cortadas del arbol a finales
del verano, cuando las yemas foliares comienzan a
aparecer. La plantaci6n de estacas en otro HSC del
MAG en Taboga, Guanacaste, Costa Rica, se realiz6 de
modo similar (Cuadro 6.5). Las estacas fueron recolec-
tadas usando principalmente dos metodos de escala-
miento: equipo de poleas y escalera de mecate (Castillo
y Bermudez, 1985).
Para el establecimiento de un huerto semillero clonal de
CONSEFORH en Choluteca, Honduras, se utilizaron
estacas de 120 cm de longitud (ver Cuadro 6.5). Cuando
esto pudo suponer un excesivo dafio al arbol por escasez
de ramas grandes se cortaron s610 estaquillas de 10-30
cm de largo y 2-3 cm de diametro (ver Cuadro 6.5). Se
plantaron 3 estacas por puesto (Fotos 8.b y 8.c), para
asegurar el exito en el prendimiento, y se cortaron las
peores estacas por puesto al cabo de un afio (Sandiford,
1996). Otras recomendaciones para establecer un HSC
de B. quinata sugieren el uso de estacas de 50 a 80 cm
de largo y de 4 a 14 cm de diametro (CATIE, 1991).
Previo a la plantaci6n de las estacas, el terreno puede
prepararse mecanicamente con una intensidad que de-
pendera de cada lugar. Puede requerir arado y subsolado
si esta muy compactado (Uruefia, 1991b) 0 puede bastar
con una arada seguida de dos rastreadas (Castillo y
Bermudez, 1985). Los riegos son convenientes cuando
las lluvias escaseen y se ha informado del usa, cuando
no se presentaron lluvias, de dos litros de agua por arbol
cada ocho dias durante los tres primeros meses del
establecimiento de un HSC (Uruefia, 1991b). La fertili-
zaci6n no siempre es necesaria 0 conveniente en el
establecimiento y depende de la calidad de sitio. Mien-
tras que en algunos casos no se ha fertilizado antes de
los cuatro afios de edad (Uruefia, 1991b), en otros se
aplicaron 60 g de 11.7-30-8 en el fondo del hoyo en que
se iba a insertar la estaca, seguido de una segunda ferti-
lizaci6n a un afio con 50 g de 11.7-30-8 junto con 75 g
de urea por individuo (Castillo y Bennudez, 1985).
6.3.3 Manejo del huerto semillero de B. quinata
6.3.3.1 Fertilizacion
Los escasos datos sobre fertilizaci6n en un huerto semi-
llero de B. quinata en producci6n son de un HSC de
Monterrey Forestal en Colombia (Uruefia, 1991b) donde
se infonn6 de la aplicaci6n de 400 kg ha-
1
afio-
1
de
sulfato de amonio en agosto, la cual se comenz6 a reali-
zar a los cuatro afios de edad.
6.3.3.2 Podas
Al realizar podas en B. quinata se recomienda dar forma
al arbol de modo que llegue la maxima luz a la copa,
para estimular la fonnaci6n de yemas florales y facilitar
la recolecci6n de las capsulas. Los arboles no deben
ganar demasiada altura, pues esto dificulta la recolec-
ci6n y se deben cortar las ramas sombreadas, las mas
cortas y, de ser posible, aquellas con mas de dos afios,
ya que se ha comprobado que estas son las que produ-
cen menos flores (ver Secci6n 3.2.1.2). Las podas deben
hacerse tambien para evitar un excesivo contacto 0 el
entrelazado de ramas; pero no exageradas, pues esto
producini numerosas ramas de escaso diametro y carac-
teristicas juveniles que no produciran semilla de inme-
diato. Los arboles se deberian mantener podados a una
altura uniforme para evitar una contribuci6n despropor-
cionada de polen por clones que en particular florezcan
profusamente.
6.3.3.3 Polinizacion
El manejo de la polinizaci6n es la manipulaci6n de las
fuentes de polen mediante el aislamiento del huerto, la
creaci6n de una zona de diluci6n y la optimizaci6n de la
Cuadro 6.5.- Diferentes experiencias y recomendaciones en el material a usar para el establecimiento de huertos semilleros clonales de
Bombacopsis quinata.
Pais Organiza- Longitud Diametro Epocade Profundidad Comentarios Fuente
cion estacas estacas recolecci6n de plantacion
cm cm estacas cm
Colombia Monterrey 80 5-15 final del verano 40 la parte que a enterrar fue impregnada con Uruei'ia, 1991b
Forestal acido indol-butirico a 5000 ppm mezclado con
talco neutro
Costa Rica 50-80 4-14 final del verano CATIE, 1991
Costa Rica MAG 80 12 mediados de 25 Las estacas se dejaron a la sombra horizontal- Castillo y Bermudez,
mayo, final del mente por tres dias, tras 10 cual se colocaron 1985
verano verticalmente en una zanja humeda durante una
semana aproximadamente y a continuaci6n se
procedi6 a su plantaci6n definitiva
Honduras CONSE- 120 10 primera quince- 50 Las estacas se plantaron al dia siguiente, Sandiford, 1996
FORH nademayo haciendole un corte fresco en angulo en el
extremo inferior.
Honduras CONSE- 10-30 2-3 pritnera quince- Las estaquillas se plantaron el mismo dia en Sandiford, 1996
FORH nademayo una cama de germinaci6n de arena y al dia
siguiente en el terreno.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No.' 39
polinizaci6n de modo que se aumente la calidad geneti-
ca y la producci6n de semillas (Denison y Franklin,
1975). Parte de este manejo, referido al aislamiento del
huerto semillero respecto de otras fuentes extemas de
polen, se explica en la secci6n 6.3.2.4.3. En cuanto al
manejo del polen proveniente del propio huerto es nece-
sario explicar las ventajas e inconvenientes de la
polinizaci6n abierta y la polinizaci6n controlada en B.
quinata.
La polinizaci6n abierta en B. quinata se produce princi-
palmente por murcielagos. La especie principal de mur-
cielagos responsable de la polinizaci6n de B. quinata es
Glossophaga soricina (ver Secci6n 3.5.3 y Figura 3.8),
cuya actividad comienza a partir de las 19.00 horas tras
la apertura de la flor y continua hasta la madrugada. Al
volar de una flor a otra, el murcielago impregna con el
polen adherido a su cuerpo los estigmas receptivos.
En la actualidad, la mayoria de los huertos de B. quinata
son manejados mediante polinizaci6n abierta, pues su
principal ventaja es que el costa de la polinizaci6n se
reduce a facilitar las actividades de los murcielagos
polinizadores mediante un disefio y manejo del huerto
adecuados y proteger su habitat, de modo que no sean
una limitante a la polinizaci6n. Como desventaja, se
depende exclusivamente de la aleatorizaci6n del disefio
del huerto para obtener una mezcla de genes de todos
los clones del huerto y asi mantener una amplia base
genetica de la semilla producida.
Se ha especulado mucho sobre las razones del fracaso en
la obtenci6n de buenas cosechas de semilla de B. quinata
mediante polinizaci6n abierta. A veces se achaca a la
escasez de murcielagos y por ello en ocasiones se ha suge-
rido la polinizaci6n manual como la soluci6n a la escasez
de semilla, basandose en la obtenci6n de un mayor nlimero
de flores fecundadas y semillas por fruto (Kane et al.,
1993; Quijada, 1980; Uruefia, 1991a). Sin embargo, otros
factores como el sistema de fecundaci6n floral (ver Sec-
ci6n 3.4), un incorrecto disefio y manejo de los huertos 0 el
ataque de plagas a la semilla 0 alas yemas florales, pueden
ser en muchos casos el verdadero problema (ver Caja 3.2).
La polinizaci6n controlada, si es realizada correctamen-
te, (ver Caja 6.6) asegura una mezcla y diseminaci6n del
polen de todos los clones. La aplicaci6n del polen puede
hacerse aleatoriamente, si el objetivo es producci6n de
semilla, 0 de manera controlada, si se trata de investigar
el efecto entre cruzamientos determinados 0 producir
una nueva generaci6n de selecci6n. Esta mezcla de
polen elimina el efecto que una floraci6n excesiva,
temprana 0 duradera de determinados clones puede
tener en desequilibrar hacia estos clones el acervo gene-
tico de la semilla producida. La polinizaci6n manual
reduce tambien la cantidad de flores que se autopolini-
zan y aunque esto no producira endogamia, dada la
autoincompatibilidad de la especie, puede disminuir
enormemente la cantidad de semilla viable producida.
La mezcla de polen reduce tambien el efecto que el
comportamiento alimenticio y territorial de los murcie-
lagos puede tener en mover polen de ciertos arboles en
particular, como los que florecen mas profusamente, y
relegar aquellos con menor numero de flores pero con
buenas caracteristicas silvicolas.
A pesar de no existir datos publicados sobre el costa de
la polinizaci6n manual de B. quinata, es obviamente
mucho mas cara que la polinizaci6n libre y por ello no
se ve por 10 general como una altemativa viable. Ade-
mas, dado el manejo minimo de los huertos de B. quina-
ta actuales en America Central, existe el interrogante de
si un disefio y manejo adecuados que logren una flora-
ci6n abundante, polinizaci6n abierta y control de plagas,
conseguidan una cosecha de semilla mayor 0 menor que
con el uso de polinizaci6n manual. Se recomienda por
tanto disefiar siempre el huerto semillero para ser apro-
vechado mediante polinizaci6n abierta, pues siempre se
puede recurrir a la polinizaci6n manual si la primera no
funciona, mientras que el fallo en un huerto disefiado
para polinizaci6n manual tiene sin duda peor soluci6n.
Uruefia (1991a) estudi6 el porcentaje de flores fecundadas
en cinco ramets de un unico cIon de B. quinata bajo dos
metodos de polinizaci6n, libre y manual. La manual
const6 de diversos tratamientos, como la realizaci6n de la
polinizaci6n al instante 0 con el almacenamiento del
polen por 20 y 24 horas respectivamente. Los resultados
ofrecen un mayor exito con polinizaci6n manual tras
almacenar el polen durante 24 horas en un desecador con
cloruro de litio (56 % de flores fecundadas), seguido del
almacenamiento por 20 horas (44%), polinizaci6n manual
inmediata con polen sin almacenar (28 %) y la poliniza-
ci6n libre por murcielagos (7 %). El estudio muestra una
aparente ventaja del almacenamiento de polen por mas de
20 horas, aunque en un estudio parecido, Billingham
(1999) no encontr6 diferencias entre polen fresco y alma-
cenado por mas de 24 horas. El hecho de que solo se
hayan usado cinco ramets de un unico cIon hace pregun-
tarse si los resultados sedan diferentes al usar varios
clones, debido alas diferencias existentes en la variabili-
dad de fertilidad de clones al ser fecundados. En este
sentido, Sandiford y Boshier (1998) mostraron importan-
tes efectos matemos en la producci6n de semilla de B.
quinata. El polen puede permanecer viable hasta treinta
dias en un desecador conteniendo LiCl 0 CaS04, aunque
se desconoce el efecto que el almacenamiento puede tener
en la fecundaci6n (Uruefia, 1992).
Otro factor en el exito de la fecundaci6n es el cambio en
la receptividad del estigma floral con el tiempo (ver
Secci6n 3.4, Cuadro 3.7). Por este motivo, la compara-
ci6n entre resultados con polinizaciones hechas a dife-
rentes horas del dia es problematica. Quijada (1980)
esper6 a la apertura natural de la flor para cortar los
estambres y 10gr6 un 50 % de flores fecundadas tras la
polinizaci6n manual, aunque no cita el porcentaje de
flores fecundadas par polinizaci6n libre, el numero de
clones 0 flores en que se bas6 el estudio, la hora en que
se hizo la polinizaci6n 0 el tiempo que llevaba almace-
nado el polen empleado. Con flores polinizadas ma-
nualmente tras su apertura natural (19:00 horas), lTruefia
(1991a) logro un 56 % de flores fecundadas, mientras
con flores abiertas manualmente (15:00 horas) fue un
440/0. La posibilidad de abrir las flores manualmente
para realizar la polinizaci6n durante el dia reduciria
costos e incomodidades a los operarios, aunque depen-
deni de la apertura de los l6bulos estigmaticos, indica-
dor de receptividad (ver Secci6n 3.2.1.3).
6.3.3.4 Proteccion del huerto
El control de plagas de B. quinata en el huerto semillero
se centra principalmente en el predador del fruto y
semillas Dysdercus bimaculatus y, en menor medida, en
el de las yemas florales Eulepidotis suppura (ver sec-
ci6n 3.6). Antes de ser considerado una plaga forestal
deberia estudiarse mas a fondo las larvas de E. suppura
y dilucidar si estan simplemente recolectando una pro-
ducci6n excesiva de yema floral. D. bimaculatus, sin
embargo, es claramente una plaga de las semillas de B.
quinata y, salvo que sea controlado, la producci6n en
huertos semilleros siempre se vera limitada (Kane et al.,
1993).
La lucha contra Dysdercus bimaculatus debe realizarse
tanto fuera como dentro del huerto, y directamente
sobre los insectos. Por ello se recomiendan sistemas de
lucha integrada, basados en el conocimiento del ciclo de
vida de D. bimaculatus (Figura 6.2), asi como su
comportamiento alimenticio, la higiene y el aislamiento
del huerto semillero. La higiene del huerto parece ser la
clave en el ataque contra Dysdercus bimaculatus, pues
la eliminaci6n de refugios de sombra reduce los lugares
de oviposici6n bajo la hojarasca (Figura 6.2 y Secci6n
3.6.3) y aumenta el estres hidrico del insecto. Derr
(1980) cree que las hembras s610 depositaran los huevos
si las condiciones de humedad son favorables y que si el
estres hidrico aumenta, tienden a emigrar a otro cultivo.
Sandiford y Boshier (1998) informan que se ha logrado
un buen control de Dysdercus en huertos semilleros en
Colombia al mantener libre de hojarasca, maleza y
escombros el area dentro y alrededor del huerto. Los
agricultores algodoneros en la India limpian los arboles
bombacaceos alrededor de sus cultivos (Sandiford y
Boshier, 1998) al igual que en Costa Rica, donde se
cortan arboles de Sterculia apetala (Janzen, 1972) para
reducir las poblaciones de Dysdercus sp. (secci6n
6.3.2.4.3). Por tanto, el area dentro y alrededor del
huerto (5 m) debe mantenerse totalmente limpia y tan
expuesta como sea posible, libre de cualquier otra
vegetaci6n, hojarasca 0 ramaje desde el momento en
que comience la caida de la hoja (aproximadamente
diciembre) y mientras dure la estaci6n seca. La limpieza
del huerto, en cuanto a matorrales, hojarasca y capsulas,
protege ademas contra incendios. En este sentido, el
area de 5 m alrededor del huerto totalmente limpia de
vegetaci6n puede ayudar en la proteccion contra incen-
dios. La recolecci6n de capsulas de B. quinata debe ser
un proceso continuo realizado justo antes de la dehis-
cencia, para evitar un aumento subito de la poblaci6n de
D. bimaculatus (ver Secci6n 3.6.3, Figura 3.10). Las
capsulas dehiscentes deben retirarse del huerto y ser
procesadas rapidamente. La extracci6n y limpieza de la
Caja 6.6.- Polinizaci6n controlada de Bombacopsis quinata
It/I& La recolecci6n de polen de B. quinata se hace nor-
malmente cortando las anteras de las flores, una vez
abiertas naturalmente a ultima hora de la tarde, y colo-
candolas sobre un vidrio 0 'plato de Petri'.
It/I& Tras una hora de secado a temperatura ambiente, el
polen se extrae golpeando las anteras contra el vidrio,
pues ya deberian estar abiertas en este momento (Foto
9.d). AI principio, el polen esta humedo y pegajoso, por
10 que se adhiere facilmente al vidrio.
It/I& Cuando se haya recolectado la suficiente cantidad se
puede trasladar a un envase con la ayuda de otro vidrio 0
una navajilla de afeitar (Sandiford y Boshier, 1998; Urue-
na,1991a).
It/I& Otro metodo es cortar las flores previamente a su
antesis, cuando la yema aun no ha abierto y almacenar-
las hasta su apertura (Sandiford y Boshier, 1998, Foto
9.c).
It/I& El polen almacenado puede conservar su viabilidad
por dos semanas en el refrigerador, cuidando de mante-
ner cerrado el envase y evitar una excesiva acumulaci6n
de humedad (Quijada, 1980),0 hasta por treinta dias si se
conserva en un desecador con LiCI 0 CaS04 (Uruena,
1992).
It/I& La polinizaci6n se ha hecho normalmente usando un
pincel para impregnar el estigma de la flor (Sandiford y
Boshier, 1998; Uruena, 1991a). Una alternativa es intro-
ducir el estigma directamente en la fuente de polen
(Quijada, 1980).
It/I& El pincel debera ser lavado con alcohol antes de ser
reutilizado con polen de una fuente diferente, asi como
las manos del operario.
It/I& Para polinizaciones en experimentos, que requieran
el cruzamiento de clones 0 individuos en particular, se
asegurara que el polen no se mezcle y las flores no se
contaminen con polen no deseado, mediante el estricto
etiquetado de todas las muestras y flores (Foto 9.a).
It/I& Se debe cubrir las flores, antes de su apertura, con
bolsas de a prueba de insectos (Foto 9.b); las
bolsas se retiraran al polinizar y se colocaran de nuevo,
manteniendolas hasta por la manana, dado que se ha
visto que su mantenimiento durante mas tiempo puede
reducir el porcentaje de capsulas producidas debido a
un calentamiento excesivo.
It/I& No se conocen datos publicados de la cantidad de
polen necesaria para polinizar un determinado numero
de flores de B. quinata, ni sobre rendimientos de la
polinizacion por persona y dia para esta especie.
semilla se debe hacer en un lugar bien apartado del
huerto semillero.
En cultivos extensivos de algod6n el control de Dysdercus
sp. se logra comunmente usando insecticidas sistemicos y
de contacto. Otras alternativas que se podrian estudiar para
B. quinata incluyen el efecto de aplicar t6xicos 0 extractos
de plantas que disturben el crecimiento del insecto. Se ha
infonnado de algunos aceites esenciales y botanicos (Gud-
dewar et aI., 1993; Katiyar y Srivastava, 1982; Krishna
1988) 0 azadarachtina, extraida del arbol Azadirachta
indica (Koul, 1984; Saxena y Harshand, 1992), como
agentes de control promisorios para otros insectos. El uso
Figura 6.2.- Ciclo de vida de Dysdercus bimaculatus (adaptado de
Derr, 1980 y Sandiford y Boshier, 1998).
Caja 6.7.- Protecci6n fitosanitaria de huertos rodales semilleros de
Bombacopsis quinata.
~ El control de plagas en fuentes semilleras de B. quinata
se centra en el predador del fruto y semilla Dysdercus bima-
culatus y de las yemas florales Eulepidotis suppura.
~ El metodo recomendado de control es la lucha integrada,
incluyendo la higiene y el aislamiento del huerto 0 rodal
semillero.
4
2
estadio
4-7dias
~ ' . / 1er estadio
2-3dias
t l \.(.
J.. ,,2
2
estadio
l 4-6dios
~
' 3 e ~ ~ ~ i O
~ \
/ l.
)
Adulto
Aparecen en
Febrero-Mano
~ El uso de insecticidas deberia considerarse solo para el
control de D. bimaculatus. La aplicacion de insecticidas
inorganicos tendra indudablemente un impacto en murciela-
gos 0 insectos beneficiosos como las hormigas.
~ Los insecticidas sistemicos probablemente seran poco
efectivos, dado el tamano de los arboles y la reducida trans-
piracion en la estacion seca. El uso de trampas de agua
puede ser util pero atraeria tambien a otros insectos benefi-
ciosos. El uso de pulverizaciones con Cypermetrin al 0.0061c.
debe ser suficiente para controlar fuertes ataques de D.
bimaculatus.
~ Las aplicaciones de insecticida no deberian hacerse por
la tarde 0 noche pues esto molestaria la actividad de los
murcielagos. Esto reduce el efecto en las polillas de E. suppu-
ra pues este es su momento diario de maxima actividad.
&e Aunque no garantiza un control total, puede ser ,util ro-
dear los troncos con bandas de grasa 0 vaselina, preferible-
mente impregnadas con insecticida, que impidan a las larvas
de E. suppura escalar el arbol 0 descender para refugiarse.
~ El area alrededor del huerto no ha de quedar despoblada
sino con plantas que sirvan de barrera para reducir la detec-
cion del huerto semillero por los adultos y de refugio a pre-
dadores de estos insectos.
~ La limpieza de hojarasca, maleza y escombros dentro y
alrededor del huerto es uno de los metodos mas efectivos
para el control de D. bimaculatus. Esta limpieza elimina
refugios de sombra y reduce los lugares apropiados para la
oviposicion. Se debe realizar en cuanto comience la caida de
la hoja, en diciembre aproximadamente.
~ La recoleccion de capsulas debe hacerse antes de la
dehiscencia para evitar un aumento de la poblacion de D.
bimaculatus. Se deben retirar y procesar rapidamente, apar-
tados del huerto.
1 a 2 corpusculos por puesta
56-100 huevos cada uno
Huevos bajo la hojarasca:"-
7 dias en eclosionar
Las cercas vivas no son la fuente mas adecuada de
semilla de B. quinata , pues casi siempre se carece de
informaci6n sobre su base genetica, hay una elevada
probabilidad de que esta sea muy reducida y el manejo
habitual deforma el fuste, de modo que no se puede
deducir la calidad genetica en base al fenotipo. Sin
embargo, el estudio de la biologia reproductiva de B.
quinata (secci6n 3.4) indica que con material clonal (p.
ej. cercas vivas), debido al sistema de autoincompatibi-
lidad, hay poca probabilidad de autofecundaci6n y
problemas asociados con endogamia. Un estudio reali-
de insecticidas sistemicos no se estima efectivo (grandes
arboles y reducida transpiraci6n durante la estaci6n seca) y
s610 deben usarse insecticidas de contacto (orgamcos 0
inorgamcos) no persistentes. El uso de trampas de agua
con insecticida puede ser util, pero podria atraer otros
insectos que no se desea dafiar sino promocionar; por ello,
el uso de pulverizaciones de insecticida darei sin duda un
mayor control. Uruefia (1991b) reporta el uso de pulveri-
zaci6n con Nurelle 250E (cypermetrin) a concentraci6n
del 0.006% para el control de D. bimaculatus, ademas de
limpiar la hojarasca tras la senescencia. La aplicaci6n debe
hacerse en cuanto se realicen las primeras observaciones
de adultos de D. bimaculatus dentro del huerto (Sandiford
y Boshier, 1998). S610 debe pulverizarse por la mafiana y
nunca despues del mediodia 0 la tarde, ya que podria
interferir con la actividad de los murcielagos polinizadores
y la liberaci6n de polen de las anteras. La aplicaci6n debe-
ra limitarse estrictamente al huerto semillero.
Las aplicaciones de insecticida deberian considerarse
s610 para el control de D. bimaculatus y no para otros
insectos. La aplicaci6n de insecticidas inorganicos
tendra un impacto en otros organismos como los mur-
cielagos polinizadores 0 las hormigas, que sin duda ya
producen algun control sobre insectos fit6fagos. En caso
de que la polilla Eulepidotis suppura requiera control
insecticida en el huerto, se debe tener en cuenta el mo-
mento de la aplicacion del insecticida. Tanto la polilla
adulta como la larva estan activas s610 de noche y la
aplicaci6n de insecticida seria mas efectiva en este
momento. Sin embargo, esto molestaria a los murciela-
gos polinizadores de B. quinata, asi como a otros insec-
tos potencialmente beneficiosos, como las hormigas
nectariferas. Aunque probablemente no diese un control
total, el rodear el tronco con bandas de grasa 0 vaselina,
preferiblemente impregnadas con insecticida, propor-
cionaria algo de control, al impedir a las larvas de E.
suppura escalar al arbol 0 descender para esconderse. El
uso de estas bandas, junto con la higiene del huerto
(limpiando la hojarasca y el ramaje), reduciria el nume-
ro de refugios para las larvas y las expondria aun mas a
sus predadores naturales.
La protecci6n del huerto tambien requiere cercarIo para
evitar la entrada del ganado u otros animales, especial-
mente al principio. Luego, tras alcanzar los arboles 3-4
m de altura, las espinas que recubren el tronco propor-
cionan suficiente protecci6n para los arboles.
6.3.4 Cercas vivas
J. Cordero, D.H. Bo'shier y M. Sandiford
zado en cercas vivas en Costa Rica, (secci6n 4.4) mos-
tr6 un numero reducido y desbalanceado de genotipos
en cada cerca. Aunque no se observ6 autofecundaci6n,
la diversidad genetica de la semina producida se vio
reducida aun mas debido a diferencias clonales en la
sincronia de la floraci6n y posibles efectos matemos.
Sin embargo, no se rechaza totalmente la recolecci6n de
semina de cercas vivas cuando no haya otras fuentes
disponibles, si se siguen las siguientes recomendacio-
nes: asegurarse de recolectar semilla de tantos arboles
y cercas vivas como sea posible y despues juntar y
mezclar bien toda la semina de una regi6n antes de
redistribuirla para ser sembrada.
6.4 Recolecci6n y almacenamiento de
semilla
6.4.1 Recoleccion y Rendimientos
6.4.1.1 Plan de recoleccion
La necesidad de un plan de recolecci6n se basa en maxi-
mizar la cosecha de semina, economizar el tiempo y
costo de la recolecci6n y hacer que la semilla llegue a la
fase de almacenamiento en las mejores condiciones
posibles, mediante la elecci6n del momento adecuado y
la planificaci6n y optimizaci6n de la mano de obra y
equipo necesarios.
En los planes de recolecci6n se debeni tener en cuenta
(Stubsgaard y Baadsgaard, 1997):
1. Prop6sito de la recolecci6n: no es 10 mismo la reco-
lecci6n de semilla para reforestaci6n que la recolec-
ci6n de unas pocas muestras para investigaci6n, con
la cuidadosa selecci6n de arboles, ramas 0 frutos.
2. Conocer la demanda y estimar la producci6n para
dicho afto
3. Conocer la fecha de comienzo de la floraci6n para
estimar la fecha de la madurez del fruto.
4. Inventariar la cantidad de semillas remanentes
almacenadas, la disponibilidad de almacenamiento,
y la coincidencia con otras recolecciones 0
actividades que pudieran entorpecer la recolecci6n.
5. Obtenci6n de los permisos necesarios de las autori-
dades forestales locales.
6. Calcular la mano de obra requerida, asi como las
herramientas y equipo adecuados al metodo de reco-
lecci6n previsto y la mano de obra estimada: equipo
de escalamiento (espolones, cuerdas, poleas, ame-
ses), guantes fuertes de cuero hasta el hombro para
protegerse de las espinas, herramientas de corte, 10-
nas, sacos y cordel, rastrinos para recolectar los fru-
tos del suelo, pala, botiquin de primeros auxilios.
7. Transporte para la mano de obra, el equipo y los
frutos recolectados.
8. Realizaci6n de un presupuesto.
6.4.1.2 Metodos de recoleccion
Los metodos posibles de recolecci6n del fruto 0 semina
de B. quinata son muchos. Sin embargo, no todos seran
apropiados debido a su elevado costo 0 riesgo, a la
necesidad de maquinaria 0 mano de obra especializados
o a caracteristicas morfol6gicas de los arboles 0 de la
plantaci6n que desaconsejen su uso.
En ocasiones, es posible la recolecci6n manual de la
semina de B. quinata directamente del suelo, sin reducir
la calidad fisiol6gica de la semina. Sin embargo, son
varias las razones que desaconsejan este metodo de
recolecci6n:
a) obliga a recoger del suelo la lana junto con la semi-
na pues generalmente las capsulas quedan adheridas al
arbol; esto hace que la semina se contamine con otros
materiales y disminuya la pureza dellote;
b) la lana se habra expandido en este momento y el
tamizado para separar la semina resultara mas dificil;
c) mucha de la semina quedara en el suelo 0 se
dispersara y al ser pequefta no puede recogerse, con 10
que la cantidad cosechada disminuira.
Por tanto, despues de invertir en una buena fuente semille-
ra, rodal 0 huerto y los recursos de recolecci6n, parece
adecuado maximizar la cosecha de semilla cuantitativa y
cualitativamente usando metodos de recolecci6n mas
apropiados. El uso de cepillos mecanicos 0 de vacio para
recoger la lana y semilla del suelo no solucionara los pro-
blemas expuestos ademas de incrementar el costo del
procesamiento pues la recolecci6n es aun menos selectiva
que manualmente. La recolecci6n de frutos de arboles
recien cortados es perfectamente viable aunque son esca-
sas las oportunidades de encontrar talas realizadas justo en
el momento de la madurez del fruto, especialmente aque-
llas con un nllinero de arboles suficiente que asegure una
amplia variabilidad genetica. Ademas, estos arboles no
siempre tendran las caracteristicas mas id6neas como
fuente semillera (ver Secci6n 6.3 y Caja 6.1).
Los factores que aconsejan recolectar los frutos de B. quina-
ta mientras estan cerrados son: la dehiscencia de las capsu-
las, que ocurre mientras estan colgadas del arbol; la lana que
envuelve la semilla, que acma como mecanismo de disper-
si6n y el pequefto tamafio de la semilla (CATIE, 1997;
INDERENA, 1993; Musalem, 1989; Silva, 1995). En huer-
tos semilleros 0 plantaciones muy j6venes, la recolecci6n se
podra hacer por diferentes metodos (Cuadro 6.7), a menudo
sin necesidad de escalar al arbol 0 usar escaleras. Si el arbol
es 10 suficientemente bajo 3 m), las capsulas se pueden
recolectar manualmente, ayudandose de una pequefta navaja
para cortar los pedUnculos y una cuerda 0 gancho con los
que alcanzar, doblar y sostener las ramas mas altas.
Cuadro 6.6.- Huertos semilleros de Bombacopsis quinata en America Central y Suramerica
Zona de
Precip. Temp.
Producci6n N Espaci amieI1
Pais Ubicaci6n
Lat. Lon. Alt.
Vida
prom. p r o m ~ Area
(kg ha-I) /
Clones! Tipo to**
Mo
Propietario Fuente
N 0 (msnm)
Holdridge)
anual* anual (ha)
Edad Familias (m)
Plantaci6n
mm
QC
Honduras E.E. La Soledad, 1420' 87 35' 640 bs-P 883 24.4 1.1 39.5 24 HSP 1989 CONSEFORH 1
Comayagua
" E.E. Santa Rosa, 13 17' 87 05' 100 bs-T 2200 27.7 0.6 Combinado 32 HSC 5x5 1991 CONSEFORH 1
Choluteca
" E.E. Santa Rosa, 13 17' 87 05' 100 bs-T 2200 27.7 0.4 / Varias 13 HSP 1991 CONSEFORH 1
Choluteca edades
" E.E. La Soledad, 1420' 87 35' 640 bs-P 883 24.4 1.1 36 HSC 10xl0 1994 CONSEFORH 2
C o m a y a ~ a
" E.E. Santa Rosa, 13 17' 87 05' 100 bs-T 2200 27.7 1.0 40 HSC 15x15 1996 CONSEFORH 3
Choluteca
Costa Rica Hojancha, 10 03' 85 25' 100 bh-T 2232 27.1 0.32 Escasa HSC 1983 CACH 4
Guanacaste
" E.E. Enrique 10 21' 85 09' 40 bs-T 1761 27.0 3 Escasa 57 HSC 7x7 1984 MAG 4
Jimenez Nuiiez,
Caiias Guanacaste
" E.E. Horizontes, 1042' 85 34' 100 bs-T 800 27.0 2.5 No 56 HSC 5x10 1996 MINAE 4
Liberia, Guanacaste produce
Panama Chepo, Bayano bh-T 2000 30.0 0.5 Escasa HSC 1991 4
Colombia Zambrano, Bolivar 09 44' 74 50' 50 bs-T 1020 27.0 2 55/8 75 HSC 10x5 1984 Monterrey 5
Forestal Ltda.
" norte de Colombia 42/3 55 HSC 7x8 1989 Monterrey 5
Forestal Ltda.
Venezuela
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(]
o
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0..
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CC
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(j)'
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'-<
~
rn
~
0..
1
'"1
0..
E.E. = Estaci6n Experimental
* Informaci6n correspondiente a la
estaci6n metereol6gica mlls cercana.
** Espaciamientos solo mostrados para
huertos semilleros clonales.
Fuentes:
I Sandiford y Boshier, (1998); 2 Padilla y Wheatley (1996);
3 Sandiford (1996); 4 Mesen (1999), Corn. Pers.; 5 Uruefia (1992)
bs-P: Bosque seco premontano
bs-T: Bosque seco tropical
bh-T: Bosque humedo tropical
HSP: Huerto semillero de plantulas
HSC: Huerto semillero clonal
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'..0
Para arboles de 3-6 m de altura, se pueden usar desde el
suelo palos 0 pertigas extensibles con tijeras, sierras 0 cuchi-
llas de gancho en tm extremo (Figura 6.3). El gancho 'hon-
durefio' (Figura 6.3) es mas comUnmente usado para conife-
ras y el gancho en'S' y el tipo 'Banana' pueden dar proble-
mas pues la flexibilidad de los pedimculos de las capsulas de
B. quinata hace que se doblen y resbalen, dificultando el
corte. El uso de sierras (flexibles, podadoras, etc.; Figura
6.3) para cortar ramas se recomienda para podas pero no
para la recoleccion de capsulas. El nUmero de ramas que
habria que cortar para conseguir una cosecha aceptable es
muy alto y esto puede dafiar seriamente el arhol y compro-
meter cosechas posteriores.
Por ello, el sistema mas recomendable para B. quinata (hasta
6 m) es la podadora de extension (Figura 6.3). Con ella se
puede sujetar el pedfulculo del fruto al cortarlo y a la vez se
puede hacer una ligera poda antes del comienzo de la esta-
ci6n de crecimiento (ver seccion 3.2.1.2). Para arboles entre
6 y 10 m se pueden usar escaleras dobles mas tma podadora
de extensi6n.
Cuando los arboles tienen alturas por encima de los 10 ID, como
en rodales semilleros, se necesita escalar al arhol para la reco-
lecci6n. Asi 10 recomiendan CATIE (1997) en Costa Rica,
escalando 0 usando escaleras y en Colombia lNDERENA
(1993) recomienda el uso de poleas y manilas para el escala-
miento y corta de los frutos (gancho 'Banana'). Las ramas son
fuertes (salvo las puntas, que rompen facilmente) y aguantan
bien tanto el escalamiento mediante cuerdas 0 escaleras, como
el movimiento de una persona en el interior de la copa al cortar
los fiutos.
Los metodos recomendables de escalamiento son varios.
El uso de escaleras portatiles extensibles apoyadas en el
suelo 0 en un vehiculo es c6modo para el escalador y
tienen un alcance maximo de 10 a 15 m. En el segundo
caso, se requiere un suelo pIano para la estabilidad del
vehiculo y suficiente espaciamiento entre arboles para
poder maniobrar. Las plataformas extensibles hidrauli-
cas requieren una altura de la copa inferior a 20 m,
accesibilidad para el vehiculo y buenas cosechas que
justifiquen el gasto. Por ello, solo son aptos para rodales
y huertos semilleros en plena producci6n. Gtros meto-
dos de escalamiento se basan en el uso de un sistema
avanzado de cuerdas (Figura 6.4) con el que izar escale-
ras de mecate 0 cuerdas con poleas que suben a conti-
nuaci6n a un operario sujeto con un ames. Estos meto-
dos de escalamiento son relativamente seguros para el
escalador y no requieren de mano de obra muy especia-
lizada.
Entre los metodos de escalamiento no recomendados
esta el uso de espolones, salvo en raras excepciones. Es
mas inseguro para el escalador y requiere experiencia.
Aunque la madera suave aguanta bien el uso de espolo-
nes, en el caso de B. quinata y si se trata de rodales 0
huertos semilleros, su uso repetido afio tras afio acabara
dafiando los arboles. Ademas, las espinas de la corteza
dificultan el deslizamiento del arco de cuerda usado como
sujeci6n. Tampoco la bicicleta forestal es utH para B.
quinata, pues este metodo precisa de fustes rectos y lim-
pios, tipicos de coniferas.
Varios de los metodos de recolecci6n que no funcionan
con esta especie son los que implican sacudida de ra-
mas. La sacudida manual de ramas, con cuerdas 0 palos,
o del tronco entero con sacudidores mecanicos, encuen-
tra el inconveniente de que los pedunculos son duros,
estan fuertemente unidos a la rama y pocas capsulas
caen con el movimiento. Por tanto, 10 mas que se consi-
gue es dafiar las ramas y cosechas futuras.
6.4.1.3 Madurez y epoca de recolecci6n
Existen diferentes datos en cuanto al tiempo requerido
entre la floraci6n y la apertura de la capsula: 45 dias
(Uruefia y Rodriguez, 1988), de 50 a 60 dias (Quijada,
1980), 48 dias (de 35 a 50, Sandiford y Boshier, 1998) 0
Cuadro 6.7.- Metodos recomendados de recolecci6n de capsulas de Bombacopsis quinata, segUn la altura del arbo!.
Alturadel
M6todo de acceso M6todo de corte Recolector
Objetivos de la
arbol recolecci6n
<3m Directo Navaja + gancho 0 cuerda
El recolector se
2-6 m Directo Podadora de extensi6n
encuentra a nivel - Producci6n
del suelo 0 sobre
(Cuando se trata de
Paros 0 pertigas con tijeras
J
escaleras 0
recoger una gran
6-10 m Escaleras dobles sierras 0 ganchos en el
plataformas
cantidad de fruto)
extremo
- Investigaci6n
10-15 m Escaleras portatiles extensibles El recolector (Cuando se trata de
accede 0 escala a recoger poca cantidad
<20m Plataformas hidraulicas extensibles Podadora de extensi6n
la copa y luego se de fruto y el costa de
mueve entre el mano de obra es bajo)
>20m
Sistema avanzado de cuerdas:
ramaje para cortar
Arnes
J
poleas, escalera de mecate
los frutos
- Investigaci6n
>10m Directo
(Poco fruto repartido en
Rifle 0 escopeta
muchas ramas 0 arboles,
y el costa de mano de
obra es alto)
aproximadamente 3 meses (Morales y Whitmore, 1978).
Estas diferencias reflejan probablemente diferentes
condiciones climaticas y latitudinales. Sin embargo,
estos valores son utiles en la planificaci6n de la recolec-
ci6n. La madurez de las capsulas ocurre entre marzo y
abril en Colombia (Silva, 1995) y Venezuela, entre abril
y mayo en Costa Rica y Panama (CATIE, 1991; Derr,
1980; Ramirez, 1996) y entre marzo y mayo en Nicara-
gua y Honduras (CATIE, 1997; CONSEFORH, 1998).
Al contrario que la estaci6n de floraci6n, que se puede
prolongar por mas de tres meses, el rango de fechas de
maduraci6n por arbol de las capsulas de B. quinata es
mucho mas corto, alrededor de los 15 dias. Esto se debe a
que la mayoria de las capsulas se forman a partir de flores
abiertas al comienzo de la floraci6n (ver Secci6n 3.3). Por
ello, conviene comenzar a inspeccionar el estado de madu-
rez de las capsulas al cabo de un mes del comienzo de la
floraci6n. Al principio, las capsulas son blandas al tacto
pero tras 20 dias de desarrollo se notan duras y lefiosas
cuando se aprietan ligeramente entre los dedos. Si al pal-
parlas no se encuentra ninguna blanda, entonces se puede
iniciar la recolecci6n en cuanto convenga. En este momen-
to las capsulas pueden recolectarse sin problema, ya que
las semillas continuaran madurando en el interior. La
maduraci6n de las capsulas de B. quinata puede variar en
algunas semanas dentro del mismo rodal por falta de sin-
cronia, ya que algunos arboles comienzan a florecer mas
tarde que otros (ver secci6n 3.3); esto puede hacer necesa-
rio multiples visitas de recolecci6n de capsulas (Kane et
al., 1993), cada 8-15 dias. En todo caso, en cuanto se vean
las primeras capsulas abriendose y mostrando la lana no
debera demorarse la recolecci6n y se procedera de inme-
diato antes de que se abra el resto.
Produceion, recoleccion y almacenamiento de semilla 81
Para saber cuales capsulas estan maduras, se debera
observar el color ademas de la dureza. Al ir madurando,
las capsulas se van oscureciendo paulatinamente de
marr6n claro a marr6n oscuro (Kane et al., 1993; Sandi-
ford y Boshier, 1998). Una vez maduras, las capsulas
varian de marr6n azulado oscuro a caqui (Foto 5.a).
Cuando estan totalmente maduras, al presionar con los
dedos las valvas se abriran, dejando ver la lana del
interior. Trivmo et al. (1989) recomiendan la colecta de
las capsulas cuando presenten un color cafe claro y se
produzcan fisuras longitudinales a partir del apice al hacer-
se presi6n con los dedos, para garantizar la efectividad del
almacenamiento y la calidad de la semilla.
6.4.2 Tratamiento y almacenamiento
6.4.2.1 Manejo previo al procesamiento
Una descripci6n general de los cuidados necesarios para
semillas forestales entre el periodo inmediatamente
posterior a la recolecci6n y el procesamiento es ofrecida
por Stubsgaard (1997). El contenido de humedad de las
capsulas de B. quinata tras la recolecci6n es normal-
mente alto por 10 que su nivel de respiraci6n 10 sera
tambien. Las semillas con un alto contenido en hume-
dad pueden ser dafiadas facilmente por altas temperatu-
ras, hongos e insectos. Por ello se recomienda mantener
las capsulas tan secas y frescas como sea posible, duran-
te el almacenamiento temporal y transporte (Caja 6.8).
Ambos periodos, y el almacenamiento en el lugar de
procesado hasta la extraccion, deben acortarse tanto
como sea posible. No se debe dejar las capsulas en el
suelo, para evitar contaminacion por hongos, insectos,
etc. Los envases deberan tener muy buena ventilacion y
a la vez ser capaces de retener cualquier semilla suelta.
Figura 6.3.- Podadoras de extension (i-ii), sierras podadoras (iii-iv) y cuchillas de gancho (v-vii) usadas en la recoleccion de frutos en America
Central (tornado de Jara (1997))
82 Bombacopsis quinata: un arbol rnaderable para reforestar
Figura 6.4.- Sisterna avanzado de cuerdas (Tornado de Jara
(1997)). Ver Foto l.a.
Las cajas de cart6n 0 sacos de tela 0 harpillera (Trivifio
et al., 1989) permiten la aireaci6n; sin embargo, las
capsulas no deberan almacenarse por mas de 6-8 horas
para evitar una excesiva condensaci6n de humedad
(Ramirez, 1996). La humedad se concentrara si los
sacos estan muy llenos y por ello no debe llenarse mas
de un cuarto de cada saco; estos se ataran por la parte
superior, de modo que las capsulas puedan expandirse al
secarse y abrirse. Las bolsas de plastico no son aptas,
pues mantendran las capsulas humedas. Si no se disp.one
de otra cosa, las bolsas de papel pueden usarse SI se
perforan 10 suficiente. Si se requiere almacenar las
capsulas en el campo por un tiempo, los sacos deberan
colocarse en un lugar bien ventilado y protegidos de la
lluvia (no muy probable en la estaci6n seca). Su secado
parcial reducira tambien el peso de los sacos
el transporte y manejo. Durante el transporte, se prefen-
ran los vehiculos abiertos y bien ventilados. En vehiculos
cerrados, el calor y la humedad en las paradas puede
aumentar en gran medida.
6.4.2.2 Extraccion de la semilla
Para extraer la semilla, las capsulas se deben colocar al sol
o a media sombra, en mallas con buena circulaci6n de aire
hasta que las capsulas pierdan humedad y se abran (CA-
TIE, 1997; Silva, 1995). Ramirez (1996) recomienda el
secado de las capsulas a la sombra, cubiertas con un ceda-
zo fmo para evitar que flote la lana junto con las semillas.
Musalem (1989) recomienda extender a la sombra las
capsulas para eliminar la humedad y dos dias despues
ponerlas al sol para que se abran. Una vez abierta la capsu-
la, y esta ha liberado la lana, se procede a extraer la semilla
(Caja 6.8) por medios manuales 0 mecanicos, colocando la
lana en zarandas (Musalem, 1989) 0 con una trilla acopla-
da para este fm (Ramirez, 1996). Al abrirse la capsula, la
lana algodonosa esta atin comprimida y en este momento
es facil ponerla sobre una zaranda y removerla a mano
para separar la semilla, haciendo cierta presi6n. La lana
quedara sobre la zaranda. y la semilla caera. La lana se
expandira si se deja que salga sola de la capsula, dificul-
tando la separaci6n de la semilla. Por ello, se recomienda
abrir las capsulas cuando ya estan bien secas, apretandolas
con los dedos y a continuaci6n extraer manualmente la
lana. Otra tecnica que merece consideraci6n es la de que-
mar la lana junto con la semilla dada su rapidez y eficacia.
Como la lana es altamente combustible y se quema muy
rapidamente sin alcanzar temperaturas elevadas, aparente-
mente la semilla no se dafia. Sin embargo, no hay ensayos
de germinaci6n para comparar este con otros metodos de
limpieza de la semilla. Tras separar las semillas de la lana,
las semillas vanas se pueden apartar por medio de un
ventilador. La producci6n de semillas limpias se estima en
0.02-0.10 kg por arbol. En casos excepcionales se ha
obtenido hasta 0.50 kg por arbol.
6.4.2.3 Secado de la semilla
La semilla de B. quinata es ortodoxa (CATIE, 1997), es
decir, que su viabilidad se extiende mediante la reduc-
ci6n gradual de su contenido de humedad. Aunque se
han descrito varios procesos de secado para la semilla
de B. quinata, todos se basan en el principio de reducir
su humedad a 6-8 % para reducir su actividad fisiol6gi-
ca y lograr un almacenamiento a largo plazo (por mas
de un mes y medio). La semilla tiene un contenido de
humedad aproximado del 25% en el momento de la
recolecci6n. En el momento en que las capsulas se abren
naturalmente, la humedad de la semilla puede haber
bajado hasta el 8-9 %, 10 cual se puede reducir a un 7%
con un posterior secado antes de ser almacenadas (CA-
TIE, 1997; Trivifio et al., 1989; Uruefia, 1992), aunque
no se recomienda bajar de un contenido de humedad del
6% (Silva, 1995). El secado puede hacerse bajo sombra
a temperatura ambiente (en climas de baja humedad
relativa) por 2 a 3 dias, hasta que la humedad baje a 8%.
Con una humedad inicial de la semilla del 9.1 %, Trivifio
et al. (1989) consiguieron bajarla aun mas usando una
estufa (252C). Tras cuatro dias de secado, la humedad
no habia bajado del 8.5% y la aplicaci6n de un pequefio
ventilador de mesa dentro de la estufa aceler6 el proce-
so, consiguiendo en 18 horas mas reducir la humedad de
la semilla al 7.2%.
6.4.2.4 Condiciones de Almacenamiento
Segtin la temperatura, humedad y tipo de envase en el
almacenamiento se puede mantener la viabilidad de la
semilla de B. quinata por mas de un afio (p.ej. con una
temperatura de 5C, contenido en humedad menor del 8%
y envases hermeticos de vidrio). Si se seca hasta un con-
tenido de humedad entre 7-8 % y se almacena en bolsas
plasticas a temperaturas entre 5-14C, su viabilidad se
mantiene hasta 16 meses 0 mas. En el Banco de Semillas
Forestales del CATIE, las semillas se almacenan en bol-
sas plasticas selladas, con un contenido de humedad del
5% y temperatura constante de 5C y conservan su viabi-
lidad al menos un afio y medio (CATIE, 1997). Semilla
almacenada de la misma forma por el Instituto Forestal de
Oxford (OFI) ha mantenido su germinaci6n por mas de
17 afios (datos sin publicar).
Aguilar (1999) inform6 sobre la germinaci6n de un lote
de semilla de B. quinata con pureza del 99%, almacena-
Caja 6.8.- Recomendaciones de manejo y secado de la semilla de
Bombacopsis quinata
&la Mantener las capsulas recolectadas tan secas y frescas
como sea posible durante el almacenamiento temporal y
transporte al centro de procesamiento.
&la Extender a la sombra para que pierdan humedad durante
dos dias y luego colocarlas al sol para facilitar su secado y
apertura.
&la Cuando esten a punto de abrirse, apretar las capsulas
con la mano y extraer la lana que envuelve la semilla.
&la Depositar la lana sobre una zaranda de malla adecuada
para que al remover la semilla a mano, a la vez que se hace
presi6n, la lana quede en la zaranda y la semilla caiga.
&la Las semillas vanas se pueden separar por medio de un
pequeno ventilador y aumentar asi la calidad del lote.
&la La semilla debe estar seca (contenido de humedad 6-8%)
antes de ser almacenada. Se puede dejar a temperatura
ambiente (en climas de baja humedad relativa) por 2 a 3 dias
hasta bajar la humedad a un SOk. Si hay problemas para
secarla al aire, se puede bajar la humedad colocandola en
una estufa ventilada a 25C, hasta alcanzar una humedad del
6-S%.
&la Antes de empaquetarlas, se recomienda aplicar un fun-
gicida del tipo Vitavax 300 (Carboxin y Captan, 20%) 0 Lors-
ban (Clorpirifos 2.5%) en concentraciones de 70-100 9 por
cada 10 kg de semilla.
h Almacenar las semillas en un sitio fresco y seco envuel-
tas en paquetes hermeticos, de papel aluminio, 0 polietileno
grueso. Si se puede controlar la temperatura, 5C es ade-
cuado para conservar la viabilidad de semilla bien secada
por al menos 1 ano.
da por un afio. Las semillas se almacenaron a 5C y
humedad promedio del 6.5%, en envases de papel. La
germinaci6n se redujo del 84% inicial a un 70% despues
de 6 meses, y al cabo de un afio a un 67%. El autor
achaca la gran disminuci6n inicial en la germinaci6n a
una suspensi6n temporal del suministro electrico duran-
te los primeros meses, que afect6 la refrigeraci6n cons-
tante de las semillas. Otras recomendaciones de almace-
namiento sugieren mantener un contenido de humedad
bajo (el autor no menciona el porcentaje) y envases
hermeticos en una camara fria a una temperatura estable
promedio de 15C (Ramirez, 1995) 0 a 4C, 7-8 % de
humedad, en bolsas de polietileno 0 aluminio (Trujillo,
1996). Sin embargo, no indican durante cuanto tiempo
la semilla se mantiene viable. En ambiente de laborato-
rio, con la semilla almacenada en sobres de papel, se ha
logrado mantener viable por 6 meses con una germina-
ci6n del 70%. En camaras, a 5C en envase de vidrio
cerrado se ha podido mantener la semilla por mas de un
afio sin mayor deterioro visible. Manteniendola en un
desecador quimico bajo ambiente de acido sulfUrico al
40-80%, se ha podido almacenar por dos afios con tan
s610 el cuidado de controlar la corrosi6n de los paquetes
de papel 0 tela por el acido, cambiandolos cada 6 meses
(Quijada, 1980).
Trivifio et al. (1989) han estudiado el efecto del alma-
cenamiento a tres temperaturas y dos contenidos de
humedad (C.H.) diferentes sobre la genninaci6n de B.
quinata. La semilla fue almacenada por 12 y 16 meses
usando los fungicidas Vitavax 300 (Carboxin y Captan,
20%) y Lorsban (Clorpirifos 2.5%), en dosis de 70 a
100 g por cada 10 kg de semilla, la cual se empaquet6
en bolsas de papel aluminio selladas al calor. Los resul-
tados de genninaci6n despues de un afio no mostraron
diferencias significativas entre diferentes temperaturas
(5, 142, 20C) con un mismo C.H. Sin embargo, se
encontraron diferencias entre diferentes C.H., pues el
porcentaje de germinaci6n fue significativamente mayor
al 7.2% que al 9.1% de humedad. Los valores de germi-
naci6n tras 12 meses estuvieron entre el 23% (20C;
9.1% C.H.) y el 77% (5C; 7.2% C.H.). La genninaci6n
tras 16 meses a 142C fue de 62% y 730/0 a 9.1% y 7.2
0/0 C.H. respectivamente. Lo interesante de estos resul-
tados es el ahorro de energia que podria obtenerse en el
almacenamiento, pues sugieren que no es tan necesario
almacenar la semilla a una temperatura baja como con-
trolar su humedad. Sin embargo, los autores creen que
se requiere mas investigaci6n para confirmar estos
resultados.
6.4.3 CaUdad fisiol6gica de la semilla de B. quinata
6.4.3.1 Pureza, anormalidades y numero de semillas por kg
La semilla de B. quinata muestra una pureza promedio
de 60-70 % (CATIE, 1997) Y 72% (Trivifio et al.,
1989). Los informes sobre el peso de 1000 semillas 0
del numero de semillas por kilogramo varian con el
contenido de humedad del lote estudiado y las variacio-
nes geograficas. Con un contenido de humedad del 8-10
% el peso de 1000 semillas es de 40 a 43 g. (CATIE,
1997; INDERENA, 1993). El numero de semillas por
kilogramo se cita entre 30000-35000 en America Cen-
tral (Musalem, 1989), y 32000 (Kane et al., 1993),
37500 con humedad del 7% (Uruefia, 1992) 0 40000 a
43000 con humedad del 9.2% (Trivifio et al., 1989) en
Colombia.
6.4.3.2 Predadores de la semilla y tratamientos
fitosanitarios
La semilla puede verse atacada por hormigas durante el
secado 0 el almacenamiento al aire libre (Musalem,
1989). El insecto Dysdercus bimaculatus es uno de los
mas peligrosos predadores del fruto y semillas de B.
quinata (ver Secciones 3.6.3 y6.3.3.4). Ademas, es
probablemente un vector de transmisi6n de hongos
pat6genos que causan la pudrici6n y necrosis del eje
central del fruto, coloraciones anormales de la lana que
envuelve las semillas y la destrucci6n total 0 parcial de
estas. Estos hongos han sido identificados como Nectria
sp., Botryodiplodia Spa y Fusarium sp. en su mayoria y
tambien Aspergillus y Chaetomium. (Trivifio et al., 1989).
Para su control, ver Caja 6.8.
6.4.3.3 Viabilidad
La viabilidad de una semilla es la propiedad que le
permite germinar bajo condiciones favorables. En una
prueba de germinaci6n estandar, el porcentaje de semi-
Prueba Germinaci6n
Cuadro 6.8.- Resultados de proebas rapidas para estimar la viabilidad
de la semilla de B. quinata en comparaci6n con pmebas
tradicionales de genninaci6n (Cordero y Tmjillo, 1995a)
6.4.3.4 Germinacion
Los protocolos replicables y estandarizados de muestreo
y germinaci6n son vitales para determinar la calidad
fisiol6gica de la semilla. Por desgracia, la mayoria de
los protocolos son escasos en especies tropicales (ISTA,
1976).
laTa y L6pez (1996) han investigado la optimizaci6n de
la germinaci6n de B. quinata bajo condiciones de labo-
ratorio. Usaron cuatro lotes de semillas segun las nor-
mas de ISTA (1976) Ycomo tratamiento pregerminativo
remojaron la semilla por 24 h. Estudiaron cuatro periodos
de luz (0, 8, 16, 24 h.), cuatro temperaturas (24, 27, 30,32
QC) Ytres substratos (arena de rio, tierra organica [ambos
desinfectados], y papel de filtro). El substrato recibi6 un
solo riego , al colocar las semillas a germinar. De los tres
substratos, el porcentaje mayor de germinaci6n fue obteni-
do en arena de rio, con una temperatura de 30C, indepen-
dientemente de la cantidad de luz. La germinaci6n vari6
en estas condiciones entre un 66% (8 h.) y un 87 % (0
h.). La temperatura fue el factor que mayor variaci6n
present6 y, dependiendo del sustrato, los mayores por-
centajes de germinaci6n se alcanzaron a 30 y 32C.
La semilla de B. quinata no requiere tratamientos pre-
germinativos. Se puede hacer germinar colocando las
semillas en camas de germinaci6n con un 80% de arena
y 20% de tierra, para luego transplantar las plantulas a
eras. Tambien puede utilizarse la siembra directa, depo-
sitando dos semillas por postura a un centimetro de
profundidad y sin el uso de sombra temporal, practica
que se ha venido usando con exito en Guanacaste, Costa
Rica (CATIE, 1991). La germinaci6n es epigea y ocurre
entre una a cuatro semanas. Las plantulas empiezan a
emerger a los ocho dias y terminan a los 35 dias. La
presencia de luz para ayudar en la germinaci6n es un
tema discutido y no hay consenso.
Cordero y Trujillo (1995b) hicieron pruebas de germina-
ci6n en laboratorio con diferentes condiciones de luz
(altema 8 h y permanente 24 h ) y de temperatura (26, 28 Y
30C) para conocer las mejores condiciones de germina-
ci6n de B. quinata. La semilla, que habia estado almace-
nada durante 11 meses, fue tratada con Vitavax y puesta en
remojo durante 15 h antes de los ensayos. A pesar de que
no encontraron diferencias significativas, los autores re-
comiendan usar 30C y luz permanente en el laboratorio,
que fueron las mejores condiciones para la germinaci6n,
asi como no usar sombra para la siembra en vivero.
Has germinadas es una medida cuantitativa de la viabili-
dad de dicho lote. La viabilidad de las semillas depende
normalmente de factores externos como la recolecci6n,
procesamiento, secado, tratamientos pregerminativos y
condiciones de almacenamiento. La semilla viable de B.
quinata es generalmente de superficie lisa (Foto 5.d) Y
con cierta resistencia al aplastamiento con los dedos.
Las semillas no viables son generalmente rugosas (Foto
5.e) y facilmente aplastadas con una ligera presi6n
(Quijada, 1980). Las semillas frescas presentan un 70-
90% de germinaci6n tras 30 dias y bajo condiciones
ambientales; la viabilidad puede ser hasta de cuatro
meses (70-80% germinaci6n), almacenada a 20C y 9%
de humedad (CATIE, 1997; Musalem, 1989; Trivifio et
al., 1989). La viabilidad de la semilla se pierde nlpida-
mente si no se le da el manejo adecuado (CATIE, 1991)
o si se recolectan las capsulas temprano, pero la semilla
recolectada de capsulas en plena madurez se mantiene
viable por al menos 1 afio bajo condiciones adecuadas
(ver secci6n 6.4.2.4).
Cordero y Trujillo (1995a) evaluaron la utilidad de esti-
mar la viabilidad de la semilla de B. quinata mediante dos
pruebas rapidas diferentes. Usaron como comparaci6n la
germinaci6n obtenida en: a) laboratorio (arena desinfec-
tada con formalina, temperatura 30C y luz permanente
24 h al dia); b) vivero (eras de arena:tierra al 50%, sin
sombra). La semilla habia sido tratada con Vitavax (con-
centraci6n desconocida) y almacenada por 11 meses. La
semilla fue colocada en remojo durante 15 horas antes de
realizar las pruebas. La primera prueba nlpida fue una
inspecci6n directa mediante la prueba de corte, basada en
un examen de la estructura intema de la semilla. Se hizo
un corte alas semillas, cuidando de no alcanzar el em-
bri6n, para eliminar la testa y la endotesta. En la inspec-
ci6n directa se consideraron como no viables las semillas
con el embri6n lechoso, poco frrme, mohoso, podrido 0
con olor rancio y las que carecian de embri6n. La segunda
prueba fue el uso de la sal de tetrazolio, la cual pasa de
una disoluci6n incolora a una roja insoluble en agua y que
precipita en las celulas vivas mientras que en las celulas
muertas no hay reacci6n. Se depositaron las semillas sin
testa en la disoluci6n al 0.1% y se evaluaron al cabo de
tres horas. Se consideraron como viables aquellas con el
embri6n con tinci6n roja, uniforme y clara, aunque el
resto de la semilla estuviese parcialmente tefiido; dudosas,
aquellas con embri6n sano y nada de tinci6n en la semilla
o embri6n ligeramente dafiado; no viables cuando el
embri6n estaba coloreado menos de la mitad, indepen-
dientemente de la tinci6n del resto de la semilla. Asumie-
ron que el 75% de las semillas consideradas como dudo-
sas son viables y pueden germinar (10 cual es discutible).
Los resultados se muestran en el Cuadro 6.8. La germina-
ci6n en vivero fue menor que bajo las condiciones id6-
neas dellaboratorio, aunque no se realiz6 ningful analisis
estadistico para comprobar la significancia de las diferen-
cias entre las cuatro pruebas. La ventaja indudable de
estos metodos es que las pruebas rapidas se pueden hacer
en uno 0 dos dias, en comparaci6n con los 25 dias que
necesitan las de germinaci6n.
Prueba de Corte
Prueba de Tetrazolio
Germinaci6n en laboratorio
Germinaci6n en vivero
88.0%,
81.50/0
84.00/0
72.5%)
6.5 Resumen
&aPara satisfacer la demanda de semilla de B. quinata se
requiere una cantidad suficiente de semilla de optima
calidad genetica y fisiologica, la cual puede obtenerse
manteniendo y creando fuentes semilleras. Actualmente
existen varias fuentes semilleras identificadas de B. quina-
ta (Cuadro 6.3). Sin embargo, se recomiendan los rodales y
huertos semilleros (Cuadro 6.6) como fuentes idoneas de
recoleccion de semilla (secc. 6.3).
&aEI criterio mas importante al seleccionar y establecer un
rodal semillero de B. quinata (secc. 6.3.1) es la calidad
fenotipica, ademas de una elevada floracion. Se prefieren
los rodales originados en plantaciones a los de bosque
natural. La densidad inicial permitira dejar los mejores
arboles a traves de un regimen de raleos, que se deben
hacer tras la fructificacion, antes del inicio de las lIuvias,
para lograr una maxima produccion de semilla (Caja 6.4).
Se recomienda una densidad final de 50-100 arboles ha-1,
dada la necesidad de luz para la floracion y fructificacion, y
el tamano minimo ha de asegurar la diversidad genetica ( ~
20 arboles). La ubicacion y el aislamiento se detallan en la
Caja 6.2 y Caja 6.3, respectivamente, aunque el aislamiento
se refiere tambien a especies hospederas de Dysdercus
bimaculatus, el mayor predador de semillas (secc.
6.3.2.4.3).
&aLa creacion de un huerto semillero (seccion 6.3.2)
comienza con la seleccion de los arboles, la decision sobre
el numero de clones y tamano del huerto y la eleccion del
tipo de huerto (clonal 0 plantulas; Caja 6.5). La seleccion de
arboles (secc. 6.3.2.1) se basa en la calidad fenotipica,
aunque la intensidad de seleccion es mucho mayor que en
rodales semilleros. El huerto debe crearse con un alto
numero de genotipos no emparentados (minimo de 20), que
asegure una amplia base genetica; si el huerto es de plan-
tulas, el numero de arboles madre sera de 30-100, pues
luego habra que ralearlo, dejando el 25-50% de las mejores
progenies. La mayoria de los huertos de B. quinata son clona-
les (Cuadro 6.6), fonnados a partir de estacas enraizadas (50-
80 cm largo y4-14 cm diametro).
&aEI diseno del huerto semillero de B. quinata (secc.
6.3.2.4) se basa en propiciar la aleatoriedad de los cruces
entre clones y evitar en 10 posible los cruces entre ramets
del mismo cion (aunque no causa autogamia, reduce la
produccion de semilla). Se recomienda plantar los clones
en filas largas, con espaciamientos de 5x10 0 6x12 m,
donde los murcielagos pueden volar a 10 largo de los co-
rredores formados (Figura 6.1). En el establecimiento de
huertos clonales (secc. 6.3.2.5) se recomienda poner 3
estacas por puesto y al ana seleccionar la mejor. Los rie-
gos son convenientes si las lIuvias escasean al establecer
el huerto. La fertilizacion depende de la calidad de sitio.
&aLas podas (secc. 6.3.3.2) deben conseguir la maxima luz
en la copa, para estimular la formacion de yemas florales.
Esto, y no dejar que crezcan en altura, facilitara la recolec-
cion de las capsulas. Se deben cortar las ramas sombrea-
das, las mas cortas y aquellas con mas de dos anos de
edad, pues son las que producen menos flores.
Produccion, recoleccion y almacenamiento de semilla 85
&aLa polinizacion abierta de B. quinata la realiza el murcie-
lago Glossophaga soricina y tiene menos costos que la
polinizacion manual (Caja 6.6). El fracaso en la produccion
de semilla de muchos huertos semilleros se debe a varios
motivos (Caja 3.1). Sin embargo, no esta demostrado que la
polinizacion manual consiga mejores resultados que un
correcto diseno y manejo de los huertos de B. quinata bajo
polinizacion abierta. El control de plagas es vital para la
produccion de semilla y se centra en la lucha integrada
contra el predador del fruto y semilla Dysdercus bimacula-
tus, principalmente mediante la limpieza del huerto (Caja
6.7).
&aA pesar de que las cercas vivas no son la fuente idonea
de semilla de B. quinata, no se rechaza totalmente la reco-
leccion cuando no haya otras fuentes disponibles. Sin
embargo, se deben seguir ciertas recomendaciones (secc.
0) para no reducir la base genetica de las plantaciones.
&aLos metodos de recoleccion (secc. 6.4.1.2) apropiados a
B. quinata dependen de caracteristicas de los arboles y la
plantacion. Las capsulas deben recolectarse cuando aun
esten cerradas y colgadas del arbol. Para acceder alas
ramas cuando el arbol es alto (Cuadro 6.7) se usaran esca-
leras dobles 0 escalamiento mediante cuerdas y arnes. El
uso de espolones en rodales y huertos ano tras ano puede
danar los arboles. Debido a la flexibilidad de pedunculo de
las capsulas se recomiendan navajas y podadoras de
extension para cortar las capsulas.. Las capsulas maduran
entre marzo y mayo. La maduracion dura unos 15 dias por
arbol, aunque varia en semanas dentro del mismo rodal por
falta de sincronia en la floracion. Las capsulas se recolec-
tan (secc. 6.4.1.3) cuando estan duras y de col or oscuro, ya
que las semillas continuaran madurando en el interior, y
antes de que se abran y se disperse la lana.
&aDebido al alto contenido en humedad de las capsulas,
estas deben transportarse en sacos de tela con buena
ventilacion, y no lIenarlos mas de una cuarta parte. Las
bolsas plasticas no son recomendables. Se debe reducir la
humedad de las capsulas extendiendolas a la sombra por
dos dias, y luego al sol para que abran. Inmediatamente
despues, se debe extraer la lana aun comprimida y frotarla
contra una zaranda para separar la semilla.
&aLa viabilidad natural de la semilla de B. quinata se man-
tiene por cuatro meses en un lugar fresco y seco, y por
mas tiempo (mas de 12 meses) reduciendo su contenido de
humedad a 6-8% y temperatura de 5C. Las semillas via-
bles, al contrario que las no viables, son lisas y dificiles de
aplastar con los dedos. En la Caja 6.8 se dan recomenda-
ciones para el manejo y secado de la semilla. La pureza
promedio de la semilla es del 60-75% y el numero por kg
entre 30000 y 45000, segun el contenido en humedad. Para
la germinacion se aconsejan temperaturas de 30C, y un
substrato de arena 0 tierra. La germinacion es epigea y
tarda de 8-35 dias. La semilla fresca muestra un 70-901 de
germinaci6n.
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Propagaci6n vegetativa 89
7. Propagaci6n vegetativa
F. Mesen y E. Viquez
Centro Agron6mico Tropical de Investigaci6n y Ensenanza, CATIE, Turrialba, Costa Rica.
7.1 Introduccion
La propagaci6n vegetativa se ha convertido en una de
las herramientas principales del mejorador forestal.
Tradicionalmente ha sido utilizada en silvicultura para
la multiplicaci6n de individuos sobresalientes y su
inclusi6n en huertos semilleros clonales, aunque en las
ultimas decadas se ha extendido su aplicaci6n hacia la
conservaci6n de genotipos valiosos en bancos clonales y
para el establecimiento de plantaciones operacionales.
Con el aumento en las tasas de deforestaci6n y la
amenaza creciente de extinci6n de poblaciones y
genotipos unicos - donde B. quinata representa un buen
ejemplo - es seguro que el uso de la propagaci6n
vegetativa seguini en aumento.
Posiblemente la ventaja mas reconocida de la
propagaci6n vegetativa es la capacidad de duplicar
exactamente el genotipo seleccionado, permitiendo asi
capturar tanto los componentes aditivos como los no
aditivos de la varianza genetica total. De esta manera, es
posible lograr ganancias geneticas muy grandes en
periodos relativamente cortos. Otras de las multiples
ventajas y usos de la propagaci6n vegetativa han sido
enumeradas por Libby y Rauter (1984) y Zobel y
Talbert (1984).
Cuando se habla de propagaclon vegetativa, es
conveniente separarla de acuerdo a sus dos objetivos
generales principales: producci6n de semina 0
plantaciones operacionales, ya que de esto dependenin
las tecnicas y metodologias a seguir. Si el prop6sito
principal es la producci6n de semina en huertos
clonales, normalmente se utilizara la multiplicaci6n de
material fisio16gicamente adulto mediante injertos,
acodos aereos 0 estacones lignificados. El uso de este
tipo de material permite precisamente acortar el periodo
de inicio de la producci6n de semina en los huertos, asi
como generar arboles de porte bajo, de ramificaci6n
profusa y copas grandes, 10 cual aumenta la producci6n
de semina y facilita su recolecci6n. Si el objetivo es la
producci6n masiva de material para plantaciones
operacionales, la tecnica preferida sera el enraizamiento
de estaquitas suculentas a partir de material
fisio16gicamente juvenil. Las tecnicas de cultivo in vitro
tambien ofrecen un gran potencial, y ya se han realizado
trabajos preliminares en B. quinata (Mufioz y
Abdelnour 1997) pero se requiere todavia mayor
investigaci6n y desarrollo para volverlas operativas. A
los objetivos principales anteriores habria que agregar el
uso de varas largas lignificadas para el establecimiento
de cercas vivas, 10 cual tambien es comun con B.
quinata, sobre todo en los paises centroamericanos. Para
fines de conservaci6n genetica se puede utilizar
cualquiera de estas tecnicas, dependiendo del material
disponible y/o del tipo de material que se quiera
conservar.
B. quinata responde facil y exitosamente a todas estas
formas de propagaci6n, segun se describe en el presente
capitulo.
7.2 Tecnicas de propagacion
7.2.1 Inj ertos
Los injertos representan una herramienta importante en
mejoramiento genetico forestal, principalmente para el
establecimiento de huertos semilleros clonales. En B.
quinata han sido poco utilizados, ya que debido a la
facilidad con que enraizan los estacones lefiosos y a su
mayor simplicidad, esta ultima tecnica ha sido preferida
para el establecimiento de huertos clonales. Sin
embargo, tambien existen algunas experiencias en
injertaci6n con esta especie.
Melchior et al. (1971), utilizando la tecnica de pua
lateral con corte liso, lograron un porcentaje promedio
de prendimiento cercano al 40% con 10 que los autores
denominaron "puas primarias" (provenientes de arboles
del bosque), el cual aument6 a mas de 93% cuando
utilizaron "puas secundarias" (provenientes de arboles
originados de estacas enraizadas). Las puas fueron
cosechadas antes del inicio de la brotaci6n. Al momento
de la injertaci6n, los patrones tenian 1,5 afios de edad y
alturas de 30 a 60 cm. Los autores no indicaron los
diametros de las puas ni de los patrones, aunque
variaron la altura del injerto para hacer coincidir el
cambium de ambos de la mejor manera posible.
Segura et al. (1991) obtuvieron porcentajes de
prendimiento de 60% y 53% utilizando las tecnicas de
aproximaci6n y pua terminal, respectivamente. En el
primer tipo de injerto, utilizaron puas de 20 cm de
longitud, en la cual realizaron un corte de 2 cm de
longitud y 0,5 cm de profundidad en su parte media,
para hacerlo coincidir con un corte similar realizado en
el patr6n, a una altura de 20 cm del cuello de la raiz.
Despues de amarrar fuertemente la uni6n con cinta de
injertar, la base libre de la pua fue insertada en un frasco
que (presumiblemente) contenia 10 cm
3
de agua. Para el
injerto de pua terminal, el patr6n fue cortado en forma
transversal a una altura de 15 cm del cuello de la raiz y
se le efectu6 una hendidura vertical de 3 cm para
introducir la yema, a la cual se le realiz6 un corte en
bisel de la misma longitud. En ambos casos, los
patrones tenian una edad de 10-12 meses.
En el Programa de Investigaci6n de Precious Woods -
Costa Rica, se ha utilizado con exito el injerto de
escudete 0 yema lateral, para sustituir plantas perdidas
en el huerto semillero clonal, establecido originalmente
por estacones. Las yemas se obtienen de ramas de la
copa de arboles adultos, en el periodo de latencia de la
especie, principalmente de marzo a abril. Se seleccionan
yemas de una posici6n media en la rama y se injertan en
patrones que han permanecido en los bancales de 6 a 9
meses. El injerto se hace a una altura no mayor de 10
cm del cuello de la raiz, 10 cual reduce la produccion de
rebrotes a partir del patron. A estas edades del patron se
alcanzan diametros basales de 1 a 3 cm; sin embargo, el
diametro no es tan importante en tanto se logre un buen
contacto entre el patron y la yema. El porcentaje de
prendimiento puede ser de hasta 100%, si se selecciona
bien la yema y se tiene destreza al realizar los cortes y
amarrar el injerto (Viquez, datos sin publicar).
7.2.2 Acodos aereos
Por las mismas razones expuestas para el caso de los
injertos, los acodos aereos tampoco han tenido mucha
utilizacion en B. quinata, aunque han sido probados con
exito en Venezuela por Quijada y Gutierrez (1971). Los
autores utilizaron arboles previamente propagados por
estacas, y seleccionaron ramas de verticilos bajos.
Despues de remover un anillo de corteza de 2 cm de
ancho, aplicaron un polvo hormonal "rootone" a la
mitad de los acodos y cubrieron el corte con un material
epifito ('barba de viejo') y una bolsa de plastico con
perforaciones. No hubo diferencias significativas entre
tratamientos hormonales para los porcentajes de
enraizamiento, e incluso los acodos sin tratamiento
fueron en promedio ligeramente superiores (80%) a los
tratados (63%). Igualmente, no se encontraron
diferencias significativas en enraizamiento entre los
diferentes diametros de ramas utilizados, dentro de un
rango de lOa 30 mm. Los acodos produjeron raices a 10
largo de un amplio periodo, dentro de un limite maximo
de 48 dias.
7.2.3 Estacones lignificados
Como ya se ha indicado, B. quinata responde con gran
facilidad al enraizamiento por medio de estacones
lefiosos y por 10 tanto, esta tecnica ha sido ampliamente
utilizada para el establecimiento de huertos semilleros,
ya sea enraizando el material previamente en bolsas 0
en bancales, 0 estableciendolo directamente en el
campo.
En Costa Rica se han conducido diferentes ensayos de
enraizamiento y se han establecido varios huertos
semilleros utilizando esta tecnica. Miranda (1986)
evalu6 el efecto de tres concentraciones de acido indol
butirico (AIB - 0; 0,2 y 0,4%) Yla epoca de recoleccion
sobre el enraizamiento de estacones de 50 cm de
longitud y 4-6 cm de diametro, provenientes de arboles
de 11 afios de edad. Los estacones fueron puestos a
enraizar en arena de rio, dentro de propagadores
cerrados con plastico opaco para retener la humedad y
reducir la irradiacion. En general se obtuvieron
porcentaj es de enraizamiento superiores al 60% en los
meses de febrero, abril, agosto, octubre y diciembre.
Unicamente en junio, despues del inicio de la brotacion,
los porcentajes de enraizamiento fueron muy bajos
8%). El efecto de la dosis de AIB vario con la epoca de
recoleccion; por ejemplo, la dosis de 0.20/0 produjo los
mejores resultados en las recolecciones de octubre
(65%) y diciembre (75%). En febrero, las estacas
enraizaron igualmente bien (80%) con dosis de 0 y
0.2%. La dosis de 0,4% fue la mejor en agosto (70%),
mientras que en abril, el mayor enraizamiento (95%) fue
obtenido sin aplicacion hormonal. Este porcentaje tan
alto de enraizamiento en abril, y ademas, sin necesidad
de aplicacion de auxina, resulto muy conveniente,
puesto que abril es el mes optimo para la recoleccion del
material; de esta manera los estacones pueden ser
establecidos directamente en el campo en el mes de
mayo, cuando se inicia la epoca lluviosa en esta region.
Alfaro (1991) evaluo el efecto de la aplicacion de acido
indol butirico (AIB) y acido indol acetico (AlA) en
concentraciones desde 0,20/0 hasta 10/0, un preparado
comercial (Phyomone), y tres sustratos (arena, arena +
tierra, arena + espuma de styreno) sobre el
enraizamiento de estacones de 3-7 cm de diametro y 50
cm de longitud, provenientes de arboles de 11 afios de
edad. Despues de tres meses, obtuvo porcentajes de
enraizamiento superiores a 85% en estacones con
diametros superiores a 6 cm y dosis de AIB de 0,2 a
0,6%. No hubo diferencias significativas entre los tres
sustratos probados. La dosis de 1% de cualquiera de las
hormonas utilizadas redujo significativamente los
porcentajes de enraizamiento.
Con el objetivo de establecer un huerto semillero clonal,
Araya (1983) utilizo estacones de 5 cm y 10 cm de
diametro promedio y 80 cm de longitud y obtuvo
porcentajes finales de prendimiento de 14% para las de
5 cm de diametro y de 47% para las de 10 cm. Los
estacones fueron cosechados en abril, al final de la
epoca seca en la region, y plantados en hoyos de 25 cm
de profundidad a un espaciamiento de 7 x 7 m. No se
utilizaron auxinas para promover el enraizamiento.
Apedaile et al. (1995) establecieron un huerto clonal
utilizando secciones de ramas de 60-85 cm de longitud
y 7-17 cm de diametro, provenientes de arboles de otro
huerto establecido a su vez por estacones lefiosos. El
material fue cortado en abril y puesto a enraizar en
bancales en tierra suelta, colocado en forma vertical a
35 cm de profundidad, previa aplicacion de AIB (dosis
no indicada). Al termino de 45 dias, el 99% de los
estacones habia desarrollado rebrotes y mas del 70%
habia desarrollado raices. Los estacones fueron sacados
y plantados en su lugar definitivo en hoyos de 25 cm de
profundidad.
En Venezuela, Melchior y Quijada (1972) evaluaron el
enraizamiento de estacones "primarios" (provenientes
de arboles del bosque) y "secundarios" (provenientes de
arboles propagados por estacas), de 5-25 cm de
diametro y 80 cm de longitud, cosechados entre marzo y
abril, al final de epoca seca y antes del inicio de la fase
de brotaci6n de los arboles en la regi6n. En general, los
estacones secundarios alcanzaron mayor enraizamiento
(93%) que los primarios (18%). Los estacones
secundarios enraizaron igualmente bien independiente-
mente de su diametro, pero para los estacones primarios,
el enraizamiento se redujo de 64% en estacones gruesos
(> 9,9 cm de diametro) a 14% en estacones delgados
9,9 cm). Para determinar la posibilidad de utilizar
estacas mas pequefias y delgadas, Quijada et al. (1972)
evaluaron el enraizamiento de estaquillas secundarias de
1-5 cm de diametro y 30 cm de longitud bajo
condiciones de invemadero. Los autores encontraron un
aumento en el porcentaje de enraizamiento al aumentar
el diametro de las estacas, desde 0% para estacas de
diametros menores a 1,5 cm hasta 73% para estacas con
diametros superiores a 4 cm, y en consecuencia,
recomendaron no utilizar estaquillas con diametros
menores de 1,5 cm. Sin embargo, otros autores (Kane
1989a,b; Kane y Uruefia 1991; Martinez 1990; Melchior
1972; Mesen et al. 1992, 1996; Mesen, 1998; Vallejo
1991) han propagado con facilidad estaquillas de varias
longitudes y diametros, incluso menores de 1 cm,
siempre que haya un buen control de las condiciones
ambientales en el area de propagaci6n.
En Colombia, Martinez (1990) utiliz6 estacas defoliadas
de tres longitudes (20, 30 y 40 cm) y tres diametros 1,
<2 y >2cm), provenientes de la parte media de la copa
de arboles adultos (edad no indicada). Las estacas
fueron cosechadas al inicio de estaci6n lluviosa y
puestas a enraizar en una mezcla de arena, limo y
materia organica en proporciones iguales. Se obtuvieron
porcentajes de enraizamiento superiores al 70%
independientemente del tamafio de la estaca.
Tambien en Colombia, para el establecimiento de un
huerto semillero clonal, Uruefia (1991) utiliz6 estacones
de 5-15 cm de diametro y una longitud de 80 cm,
provenientes de arboles adultos seleccionados en
plantaciones y rodales naturales. Los estacones fueron
plantados directamente en el campo, enterrandolos a una
profundidad de 40 cm, a un espaciamiento de 5 x 10m.
La recolecci6n del material se realiz6 a finales de la
epoca seca, cuando las yemas empezaban a hacer su
aparici6n. Al momento de la plantaci6n, los estacones
fueron tratados con AIB en dosis de 0,5%.
7.2.4 Varas Iignificadas
El uso de varas largas de B. quinata es una practica
comun en varios paises de America Central, particular-
mente en Costa Rica, para el establecimiento de cercas
vivas (Foto 7.b). En este pais tambien se ha utilizado
esta tecnica en el establecimiento de tutores para
cultivos tipo enredadera, tales como maracuya
(Passiflora edulis), vainilla (Vanilla fragrans) y
pimienta negra (Piper nigrum) (Hunter, 1987).
El metodo de establecimiento de cercas vivas fue
descrito en detalle por Jolin y Torquebiau (1992), segtin
sus experiencias en la regi6n de Guanacaste, Costa
Rica. Se seleccionan brotes largos de crecimiento
ortotr6pico, de aproximadamente 15 cm de diametro,
que se han desarrollado verticalmente a partir de las
ramas de los arboles adultos. Los brotes son cortados en
marzo, podados a una longitud de 2,5 m y apilados
horizontalmente bajo sombra durante una semana.
Posiblemente este periodo de reposo ayuda a la
cicatrizaci6n de los cortes. Posteriormente las varas son
colocadas verticalmente recostadas a algun arbol, con la
base hacia abajo, donde permanecen por tres semanas
mas. De acuerdo con los autores, esta practica
posiblemente contribuya a que sustancias hormonales y
nutritivas se concentren en la base de las varas. En el
mes de abril, cuatro semanas despues de que han sido
cortadas, las varas han iniciado la producci6n de raices
y son plantadas en su sitio definitivo, a una profundidad
de 50 cm. El momento de plantaci6n coincide con el
inicio de la epoca lluviosa. Segun los autores, mas del
80% de las varas plantadas de esta manera logran
sobrevivir, y despues de ocho afios, pueden alcanzar
alturas de 20 m y diametros de 55 cm. Tambien indican
que cuando las varas fueron plantadas inmediatamente
despues de cortadas, rapidamente se secaron, perdieron
su corteza y murieron. En el articulo no se especifica si
para establecer esta comparaci6n las varas fueron
cortadas junto con las primeras, en el mes de marzo, y
plantadas en este mes. Si fue asi, la desecaci6n y muerte
de las varas era casi predecible, mas que por la ausencia
del pre-tratamiento descrito, por el hecho de plantarlas
en plena epoca seca, en uno de los meses mas calientes
en esta regi6n y dos meses antes del inicio de las lluvias.
De hecho, en otro estudio, Hunter (1987) obtuvo casi un
100% de sobrevivencia con varas similares cortadas y
establecidas en el campo inmediatamente, pero en el
mes de junio, cuando ya la estaci6n lluviosa se
encuentra plenamente establecida en la regi6n.
7.2.5 Estaquitas enraizadas
Es importante enfatizar en la separaclon de la
propagaci6n v e g e t ~ t i v a de acuerdo a sus objetivos, ya
que se encuentran numerosos informes en la literatura
sobre enraizamiento de estacas de ramas de arboles
adultos, bajo la justificaci6n de que es necesario
desarrollar materiales altemativos para fines de
"reforestaci6n". Este tipo de material es claramente
inadecuado si 10 que se persigue es la producci6n de
arboles de crecimiento ortotr6pico normal para la
producci6n de madera de aserrio, ya que por su edad
fisio16gica, muy posiblemente mantendnin un desarrollo
similar al de una copa de arbol adulto. No es
sorprendente entonces que los autores de estos trabajos
descubran uno 0 dos afios despues que los estacones han
desarrollado una ramificaci6n profusa y han iniciado la
producci6n de semilla. Por 10 tanto, si el objetivo de la
propagaci6n es la generaci6n de material para
plantaciones operacionales, se debera utilizar estaquitas
suculentas procedentes de material fisio16gicamente
juvenil. Este tipo de material se obtiene a partir de
plantulas, de rebrotes de tocones (Foto 10.a), de
rebrotes basales de arboles en pie (Foto IO.b) 0 de
rebrotes de setos manejados para tal fin (Foto IO.c) (ver
Longman, 1993; Mesen, 1998). Mediante injertaci6n
serial sobre patrones juveniles es posible lograr el
rejuvenecimiento del material, pero por sus limitaciones
practicas, esta tecnica raramente es utilizada.
En B. quinata, la propagaci6n mediante enraizamiento
de estaquitas suculentas se puede lograr con relativa
facilidad por diferentes metodos.
En Venezuela, Melchior (1972) evalu6 el enraizamiento
de estaquitas semilignificadas, obtenidas de plantulas de
15-30 cm de altura de siete semanas de edad. Se
probaron varios tratamientos hormonales (Seradix I, II Y
Ill, Wurzelfix, acido indol potasico al 0,1%, 0,5% Y
1,0% Yun testigo sin tratamiento) y tres sustratos (tierra
comercial, granz6n de cuarzo y una mezcla 1: 1 de
ambos). Despues de 28 dias obtuvo porcentajes de
enraizamiento superiores al 98%, sin diferencias
significativas entre tratamientos, aunque en general, la
aplicaci6n hormonal caus6 un aumento en el numero de
raices por estaca.
En Costa Rica, con el prop6sito de conservar los
genotipos de un huerto clonal, se evalu6 el efecto de
cuatro sustratos (arena, aserrin, grava y una mezcla 1: 1
de grava y arena) y cinco concentraciones de AIB (0;
0,1; 0,2; 0,4 y 0,8%) sobre el enraizamiento de
estaquitas de rebrotes revigorizados originados de
material propagado previamente por estacas lefiosas. Se
utilizaron estaquitas uninodales de 6 cm de longitud
(Foto 10.d), de 0,5-0,8 cm de diametro y con presencia
de una hoja, la cual fue podada a la mitad, y se pusieron
a enraizar en propagadores de subirrigaci6n (Foto IO.e)
coma los descritos por Leakey et al. (1990), Longman
(1993), Mesen et al. (1992, 1996) y Mesen (1997,
1998). En promedio, se obtuvieron porcentajes de
enraizamiento cercanos al 50% para todas las dosis de
AIB, con una ligera superioridad, aunque no
significativa, de la dosis de 0,2%. Con relaci6n a los
sustratos, el enraizamiento en arena 0 aserrin fue
significativamente superior (70%) al obtenido en la
mezcla de arena y grava (52%) y en grava (24%)
(Mesen et al. 1992; Mesen 1998). Estos porcentajes de
enraizamiento relativamente bajos posiblemente se
deban a la condici6n del material utilizado, el cual no
era fisio16gicamente juvenil.
En Precious Woods - Costa Rica, se talaron algunos
arboles seleccionados por su superioridad fenotipica y
un trozo de la base del fuste, de aproximadamente 1 m
de longitud, fue plantado en el vivero de esta empresa.
Los rebrotes producidos fueron puestos a enraizar en
propagadores de subirrigaci6n, coma los descritos por
Mesen (1998). El primer material enraizado fue
establecido en un jardin de propagaci6n clonal, de
donde actualmente se obtienen rebrotes cada 3 a 4
semanas. El nuevo material a enraizar consiste en
estaquitas uninodales de aproximadamente 6 cm de
longitud, alas cuales se les elimina un 50% del area
foliar y se les aplica AIB en dosis de 0,8%. Las
estaquitas se ponen a enraizar en bolsas con un sustrato
de tierra y arena que se colocan en los propagadores, los
cuales se mantienen bajo saran con un nivel de sombra
de 70%. El uso de tierra directamente en los
propagadores de subirrigaci6n no es recomendable,
debido a que puede causar problemas de contaminaci6n
por hongos 0 bacterias. Alas tres semanas el material
tiene rebrotes y raices suficientes, pero se mantiene en
los propagadores con la tapa abierta por tres semanas
mas, para que alcance un mayor tamafio y se aclimate a
las condiciones externas. Posteriormente se trasladan al
bancal donde permanecen durante seis a nueve meses,
hasta que alcancen un tamafio apropiado para llevarlas
al campo en forma de pseudoestaca 0 plant6n. El
porcentaje de enraizamiento varia de acuerdo al cIon,
pero en general esta entre 60% y 95%, con un promedio
de 82%. Con este sistema se espera mejorar
considerablemente la forma de los arboles en las
plantaciones comerciales, ya que la especie ha recibido
poca selecci6n y las plantaciones provenientes de
semilla sexual muestran gran variaci6n en crecimiento,
mucha ramificaci6n y ramas gruesas, todo 10 cual
aumenta los costos de manejo (Viquez, datos sin
publicar).
En la empresa Monterrey Forestal de Colombia se
evalu6 el enraizamiento de estaquitas de B. quinata de
dos longitudes (8 y 16 cm) provenientes de la porci6n
terminal 0 subterminal de la plantula, puestas a enraizar
bajo un sistema de riego por nebulizaci6n (Foto l1.a)
con uno de dos niveles de sombra (50 y 70%). Las
estaquitas fueron tratadas con AIB al 0,5% y colocadas
en bolsas que contenian suelo franco-arenoso. Despues
de 45 dias, el enraizamiento fue superior con el mayor
nivel de sombra (87% vs. 63%) y las estaquitas de 16
cm de longitud mostraron un porcentaje de
enraizamiento ligeramente superior (80%) que las de 8
cm (70%). Las estaquitas de la porci6n terminal dieron
mejor resultado, pero de acuerdo con el autor, ambos
tipos pueden ser utilizados (Kane 1989a). En estudios
posteriores, Kane (1989d) evalu6 tres metodos de riego
(nebulizaci6n, aspersi6n y goteo), tres niveles de
sombra (0, 50 y 70%), dos longitudes de estacas (10 Y
18 cm) y su condici6n (lignificadas 0 semilignificadas)
sobre la capacidad de enraizamiento de estaquitas
provenientes de rebrotes de tocones de arboles de dos
anos y medio de edad. Las estaquitas lignificadas y
semilignificadas tenian diametros promedio de 1,5 y 1,1
cm respectivamente, y fueron tratadas con AIB en dosis
de 0,5%. En general, se obtuvieron altos porcentajes de
enraizamiento (aproximadamente 80%) con todas las
combinaciones de tratamientos, pero los mayores
porcentajes fueron obtenidos con estaquitas lignificadas
o semilignificadas de 10 cm de longitud, bajo riego por
nebulizaci6n y 70% de sombra.
En otros estudios, Vallejo (1991) evalu6 el efecto de
cinco sustratos sobre el enraizamiento de estaquitas de
16 cm de longitud, provenientes del j ardin de
multiplicaci6n clonal de Monterrey Forestal. Los
tratamientos fueron vermiculita, arena, y mezclas de
arena + vermiculita, arena + cascajo y arena + cascarilla
de arroz. Las estaquitas recibieron el tratamiento
rutinario de 0,5% de AIB y fueron mantenidas en el area
de propagaci6n de la empresa, bajo sombra del 70% y
riego por nebulizaci6n. El porcentaje de enraizamiento
fue alto (>86%) en todos los casos, pero el mayor
numero de raices y pelos absorbentes fue obtenido
cuando se utiliz6 vermiculita, tanto sola coma en mezcla
con arena.
Con respecto al manejo del jardin de multiplicaci6n
clonal, Kane y Uruena (1991) evaluaron diferentes
densidades de ramets y epocas de cosecha y
determinaron que la densidad de 9 ramets m-
2
, con
cosechas cada 20 semanas maximiza la producci6n de
estaquitas con capacidad de enraizar, lograndose 417
estaquitas de 16 cm de longitud por metro cuadrado.
Para evaluar la calidad de las pseudoestacas a partir de
estaquitas enraizadas, Kane (1989b) evalu6 densidades
de plantaci6n en vivero de 20, 30, 40 Y50 estaquitas por
metro cuadrado. Despues de ocho meses de crecimiento
en vivero, la sobrevivencia fue superior al 90% en todos
los casos y la mej or calidad de pseudoestacas estuvo
asociada alas bajas densidades, pero la mayor cantidad
obviamente se obtuvo con las mayores densidades. El
autor sugiere utilizar las densidades de 20 0 30
estaquitas por metro cuadrado si no hay mucho material
y se desea optimizar la calidad del material producido.
Por el contrario, si hay mucho material disponible y
poco espacio en el vivero, sugiere utilizar las densidades
mayores, aunque en estos casos posiblemente se
requiera mayor tiempo de permanencia en vivero (mas
de ocho meses) para lograr pseudoestacas del tamano
apropiado.
En una evaluaci6n de material establecido por plantulas
de semilla y por estacas enraizadas en plantaciones de
10 a 34 meses de edad, Kane (1989c) no encontr6
diferencias significativas en sobrevivencia entre el
material de semilla (87%) y de estacas (88%), mientras
que el crecimiento promedio en altura de los primeros
fue ligeramente inferior (0,55 m ano-
I
) al del material
clonal (0,68 m ano-
I
). A pesar de la poca altura de los
arboles a estas edades, el autor consider6 que la rectitud
del fuste fue similar para ambos tipos de material, pero
que en algunas de las plantaciones, el material clonal
present6 una mayor tendencia hacia la ramificaci6n.
Habria que evaluar los arboles a mayor edad para poder
sacar mejores conclusiones.
En otros estudios, Uruena (1993) evalu6 el efecto del
diametro al cuello de la raiz de la estaca enraizada, en
un rango desde 1,2 hasta 2,4 cm, sobre la sobrevivencia
y crecimiento de los arboles a los cuatro anos de" edad.
La sobrevivencia vari6 entre 69% y 90%, siendo la
mejor para el material con diametros superiores a 2 cm.
En cuanto a crecimiento, no hub0 diferencias
significativas entre tratamientos, pero el mayor
crecimiento en altura (1,3 m ano-I) y dap (2,7 cm ano-I)
fue obtenido en los arboles originados por estacas de
mayores diametros. Cabe notar los mejores indices de
crecimiento informados en este estudio con respecto al
estudio anterior.
7.2.6 Cultivo in vitro
El desarrollo de tecnicas de cultivo in vitro ofrecen un
gran potencial para la conservaci6n y multiplicaci6n de
genotipos valiosos, en espacios pequenos e inde-
pendientemente de las condiciones ambientales. Sin
embargo, con B. quinafa, y con especies forestales en
general, la experiencia en este campo es aun limitada.
En Costa Rica, Munoz y Abdelnour (1997) trabajaron
con brotes j6venes de estacas de B. quinata mantenidas
en invernadero y lograron una buena desinfecci6n del
material utilizando hipoclorito de calcio al 8% y 6% por
ocho y 10 minutos respectivamente. Con estos
tratamientos lograron el mayor porcentaje (70%) de
explantes bajo condiciones asepticas. Para la brotaci6n,
multiplicaci6n y enraizamiento de las yemas, el mejor
medio de cultivo fue el W.P.M. suplementado con" 2 mg
r
1
de thidiazuron (TDZ) y 1 g r
I
de carb6n activado. Es
necesario continuar con estas investigaciones, las cuales
pueden contribuir grandemente al desarrollo de los
programas de mejoramiento genetico y conservaci6n de
esta especie en el futuro, asi como al establecimiento de
plantaciones operacionales.
7.3 Resumen
La propagaei6n vegetativa de B. quinata se usa para: 1)
obtener plantas produetoras de abundante semilla, a
traves de la multiplicaei6n de material fisio16gicamente
adulto mediante eStaeones lignificados, injertos 0
aeodos aereos; 2) el estableeimiento de cercas vivas,
spportes para cultivos u otros mediante varas largas
llgnificadas; 3) la producci6n masiva de material para
plantaciones operacionales, a traves de material
fisio16gicamente juvenil, mediante el enraizamiento de
estaquitas suculentas.
B. quinata responde facil y exitosamente a todas las
formas de propagaci6n, descritas en el presente
capitulo: injertos, acodos, estacones y varas lignificadas,
estaquitas y cultivo in vitro.
Los estacones se han utilizado mas ampliamente en el
establecimiento de huertos semilleros clonales (Secci6n
7.2.3). Una variante de este sistema de propagaci6n son
las varas lignificadas, que consiste en brotes de
crecimiento ortotr6pico de 2.5 m de largo y aproxi-
madamente 15 cm de diametro. Este ultimo sistema es
muy utilizado en el establecimiento de cercas vivas y
como tutores en varios cultivos agrlcolas (Secci6n
7.2.4). Los estacones pueden ser establecidos directa-
mente en el campo cuando se inicia la epoea lluviosa 0
se pueden cortar un mes antes del inicio de las mismas
y poner a enraizar a la sombra 0 en propagadores. De
esta manera se ha obtenido porcentajes de enraiza-
miento de 95%, sin el uso de hormonas.
La propagaci6n por medio de injertos se ha usado en
raras ocasiones, entre las cuales esta el establecimiento
de huertos semiIleros clonales (Secci6n 7.2.1). Las
tecmcas de pua lateral, pua terminal, aproximaci6n y
escudete 0 Jema lateral, han sido utilizadas con
porcentajes de prendimiento desde 53 hasta 100 %.
El metodo de acodo aereo, aunque ha tenido poca
utilizaci6n, ha mostrado resultados de enraizamiento
bastante altos y un gran potencial para la eonservaci6n
de germoplasma y estableeimiento de huertos
semilleros. La teeniea es muy simple y se describe en la
Secci6n 1.2.2.
En el establecimiento de plantaciones comerciales con
estaquitas enraizadas (Secci6n 7.2.5), la principal
ventaja de la propagaci6n vegetativa es que permite
capturar tanto los componentes aditivos como los no
aditivos de la varianza genetica total. Por 10 tanto,
dentro de un programa de mejoramiento genetico, se
pueden lograr ganancias geneticas considerables en
periodos relativamente cortos. Esto convierte esta
teenica en una valiosa herramienta dentro de la
silvicultura modema.
Las estaquitas se obtienen de rebrotes de tocones (Foto
10.a), rebrotes basales de arboles en pie (Foto 10.b) 0 de
rebrotes de setos manejados para tal fin (Foto 10.c). Los
nuevos brotes tienen de 3 a 4 semanas de edad y una
longitud de 30-40 cm. De ellos se obtienen varias
estaquitas uninodales, de aproximadamente 6 cm de
longitud, alas cuales se les elimina un 50% del area
foliar y se les aplica AIB en dosis de 0,8%. A
continuaci6n se ponen a enraizar por 3 semanas en
propagadores de subirrigaci6n, usando un sustrato de
tierra y arena. Otros sustratos que tambien han dado
buenos resultados han sido arena, vermiculita y
arenalvermiculita. El uso de tierra directamente en los
propagadores de subirrigaci6n no es recomendable,
debido a que puede causar problemas de contaminaci6n
por hongos 0 bacterias. Sin embargo, existe mas de un
sistema de propagador, en funci6n del tipo de riego que
proporcionan. Los propagadores de nebulizaci6n (Foto
ll.a), en particular, han sido utilizados comercialmente
con exito en el enraizamiento de estaquitas juveniles
(Secci6n 7.2.5; Foto 10.d). En cuanto al sombreado, se
puede usar saran de 70%. Las plantulas se mantienen
en los propagadores con la tapa abierta por tres semanas
mas, para que alcancen un mayor tamafio y se aclimaten
alas condiciones extemas. Posteriormente se trasladan
al bancal donde permanecen durante seis a nueve meses,
hasta que alcancen un tamafio apropiado para llevarlas
al campo en forma de pseudoestaca 0 plant6n.
7.4 Referencias
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Manejo silvicultural y rendimiento 97
8. Manejo silvicultural y rendimiento de Bombacopsis quinata
Marcelino Montero M.
t
, Edgar Viquez L.
2
, Markku Kanninen 2
t Proyecto Dinamica de Plantaciones, Universidad de Helsinki, Finlandia, CATIE 7170, Turrialba, Costa Rica.
2 Programa de Investigacion, CATIE 7170, Turrialba, Costa Rica.
8.1 Introduccion
Bombacopsis quinata ha sido plantada en pequenas y
grandes extensiones en los paises dentro de su rango de
distribuci6n natural y a gran escala principalmente en
Colombia y Costa Rica. Sin embargo, la mayoria de las
plantaciones se han establecido desconociendo los
criterios importantes de selecci6n de sitio y de manejo
silvicultural de la especie.
El objetivo de este capitulo es llenar en parte este vacio,
compilando y analizando la informaci6n aislada y la no
publicada sobre el manejo de la especie en vivero y en
el campo, haciendo enfasis en la evaluaci6n de
plantaciones en diferentes calidades de sitio y edades.
La informaci6n se recopi16 a partir de una extensiva
busqueda bibliognifica y se complement6 con visitas a
viveros, plantaciones e instituciones ligadas a la
actividad forestal, en los paises donde se ha reforestado
con esta especie. Esto permiti6 la clasificaci6n de la
informaci6n mas relevante 0 cientificamente
comprobada en cada uno de los temas desarrollados en
el presente capitulo.
Se presenta informaci6n sobre manejo de la especie en
vivero, establecimiento de plantaciones, control de
malezas, crecimiento, rendimiento, podas, raleos y
principales plagas y enfermedades reportadas. Ademas,
se presentan ecuaciones para la clasificaci6n de sitios y
de volumen, asi como, tablas de rendimiento para
diferentes densidades y calidades de sitio. Los gnificos
complementan los cliadros de crecimiento y rendimiento
de la especie.
8.2 Vivero
El sistema de producci6n de plantulas de B. quinata en
vivero puede ser tanto en contenedores coma en bancal.
Los contenedores mas utilizados son las bolsas de
polietileno negro de diferentes tamanos, pero tambien se
usa los comunmente conocidos coma "root trainer". En
bancal, la especie se deja crecer por mas tiempo para
llevarla al campo coma pseudoestaca 0 plant6n (planta
entera (Foto 12.a). El sistema de producci6n varia de
acuerdo al pais, 0 alas preferencias del reforestador. En
Panama, por ejemplo, el principal sistema de
producci6n es en bolsa y se lleva al campo cuando la
plantula tiene aproximadamente 40 dias despues del
repique, es decir, de 15 a 30 cm de altura (Foto 12.c).
En Colombia, Monterrey Forestal es la empresa que mas
ha reforestado con esta especie y tradicionalmente ha
utilizado la pseudoestaca. Sin embargo, recientemente
esta produciendo plantulas en "root trainers" (Foto
l1.c). En Costa Rica por el contrario, aunque
antiguamente se utiliz6 la pseudoestaca, el 100 % de la
producci6n de plantulas durante el periodo 1989-1995
fue por plant6n. La producci6n en bolsa de polietileno
se ha usado, aunque en muy baja escala (Mendez,
1995).
El material a ser utilizado para la producci6n de
plantulas puede ser tanto de origen sexual coma
asexual. Los medios de multiplicaci6n vegetativa se
utilizan principalmente en el establecimiento de cercas
vivas, usando estacas largas de brotes apicales de mas
de un ano de edad. Sin embargo, la empresa Precious
Woods de Costa Rica, esta utilizando estaquillas tiemas
de brotes apicales, de 3 a 4 semanas de edad, coma
metodo de reproducci6n de clones superiores. En
Colombia, Monterrey Forestal tambien ha utilizado este
sistema de multiplicaci6n, para el establecimiento de
plantaciones comerciales (Kane, 1989b y 1989c). La
propagaci6n vegetativa de B. quinata se describe mas en
detalle en el capitulo 7.
El terreno para vivero debe ser preparado
intensivamente, incluyendo, arado y rastrillado,
construcci6n de bancales y desagiies (Navarro y
Martinez, 1989). Kane (1989a y 1989b), sugiere la
aplicaci6n de 117 kg.lba de nitr6geno (sulfato de
amonio), distribuido en 5 aplicaciones durante los
primeros dos meses y 5 kg.lba de sulfato de cobre en
una 0 dos aplicaciones durante el mismo periodo.
El trasplante 0 repique al bancal, se inicia cuando la
planta tiene una 0 dos hojas verdaderas y aproximada-
mente 5 cm de altura. Esto ocurre entre ocho y quince
dias despues de la germinaci6n. Los bancales deben
tener algun tipo de sombra artificial, para proteger las
plantulas de la desecaci6n del sol. La sombra no debe
ser muy fuerte y debe permanecer por un periodo de 15
a 30 dias. Para esto se puede usar saran de 40 a 60 % de
sombra.
Tambien se puede sembrar directamente en el bancal,
usando dos semillas por postura (CATIE, 1991b Y
1997a). En este caso no se requiere de sombra, y es
M. Montero, E. Viquez y M. Kanninen
98 Bombacopsis quinata: un arhol maderahle para reforestar
conveniente realizar un raleo una vez que las plantulas
tengan entre 10 Y 20 cm de altura, dejando la mejor
planta por postura.
El distanciamiento usado en el bancal es de 13 a 25 cm
entre plantas (Foto 11.d), que equivale a densidades
entre 16 y 60 plantas por metro cuadrado (Kane, 1989a;
Morales y Whitmore, 1978). Uruefia (1991a), recomienda
una densidad de 30 plantas por m
2
para obtener una
mayor uniformidad y porcentaje de plantulas aceptables,
es decir, con diametro al cuello de la raiz mayor de un
centimetro y medio. Cuando exista espacio limitado se
recomienda una densidad de 42 plantas por m
2
El planton (Foto 12.a), al igual que la pseudoestaca, se

repica a bancales a inicios de la epoca lluviosa 0
despues de la canicula, es decir, a principios de mayo 0
entre los meses de agosto y setiembre. Las plantulas
estan listas para llevarlas al campo 15 a 30 dias antes
del inicio de las lluvias del siguiente ano. Por 10 tanto,
requieren de 8 a 12 meses en vivero. Si se tiene riego, se
puede reducir el tiempo a 6 meses. La diferencia entre el
planton y la pseudoestaca es que el planton, por 10
general, no se poda, y si se hace, esta es ligera y dirigida
alas raices secundarias. Muy rara vez se poda la raiz
pivotante y por tanto se le conoce tambien coma planta
entera, arbol completo 0 raiz desnuda. A la
pseudoestaca (Foto l1.e) se le poda el tallo a una altura
de 2 a 20 cm y tambien las raices, dejando 25 cm de la
raiz principal. El material para ambos tipos de
produccion se selecciona de acuerdo a su diametro
basal, el cual debe ser superior a 1.5 cm e inferior a 2.5
cm.
Ramirez (1995) evaluo una plantaci6n de 1 ha y 6 anos
de edad, establecida con pseudoestacas y plantones al
50% y reporta un mayor crecimiento en diametro y
altura para la pseudoestaca (12% y 280/0
respectivamente). Sin embargo, reconoce la necesidad
de reforzar la informaci6n con un ensayo formal.
En un ensayo establecido en Guanacaste, Costa Rica, en
el cual se comparaba el crecimiento inicial de
plantaciones establecidas con diferentes materiales de
vivero, se mostraron diferencias altamente significativas
entre tratamientos para el crecimiento en diametro,
altura total y nUmero de ejes. El plant6n, a una edad de
15 meses, super6 en crecimiento en diametro a la
pseudoestaca en un 40 % y al material en bolsa en un 54
%, mientras que en altura total las diferencias fueron
menores, 19 % y 31 % respectivamente. La pseudoes-
taca produjo el mayor numero de ejes por planta (1.9
ejes en promedio). La supervivencia fue mayor del 93
% para el plant6n y la pseudoestaca, y 88 % para el
material en bolsa (Viquez, 1999).
8.3 Establecimiento de plantaciones
8.3.1 Selecci6n del sitio
B. quinata es una especie que se adapta a una gran
variedad de sitios. Se ha plantado en altitudes desde el
nivel del mar hasta 300 m. Prefiere suelos profundos y
pIanos, bien drenados, con pH de 5.5 a 7.6, texturas
arcillosas a arenosas con no mas del 50 % de contenido
de arcilla y un maximo de un 40 % de arena (Navarro,
1988; Briscoe, 1995; Vallejos, 1996 y Montero, 1999).
El crecimiento se ve afectado en suelos muy arcillosos,
de alta pendiente, muy compactados 0 con fertilidad
natural baja. Contenidos de arcilla altos en el horizonte
superficial determinan indices de sitio bajos, ya que
dificulta el desarrollo de las raices y disminuye la
disponibilidad de agua libre (Navarro y Martinez, 1989;
Arguedas y Torres, 1992). Sin embargo, Kane et al.
(1993) indican que en el norte de Colombia se ha
plantado en suelos con texturas limo-arcillosa y en
Venezuela en la regi6n de los Llanos Occidentales en
suelos arcillosos, con mal drenaje y tierras con un uso
anterior de pastoreo 0 bosques secundarios. En ambos
casos la especie ha mostrado buen crecimiento.
La especie prefiere sitios con pendientes ligeras (menor
de 30%). En la mayoria de los casos, los sitios con
menor crecimiento se ubican en cimas, donde la
exposici6n al viento es mas fuerte, los suelos son menos
profundos y hay mayor pedregosidad (Rojas, 1981;
Navarro, 1988; Vasquez y Ugalde, 1995 Vallejos, 1996;
Montero, 1999).
B. quinata es muy susceptible al viento ya que este
reduce su crecimiento y por ello se deben seleccionar
sitios poco ventosos (Vasquez y Ugalde, 1995). Es
intolerante a la sombra por 10 que en el enriquecimiento
del bosque natural es conveniente asegurarse que los
arboles tengan un alto grado de iluminaci6n y
mantenerlos libres de la competencia de malezas y de
otras especies (Navarro, 1997). Tambien es intolerante
al fuego, aunque si se tala el arbol inmediatamente
despues de un incendio puede producir rebrotes
vigorosos (Briscoe, 1995).
De acuerdo con la clasificaci6n de Holdridge (1982), las
zonas de vida en las cuales se ha plantado en Costa Rica
varian del bosque seco Tropical (bsT) hasta el bosque
muy humedo Tropical (bmhT). En Honduras y
Nicaragua se ha cultivado en zonas de bosque seco
Premontano. En Panama, Colombia y Venezuela se
planta en zonas de bosque seco y humedo Tropical.
(Rojas, 1981; Navarro y Martinez, 1989 y Montero,
1999).
En cuanto al clima, requiere mas de 1000 mm de
precipitacion media anual, con una estaci6n seca
definida de tres 0 mas meses. En Costa Rica la especie
se encuentra desde 1247 mm en la zona seca con seis
meses de deficit hidrico (< 100 mm/mes), con
temperaturas medias anuales de hasta 28.3 QC, Yhasta
5466 mm en la zona muy humeda con una temperatura
media anual de 24.0 c (Rojas, 1981; CATIE,1991b y
Montero, 1999). En la costa norte de Colombia se le
encuentra con precipitaciones anuales de 1000 mm al
ano, y tambien en la regi6n de los Llanos Occidentales
Figura 8.1.- Promedio de DAP para ocho espaciamientos y dos
edades diferentes en un Ensayo Nelder con B. quinata en
Comayagua, Honduras (CONSEFORH, 1998).
espaciamientos se recomiendan para madera de aserrio
en tumos de 25-30 afios. Sin embargo, en plantaciones
donde se esperen rendimientos a corto plazo por
material procedente del primer raleo no se recomienda
estos espaciamientos pues dificilmente se encontrara
mercado para este producto. Esto se debe a que la
proximidad entre arboles provocara el cierre de copas a
los 4-5 afios, momento en que se debera ralear sin poder
esperar a obtener arboles de mayor tamafio. Con
espaciamientos de 3.5x3.5 m la altura se reduce
notablemente a los 4 afios (4.5-5.0 m), no hay ninguna
ganancia apreciable en diametro (ver Figura 8.1) y la
cantidad de ramas laterales aumenta. Sin embargo, el
cierre de copas se retrasa a los 6 0 mas afios por 10 que
este espaciamiento se recomienda para poder obtener
productos con algun valor econ6mico tras el primer
raleo y que los arboles restantes sean aptos para madera
de aserrio en tumos de 25-30 afios. Espaciamientos
mayores de 4x4 m s610 se recomiendan cuando se
quiera intercultivar 0 la calidad del sitio sea muy pobre.
8.3.3 Preparaci6n del terreno
Para el establecimiento de plantaciones puras se
recomienda una preparaci6n intensiva del suelo,
eliminando la maleza de forma manual 0 mecanizada.
Se puede arar y rastrillar cuando se considere necesario
y las condiciones topograficas 10 permitan. Tambien
puede emplearse una preparaci6n quimica en rodajas 0
en toda el area. En Monterrey Forestal, en Colombia, los
sitios son preparados generalmente con subsolado y
arado de disco, debido principalmente al alto contenido
de arcilla en el suelo y la compactaci6n por pastoreo
(Vallejo, 1999; comunicaci6n personal).
Los hoyos deben ser profundos, de por 10 menos
30x30x40 cm. Al realizar la plantaci6n se debe tener
cuidado que el sistema radicular quede colocado
adecuadamente para favorecer un anclaje y crecimiento
apropiado (Navarro, 1997). Por 10 general la
de Venezuela, con 1400 mm de precipitaci6n anual
(Kane et a!., 1993). En Panama la especie se ha
plantado en sitios con temperaturas promedio de 26.6
QC, con precipitaci6n media anual entre 1325 y 2400
mm y altitud desde el nivel del mar hasta 80 m
(Martinez, 1997).
8.3.2 Espaciamiento
Antes de plantar se debe considerar la forma que
obtendran los arboles bajo distintos espaciamientos, el
coste y beneficios de las operaciones silvicolas
derivadas, las posibilidades de mecanizaci6n y el
tamafio del tronco mas rentable para obtener el producto
deseado. Como norma general, los espaciamientos
estrechos tienen la ventaja de que la producci6n de
ramas laterales es menor y los costes de poda por arbol
disminuyen, aunque el numero de arboles a podar es
mayor teniendo en cuenta que la practica habitual es
realizar la primera poda en el 100% de los arboles. Con
espaciamientos estrechos se manifestaran los arboles
dominantes con 10 que la selecci6n en el raleo sera mas
sencilla, aunque necesite una mayor atenci6n pues no
permite retrasos en el momento del raleo.
Los espaciamientos de plantaci6n mas utilizados en
Costa Rica varian desde 2x2 m hasta 5x5 m (Montero,
1999). En Colombia, todas las plantaciones se han
establecido a 3x3 m (Vallejo, 1999; comunicaci6n
personal). En Panama se ha plantado a 2.5x2.5 m y a
3x3 m (Martinez, 1997). Sin embargo, los
espaciamientos mas recomendables van desde 2.5x2.5
m (1600 arb./ha) hasta 3.5x3.5 m (816 arb./ha),
dependiendo de la calidad de los suelos y las
posibilidades de mecanizaci6n. En suelos fertiles y
livianos, pueden utilizarse densidades iniciales altas
(1600 0 mas arboles/ha), realizando el primer raleo al
cuarto 0 quinto afio (Navarro, 1997).
CONSEFORH (1998) ha realizado uno de los escasos
ensayos para establecer diferencias en rendimiento
usando diferentes espaciamientos en una plantaci6n de
B. quinata. El ensayo se bas6 en un disefio sistematico
tipo 'Nelder'. El rango de espaciamientos fue de 0.5xO.5
m a 3.5x3.5 m. Los resultados iniciales muestran que al
considerar el rendimiento en altura total, dap 0 area
basal para edades de 2 y 4 afios no hay diferencias en el
crecimiento en diametro a los dos afios de edad. A los
cuatro afios de edad el incremento en diametro es mayor
con espaciamientos mayores 0 iguales de 2x2 m. Sin
embargo, no existen diferencias significativas entre
dichos espaciamientos y su intervalo de confianza
aumenta al hacerlo el espaciamiento (Figura 8.1).
El establecer espaciamientos menores 0 iguales a 2x2 m
proporcionara una gran cantidad de biomasa de escaso
diametro 7 cm) y gran altura (5.5-6.0 m) y por 10
general no son recomendados. Las plantaciones a
2.5x2.5 0 3x3 m producen arboles con altura no mucho
inferior (5.0-5.5 m) a espaciamientos mas estrechos y
los diametros maximos (9-10 cm), por 10 que estos
10
o
+--+---1--------
1

$ 8
Espaciamiento m
2
4anos
2 anos
supervivencia es muy alta aunque por 10 general se ha
de reponer un 5-10% de planta.
8.3.4 Control de malezas
El control de malezas es un factor muy importante para
el crecimiento de B. quinata. Experiencias han
demostrado que la supervivencia no se ve afectada al
aplicar un control flsico (manual y/o mecanizado), el
metodo quimico (herbicidas), 0 una combinaci6n de
ambos. Balbuena (1980) y Kane (1989d; 198ge),
encontraron que el uso de herbicidas como Glifosato y
Hexazinona, utilizados en el control de malezas en
plantaciones de B. quinata, han mostrado gran
efectividad. La utilizaci6n de estos herbicidas mostr6
una ganancia del 47.6 % en altura con respecto al
testigo y no caus6 dafios 0 mortalidad en los arboles. Es
importante considerar los estudios de impacto ambiental
sobre el uso de herbicidas.
Para un control flsico, se recomienda realizar limpias
con machete (manual) en la hilera de los arboles y con
rastrillo (mecanizado) entre hileras, haciendo un
promedio de 2 a 3 limpias anuales y 1 a 2 limpias
mecanizadas durante el primer afio y de 1 a 2 limpias
manuales y 1 a 2 mecanizadas el segundo afio.
En Colombia y Costa Rica las plantaciones se yen
afectadas por plantas trepadoras del genero Ipomoea,
Convolvulaceae, que cubren completamente el arbol y
10 ahogan 0 le producen deformaciones serias. Esto se
combate con chapea (limpia) manual 0 mediante la
aplicaci6n de herbicidas preemergentes, antes de la
plantaci6n (Navarro, 1997).
8.4 Crecimiento y productividad
8.4.1 Crecimiento
El crecimiento de B. quinata es muy heterogeneo. El
incremento medio anual en diametro va desde 0.50
hasta 3.80 cm y de 0.40 a 2.10 m en altura (Cuadro 8.1).
Estos incrementos se yen influenciados por la densidad
del rodal, el control de malezas y la calidad de sitio. Las
bajas densidades (menores de 625 arboles por ha) dan
incrementos en diametro considerablemente buenos,
pero menores en altura y estimulan el desarrollo de
ramas gruesas, 10 que viene a disminuir la calidad de la
madera e incrementar los costos de manejo (Montero,
1999). Las variaciones en crecimiento reportadas en
Colombia son debidas principalmente a la diferencias en
precipitaci6n y posici6n topognifica de los rodales. En
general, el crecimiento de la especie en zonas planas y
humedas pero con buen drenaje, es sustancialmente
mayor que en zonas de colina 0 de menor humedad
(Vallejo, 1999; comunicaci6n personal).
Cuadro 8.1 .... Incremento medio anual de Bombacopsis quinata en diferentes paises.
Variable Promedio Mfnimo Maximo
Costa Rica 1
Edad (alios) 8.6 2.9 25.1
Arboles iniciales 1041 372 2500
IMAdap 2.1 0.5 3.8
IMAh 1.3 0.4 2.1
IS (m) a 10 atlos 14.2 4.1 21.3
Colombia 2
Edad (atlos) 7.3 3.0 15.0
Arboles iniciales 1111
IMAdap 2.0 1.0 3.5
IMAh 1.1 0.5 2.1
IS (m) a 14 atlos 11.3 -6.9 18.2
Honduras
3
Edad (alios) 5.1 3.6 8.0
lMAdap 2.6 2.2 3.0
lMAh 1.4 1.3 1.6
IS (m) a 10 atlos 12.0 9.0 15.0
Panama 4
Edad (afios) 13.6 7.3 17.8
lMAdap 1.3 1.1 1.5
lMAh 0.9 0.7 1.0
IS (m) a 1 0 ~ s 12.6 10.5 13.7
WAdsp: incremento medio anual en diame1ro (cm) IMAb: incremento medio anual en altura (m) IS: fndice de sitio (m)
Fuente: 1) Montero, 1999; 2) Monterrey Forestal, Colombia, log. Alvaro Vallejo; 3) CONSEFORH, Ing. Dario Mejia V.; 4) Martinez, 1997.
En la Figura 8.2 se observa la gran variabilidad en el
incremento medio anual en diametro (IMAdap) con
respecto a la edad y clasificado por calidad de sitio.
Rasta los 10 afios los IMAdap pueden superar los 3 cm,
mientras que, a edades superiores estos incrementos
fluctuan entre 1 a 2 cm por afio. Los incrementos en la
clase alta y excelente presentan un crecimiento inicial
muy rapido, pero decrecen rapidamente en comparaci6n
a la clase marginal a medio (Montero, 1999). Worbes
(1999), en su evaluaci6n del incremento corriente anual
en arboles de B. quinata en bosque natural, encontr6
incrementos constantes hasta la edad de 80 afios, aunque
los valores son bastante bajos en comparaci6n a los
obtenidos en plantaciones.
El incremento medio anual en altura hasta el afio 10 en
plantaciones es de 2.1 m, y a partir de esta edad los
incrementos son inferiores a 1.5 m por afio (Figura 8.3).
La relaci6n diametro altura se muestra en la Figura 8.4,
presentando una correlaci6n de r = 0.97, 10 que pennite
una estimaci6n practica de la altura a partir del
diametro.
8.4.2 Ecuaciones de Indice de Sitio
Para la clasificaci6n de sitios existen metodos directos e
indirectos (Cannean, 1975; Daniel et ai, 1982; y Cluter
et ai, 1983). El primer metodo utiliza plantaciones ya
existentes, basado en altura dominante (Indice de Sitio),
mientras que el segundo se desarrolla a partir de
factores que afectan el crecimiento de la especie, como
clima y suelo entre otros.
8.4.2.1 Estimacion directa
Navarro y Martinez (1989) utilizaron la altura mayor de
los arboles para crear un sistema de clasificaci6n de
sitios. Para esto se us6 el modelo de Schumacher, por el
metodo de intercepto comun a una edad base de 10
afios. La ecuaci6n desarrollada para B. quinata en Costa
Rica es:
donde:
In (h mayor) : logaritmo natural de la altura mayor en m
a = 6.1292
b = -5.3012
k = 0.199
e: edad de la plantaci6n en afios.
El modelo 1 es valido para edades entre 1.3 y 40.5 afios
y para alturas entre 2.7 y 22.9 m (CATIE, 1991b).
Al aplicar el metodo de la curva guia con el intercepto
comun (modelo polim6rfico) se obtienen las ecuaciones
2 y 3 para estimar el indice de sitio y la altura mayor:
In{lS)=a+[ln(hmayor)-a (-e Jk]
ebase
(2)
Despejando tenemos que:
In (h
mayor
)= a +[In(IS) - a (ee Jk]
base '
(3)
donde
In (hmayor) : logaritmo natural de la altura mayor en m
In (IS) : logaritmo natural del indice de sitio en m
a = 6.129
e : edad de la plantaci6n en afios
ebase = 10 afios edad base
k = 0.199
CATIE ha llevado el liderazgo en la investigaci6n
dentro de este tema. Los modelos originales como el de
Navarro y Martinez (1989) y otros autores, han sido
mejorados con mayor y mejor infonnaci6n. El mas
reciente es el desarrollado por Vallejos (1996) (modelo
4). Este modelo de indice de sitio utiliza una edad base
de 10 afios. A pesar de que se desarro116 con datos de
plantaciones de Costa Rica y ha tenido poca difusi6n, es
el que se recomienda para clasificar las plantaciones a
nivel regional.
In{lS)=ln(Hd)- [b* ( . ~ . -.J) ]
e p ebase
(4)
donde
In(IS) : logaritmo natural del indice de sitio en m
In(Rd) : logaritmo natural de la altura dominante en m
b=5.1101
ep: edad de la plantaci6n en afios
ebase = 10 afios edad base
k = 0.2391
En un estudio posterior Montero (1999) utiliz6 el
modelo 4, y desarroll6 la familia de curvas que permite
la clasificaci6n del crecimiento de B. quinata en cinco
calidades de sitio, usando las clases: marginal (IS ~ 10
m); bajo (IS ~ 13 m); medio (IS ~ 16 m); alto (IS ~ 19
m) y excelente (IS> 19 m) (Figura 8.5).
La Figura 8.5 muestra que en Costa Rica el 63 % de las
parcelas de B. quinata se ubican, en terminos de indice
de sitio,' en las clases medio a excelente. Esto equivale a
que en estos sitios presenta un indice de sitio en
promedio de 14.2 m a los 10 afios de edad. Este
promedio de altura podria ser superado con un mejor
material genetico y un mejor manejo (control de
malezas, podas y raleos en el momento apropiado) que
el que presentan actualmente la mayoria de estas
plantaciones (Montero, 1999).
En el Cuadro 8.2 se presenta las estadisticas de
crecimiento y productividad de las plantaciones en
Costa Rica, en base al indice de sitio. El incremento
medio anual en dhimetro para la clase medio a excelente
va de 2.4 a 2.8 cm y en altura de 1.5 a 1.9 m Estos
incrementos se presentan en un rango de densidades
encontradas al momento de la evaluaci6n de estas
parcelas, que van desde 10s 619 hasta 960 arboles por
hectarea (Montero, 1999).
8.4.2.2 Estimacion indirecta
Vasquez y Ugalde (1995), utilizando una muestra de 35
parcelas distribuidas por toda la provincia de
Guanacaste, Costa Rica, encontraron que las variables
mas relacionadas con el indice de sitio calculado
mediante la ecuaci6n propuesta por Navarro (1987)
fueron: viento, contenido de magnesio (Mg) en el
primer horizonte, precipitaci6n media anual y el
contenido de calcio (Ca) en el primer horizonte.
Vallejos (1996), utilizando una muestra de 42 parcelas,
que abarcaron un area mas amplia del pais y usando
variables fisiograficas, edaficas, climaticas y foliares,
encontr6 que la pendiente y el contenido de calcio (Ca)
de 0-20 cm de profundidad, fueron las variables que
mas se relacionaban con el indice de sitio. No fue asi
para las variables foliares, en las cuales su relaci6n no
fue estadisticamente significativa. A partir de sus
resultados ajust6 el modelo 5, el cual tiene una
aplicaci6n practica para la selecci6n del sitio antes de
establecer la plantaci6n.
a - b *log (pendiente) +c *Ca
IS = -------------------- --- ------
d (5)
donde:
IS : indice de sitio en m
a = 9.943
b = 1.531
log (pendiente): logaritmo base 10 de la pendiente en %
c = 0.265
Ca : contenido de calcio en el suelo (cmol+/l), de 0 a
20 cm de profundidad
d = 0.897
8.4.3 Productividad
Para tumos de rotaci6n entre 24 y 29 afios la
productividad oscila entre 10 y 15 m
3
/ha/afio en
Guanacaste, Costa Rica, para edades hasta los 15 afios.
De aqui en adelante, el incremento medio anual
disminuye (Vasquez y Ugalde, 1995; Perez, 1998; Perez
et al., 1999; CATIE, 1991b).
Perez (1998) YPerez et al. (1999), desarrollaron varios
escenarios de crecimiento y rendimiento de B. quinata
para diferentes calidades de sitio, expresado como el
area basal maxima que se puede obtener en un sitio
determinado, y dos diferentes densidades de plantaci6n
inicial. La intensidad y frecuencia de los raleos se define
Cuadro 8.2.- Clasificaci6n en base al indice de sitio de las plantaciones de Bombacopsis quinata en Costa Rica (n=80).
Clase de
Ambito
EDAD
NI
N2 dap IMAdap h IMAh hd Indiee* G Vol IMAVol
(anos) (cm) (cm) (m) (m) (m)
de sitio
(m
2
/ha) (m
3
/ha) (m
3
/ha/ano)
sitio
Marginal Minimo 2.9 400 117 2.3 0.5 1.7 0.4 2.0 4.1 0.1 0.1 0.1
IS S 10.5 Mfudmo 13.6 1852 1474 17.8 1.8 10.3 0.8 11.9 10.5 24.0 107.3 8.4
Promedio 6.9 933 769 9.3 1.2 5.0 0.7 6.0 7.9 7.9 28.7 2.9
Bajo Minimo 3.1 447 380 4.6 1.3 2.9 0.9 4.3 11.1 1.0 1.3 0.4
IS S 13.9 Maximo 12.6 2500 1605 22.7 2.8 14.2 1.4 15.6 13.8 30.7 164.9 14.1
Promedio 8.2 1117 802 15.5 2.0 9.1 1.1 10.3 12.3 14.2 65.7 7.2
Medio Minimo 3.0 372 294 6.1 1.7 4.2 1.3 5.3 14.2 1.2 2.2 0.7
IS S 16.9 Maximo 16.7 2500 1420 33.8 3.3 23.1 1.7 23.1 16.9 26.8 278.0 24.9
Promedio 8.0 934 697 18.4 2.4 11.7 1.5 12.9 15.5 15.9 101.8 11.3
Alto Minimo 2.9 400 203 10.8 1.1 5.1 1.1 6.6 16.9 3.4 7.8 2.7
IS S 19.9 MAximo 25.1 2500 1216 40.4 3.8 26.9 2.0 32.8 19.9 33.4 365.0 28.1
Promedio 11.0 1140 619 23.1 2.4 16.3 1.6 18.4 18.1 20.7 166.1 15.3
E:s:celente Minimo 3.7 1111 850 13.3 2.3 6.5 1.7 9.3 20.5 13.3 39.1 10.4
IS:> 19.9 Mwdmo 7.6 1149 1067 18.8 3.5 15.3 2.1 17.0 21.3 26.4 175.8 23.2
Promedio 6.1 1124 960 16.6 2.8 12.2 1.9 14.3 20.9 21.1 126.2 18.9
IS: indice de sifio NI: numero de arboles iniciales por ha N2: niunero de arboles actuales por ha dap: diametro a 1.3 m de altura. IMAdap: incremento
medio anual en diametro 11: altura total llMAII: incremento medio anual en altura. lid: altura dominante *: indice de sitio a la edad base de 10 afios
Vol: volumen (Vot =dap2 *0,785*Factor de fonna (0.45) *h). IMAVot: incremento media anual en volumen total. Fuente: Montero, 1999.
I
a partir del aumento en area basal, hasta alcanzar un
tumo que oscila entre 24 y 29 afios. El IMA en volumen
varia entre 8.8 y 11.3 m
3
/ha/afio para un sitio donde el
area basal puede alcanzar entre 18 y 24 m
2
/ha
respectivamente (Cuadro 8.4 y Figura 8.6).
Los modelos que estiman la maxima ocupaci6n de sitio
indican que es posible tener entre 139 y 159 arboles/ha
con dimensiones de diametro y altura como se muestra
en el Cuadro 8.4. CATIE (1991b) presenta una tabla
preliminar de rendimiento, para una densidad inicial de
1600 arboles/ha y un tumo de 30 afios con 216 arboles
de 35.6 cm de diametro.
8.4.4 Ecuaciones de volumen
Hughell (1991), con datos de altura, dap y volumen
generados por analisis fustal, desarro1l6 una ecuaci6n
para estimar el volumen por arbol. La confiabilidad del
modelo disminuye si se aplica fuera de los ambitos
representados en la muestra de datos analizados: calidad
de sitio medio (15.5 m, segun ecuaci6n 2), densidad de
plantaci6n de 1600 arb./ha, edad hasta 30 anyos, dap
entre 2 y 40 cm y altura entre 1 y 21 m. La ecuaci6n
desarrollada es la siguiente:
In (v) = a + b * In (d) + c * In (h) (6)
donde:
In (v) : logaritmo natural del volumen total del fuste
sin corteza (m
3
)
a = - 8.0758
b = 1.2678
In (d) : logaritmo natural del diametro en cm
c = 0.9729
In (h) : logaritmo natural de la altura en m.
r
2
= 0.97
Kane (1989f) ha desarrollado ecuaciones de volumen y
peso verde, con el fin de poder determinar la
productividad y el crecimiento de esta especie en
plantaciones j6venes de la costa atlantica colombiana.
El muestreo para elaborar las ecuaciones consisti6 en 40
arboles de plantaciones de 3.5 y 4.5 afios de edad. Las
ecuaciones estan limitadas a arboles j6venes entre 3 y
14 cm de dap y entre 3 y 7 m de altura total (Cuadro
8.3). Las ecuaciones emplean como variables
independientes el dap y la altura total, para calcular el
volumen comercial con y sin corteza hasta un tope de 5
cm, el volumen total con y sin corteza y el peso verde
comercial y total con corteza.
8.5 Manejo silvicultural de la plantacion
8.5.1 Podas
Las ramas vivas forman nudos que disminuyen la
calidad de la madera, aunque no tanto como los nudos
"negros", formados a partir de ramas muertas, y que a la
hora de aserrar se pueden desprender, dejando un hoyo
en la pieza y disminuyendo su resistencia. Por esta
raz6n se deben eliminar todas las ramas muertas. Esta
actividad es sencilla en B. quinata, ya que por 10 general
se desprenden con solo jalarlas, aunque normalmente
deben ser cortadas con herramientas.
La literatura existente sobre podas en B. quinata es muy
general. Las recomendaciones estan basadas en
experiencias con otras especies, principalmente de
zonas templadas y con estructura de copa y habitos de
crecimiento diferentes. Sin embargo, algunas empresas
privadas han desarrollado sus propios sistemas, basados
en resultados de sus programas de investigacion y
criterios tecnicos y financieros. Este es el caso de
Monterrey Forestal en Colombia, donde la poda se
inicia cuando los arboles tienen 6 m de altura total y se
eliminan las ramas hasta 3 m de altura (Foto 14.c), las
podas siguientes hasta alcanzar un fuste libre de ramas
de 6 m de altura, se planifican de manera tal que no se
elimine mas del 50% de la copa viva (Kane et al.,
1993).
Otro ejemplo es el desarrollado por el Programa de
Investigaci6n Forestal de Precious Woods de Costa
Rica, que se bas6 en la evaluaci6n de biomasa foliar y
diametro del fuste a diferentes alturas en plantaciones de
diferentes edades y calidades de sitio (Perez, 1996). Los
resultados permitieron definir el mejor momento para
iniciar las podas, asi como la frecuencia de las
intervenciones y la altura de l e v a n t e ~ La decisi6n de
cuando realizar la poda se basa en la altura y no en la
edad de la plantaci6n. La poda se inicia cuando la altura
total esta entre 5 y 6 m y se cortan las ramas hasta 2 m
de altura La segunda intervenci6n se realiza cuando la
altura total esta entre 8 y 9 m y se poda hasta 4 m. La
tercera intervenci6n se hace cuando tiene 12 m, para
levantar hasta 7 m (Perez y Viquez, 1999).
La primera poda se aplica al 100 % de los arboles,
mientras que la segunda se aplica al 50 % de los
mismos, seleccionando los mejores y de mayor tamafio.
La tercera intervenci6n, se realiza a los arboles que van
a llegar hasta el fmal del tumo. Este tipo de podas
selectivas es la practica generalizada. La poda se realiza
en verano. Cuando se planta B. quinata con bajas
densidades de siembra se dificulta el manejo apropiado
de las podas, ya que la especie tiende a desarrollar
ramas muy gruesas y crece muy rapido en diametro y
menos en altura durante los primeros afios. Por 10 tanto,
las podas deben ser mas frecuentes y menos intensas y
por 10 general, el diametro a la altura de levante supera
el diametro maximo (10 a 15 cm).
104 Bombacopsls quinata: 1111 Arbol maderable para reforestar
E 4
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M ,6 0
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* Excelente
o Alto
6 Medio
o Bajo
<> Marginal
10 20 30
Edad en arios
Figura 8.2.- Incremento medio anual en diametro de Bombacopsis quinata en relaci6n a la edad y caUdad de
sitio de plantaciones en Costa Rica (Montero, 1999).
3
* Excelente
o Alto
D. Medio
o Bajo
<> Marginal
30 20
o 0
..... .......q.
o
A -
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10
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0
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Edad en anos
Figura 8.3.- Incremento. medio anual en a1tw'a de Bombacopsis quinata en relaci6n a la edad y calidad de sitio.
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Manejo y ren4imieDto,: 105
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o <> !
.............. , .
Altura =?,656 dap
f2=O,97!
o
o 10 20 30
dap (cm)
40 50
Figura 8.4.- Relaci6n altura - diametro de Bombacopsis quinata.
40
Excelente
80
<>
Alto
CD
<>
C <>
a:s
c:
20
10
<>
<>
<>
<>
10
Edad (arioa)
20 80
Figura 8.S.- Curvas de indice de sitio para plantaciones de Bombacopsis quinata en Costa Rica
(Montero, 1999).
.)
M. Montero, B. y M.
Cuadro 8.3.- Modelos para la estimaci6n de volumen y
peso verde de arboles j6venes de Bombacopsis quinata
en Colombia.
Volumen =a + b*(d
2
* h); Peso verde =
a+b*(d
2
* h)
Uso a b r
2
.Volumen con corteza hasta un 0.0022 0.0000362 0.94
diametro minimo de 5 cm (m
3
)
.Volumen sin corteza hasta un 0.0013 0.0000290 0.94
diametro minimo de 5 cm (m
3
)
Volumen total con corteza (m
3
)
0.0035 0.0000363 0.94
.Volumen total sin corteza (m
3
) 0.0023 0.0000295 0.94
Peso verde con corteza hasta 2.848 0.0326 0.93
un diametro minimo de 5 cm
(kg)
Peso verde total con corteza (kg)
2.034 0.0551 0.91
d: diametro en cm h: altura total m ay b : parametros
NOTA: Se deja un tocon de 15 cm y el volumen con corteza no
incluye las espinas, pero si el peso verde.
Para elaborar las ecuaciones se usaron 40 arboles de plantaciones
de 3.5 y 4.5 arios de edad. Las ecuaciones estan limitadas a
arboles jovenes entre 3 y 14 cm de dap y entre 3 y 7 m de altura
total. Fuente: Kane, 1989f.
Las ramas se deben eliminar con herramientas bien
afiladas para evitar mucho dano en el tejido vivo y la
posible entrada de plagas 0 enfermedades. La rama se
debe cortar dejando el rodete de cicatrizaci6n, es decir,
no se debe cortar al ras ni dejar un toc6n (Foto 14.d).
Cortar muy cerca del toc6n hace mas grande la herida,
es mas lenta la actividad de corte y elimina tejido
meristematico importante para la cicatrizaci6n. Si se
deja un toc6n, este se pudre y puede dejar nudos negros.
El rodete de cicatrizaci6n es muy notorio en B. quinata.
Las podas en rodales y huertos semilleros se citan en el
Capitulo 6, dedicado a la producci6n y recolecci6n de
semillas. Ademas de las podas para eliminar las ramas
en el fuste, se debe considerar como una actividad de
rutina las deshijas y la poda de formaci6n, si se quiere
obtener buen crecimiento y buena forma de los arboles.
La poda de formaci6n se refiere a la eliminaci6n en el
primer ano de ejes apicales que salen de la copa,
caracteristica muy comun cuando se usa el plant6n 0
cuando se quiebran los arboles. La deshija se debe
realizar durante el primer ano, principalmente en los
primeros 3 a 4 meses despues de plantar, y se refiere a
la eliminaci6n de ejes apicales que salen de la base de la
plantula, principalmente cuando se usa la pseudoestaca,
como material de siembra. Estas actividades no
representan mayor dificultad tecnica.
8.5.2 Raleos y turnos
Como ya se mencion6, B. quinata tiende a producir
mucha rama gruesa si se planta a bajas densidades. Por
tanto, y hasta que no se cuente con material
geneticamente mejorado se recomienda plantar un
minimo de 816 arboles/ha (3.5x3.5 m). Al final del
Oxford Forestry Institute Trdpical Forestry Paper No. 39
tumo se espera Begar con una densidad de 110 a 300
arboles/ha, segun el producto esperado 0 factores
meramente tecnicos 0 econ6micos. Esto quiere decir
que se debe eliminar un numero considerable de arboles
a 10 largo del tumo, 10 cual se debe hacer con buen
criterio tecnico para maximizar el crecimiento del rodal
(Briscoe, 1995; Hughell, 1991; Kane et af., 1993; Perez,
1998; Perez et af., 1999).
En Monterrey Forestal de Colombia, basandose en la edad y la
calidad de sitio, se realiza un primer raleo entre el afio 5-7, y se
reduce la densidad de 1111 a 550 arboles por hectarea. Un
segundo raleo se realiza entre el afio 11 y 13 y se reduce la
densidad a 300 arboles por hectarea. La cosecha final es en el
afio 16 a 18 (Kane et aI., 1993). Evidentemente, este sistema
se aplica para las condiciones de sitio de sus plantaciones y
para un producto cuyo tumo es bastante corto
(contrachapados, astillas y pulpa para papel). Actualmente se
esta considerando un tumo de 25 afios, buscando un producto
para desenrollar (Vallejo, 1999, comunicaci6n personal).
Hughell (1991) recomienda un sistema de raleos para
Costa Rica y Panama para la producci6n de madera de
aserrio, en un sitio de clase media (IS = 15.5 segun
Ecuaci6n 2) y un tumo de 30 anos. La densidad inicial
es de 1600 arboles por hectarea y se reduce a 866
arboles/ha en el ano 6. El segundo aclareo se realiza en
el ano 14 y la densidad despues de la corta es de 466
arboles/ha. El tercer y ultimo aclareo se realiza en el ano
22, para dejar una densidad final de 216 arboles/ha.
Chaves y Rodriguez (1995) analizan los resultados de
16 anos, en el unico ensayo de intensidades de aclareos
en B. quinata reportado hasta la fecha. Los autores
utilizan el area basal como parametro de aclareo en una
plantaci6n establecida en 1979 para madera de aserrio,
con una densidad inicial de 1600 arboles/ha y en un
sitio considerado medio a alto. Para un sitio similar, los
autores recomiendan aplicar un primer aclareo cuando
el area basal se encuentre entre 22 y 25 m
2
/ha (6 0 7
anos aproximadamente), extrayendo entre 6 y 8 m
2
/ha.
Se recomienda no dejar que el area basal sobrepase los
26 m
2
/ha antes del primer aclareo. Se incluyen 3
aclareos mas, con una periodicidad de 3 a 4 anos. Se
dej a un area basal despues de la corta de 15 a 18 m
2
/ha
en el segundo y tercer aclareo y entre 16 y 19 m
2
/ha
para la cuarta y ultima intervenci6n.
Chinchilla y Chaves (1997) recomiendan, para una
plantaci6n en un buen sitio y con una densidad inicial
de 1111 arboles/ha, realizar el primer aclareo entre los 5
y los 10 anos y extraer 49.5 % de los arboles
inicialmente plantados (es decir, 555 arboles ha-I). El
segundo aclareo se hace 5 anos despues, cuando el area
basal alcanza entre 23 y 26 m
2
/ha, extrayendose un 40
% de los arboles residuales. Se menciona un tercer
aclareo seis anos despues del segundo, donde la
densidad final debe ser de 219 arboles/ha. El area basal
antes de este tercer aclareo, debe ser de 25 a 28 m
2
/ha.
La densidad final la fundamentan en el calculo del area
de copa de un arbol de 20 afios, en un sitio clase 1.
Cuadro 8.4.- Rendimiento de las plantaciones de Bombacopsis quinata en Costa Rica bajo diferentes escenarios de crecimiento y
manejo silvicultural.
Escenario Edad Raleos N Intens dap h AB AB AB Vol. Vol. Vol. IMA
raleo total ext. ext.
total total total Vol.
rem. ext. rem+ext rem.
AB Arblha (aoos) (%)N) (cm) (m) m
2
/ha m
2
/ha
(%)
m
3
/ha m
3
/ha m
3
/ha m
3
/ha
3-4 1 614 45 9.0 5.4 3.9 1.7 30 8.4 2.1 10.5 3.2
8 2 310 50 20.0 12.9 9.7 8.6 47 50.2 42.0 92.2 11.6
18m
2
1111 12 3 185 40 28.0 18.4 11.4 7.0 38 83.7 48.8 132.5 10.9
17 4 112 40 35.5 23.5 11.0 6.8 38 103.7 61.1 164.8 9.8
24
Turno final 112 - 45.5 30.3 18.1 - - 220.0 - 371.9 9.0
4-5 1 487 40 12.0 7.4 5.5 2.2 29 16.4 4.6 21.0 4.8
9 2 270 45 22.0 14.3 10.3 7.4 42 58.0 39.9 97.9 11.0
18m
2
816 13 3 162 40 29.5 19.4 11.0 6.8 38 85.6 50.0 135.6 10.4
19 4 105 35 38.0 25.2 12.0 5.9 33 120.5 56.9 177.4 9.6
25
Turno final 105 - 46.5 31.0 17.9 - - 222.0 - 373.4 8.8
3-4 1 614 45 9.0 5.4 3.9 1.7 30 8.4 2.1 10.5 3.2
8-9 2 340 45 21.0 13.6 11.8 8.5 42 64.0 43.5 107.5 12.7
20m
2
1111 12 3 203 40 28.0 18.4 12.5 7.7 38 91.8 53.5 145.3 11.9
17 -18 4 122 40 36.0 23.8 12.5 7.6 38 118.8 70.0 188.8 11.0
25
Turno final
122 - 46.0 30.7 20.4 - - 249.5 - 418.6 10.0
4-5 1 487 40 12.0 7.4 5.5 2.2 29 16.4 4.6 21.0 4.8
10 2 266 45 23.5 15.3 11.5 8.7 43 70.5 50.4 120.9 12.4
20 m
2
816 14-15 3 172 35 31.5 20.7 13.4 6.6 33 111.6 52.2 163.8 11.5
19-20 4 113 35 39.0 25.9 13.5 6.6 33 139.2 65.0 204.2 10.7
26
Turno final
113
- 47.5 31.7 20.0 - -
252.9
- 425.9 9.7
4-5 1 663 40 12.0 7.4 7.5 3.1 29 22.3 6.2 28.5 6.6
8-9 2 366 45 21.0 13.6 12.7 9.2 42 68.9 46.9 115.8 13.7
22m
2
1111 12 3 219 40 28.0 18.4 13.5 8.3 38 99.1 57.7 156.8 12.9
18 4 132 40 36.5 24.2 13.8 8.5 38 133.6 78.9 212.5 12.1
25
Turno final
132 - 46.0 30.7 22.0 - -
269.3 - 459.0 10.8
5-6 1 493 40 14.0 8.8 7.6 4.1 35 26.7 12.8 39.5 7.5
10-11 2 284 42 24.5 16.0 13.4 8.9 40 85.5 53.9 139.4 13.6
22m
2
816 15 3 171 40 32.0 21.1 13.7 8.4 38 115.7 67.9 183.6 12.6
21 4 112 35 41.0 27.2 14.7 7.3 33 160.4 76.0 236.4 11.4
28
Turno final
112
- 50.0 33.4 21.9 - - 292.5 -
503.1 10.4
4-5 1 616 45 12.0 7.4 7.0 3.6 34 20.7 7.8 28.5 6.6
9-10 2 336 45 23.0 14.9 14.0 10.5 43 83.0 59.6 142.6 15.1
24m
2
1111 14 3 202 40 30.5 20.1 14.7 9.0 38 118.2 69.2 187.4 13.7
20 4 122 40 39.5 26.2 14.9 9.2 38 156.6 92.7 249.3 12.7
28
Turno final
122 - 50.0 33.4 23.9 - - 319.5
-
548.8 11.3
5-6 1 493 40 12.0 8.8 7.6 4.1 35 26.7 12.8 39.5 7.5
11 2 294 40 25.5 16.6 15.0 9.2 38 100.0 58.0 158.0 14.7
24 m
2
816 15-16 3 177 40 33.0 21.8 15.1 9.3 38 131.6 77.4 209.0 13.7
21-22 4 116 35 42.0 27.9 16.0 7.9 33 178.9 84.8 263.7 12.3
29 Turno final
116
- 51.5 34.4 24.1 - -
331.0 -
563.9 11.3
AB : area basal maxima Arb/ha: arboles por hectarea N: numero de arboles Intens: intensidad de raleo dap: diametro a 1.3 m h: altura total
AB ext. : area basal extraible Vol. total rem. : volumen total remanente Vol. total ext. : volumen total extraible
IMA Vol. rem. : incremento medio anual del volumen remanente
Fuente: Perez et al., 1999.
108 Bombacopsis quinata: un &rhol maderable para reforestar
12
I
/ \
./
/
00
o
o 6
/[
/
/
\ 1)/
1 \
I
(anos)
/\
/ \ /
\ /
\/
v
18 24
E1
Figura 8.6. Tres escenarios de raleos de Bombacopsis quinata hasta 24 aftos de edad: El: densidad inicial816 arboles ha-I, area basal
maxima 18 m
2
, raleos a 4,9,13 y 18 aftos II E2: densidad iniciall111 arboles ha-I, area basal maxima 24 m
2
, raleos a 5,11,15 y 21
afios If E3: densidad inicial816 arboles ha-I, area basal maxima 24 m
2
, raleos a 9,14 y 20 aftos (Perez et aI., 1999).
Perez (1998) YPerez et al. (1999), despues de evaluar
plantaciones en Costa Rica de hasta 26 aiios de edad,
plantean ocho escenarios de crecimiento y
productividad usando como criterio un manejo intensivo
de un area basal maxima hasta 18, 20, 22 Y24 m
2
/ha, y
para dos densidades iniciales de plantaci6n: 1111 y 816
arboles por hectarea. El turno en estos escenarios es de
24 a 29 aftos con densidades fmales de 110 a 130
arboles por hectarea. El momento de los raleos, asi
como la intensidad de 10s mismos, se incluyen en el
Cuadro 8.4.
8.6 Principales plagas y enfermedades
Los principales problemas fitosanitarios en la etapa de
vivero son: anillamiento a la altura del cuello, mal del
talluelo 0 damping off. Tambien se presentan daf\os por
grillos (Acheta assimi/is), el gusano cortador (Agrotis
joboto (Phyllophaga sp.), hormiga (Atta sp.),
algunos animales vertebrados como la taltuza
(Orthogeomys che"iei), y la rata de cafia (Sigmodon
hispidus) (Arguedas et al., 1997; Arguedas y Chaverri,
1996; CATIE,
Oxford Forestry Paper No. 39
: f'
El anillamiento a la altura del cuello es una enfermedad
muy frecuente en los viveros que causa perdidas
importantes, principalmente durante la epoca seca y en
zonas calientes. Se menciona la alta temperatura del
suelo como la causa principal de la enfermedad, y la
entrada posterior de algunos hongos (Macrophomina
phaseolina y Verticillium spp) que aprovechan el estres
de la planta para penetrar. El mal del talluelo es
producido por varias especies de hongos, en B. quinata
se reportan: Fusarium sp., y Cylindrocladium sp.
(Arguedas et al., 1997; Arguedas y Chaverri, 1996;
CATIE, 1991a).
A nivel de plantaci6n se reportan dafios importantes de
insectos de los generos Atta, Phyllophaga y Steirastoma
(Arguedas et al., 1997; Arguedas y Chaverri, 1996;
CATIE, 1991a). Kane et al. (1993) y Uruefia (1991b)
mencionan el ataque a phintulas en vivero y arboles
menores de 3 afios por animales vertebrados como la
taltuza y la rata de caiia.
Una lista con los insectos, animales vertebrados y
pat6genos principales que afectan a B. quinata en las
diferentes etapas de crecimiento, asi como la gravedad
del daiio reportado, se presenta en el Cuadro 8.5.
Cuadro 8.5. Insectos, vertebrados y pat6genos que afectan a Bombacopsis quinata.
Plagas Tipo de dafto Etapa en que Gravedad
afecta 1 del dafto 2
Fuente 3
INSECTOS:
Dano a frutos verdes y semilla M
2
2
2
2; 4
2; 4
1; 2
5; 6; 7; 8
5
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
R
C
E
R
E
C
C
C
R
E
E
R
R
E
R
C
E
E
C
v
J,M
M,S
M
V
M
V,J,M
M
V
J,M,
J
J,M
V,J,M
M
V,J
V,J
J,M
Y medula; J,M
Destruccion de pbintulas
Defoliaci6n
Defoliaci6n
Destrucci6n de rakes
Punci6n succi6n
Defoliaci6n
Barrenamiento de xilema
mordisqueo de la corteza
Fuste (corteza)
Fuste (corteza)
Fuste (corteza)
Fuste
Fuste
Defoliaci6n
Dano a frutos verdes y semilla
Defoliaci6n
Destrucci6n de phintulas
Defoliaci6n y yemas florales
Defoliaci6n
Punci6n succi6n
Defoliacion
Barrenamiento de medula
Destruccion de pbintulas
Defoliaci6n
Defoliacion
Acheta assimilis (SALT.
4
) (grillo)
Achyloides bUTsirus (LEP.)
Aepytus sp.(LEP.)
Agrotis sp. (LEP.) (gusano cortador)
Arsenura armida (LEP.)
Atta spp. (HYM.) (zompopas)
Caio championi (LEP.)
Elasmopalpus lignosellus (LEP.)
Eulepidotis sp. (LEP.)
Lirimiris lignitecta (LEP.)
Mozena sp. (HEM.)
Pantomorus strabo (COL.)
Periphoba arcaei (LEP.)
Phyllophaga sp. (COL.) (joboto)
Psylla sp. (HOM.)
Schitoscerca piceifrons (SALT.)
Steirastoma histrionicum (COL.)
Xyleborus affinis (COL.)
Xyleborus ferrugineus (COL.)
Xyleborus volvulus (COL.)
Sp. no id. (Buprestidae, COL.)
Sp. no id. (Fam. no id., ISO.)
Vaquita (Chrysomelidae, COL.)
Dysdercus binaculata (HEM.) (chinche
rojo, chinche manchador de algod6n)
Dysdercus fasciatus (HEM.) (chinche)
VERTEBRADOS:
Alloutta pal/iata (PRI.) (mono congo)
Ctenosaura similis (SAD.) (garrobo 0
iguana)
Odocoileus virginianus (ART.) (venado
cola blanca)
Orthogeomys cherriei (ROD.) (taltuza)
Sciurus variegatoides (ROD.) (ardilla)
Sigmodon hispidus (ROD.) (rata de cana)
Tayassu tajacu (ART.) (zaino)
Destrucci6n de phintulas; consumo
Destrucci6n de phintulas y arboles
Descortezamiento
Descortezamiento
V,M
V
V,J
V,J,M
M
V,J
V,J
R
R
E
C
E
C
E
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 4
PATOGENOS:
Colletotrichum dematium
Cylindrocladium sp.
Fusarium solani
Phomopsis salmonica
Tallo
Raiz, taUo
Raiz, taUo
TaUo
V
V
V
V
E
R
E
E
1; 3
1; 2; 3
1; 3
Rosellinia sp. Raiz, taUo
Scytalidium sp. Tallo
Verticillium sp. Tallo
Macrophomina sp. Fuste
Nectria sp. Fuste
M
V
V
R
R
R
1; 2; 3
1
1; 2; 3
2; 3
2; 8
1: S =semilla; V = vivero; J = arboles menores de 3 anos; M =arboles mayores de 3 anos
2: C =cr6nico; E =esponidico; R = registrado
3: 1 = CATIE (l991a); 2 == Arguedas et al.(1997); 3 = Arguedas (1996); 4 == Arguedas y Chaverri (1996);
5 =CATIE (1997b); 6 == Kane et al.(1993); 7 =Uruefia (1991b); 8 =CONIF (1996)
4: COL (Coleoptera), HEM (Hemiptera), HOM (Homoptera), HYM (Hymenoptera), ISO (Isoptera), LEP (Lepidoptera), SALT
(Saltatoria), ART (Artiodactyla), PRI (Primates), ROD (Rodentia), SAU (Sauria).
8.7 Resumen
La producci6n de plantas se puede hacer tanto en
contenedores coma en bancal. Sin embargo, los estudios
realizados hasta el momento demuestran que el
desarrollo inicial de una plantaci6n es mejor cuando se
usa el plant6n y la pseudoestaca coma material de
siembra. Este sistema requiere de 6 a 12 meses de
crecimiento de la plantula en vivero, y se recomienda
seleccionar el material de acuerdo a su diametro basal,
el cual debe ser superior a 1.5 cm.
El vivero debe ser preparado con arado y rastrillado,
construcci6n de bancales y desagiies. Se recomienda la
aplicaci6n de 117 kg/ha de nitr6geno (sulfato de
amonio), distribuido en 5 aplicaciones durante los
primeros dos meses y 5 kg/ha de sulfato de cobre en una
o dos aplicaciones durante el mismo periodo.
El repique se inicia cuando la planta tiene una 0 dos
hojas verdaderas 0 5 cm de altura. Se recomienda algUn
tipo de sombra durante los primeros 15 a 30 dias. Se
recomienda una densidad de 30 plantas por m
2
Las
plantulas estan listas para llevarlas al campo 15 a 30
dias antes del inicio de las lluvias
B. quinata prefiere suelos profundos y pIanos, bien
drenados, con pH de 5.5 a 7.6, texturas arcillosas a
arenosas con no mas del 50 % de contenido de arcilla y
un maxima de un 40 % de arena. Se recomiendan sitios
poco ventosos y una precipitaci6n mayor de 1000 mm
anuales con una estaci6n seca de 3 0 mas meses.
El terreno debe ser bien preparado y los espaciamientos
mas recomendados son 2.5x2.5 m (1600 arb./ha) hasta
3.5x3.5 m (816 arb./ha). Posterior a la siembra y para
obtener un buen desarrollo a la plantaci6n, se debe de
realizar un estricto control de malezas que puede ser
manual, mecanico 0 quimico. Se recomienda de 3 a 5
limpias durante el primer afio y de 2 a 4 el segundo ano.
Dependiendo de las condiciones de suelo y clima la
especie puede crecer entre 0.5 y 3.8 cm ':por afio en
diametro y 0.4 a 2.1 m en altura total. Los factores mas
limitantes para el crecimiento de la especie son: viento,
precipitaci6n media anual, bajos contenidos de
magnesio y calcio.
Se han desarrollado ecuaciones tanto para clasificar la
calidad de sitio a partir de la altura dominante como
para la estimaci6n indirecta de la calidad a partir de
factores limitantes en el crecimiento de la especie
(Secci6n 8.4.2). En el primer caso, se recomienda el
uso del modelo 4, mientras que para la evaluaci6n de
un sitio antes de establecer la plantaci6n (metodo
indirecto), se recomienda el modelo 5.
Oxford Forestry Institute Tt#opieal Forestry Paper No. 39
Se cuenta con ecuaciones de volumen total y tablas de
rendimiento para diferentes calidades de sitio. El
incremento medio anual en volumen varia entre lOa 15
m
3
/ha/afio, con un tumo estimado de 25 a 30 anos para
madera de aserrio y para desenrollado.
Para tumos de rotaci6n entre 24 y 29 afios el incremento
medio anual en volumen total oscila entre 8.8 hasta 11.3
m
3
/ha/afio, y un rendimiento final de 372 hasta 564
m
3
/ha/afio.
Para la estimaci6n del volumen por arbol se recomienda
el uso del modelo 6 (ver Secci6n 8.4.4).
Se debe iniciar la poda cuando la altura total este entre 5
y 6 m y cortar las ramas hasta 2 m de altura a la
totalidad de los arboles; la segunda intervenci6n se
realiza cuando la altura esta entre 8 y 9 m, podandose
hasta 4 m al 50 % de los arboles, eligiendo los mejores;
la tercera intervenci6n cuando tienen 12 m para levantar
hasta 7 m y se realiza a los arboles que van a llegar
hasta el final del tumo. Se debe realizar una poda de
formaci6n cuando se usa el plant6n 0 cuando se
quiebran los arboles. Tambien se debe considerar una
deshija en los primeros 3 a 4 meses despues de plantar.
La rama se debe cortar dejando el rodete de
cicatrizaci6n, es decir, no se debe cortar al ras ni dejar
un toc6n. La poda se debe realizar en verano y con
herramientas bien afiladas.
La aplicaci6n del raleo va a depender de la densidad de
plantaci6n inicial, asi coma la calidad del sitio y el
producto buscado. En el Cuadro 8.4 se presenta la
informaci6n sobre intensidad y momento de la
intervenci6n. Por 10 general, se considera dejar un area
basal despues del raleo entre 15 a 19 m
2
/ha, e inicia
entre el ano 5 y 7. Los siguientes raleos se realizan con
una periodicidad entre 3 y 4 afios.
En cuanto a plagas se debe ver el Cuadro 8.5, el cual
presenta una lista de la informaci6n reportada hasta la
fecha.
Agradecimiento
Los autores desean agradecer a FRP por su apoyo
econ6mico brindado; al Instituto Forestal de Oxford por
la confianza depositada en nosotros para desarrollar el
presente capitulo; al CATIE; al Ingeniero Dario Mejia
de CONSEFORH, Honduras; al Ingeniero. Manuel
Hurtado, Jefe del Departamento de Plantaciones de la
Autoridad Nacional. del Ambiente de Panama y al
personal tecnico y administrativo de Monterrey Forestal
de Colombia y Precious Woods de Costa Rica.
8.8 Referencias
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Propiedades de la madera 113
9. Propiedades de la madera
J. Cordero
Oxford Forestry Institute, Department ofPlant Sciences, University ofOxford, South Parks Rd, Oxford OX] 3RB.
9.1 Introduccion
El estudio de la composici6n, anatomia y propiedades
de la madera permite entender su relaci6n con las
caracteristicas fisico-mecanicas y, en definitiva, con los
rendimientos y usos que se pueden obtener de ella.
Ademas, permite investigar nuevos usos 0 un mayor
rango de productos, 10 cual aumenta los beneficios de
las plantaciones. La obtenci6n de madera adecuada a
ciertos usos condiciona la silvicultura a realizar y por
ello el conocer las propiedades de la madera es
necesario para la planificaci6n de estrategias de manejo
del bosque natural y plantaciones, y de mejoramiento
genetico a corto y largo plazo.
Tradicionalmente se ha usado la madera de
Bombacopsis quinata proveniente de bosque natural
(Foto 15.a), siendo altamente apreciada en su ambito de
distribuci6n natural, por ser una madera durable y que
apenas sufre deformaciones, resistente aunque ligera
para su densidad, facil de trabajar y con un acabado
suave, de tacto aterciopelado. Los usos tradicionales son
en construcci6n de interiores de viviendas, como
marcos de puertas y ventanas, 0 piezas para muebles. La
disminuci6n de esta madera en bosques naturales ha
aumentado mucho su precio, 10 que la convierte en una
de las mas caras del mercado en America Central y en
Colombia. De la madera de bombacaceas, s610 se
exportaba en el pasado achroma, pero ahora B. quinata
esta tomando tambien mucha importancia por su
explotaci6n en bosques naturales en Venezuela y las
plantaciones de Colombia, al ser un buen substituto de
Cedrela odorata. El estudio de usos para productos
provenientes de raleos de estas nuevas plantaciones
hace importante el conocimiento de las propiedades de
la madera de B. quinata, 10 mismo que conocer las
diferencias de calidad entre la madera proveniente de
plantaciones tras su tumo final y la de bosque natural.
En este capitulo se describe la madera de B. quinata,
tanto anat6micamente como en su aspecto exterior.
Posteriormente, se enumeran las propiedades fisico-
mecanicas mas relevantes para el uso de esta madera,
asi como su influencia en la trabajabilidad y
durabilidad. Las descripciones generales sobre anatomia
y propiedades fisico-mecanicas de la madera han sido
tomadas de Desch (1953), Haygreen y Bowyer (1996) y
Panshin y de Zeeuw (1980). Se describen los usos
principales a que se ha sometido y aquellos que podrian
tener importancia econ6mica en un futuro. Por ultimo,
se hace una comparaci6n entre la madera de B. quinata
producida en plantaciones de crecimiento rapido con
aquella proveniente de rodales naturales maduros.
9.2 Descripcion de la madera
La familia de las bombacaceas, en la que se incluye B.
quinata, comprende alrededor de 25 generos y 150
especies, arboles en su mayoria y a menudo de grandes
dimensiones. Las maderas de esta familia pantropical
exhiben una amplia variaci6n en apariencia y
propiedades que no corresponde con la relativa
homogeneidad en aspecto y morfologia que muestran
(Record y Hess, 1943). Son maderas de color
tipicamente claro con blancos, cremas, amarillos 0
rosados, aunque en ocasiones el duramen es marr6n
rojizo como en Aguiaria, Bombacopsis 0 Catostemma,
10 cual les hace parecerse a Cedrela, el cedro espafiol.
De aqui surgen a veces nombres comunes como Cedro
espino para B. quinata. El lustre es generalmente bajo y
no tienen olor 0 sabor distintivo excepto en algunas
especies de Quararibea. Aunque en general son
maderas blandas, ej. achroma (madera de balsa), la
densidad varia mucho, desde 0.10 g cm-
3
(Cavanillesia)
a 1.14 g cm-
3
(Aguiaria). La textura es media a gruesa y
el tacto desde aterciopelado (achroma) a muy aspero.
El grana es casi siempre recto. La trabajabilidad es
variable y la durabilidad normalmente baja salvo
aquellas especies con madera profundamente coloreada
como Aguiaria, Bombacopsis 0 Catostemma (Record y
Hess, 1943).
La anatomia varia aun mas entre 10s generos de esta
familia aunque haya caracteristicas comunes a la familia.
Los vasos cuentan con perforaciones simples, sin espirales.
Las tilosis estan a menudo presentes siendo a veces
abundantes. Los radios son heterogeneos y de dos
tamafios. Los mas grandes tienen de seis a diez celulas de
ancho y son bien visibles, especialmente en el corte radial,
produciendo un atractivo grana plateado en el tabl6n
cortado radialmente. El parenquima es abundante y
fmamente reticulado y esta comtmmente presente en forma
de lineas tangenciales onduladas (Record y Mell, 1924).
Las tibras pueden tener la pared celular muy fma a muy
gruesa y casi exclusivamente libriformes. En el genera
Bombacopsis las tibras son septadas. En varios generos,
entre ellos Bombacopsis, se ha reportado la existencia de
gomaductos 0 canales verticales trawnaticos (Record y
Hess, 1943) que resultan de la descomposici6n de tejidos
(Record y Mell, 1924).
J. Cordero
9.2.1 Anatomia de la madera
El tejido leiioso de latifoliadas esta formado por celulas
de forma, composici6n y tamaiio distintos, y tambien
con diferentes funciones. Existen tejidos conductivos
como los vasos, tejidos de sosten como las fibras 0
tejidos de almacen como el parenquima 0 los radios. Las
diferencias en composici6n y disposici6n de los tejidos
entre especies diferentes son la base para la clasificaci6n
e identificaci6n de la madera y condicionan las
propiedades fisicas y mecanicas que repercutiran en los
posibles usos y valor econ6mico de la madera de una
especie en particular. A nivel microsc6pico, e
independientemente del tamaiio 0 funci6n, cada celula
se compone de una pared celular que le confiere rigidez
y que se comunican entre si a traves de pequeiios
orificios llamados punteaduras. En la mayoria de las
celulas maduras de la madera, B. quinata presenta la
clasica estructura de la pared celular del xilema con tres
capas, SI, S2 y S3, de las cuales la capa intermedia S2
es relativamente mas ancha que las otras (Perez, 1991).
En cualquier madera, ademas del contenido 'vivo' 0
protoplasma de todas las celulas vivas, en el tejido de
almacen de la albura y el duramen puede haber cristales
de sales de calcio 0 dep6sitos de silice y en los vasos del
duramen pueden encontrarse dep6sitos s6lidos como
gomas, resinas y latex (ver secci6n 9.2.1.5).
9.2.1.1 Anillos
En muchas maderas, los anillos de crecimiento .son
apreciables a simple vista porque el tejido producido al
comienzo de la estaci6n es diferente del producido al
terminarse esta. Sin embargo, los anillos de crecimiento
de B. quinata son indistintos, con escasa diferencia de
color y densidad. Sin embargo, para conocer la edad de
una secci6n radial de B. quinata se requiere el uso de
microscopio, bajo el cual los anillos se yen delimitados
por la presencia de fibras de menor diametro y
ligeramente achatadas en sentido radial (Corothie,
1948; Peralta y Abbate, 1981; Record y Mell, 1924;
Worbes, 1999).
9.2.1.2 Vasos 0 Poros
Los vasos 0 poros son los elementos conductores en la
madera de latifoliadas. El tamaiio de los vasos de B.
quinata es moderadamente grande (ver secci6n 9.2.2.3),
son apreciables a simple vista (Foto 16.e) y su
frecuencia media es de dos por mm
2
(Foto 16.f) (Peralta
y Abbate, 1981; Slooten y Martinez, 1959). La
disposici6n es en solitario 0 en cadenas radiales de 2-4
elementos. Tienen forma oval, longitud media y
diametro grande (diametros medios: Transversal=
250jll11 (114-320); Radial= 260jllIl (76-418); longitud =
374jl111 (260-495)). Las paredes transversales tienen
perforaciones simples. Estas punteaduras intravascu-
lares son muy grandes (diam. media = 20jll11) con
disposici6n alterna y areolas con forma regular
hexagonal y orificio eliptico, horizontal. Las
punteaduras radio-vasculares son mas grandes, con
orificio eliptico que se une al borde de la areola
(IRENA, 1992; Peralta y Abbate, 1981). Los vasos del
. f
duramen de latifoliadas no siempre conducen, sino que
a veces estan bloqueados por intrusiones de textura
espumosa llamadas tilosis (Desch, 1953). La presencia
de tilosis puede ser beneficiosa al impedir la
propagaci6n de las hifas de hongos y aumentar la
durabilidad de la madera, pero a su vez inconveniente al
impedir la absorci6n de productos preservantes de la
madera. Las tilosis son ademas una caracteristica util
para identificar maderas. Los vasos de B. quinata son
abundantes en tilosis, altamente lustrosas y brillantes
(Corothie, 1948; Record y Mell, 1924), que ejercen gran
influencia en el movimiento de liquidos en esta madera
(Perez, 1991) dificultando la penetraci6n de
preservantes.
9.2.1.3 Fibras
El espesor de la pared celular de las fibras y su
naturaleza fisica, quimica y mecanica son los factores
mas importantes que determinan la resistencia,
contracci6n y trabajabilidad de una madera (Desch,
1953). Las fibras de B. quinata son libriformes, como
en la mayoria de las bombacaceas y septadas como en el
genero Bombacopsis, con 3-12 septos por fibra. Son
celulas cortas, cuya longitud media es de 1480f.lm (970-
2076) Y su diametro medio es 42f.lm (24-68). Las
paredes son delgadas, con espesor medio de 3f.lm,
dejando un lumen con diametro medio de 36f.lm.
(Peralta y Abbate, 1981). No se conoce si las fibras de
B. quinata almacenan algun producto.
9.2.1.4 Tejidos de almacen
El tejido de almacen en latifoliadas es mas abundante
que en coniferas y muestra una gran variedad en
distribuci6n y disposici6n. El parenquima, en sentido
axial, y los radios, en sentido radial, estan entre los
elementos mas utHes para la identificaci6n de maderas.
Su funci6n es la de almacen y distribuci6n de los
carbohidratos.
El parenquima de B. quinata es escaso (Peralta y
Abbate, 1981), indistinguible a simple vista y
apotraqueal (Slooten y Martinez, 1959). La frecuencia
media es de 10 celulas por mm
2
, en series de una a tres,
generalmente tres. El parenquima apotraqueal en B.
quinata es difuso, constituido por celulas cristalinas.
Puede formar lineas finas, cortas y muy numerosas, que
se extienden en la direcci6n tangencial formando un
reticulo con los radios; (Huizzi, 1974; Peralta y Abbate,
1981; Record y Mell, 1924). Tambien puede
encontrarse en la madera de B. quinata el parenquima
paratraqueal, asociado con los vasos. Este es
vasicentrico, formado por celulas similares y con forma
sinuosa en la proximidad de los vasos mas grandes,
correspondiendo con el limite de los anillos (Peralta y
Abbate, 1981). La escasez en general del tejido
parenquimatico en B. quinata concuerda con la
presencia de fibras septadas. Por el contrario, Corothie
(1948) describe el parenquima de B. quinata como
abundante, reticular, y extremadamente fino.
Los radios 0 parenquima radial en B. quinata son
abundantes y pueden ser de dos tipos: multiseriados y
uniseriados. Los multiseriados son heterogeneos, con
una sola fila de celulas marginales cuadradas 0 erectas
de 8 a 42 celulas (media 14). Los uniseriados son
homogeneos, constituidos de celulas cuadradas 0
erectas, de 2 a 4 celulas seguidas (Peralta y Abbate,
1981). La anchura de los radios es variable, de 0.05-
0.10 mm, y su numero, menor de 25 en 5 mm (IRENA,
1992; Record y Mell, 1924; Slooten y Martinez, 1959).
Los radios son aparentes a simple vista en corte
transversal (Huizzi, 1974) y dado su gran tamafio dejan
marcas onduladas conspicuas con mucho contraste de
color (Foto 16.d) con la masa de la madera en las piezas
con corte tangencial (Corothie, 1948).
9.2.1.5 Canales e inclusiones
En B. quinata se pueden encontrar canales gomiferos
traumaticos verticales (Record y Hess, 1943; Record y
Mell, 1924; Slooten y Martinez, 1959). La importancia
de estos canales es la protecci6n que confieren a la
madera ante el ataque de hongos 0 insectos. Sin
embargo, dificultan y prolongan el secado de la madera
de B. quinata e impiden la adecuada penetraci6n de
productos preservantes por metodos de vacio 0 presi6n.
En B. quinata se han encontrado cristales poliedricos en
celulas consecutivas del parenquima axial, formando
series radiales de 3-20 cristales y en las celulas del
parenquima radial, mas a menudo en aquellas
marginales (Peralta y Abbate, 1981). Segun Espinoza de
Pemia (1987), que compil6 datos referentes a familias 0
especies que presentan cristales en la madera y observ6
al microscopio 350 preparaciones, B. quinata contiene
cristales de dos tipos en el parenquima axial:
distribuidos de forma irregular y en series cristaliferas
parenquimatosas. Las formas mas comunes de los
cristales encontrados fueron prismaticas aunque no
indica su composici6n quimica (Espinoza de Pemia,
1987). lRENA (1992) los define como romboidales. La
presencia de cristales en la madera es util para
identificar maderas a nivel de genero y familia, asi
como para evaluar la reducci6n que produce
habitualmente en la trabajabilidad de la madera. En
general, una apreciable cantidad de cristales y silice en
la madera encarece el aserrado por el desgaste en las
herramientas de corte y reducci6n en la velocidad de
alimentaci6n. Sin embargo, la facilidad de aserrado y
trabajabilidad de B. quinata mencionada en la secci6n
9.2.3.5 indica que la cantidad de cristales y contenido en
silice en su madera no tiene efectos perjudiciales.
9.2.2 Aspecto fisico
9.2.2.1 Color, olor y sabor
La mayoria de maderas muestran una diferencia de
color entre la albura y el duramen (Desch, 1953). En B.
quinata (Fotos 16.a y 16.b) la division entre ambas es
muy marcada (Corothie, 1948; OJeda, 1997; Peralta y
Abbate, 1981; Record y Hess, 1943; Slooten y
Martinez, 1959). La albura es amarillenta (Foto 16.c) 0
amarillo blanquecina (Villamil, 1971). El duramen es
rosado cuando la madera esm 'verde' y rojizo 0 marr6n
rojizo (Foto 16.a), cambiando de claro a oscuro, al ser
expuesto al aire (Chudnoff, 1984; Peralta y Abbate,
1981).
Un fuerte olor 0 sabor no es recomendable en maderas
que vayan a estar en contacto con alimentos (Desch,
1953), 10 cual no se refiere a la madera de B. qUinata
pues su olor 0 esta ausente 0 no es perceptible y su
sabor es s610 ligeramente astringente (Corothie, 1948;
Record y Hess, 1943; Villamil, 1971) Y duradero
(Peralta y Abbate, 1981).
9.2.2.2 Lustre y Veteado
La madera de B. quinata es conocida por su poco lustre
(Benitez y Montesinos, 1988; Corothie, 1948; Record y
Hess, 1943), 10 cual limita sus posibilidades de uso para
mobiliario de calidad. Otros autores discrepan y
consideran el brillo de esta madera como medio 0 alto
(Ojeda, 1997; Villamil, 1971).
El veteado en la madera de B. quinata es suave a algo
acentuado (Villamil, 1971). Un granD ligeramente
entrecruzado, como el que a veces pueda presentar B.
quinata, mostrara en la superficie radial pulida franjas 0
bandas claras y oscuras (Foto 16.g), debido a la diferente
reflexion de la luz sobre cada distinta orientaci6n del granD
(Desch, 1953; Panshin y de Zeeuw, 1980).
9.2.2.3 Grano y Textura
El granD de B. quinata es recto a ligeramente entrecruzado
(Corothie, 1948, Chudnoff, 1984; Villamil, 1971). Sin
embargo, el entrecruzamiento no es tanto como para
disminuir la resistencia a la flexi6n, (importante para la
construcci6n de interiores de viviendas) ni para complicar
las operaciones de aserrio 0 secado.
La madera de B. quinata esta considerada como de
textura media (Benitez y Montesinos, 1988; Cenerini y
Abbate, 1984; Corothie, 1948; Chudnoff, 1984; Peralta
y Abbate, 1981; Villamil, 1971) al tener poros con
diametro tangencial medio, radios de tamafio medio y
parenquima no excesivamente abundante (ver secci6n
9.2.1). Al ser una madera de poro difuso, sin radios
excesivamente anchos 0 amplias zonas de parenquima,
la textura casi no presenta irregularidades y por ello
presenta un tacto aterciopelado que la hace tan
apreciada para revestimientos, marcos de puertas y
ventanas y muebles de calidad.
9.2.3 Propiedades fisico-mecanicas
9.2.3.1 Densidady Peso especijico
La densidad de B. quinata es expresada en la literatura
tanto cualitativamente como cuantitativamente. En
terminos cualitativos, la madera es descrita como liviana
o blanda (Chichignoud et al., 1990; lRENA, 1992; Lastra,
1986; Slooten y Martinez, 1959; Villamil, 1971) aunque
fmne y fuerte para su densidad (Corothie, 1948; Record y
Hess, 1943). La densidad de la madera varia con el
contenido en humedad al medirla, pues el agua del interior
J. Cordero
Cuadro 9.1.- Densidad y peso especifico de la madera de B. quinata segUn su contenido en humedad y lugar de origen.
Vator Comentarios Pais Autor
0.36-0.60
-
OFI (1999)
Secada 0.40-0.59 - Record y Hess (1943)
0.41-0.55 120/0 humedad Venezuela Berni et al. (1979)
0.44 Colombia Kane et al. (1993)
0.45-0.50 Colombia Villamil (1971)
al 0.46 Venezuela Ojeda (1997)
0.46-0.50 " Panama Berni et al. (1979)
0.50-0.65 Erfurth y Rusche (1976)
0.50-0.70 Panama Southwell y Bultman
0.53 Nicaragua Brazier y Franklin (1967)
0.54
-
Chudnoff (1984)
aire
1
0.55 150/0 humedad - Cenerini y Abbate (1984)
0.60 120/0 humedad
-
Chichignoud et al. (1990)
Densklad 0.65-0.72 " Honduras Berni et al. (1979)
g c m ~ 3
0.39-0.45 Honduras Benitez y Montesinos (1988)
0.39-0.46 Venezuela Slooten y Martinez (1989)
Anhidra
2
0.45 Colombia Lastra (1986)
0.46 -
Ojeda (1997)
0.24-0.42 de 4.5) a 20( atlos Colombia Uruetla (1999)
0.30-0.50 -
OFI (1999)
Basica
3
0.36-0.41 Venezuela Slooten y Martinez (1989)
0.39 -
Ojeda (1997)
0.40 Colombia Lastra (1986)
0.45 -
Chudnoff (1984)
S. al aire 0.45 " Colombia Falla (1971); Villamil (1971)
Peso Especffico " 0.49 14.3% humedad Colombia Falla (1971); Villamil (1971)
Anhidro 0.73 Costa Rica Gutierrez (1943)
tSecada at aire (Humedad del 12-15 %) 2Anhidra: Peso y volumen seco al homo 3Basica: Peso seco al homo y volumen en verde
hace variar el peso sin una aparente vanaClon en el
volumen. Al citar la densidad de una madera se deberia
indicar la cantidad de humedad que contiene para asi poder
compararla con otras mediciones. Estas diferencias
pueden observarse en el Cuadro 9.1, que expone los
valores de la densidad de B. quinata dados por varios
autores, y que varian dependiendo del contenido en
humedad en el momento de medirla 0 la regi6n de
procedencia de la madera.
Noes del todo correcto definir el peso especifico de una
especie con un unico y simple valor. A diferencia de las
maderas de regiones templadas, donde es raro el
aumento en peso especifico con el tamafio, 0 las del
bosque tropical humedo donde es muy frecuente, las
maderas de bosque tropical seco como B.quinata
muestran una variaci6n intermedia. En un estudio del
gradiente radial en el peso especifico de la madera de 18
especies arb6reas del bosque tropical seco en Costa Rica
se tomaron muestras de B.quinata de 4 arboles de 70 cm
de diametro medio, en lugares con medias anuales de
26C, 1250 mm y seis meses de estaci6n seca. El peso
especifico fue calculado como el peso seco al homo
dividido entre el peso del agua desplazada por la muestra
fresca. Los resultados mostraron un incremento lineal
significativo del peso especifico desde el interior hacia la
corteza de 0.33 a 0.44 (Wiemann y Williamson, 1989). El
peso especifico de B. quinata parece ser tambien mayor
en la base que en la parte superior del arbol. En un
estudio con arboles de una plantaci6n de 10 afios en el
norte de Colombia, se vio que la mitad inferior tenia un
peso especifico (seco) de 0.42, comparado con 0.35 en
la mitad superior (Kane et al., 1993).
En un estudio realizado por Calder6n y Benitez (1994)
se derribaron 40 arboles de B. quinata de 40 meses de
edad y cuatro procedencias diferentes, para estimar la
densidad promedio de esta madera y establecer si
existian diferencias de densidad entre procedencias. Los
resultados mostraron una densidad promedio anhidra (peso
seco y volumen verde) de 0.254 g cm-
3
(d.e.=0.034; Min=
0.179; Max.= 0.326). Esta baja densidad, en comparaci6n
con los pesos especificos reportados en eSta secci6n, fue
atribuida alas caracteristicas juveniles de la madera de
estos arboles. Los autores no encontraron ninguna relaci6n
entre DAP y altura total con la densidad de la madera pero
encontraron diferencias estadisticamente significativas
entre la densidad de la madera de procedencia Athintico,
Colombia con la de los Llanos Costeros de Choluteca,
Honduras y Guanacaste, Costa Rica. Sin embargo, esta
diferencia (mas densa en Colombia) no fue mayor de un
16%. Este comportamiento observado es similar al de
otros estudios. Uruefia (1999) recopil6 varios estudios que
indican que la densidad basica aumenta con la edad (0.235
gr/cm
3
a los 4.5 afios hasta 0.415 gr/cm
3
a los 20 afios)
hasta que esta se estabiliza a partir de los 14 afios.
Por otro lado, la densidad puede verse influida
aparentemente por la clase de suelo en que se desarrollan
las plantaciones. Uruefia (1999) cita un estudio de Zapata
(1981) donde se aprecia una mayor densidad en vertisoles
que en alfisoles franco arenosos en plantaciones realizadas
en Medellin, Colombia.
9.2.3.2 Contraccion
La relaci6n entre la contracci6n tangencial y la radial
indica la estabilidad dimensional de la madera (Lastra,
1986) y su importancia radica en que puede determinar
la aptitud de una madera para un prop6sito determinado.
Maderas con deformaciones excesivas 0 constantes no
son aceptables (Desch, 1953) como mobiliario de
exteriores, madera para construcci6n 0 tablillas para
pisos de parque.
Los niveles de contracci6n de la madera de B. quinata
mostrados en el Cuadro 9.2 no difieren mucho entre si y
la mayoria de la variaci6n se debe al diferente grado de
humedad final al medir la contracci6n. Asi, la madera
de B. quinata es reconocida por su baja contracci6n
radial y tangencial. La relaci6n entre ambas
contracciones tiene un valor medio entre 1.30-1.80
(Cuadro 9.2), que indica uniformidad en ambas
direcciones (Slooten y Martinez, 1959) y gran
estabilidad (IRENA, 1992; Lastra, 1986). Esto posibilita
que, a pesar de su dificultad para el secado (ver secci6n
9.2.3.6), esta madera pueda ser usada para marcos de
puertas y ventanas, sin estar aun seca del todo y sin que
se produzcan deformaciones importantes. La
contracci6n total 0 volumetrica en una madera es la
perdida de volumen con relaci6n al original y en B.
quinata es pequefia a moderada (Erfurth y Rusche,
1976; IRENA, 1992; OFI, 1999; Villamil, 1971). Esto
la hace adecuada para molduras y revestimientos
interiores, donde las contracciones aceptables son
minimas. Aunque Cenerini y Abbate (1984) mencionan
la contracci6n de B. quinata como media a elevada, no
citan el tipo de contracci6n a que se refieren, el
contenido de humedad inicial y final 0 el porcentaje de
reducci6n obtenido. No se ha encontrado informaci6n
sobre el movimiento en servicio de esta madera.
9.2.3.3 Propiedades mecanicas
Las propiedades mecanicas de la madera se refieren a la
fuerza resistente y resistencia a la deformaci6n. Las
propiedades resistentes mas importantes son la
resistencia a la flexi6n, compresi6n, tensi6n, rajado y al
esfuerzo cortante 0 cizalle, as! como el rozamiento, la
tenacidad y la dureza. Las propiedades de resistencia
elastica son el m6dulo de elasticidad y el m6dulo de
Cuadro 9.2.- Porcentajes medios de contracci6n de la madera
en varias direcciones seg(m. diferentes autores.
Tan Rad T/R Vol Autor
3.14 2.24 1.4 5.5 Falla (1971t
3.29 2.35 1.4 5.8 Lastra (1986t
5.10 3.00 1.7 8.0 Ojeda (1997t
4.40 3.00 1.5 7.7 Slooten y Martfnez (1959)A
5.1...6.5 3.14.0
... ..
Berni et al. (1979)ts
5.80 3.70 1.6
...
Chichignoud et al. (1990)
6.20 3.40 1.8 10.0 Chudnoff (1984)B
5.50 2.57 1.5 9.3 Falla (1971)B
... ...
1.3
...
fRENA (1992)B
(Tan=Tangencial; Rad=Radial; T/R= Relaci6n Tan/Rad; Vol=
Volumetrica). (A Desde contenido en humedad del 15% hasta
Anhidra. B Desde contenido en humedad en verde hasta Anhidra).
Young 0 elasticidad paralela al grano. Una madera de
calidad para construcci6n no necesita ser resistente en
todas estas propiedades, sino en aquellas especificas
para el uso requerido para dicha pieza (Haygreen y
Bowyer, 1996). Ademas, al ser la madera un material
anisotr6pico la resistencia variani dependiendo del corte
y orientaci6n de la pieza. Las propiedades mecanicas
pueden expresarse para la madera en verde. Cuando esta
humeda, por ejemplo, B. quinata muestra menor
resistencia que la caoba (Swietenia macrophylla),
excepto a la compresi6n perpendicular y en tenacidad
(Brazier y Franklin, 1967; Slooten y Martinez, 1959).
En el Cuadro 9.3 se pueden encontrar valores para
varias de las caracteristicas resistentes de la madera de
B. quinata bajo diferentes contenidos de humedad segun
varios autores. Normalmente, la fuerza resistente de la
madera seca es mayor y es util conocer sus valores para
el uso en interiores.
En cuanto a aptitud como madera estructural, B. quinata
muestra valores bajos en resistencia a la flexi6n,
compresi6n perpendicular, dureza lateral, cizalle,
tenacidad e impacto; y muy bajos en resistencia a la
compresi6n paralela y dureza en los extremos (Lastra,
1986; OFI, 1999). El valor de los m6dulos de ruptura y
elasticidad a la flexi6n es bajo y muy bajo
respectivamente (OFI, 1999). Esto impide el uso de B.
quinata como elemento resistente (vigas, pilares, etc.)
en construcci6n. Los unicos- datos de clases resistentes
de maderas de B. quinata de diferentes paises los
ofrecen Bemi et al. (1979), diferenciando ademas entre
material en verde y resistencias estimadas para material
seco al aire (Cuadro 9.3). La madera de Honduras la
mencionan como de una clase resistente mayor que la
de Panama 0 Venezuela, y por tanto apta para usos en
construcci6n ligera y encofrados (confirmado por
Zelaya (1999) Corn. pers.). Sin embargo, no indican el
ntimero de muestras que emplearon ni la variabilidad 0
la edad de la madera. Los valores que reportan son de
resistencias minimas, 10 cual dificulta las comparaciones
con los datos ofrecidos por otros autores.
9.2.3.4 Flotabilidad
La flotabilidad es una propiedad que puede resultar
interesante en vista a un posible transporte fluvial de la
madera hasta el lugar de su transformaci6n. El tinico
estudio publicado para B. quinata se refiere a trozas de
5 afios de edad, 2 m de longitud y 10-18 cm de diametro
(Kane y Uruefia, 1991). La observaci6n general fue que
estas trozas se hundian con bastante rapidez debido a su
elevado contenido en humedad. La tasa de hundimiento
se redujo mediante el apilado en el suelo de las trozas,
desde un dia a cuatro semanas, antes de sumergirlas y
aun se redujo mas al no separar las trozas de la copa. No
se conoce la flotabilidad en verde de troncos maduros
de B. quinata, con un menor contenido en humedad,
aunque los mismos autores comentan que el hecho de
que las trozas con mayor diametro flotasen
significativamente mejor, podria sugerir que las trozas
maduras flotan mejor.
J. Cordero
118 Bombacopsis quina/a: un arhol maderahle para reforestar
9.2.3.5 Trabajabilidady acabados
La trabajabilidad de la madera es un termino que
engloba propiedades como la facilidad de aserrado
clavado, escopleado, cepillado, moldurado y lijado.
buena aptitud en varias 0 todas estas propiedades hani
apta una madera para su uso en carpinteria, ebanisteria,
construcci6n de muebles u otros mas especificos. La
madera de B. quinata es reconocida en general como
facil de trabajar con todo tipo de maquinaria y
herramienta, obteniendose superficies suaves. Esto se
debe a su grana recto (0 ligeramente entrecruzado), su
densidad media y su buena estabilidad dimensional
(IRENA, 1992). El aserrado es facil, asi como la
formaci6n de chapa de desenrrollo y chapa a la plana.
Uruefia (1999) cita un estudio de Monterrey Forestal
realizado con madera de B. quinata de 11 afios de edad,
donde se obtuvieron facilmente chapillas planas que
permanecieron sin defectos despues de ser secadas de
1000/0 a 70/0 de humedad.
El clavado y atomillado son facHes y con buen aguante:
34 kg en clavos (IRENA, 1992); 36 a 43 kg en clavos y
171 kg en tomillos (Ojeda, 1997). El moldurado es
excelente, pero no responde tan bien al escopleado. Sus
caracteristicas de tomeado 0 labrado son buenas. El
cepillado, lijado y pulido no presentan dificultad alguna
y los resultados son 6ptimos. En cuanto a los acabados
el encolado es normal, aunque es ligeramente peor
madera de duramen de arboles adultos, debido a la
presencia de humedad y extractivos (Uruefia, 1999).
Aguanta bien la tinci6n y el bamizado (Benitez y
Montesinos, 1988; Brazier y Franklin, 1967; Cenerini y
Abbate, 1984; Chudnoff, 1984; CONIF, 1996; Erfurth y
Rusche, 1976; OFI, 1999; Ojeda, 1997; Record y Hess,
1943; Slooten y Martinez, 1959; Uruefia, 1999;
Villamil, 1971).
9.2.3.6 Secado
La madera seca es indudablemente superior, para todos
los efectos practicos, a la madera en verde. La funci6n
primordial del secado es conseguir una madera tan
estable como sea posible asegurando que, una vez
transformada totalmente en sus productos definitivos, el
movimiento sera desdefiable 0 virtualmente no
existente. Otra ventaja del secado es que previene la
pudrici6n por hongos, pues la mayoria de ellos solo
crecen si el contenido de humedad de la madera es
superior al 20% (Desch, 1953). La madera seca pesa
menos, reduciendo los costos de manejo y transporte y
es necesaria para poder realizar acabados como
encolado y bamizado, 0 para la adecuada penetraci6n de
productos preservantes por metodos de vacio 0 presi6n.
La de B. quinata es notable por la dificultad y
lentltud con que cede humedad. Pittier (citado por
Record y Hess, 1943) indica que la madera tiene una
goma higrosc6pica que mantiene el material
permanentemente humedo y que si se sumerge la
madera en agua corriente, esta goma se disolvera
aumentando la calidad de la madera, pues sera mas facil
de secar, aserrar, trabajar y encolar. Sin embargo, no se
conoce ningun estudio 0 pnictica habitual que confirme
Cuadro 9.3.-, de propiedades mecanicas de la madera de Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand segUn varios autores.
L.P. = Lunlte Proporclonal; V= Verde; 12%= Cont. en humedad del 12%; S= Anhidra
Propiedad y Contenido en humedad I A J B I cl DIE I FIG I G I H I Unidades
Flexion Resistencia V 532 650 1050 kgcm-
Z
maxima 12% 853 738 751
Resistencia L.P. V 299 365
12% 448
M6dulo V 79 89 96 120 93 70 kg cm-
z
x 10
3
Ehistico 12% 99 98 109 81 71
M6dulode V 528 373 kgcm-
Z
Ruptura 12% 467 751 809 581 445
Compresion Resistencia V 220 242 271 490 264 186
Paralela maxima 12% 456 398 392 392 471 352 234
Resistencia L.P. 158
M6dulo Ehistico 98 kg cm-
z
x 10
3
Compresion. Resistencia L.P. V 61 30 kgcm-
Z
Perpendicular S 40
Dureza (Janka)
34
Extremos V 304 323
S 298 194 194 250
Lateral V 281 46 285
S 252 51 186 186 289
CizaUadura Resistencia V 58 58 53 67 47
maxima S 48 51 120 93 71
I_pacto 201ue 0.39 kg m cm-
z
Cltvaje Carj;ta de ruptura 46
Te.si6n BOrma: Resistencia maxima 29
kg cm-I ancho
Pais Col Yen
kgcm-
Z
Hon Hon Pan, Nic
A Falla (1971); B
Yen
Slooten y Martinez (1959); C Chudnoff (1984); D= Benitez y Montesinos (1988); E= Ojeda (1997); F= Cenerini y Abbate
(1984); G= Bemi et al. (1979); H= IRENA (1992).
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry PaperNo. 39
estas afirmaciones. Esta goma que impide el secado al
aire y oxida los clavos, impregna el duramen en forma
tal, que 10 hace resistente al ataque de insectos y
hongos. Aunque la madera seca lentamente, se puede
usar sin estar seca del todo pues su alta estabilidad 10
permite.
La madera tarda casi un afio para secar al aire libre hasta
un contenido de humedad del 20%. Se ha reportado que
listones de 5x5 cm secando al aire libre a 20 1C Y
65% humedad ambiental tenian mas del 20% de
humedad despues de 10 meses (Villamil, 1971). Ojeda
(1997) reporta que el secado al aire libre de planchones
de 5 cm de espesor, 60 cm de ancho y 4-5 m de longitud
alcanzaron un contenido de humedad del 20% en 360
dias, aunque no especifica las condiciones ambientales
de secado. El secado de la madera de B. quinata en
estufa es mencionado por Slooten y Martinez (1959)
como exitoso y en un tiempo relativamente corto. Sin
embargo, no citan ensayo 0 referencia alguna, ni
reportan las condiciones 0 tiempos de secado en estufa.
Otra manera de obtener un secado homogeneo es
elaborar tablas 0 chapas de poco espesor (Chudnoff,
1984; Villamil, 1971), por ejemplo de 2.5 cm, 10 cual
ademas permitira un secado mas rapido. Uno de los
problemas del secado al aire en esta madera es la
aparici6n de la mancha azul en las superficies de las
tablas expuestas al aire durante el secado, la cual
desmejora su apariencia visual. Se recomienda en este
caso apilar las tablas de modo que solo entren en
contacto los extremos de las mismas (Uruefia, 1999).
lRENA (1992) Y Ojeda (1997) recomiendan un
programa de secado en homo tipo estandar (Cuadro
9.4), aunque ninguno menciona los tiempos de secado
usuales. Burgos (1996) estudi6 el secado de tablas de B.
quinata de 3m x 2.5cm y diferentes anchuras, mediante
cuatro tratamientos de secado (alta temperatura a 110C,
secado estandar, y secado estandar hasta lograr una
humedad promedio de 35 y 25 % antes de aplicar alta
temperatura). El tiempo de secado requerido para
alcanzar el 10% de humedad final vari6 entre 81 horas a
alta temperatura a 172 horas bajo programa estandar
(ver Cuadro 9.4). La cantidad de grietas superficiales en
los extremos fue mayor bajo el tratamiento de alta
temperatura, cuando la madera tenia un contenido de
humedad promedio mayor 0 igual al 35%. Otras
tecnicas como el secado por calentamiento dielectrico
Cuadro 9.4.- Programa estandar de secado en homo para
maderas latifoliadas de secado Hicil y recomendado para
B. quinata (corresponde con los programas de secado
UK=F, USA=T6D41T3D3 y Francia=6)
Humedad Temperatura Temperatura Humedad
madera Seca Humeda Relativa
ok
QC QC
%
Verde 60 56 80
60 65 58 70
50 70 60 60
40 75 61 50
30 80 62 40
20 80 60 35
por alta frecuencia no han dado resultado. Asi 10 reporta
Ishaq (1947) en pruebas con pequefios bloques de B.
quinata de 32 cm
2
y 19 mm de espesor tras 19 minutos
de secado. La superficie queda ligeramente calcinada y
el secado es extremadamente pobre.
Entre los defectos de secado se han citado grietas,
raj aduras y deforrnaciones, aunque su cuantia es poco
importante debido a su alta estabilidad dimensional. Se
han reportado tambien curvaturas en espiral de piezas
aserradas de poco peso y las curvaturas a 10 largo y
ancho de las piezas coma inexistentes (OFI, 1999;
Slooten y Martinez, 1959).
9.2.3.7 Durabilidad
La madera de B. quinata varia en durabilidad,
dependiendo de la parte considerada (duramen 0 albura)
o el tipo de organismo potencialmente dafiino. Sin
embargo, ha sido usada tradicionalmente por los
lugarefios por su resistencia a insectos y pudriciones
(Record y Hess, 1943). La albura seca es susceptible al
ataque de insectos, coma Lyctus spp., 0 de hongos que
producen la mancha azul de la madera (Bemi et al.,
1979; Cenerini y Abbate, 1984; Villamil, 1971). El
duramen esta considerado como durable 0 de mediana
durabilidad a la pudrici6n blanca y muy durable 0
altamente durable a la pudrici6n cafe (Brazier y
Franklin, 1967; Erfurth y Rusche, 1976; lRENA, 1992;
OFI, 1999; Slooten y Martinez, 1959). Silverborg et al.
(1970) estudiaron la durabilidad del duramen de B.
quinata, junto con otras 40 maderas venezolanas ante el
ataque de hongos de pudrici6n cafe y blanca de la
madera. Los resultados, definidos por el porcentaje de
perdida de peso tras cuatro meses en contacto con el
hongo a 27C y 75% de humedad relativa, muestran aB.
quinata coma una madera altamente durable al ataque
de Lenzites trabea (cafe, 0.0%), Polyporus sanguineus
(blanca, 0.2%) y P. versicolor (blanca, 0.7%). Los
hongos que producen pudriciones marrones atacan los
carbohidratos de la pared celular, dejando atras la
lignina. La madera afectada se toma de color cafe. Los
hongos de pudrici6n blanca atacan celulosa y lignina,
dejando atras una masa esponjosa blanquecina (Panshin
y de Zeeuw, 1980).
El duramen de B. quinata tambien es susceptible al
ataque de termitas, tanto las de madera seca como las
subterraneas. Se ve afectada por carcomas y
barrenadores: Lyctidae y Bostrichidae (Benitez y
Montesinos, 1988; Brazier y Franklin, 1967;
Chichignoud et al., 1990; Chudnoff, 1984). Sin
embargo, presenta una buena resistencia al ataque de
barrenadores marinos. En un estudio de inrnersi6n de la
madera por periodos de hasta 90 meses bajo el agua del
oceano Pacifico y un lago salobre en la zona del Canal
de Panama se observ6 la exposici6n de B. quinata, entre
otras 114 maderas tropicales, a perforadores marinos de
las familias Pholadidae, Limnoriidae y Teredinidae
(Southwell y Bultman, 1971). Encontraron que la
madera de B. quinata, a pesar de su peso especifico
medio, muestra una resistencia medianamente elevada a
J. Cordero
Cuadro 9.6.- Dimensiones de la fibra de la madera de
Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand relevantes a su
aptitud papelera, segUn Ojeda (1997)
construcci6n (Zelaya, 1999, corn. pers.). En este y el resto
de paises, la madera se transforma en chapas y tableros
contrachapados de primera calidad, dado su bello aspecto
y textura, asi coma tableros de fibras y particulas, pulpa y
derivados del papel. Las pulpas tienen propiedades
aceptables para ser usadas en mezclas (Cuadro 9.6; Ojeda,
1997). Para tableros de particulas, la madera debe ser
descortezada primero pues las espinas, por su dureza,
dificultan el uso de arboles j6venes procedentes de raleos
(Kane et al., 1993). Sin embargo, ha sido usada con este
fin en Colombia mezclada con Gmelina arborea. En Costa
Rica, la madera joven procedente de raleos ha sido
probada para hacer cajas y marcos para colmenas, paneles
y tarimas.
En interiores se usa para revestimientos, moldurados,
acabados, muebles sencillos (Foto 16.h) 0 tablillas para
parque. En exteriores, donde la durabilidad prima sobre
la resistencia mecanica, se usa para carpinteria
prefabricada. Otros usos mas especificos incluyen la
manufactura de cajas y embalajes, lapices, cajas de
cerillos, molinos de viento, tomeria, ebanisteria. En talla
y artesanias se ha comparado incluso con la caoba,
Swietenia spp.. Se emple6 hace tiempo para contener
liquidos, coma dep6sitos de agua, toneleria 0 barriles
para almacenar ron. Tambien fue usada por los nativos
para la construcci6n de canoas, simplemente vaciando el
tronco (Benitez y Montesinos, 1988; Bemi et al., 1979;
Cenerini y Abbate, 1984; CONIF, 1996; Chudnoff,
1984; Lastra, 1986; Peralta y Abbate, 1981; Record y
Hess, 1943; Slooten y Martinez, 1959; Villamil, 1971).
9.3.2 Usos potenciales: ramas
Los metodos de explotaci6n tradicionales s610
aprovechan los troncos, dejando en el bosque madera
perteneciente a ramas, toc6n 0 raices. Esta madera
3
puede llegar en forma de ramas de hasta 5.5 m por
arbol (Wicke, 1972 en Delgado, 1977). Dejando aparte
consideraciones ecol6gicas y basandose en las
meramente econ6micas, Delgado (1977) afirma que este
material puede ser aprovechado bien en forma de
listones para madera laminada (tableros enlistonados) 0
coma particulas de madera para tablero aglomerado. Sin
embargo, esto aumentara el movimiento en servicio de
la madera y disminuira su durabilidad. Un tercer tipo de
uso sugerido por Delgado (1977) es la producci6n de
pajilla 0 lana de madera para tableros de pajilla de
madera y cementa cuyo uso principal es en viviendas
prefabricadas 0 aislantes acusticos.
Cuadro 9.5.- Valores de Absorci6n y Penetraci6n de
preservantes en la albura (A) y el duramen (D) de la madera
de B. quinata bajo dos tratamientos diferentes (Ojeda, 1997).
Bafio Presl6n
Caliente-Frio
Pentaclorofenol SalesCCA
A D A D A D
Absorci6n 224 9 424 24 520 6
kgm-
3
Penetraci6n Total Nula Total Nula Total Nula
Teredinidae yLimnoriidae en el mar. Sin embargo, y al
igual que muchas otras maderas durables, fue atacada
por Pholadidae y en agua salobre por Psiloteredos sp..
9.2.3.8 Preservacion
La madera de calidad es un recurso de alto valor
econ6mico. La prevenci6n del ataque a la madera por
agentes bio16gicos 0 ambientales aplicando tratamientos
de preservaci6n esta normalmente bien justificada tanto
a nivel econ6mico coma de seguridad, para reducir al
minimo riesgos de ruptura al usar la ltIadera coma
elemento constructivo. El duramen de B. quinata
presenta una extrema resistencia a la penetraci6n de
preservantes, con escasa absorci6n. Esto puede deberse
al bloqueo de los poros y a la presencia de gomas 0
inclusiones (Secciones 9.2.1.2 y 9.2.1.5). La albura
mtiestra s6lo una ligera resistencia a la penetraci6n y
puede absorber de 10-20 libras de preservante por pie
cubico usando un bafio de inmersi6n frio 0 caliente, 0
sistemas de presi6n (Chudnoff, 1984). En cualquier
caso, dicha penetraci6n de los preservantes es irregular
(Cenerini y Abbate, 1984; Chudnoff, 1984). Sin
embargo, Ojeda (1997) reporta absorciones altas y
penetraci6n total en la albura y absorciones y
penetraci6n nulas en el duramen, usando
pentaclorofenol 0 sales CCA a presi6n 0 bafio frio
(Cuadro 9.5). Un metodo facil para la preservaci6n de la
madera de B. quinata es el de difusi6n, pues al no
requerir de complejas instalaciones puede ser usado con
un bajo costa por pequefias comunidades 0 ptoductores.
La penetraci6n del preservante es buena, tanto en albura
coma en duramen. Sin embargo, tiene el inconveniente
de que debe hacerse cuando la madera aun esta verde y
no ha comenzado a secarse (Gibbons, 1999, corn. pers.).
9.3 Usos
9.3.1 Usos principales
La madera de B. quinata destaca por la cantidad de usos
diferentes a que se ve sometida, restringida por sus
caracteristicas resistentes y favorecida por su durabilidad.
Los usos principales y mas comunes de la madera del
bosque natural son elementos no estructurales para
construcci6n en interiores de viviendas (molduras, puertas
y ventanas, artesonados) y muebles de calidad (chineros,
roperos, etc.). A veces se usa coma substituto del cedro
amargo (Cedrela odorata).
En Honduras se usa tambien, aunque no frecuentemente,
en elementos estructurales ligeros y encofrados en
Caracteristica
Longitud
Ancho
Ancho del lumen
Espesor de la pared
[ndice de flexibilidad
[ndice de afieltramiento
Dlmensi6n
1.64 mm
23.0 Jl
10.0 Jl
6.5 Jl
44.0
71.0
Figura 9.1.- Distribuci6n del volumen de duramen, albura y
corteza en un arbol de Bombacopsis quinata de 20 afios
cosechado en Jicaral de Puntarenas, Costa Rica (Perez et al.,
1999).
mas cerrado. Un efecto parecido se obtiene al realizar
raleos, los cuales estimulan el crecimiento. Este efecto
es mas marcado en raleos hechos a temprana edad. Las
podas reducen la cantidad de nudos y de madera de
compresi6n, aumentando tambien la calidad para
aserrio. En cuanto a los tumos, los arboles de plantaci6n
son cortados a una edad temprana por 10 que la
proporci6n de madera juvenil es mayor y la de duramen
es menor que en arboles provenientes de regeneraci6n
natural.
Un estudio realizado en arboles de B. quinata de lOa 26
alios de edad, provenientes de plantaciones en diferentes
zonas de Costa Rica muestra diferencias en la
proporci6n de duramenlalbura (Perez, 1998; Perez et
al., 1999). Se midi6 el porcentaje de duramen en 10
arboles, extrayendo secciones del fuste de cada arbol,
partiendo de 0.3 m de altura, luego a 1.3 m y en
adelante a distancias variables (cada 2.0 m, 2.6 m 6 3.3
m). En la Figura 1 se muestra el perfil de un arbol de B.
quinata de una plantaci6n de 20 alios proveniente de la
zona seca de Costa Rica. Los resultados muestran
porcentajes de volumen de duramen muy bajos, incluso
en edades cercanas a los tumos de rotaci6n sugeridos
para plantaciones de esta especie (25-30 alios). El
porcentaje de duramen varia desde un 0.2% a los 10
alios hasta un 13.6% a los 18 alios (con respecto al
volumen total con corteza), encontrandose arboles de 26
alios con solamente un 7.0% de duramen. El volumen
de albura varia de esta forma desde un 70.00/0 (a 25
alios) hasta un 84.4% (a 10 alios) del volumen y el
40 30 20
.
.
Ouramen 7.0%
.
Albura 79%
Corteza ~ 3 %
10
Diametro (cm)
o
5
o
20
25
...-..
E
15
-----
ca
..,
0
..,
ca
10
'-
~
..,
<C
9.4 Caracteristicas de la madera de planta-
ciones frente a la de bosque natural
Tradicionalmente Bombacopsis quinata ha sido
aprovechado del bosque natural, consistiendo
principalmente de arboles maduros de grandes
diametros y un alto valor comercial (Fotos 15.a y 15.b).
Sin embargo, algunas de las primeras plantaciones
realizadas hasta el momento estan alcanzando sus tumos
finales de corta y los arboles tendran diferentes
caracteristicas, no solo en sus dimensiones sino en las
propiedades de la madera. Nose puede esperar que la
madera obtenida al cortar un pochote de 25-30 afios
tenga las mismas propiedades fisicas, mecanicas y valor
comercial que un pochote cortado con 60 alios de edad.
Tambien existen probablemente diferencias en la
madera de arboles con la misma edad, segun provengan
de plantaci6n 0 de bosque natural.
Las principales diferencias entre madera de plantaciones
y aquella de bosque natural se deben al espaciamiento
inicial, la edad de tumo final y los tratamientos
silvicolas empleados (podas y raleos, principalmente).
Los espaciamientos iniciales amplios en las plantaciones
reducen la competencia, 10 cual aumenta la cantidad de
madera juvenil y retrasa el inicio en la formaci6n de
duramen, que se estima comienza alrededor de los 10
alios de edad. Uruelia (1999) menciona un estudio de
Zapata (1981) en plantaciones en Medellin, Colombia,
donde no se encontr6 madera de duramen en los rodales
con edades inferiores a los 7.5 alios y en aquellos de 10
alios la proporci6n de duramen fue de tan solo el 2% de
la madera. En otro estudio realizado por Monterrey
Forestal en arboles de 14 alios de edad, el porcentaje de
duramen estuvo entre el 19% y 36% del volumen total
de las trozas del fuste.
Al momento de cortar el arbol, la proporci6n de albura
sera mayor que si el espaciamiento inicial hubiese sido
Si bien la fabricaci6n de estos tableros es satisfactoria al
usar madera del tronco de arboles maduros de B.
quinata, Delgado (1977) investig6 la posible utilizaci6n
de madera de ramas estudiando los problemas
potenciales de compatibilidad de la madera con el
cemento. Estos problemas surgen de la presencia en la
madera de agentes inhibidores que impiden el fraguado
del cemento, principalmente en la albura de la cual se
constituyen las ramas en su mayor parte.
Tradicionalmente, la pajilla se trata con soluciones
mineralizantes antes de ser mezclada con el cementa
para asi reducir el efecto retardante en el fraguado. Los
resultados sugieren que con un lavado de 5 a 15 minutos
en agua fria se consigue fraguar tableros de 3 cm de
espesor. El no lavar previamente la pajilla result6 en
tableros inconsistentes. Las pruebas fueron hechas solo
con una relaci6n de 1:2 maderalcemento y ramas de 20-
30 cm de diametro de una unica plantaci6n por 10 que
no se sabe acerca de distintas proporciones de cementa
o del uso de ramas de otros grosores 0 localidades.
Ramas mas finas podrian mostrar mas problemas de
resistencia al fraguado.
J. Cordero
122 Bombacopsis, quinata: un arbol maderable para reforestar
volumen de corteza equivale de un 12% a un 23%. Los
resultados de este estudio deben considerarse coma
preliminares, pues esbin limitados en el numero de
arboles analizados. Una extension de los turnos
produciria un aumento en la proporcion de duramen y,
en consecuencia, en la calidad de la madera para aserrio,
aunque se desconoce a que edad el porcentaje de
duramen llega a niveles comparables con arboles de
regeneracion natural. Ademas, la variabilidad genetica
en cuanto al porcentaje de duramen, entre y dentro de
poblaciones de la especie, ofrece posibilidades de
mejorar la calidad de la madera por seleccion.
El problema con la madera juvenil y la reduccion en el
contenido en duramen de la madera tiene
inconvenientes coma la disminucion de la resistencia y
durabilidad y un mayor movimiento en servicio.
Ademas, la madera joven adolece de tensiones de
crecimiento que requieren de sierras de corte multiple y
paralelo, pues de otro modo las operaciones se
dificultan, disminuyendo la calidad y rendimiento de la
madera. La densidad de la madera joven de B. quinata,
y por tanto su resistencia, es normalmente menor
(Calder6n y Benitez, 1994; seccion 9.2.3.1), y la
contracci6n es mayor. Gran parte de la madera juvenil
tiene diametros pequefios, y por ello produce un alto
porcentaje de madera corta y angosta, que hace
necesario el disefio de productos en los que se
aproveche esta materia prima de un modo mas eficaz.
Todos estos inconvenientes hacen que los arboles
maduros de B. quinata sean preferidos para aserrio,
aunque esto no supone ningun problema si la madera se
destina a otros productos coma tableros de particulas.
La madera joven no debe ser rechazada de inmediato
para aserrio, sino que cuenta con posibilidades de
comercializacion, tal y coma se muestra en la Foto 15.b.
Otro ejemplo 10 proporcionan Moya y Cordoba (1995),
quienes realizaron un estudio sobre la posibilidad de
comercializar trozas de B. quinata de corta edad. Los
autores determinaron el rendimiento en operaciones de
aserrio y reaserrio, las caracteristicas de secado al aire
de la madera aserrada y la obtencion de productos
comerciales, teniendo en cuenta el comportamiento de
la madera al cepillado-moldurado, lijado y encolado.
Usaron 36 trozas de 8 afios de edad, de 10 a 22 cm de
dhimetro y que aun no contenian duramen. Todas las
trozas procedian de la misma plantacion y presentaban
un alto grado de curvatura, conicidad y nudos ademas
de que no habian sido sometidas a ningun tipo de
manejo silvicola coma podas 0 raleos. Los rendimientos
se estimaron en base al volumen de madera aserrada
respecto del de la troza y fueron del 36 al 41 %, segoo
la clase diametrica. Estos rendimientos estan dentro de
un nivel aceptable econ6micamente y similar (segun los
autores) a otros reportes, 10 cual puede fomentar el uso
de este tipo de madera. Encontraron tensiones de
crecimiento que dieron coma resultado una cierta
curvatura de la madera. La madera fue secada al aire por
apilado horizontal con separadores entre tablones. La
humedad de la madera se redujo de un 163-158 % a un
18-21 % en tan solo 35 dias, con pequefios pandeos que
representaron una perdida total del 2% del volumen de
madera aserrada. A los pocos dias de aserrada, la
madera present6 manchas por hongos que se pudieron
eliminar en su mayoria con el cepillado. Como
productos finales obtuvieron paneles modulados de
60x60 cm, 40x40 cm y 20x20 cm de acuerdo con las
especificaciones comerciales. Las tablas de mayor
espesor (25 mm) se usaron para hacer mesas 'nido', de
pequefio tamafio. El cepillado y lijado produjeron
superficies sin marcas y madera de alta calidad sin
problemas de embotado al lijar. El encolado con cola
blanca no dio problemas.
La alta homogeneidad de las trozas con que Moya y
Cordoba (1995) realizaron el estudio anterior hace
preguntarse si la madera de otras latitudes, y bajo
distintas condiciones ambientales y tratamientos
silvicolas, presentaria las mismas tensiones de
crecimiento, defectos, condiciones de humedad 0
facilidad de secado que los autores mencionan. Por otro
lado, recomiendan el uso de sierras de corte multiple,
pues evitan los problemas que causan las tensiones de
crecimiento y aumentan asi el rendimiento de las trozas
y la calidad de la madera obtenida. Tambien, debido a
las espinas, recomiendan el descortezado para evitar los
problemas de colocaci6n de la troza en la maquina y su
alimentacion, si esta es manual. Un buen manejo
silvicola reducira la cantidad de nudos y con ello se
facilitara la trabajabilidad. Tambien permitira eliminar
defectos de crecimiento coma conicidad, torceduras y
presencia de ramas. Dada la elevada higroscopicidad de
esta madera cuando joven, recomiendan un secado
intensivo previo a su transformaci6n secundaria junto
con un tratamiento antimancha inmediatamente despues
del aserrio, para evitar la aparici6n de hongos.
El estudio anterior refleja coma la madera joven cuenta
tambien con caracteristicas que sugieren la posibilidad
de industrializar trozas de diametros menores. La
ausencia de duramen en la madera joven, el cual
confiere impermeabilidad a la madera adulta de B.
quinata por su contenido en extractivos, facilita el
secado. Esta ausencia de extractivos y menor contenido
en humedad tras el secado permite un encolado mas
facil aunque la cantidad de cola absorbida sera mayor.
Sin embargo, la durabilidad de la madera con un
contenido en duramen bajo 0 nulo es menor y por tanto
esta mas expuesta al ataque por hongos de pudricion.
9.5 Resumen
La madera de B. quinata es muy apreciada en su
ambito de distribucion natural. Los usos mas
habituales son elementos no estructurales en la
construccion de interiores de viviendas (molduras,
marcos de puertas y ventanas, artesonados) y muebles
de calidad Sin embargo, tambien se ha utilizado para
chapas, contrachapado, tableros de fibras y particulas
y otros usos en carpinteria y ebanisteria. Usos
potenciales son listones para madera laminada 0
tableros para pajilla de cementa con material
proveniente de ramas (Seccion 9.3).
La madera presenta una diferencia muy marcada
entre el color de la albura y el del duramen. No
tiene olor y el sabor es algo astringente. Es poco
lustrosa y de veteado suave, textura media y tacto
aterciopelado (Secci6n 9.2.2.1).
El grano es recto a ligeramente entrecruzado. Su
densidad es media, 10 cual proporciona valores
bajos en resistencia mecanica y por tanto no apta,
en general, para madera estructural. Su contraccion
es baja y uniforme en ambas direcciones, 10 que la
hace adecuada para molduras y revestimientos
interiores, donde las deformaciones aceptables son
minimas (Secciones 9.2.2.3 y 9.2.3).
Facil de trabajar. El aserrado y la formacion de
chapa son tambien faciles y los acabados son
buenos (Secci6n 9.2.3.5).
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no produce grietas 0 deformaciones. El tiempo de
secado se puede reducir mediante estufa 0
convirtiendo las trozas en tablas de poco espesor
(Secci6n 9.2.3.6).
La albura es susceptible al ataque de insectos y
hongos. El duramen, sin embargo, tiene una
durabilidad media a muy alta ante hongos de
pudricion. Susceptible a termitas, carcomas y
barrenadores y sin embargo bastante resistente a
barrenadores marinos (Secci6n 9.2.3.7).
El duramen, al contrario que la albura, es
extremadamente resistente a la penetracion de
preservantes, usando presion 0 bano /rio. Sin
embargo, la penetracion es buena usando el metodo
de difusion (Seccion 9.2.3.8).
La madera de plantaciones con turnos de 25-30
anos y la proveniente de raleos, presenta peores
cualidades para aserrio que aquella proveniente de
bosque natural con edades de 60 anos. Sin embargo,
existe un mercado para estos productos, aunque el
numero de usos posibles se reduce debido alas
diferentes dimensiones y propiedades fisicas y
mecanicas (Secci6n 9.4).
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Factores socioecon6micos 125
10. Factores socioeconomicos relacionados con el uso y conservacion en algunos
paises del area de distribucion natural
Manuel G6mez
1
y Yolany Zelaya
2
1 Centro Agronomico Tropical de /nvestigacion y Ensenanza (CAT/E), Turrialba, Costa Rica.
2 CONSEFORH, Apdo. 314, Comayagua, Honduras.
10.1 Introducci6n
Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand es una especie
amenazada en toda su area de distribuci6n natural, prin-
cipalmente en Honduras, Nicaragua y Costa Rica, pero
tambien en otros paises, donde todavia hay suficientes
existencias para abastecer la demanda actual. En estos
paises, la amenaza se debe a la sobreexplotaci6n de la
especie, expresada en la presi6n ejercida en los sectores
de construcci6n y mueblerias. Esta demanda motivada
por los gustos de los consumidores, que aprecian la alta
calidad de la madera y sus propiedades especiales, hace
que su precio se cotice entre los mas altos del mercado,
segun los precios reportados por los informantes de este
estudio, en febrero de 1999, y tambien en los boletines
de precios forestales que public6 el Proyecto Madelefia-
CATIE entre 1988 y 1994, en Honduras, Nicaragua y
Costa Rica (MADELENA, 1994a y 1994b).
Las presiones de sobreexplotaci6n de la especie perfilan
una tendencia de escasez creciente de su madera en fun-
ci6n del tiempo. Esto pone en peligro la conservaci6n y
uso de la especie en el futuro. Esta situaci6n ha justifi-
cado la realizaci6n de un estudio para conocer la situa-
ci6n actual de la espedie en su distribuci6n natural, e
identificar las principales limitaciones y oportunidades
para el desarrollo sostenible de la misma. Sus resultados
y conclusiones se detallan en este capitulo. El estudio se
realiz6 entre enero y mayo de 1999 en cuatro paises
ubicados en el area de distribuci6n de la especie: tres en
America Central (Costa Rica, Honduras y Nicaragua) y
uno en America del Sur (Colombia). Se estima que las
condiciones de la especie dentro de estos paises es simi-
lar en Panama y Venezuela. La informaci6n fue recopi-
lada a traves de fuentes primarias (por medio de entre-
vistas) y secundarias (la revisi6n de literatura).
Debido a la escasa documentaci6n sobre aspectos socioe-
con6micos de la especie, la mayor parte de la informaci6n
se recopil6 directamente en fincas, aplicando tecnicas de
observaci6n directa y entrevistas semiestructuradas. Estas
se realizaron a tecnicos, extensionistas y decisores de las
instituciones nacionales, productores individuales, ONGs
y proyectos especificos, involucrados en los sectores fo-
restales de los paises. La metodologia consider6 tambien
la caracterizaci6n de la situaci6n de la especie a nivel de
fincas pequefias en America Central.
10.2 Area de estudio, fuentes y limitacio-
nes de informaci6n
La informaci6n de campo fue recopilada durante las
giras realizadas a la Zona Sur de Honduras, los Depar-
tamentos de Le6n y Chinandega en Nicaragua, la pro-
vincia de Puntarenas en Costa Rica y el Departamento
de Zambrano en Colombia (ver Anexo 10.10.1). Se visi-
taron 10 fincas en total (4 en Costa Rica, 4 en Honduras
y 2 en Nicaragua), y una empresa grande en Colombia.
En estas fincas se observaron plantaciones de B. quinata
y otras especies forestales y se realizaron entrevistas con
los propietarios. Ademas se observaron plantaciones de
la especie en linderos, cercos vivos y bosquetes, a 10
largo de las rutas del recorrido en el campo.
En estas giras se visitaron tambien las oficinas de 9 Ins-
tituciones Gubemamentales y ONGs locales (4 en Hon-
duras, 2 en Nicaragua y 3 en Costa Rica). En las visitas
se realizaron entrevistas semiestructuradas a un total de
10 tecnicos y extensionistas (2 en Honduras, 2 en Nica-
ragua, 4 en Costa Rica y 2 en Colombia). Ademas se
visitaron 7 carpinterias y ebanisterias (4 en Honduras, 2
en Nicaragua y 1 en Costa Rica), y se hicieron entrevis-
tas a sus propietarios.
La informaci6n a nivel de expertos y decisores fue 10-
grada a traves de visitas alas oficinas centrales de algu-
nas Instituciones Nacionales, ubicadas normalmente en
las capitales de los paises (ver Anexo 10.10.1). Se visi-
taron un total de 12 instituciones (2 en Honduras, 3 en
Nicaragua, 5 en Costa Rica y 2 en Colombia), en las
cuales se condujeron entrevistas semiestructuradas con
un total de 23 expertos y decisores (6 en Honduras, 8 en
Nicaragua, 5 en Costa Rica y 4 en Colombia).
En todos los casos las entrevistas se realizaron me-
diante un dialogo abierto con los entrevistados, utili-
zando una guia de entrevista pre-elaborada para cada
tipo de informantes (ver Anexo 10.10.2) y una libreta
de campo para las anotaciones. El facilitador de la
entrevista planteaba los temas y las preguntas claves y
los informantes respondian abiertamente. Por esta ra-
z6n el numero de respuestas u opiniones obtenidas
varia para cada tema. Ademas cada tema se planteaba
a diferentes tipos de informantes (productores, deciso-
res, etc.) y s610 a aquellas personas que conocian bien
M. G6mez y Y. Zelaya
el tema. Por esta raz6n el tipo y numero de informan-
tes para cada tema es tambien variable. En total se
cont6 con 50 informantes: 10 productores, 10 tecnicos
y extensionistas, 7 ebanistas 0 duefios de mueblerias y
23 expertos y decisores. Lo anterior implica que los
porcentajes que se reportan en el estudio se refieren al
total de respuestas u opiniones que fueron obtenidas
del total de informantes consultados en cada tema.
Las consultas sobre un mismo tema hechas a distintos
tipos de informantes y a un numero variable de ellos,
tienen el prop6sito de mejorar la confiabilidad de la
informaci6n recopilada y ampliar el ambito del estudio.
Por una parte, las consultas a distintos tipos de infor-
mantes permiten verificar la consistencia de la informa-
ci6n que manejan los diferentes grupos sobre un tema
en particular. Por otra parte, permite obtener e integrar
informaci6n a los niveles local, zonal y nacional, am-
pliandose de este modo el ambito del estudio. Esto es
importante, en este estudio, para complementar la in-
formaci6n de campo limitada a un area especifica de
cada pais. Por otro lado, la modalidad de consulta a un
numero variable de informantes por tema, trata de evitar
las respuestas u opiniones de informantes no califica-
dos, como puede ocurrir en los casos en que todas las
preguntas se plantean a todos los infonnantes.
entrevistas de campo se realizaron en las oficinas
locales de los tecnicos y extensionistas, y en la casa de
los productores y durante el recorrido por las fincas. En
este recorrido y en el sitio de las plantaciones se aplic6
tambien la tecnica de observaci6n directa, combinada
con las entrevistas. Esto permiti6 hacer anotaciones so-
bre las opciones de uso de la tierra, las tecnicas de esta-
blecimiento y manejo de la especie, mediciones y esti-
maciones de crecimiento y productividad, comercio y
uso local de productos forestales y los factores limitan-
tes en cada sitio, finca y su entomo.
Las entrevistas a expertos y decisores se realizaron en
las oficinas centrales de cada instituci6n. En estas entre-
vistas se logr6 obtener la mayor parte de la infonnaci6n
requerida sobre aspectos de mercado, economia, institu-
ciones y politicas forestales, aunque tambien se trataron
aspectos tecnicos de la especie a nivel nacional. Adicio-
nalmente, en estas visitas, se logr6 obtener varios do-
cumentos relacionados con los aspectos de interes para
el estudio.
Las principales limitaciones de informaci6n para el
estan relacionadas con la cobertura geografica,
la canttdad de informantes y fincas visitadas y la esca-
sa informaci6n cuantitativa sobre aspectos socioeco-
n6micos de la especie. Las dos primeras son debidas a
limitaciones de tiempo y recursos disponibles para la
fase de campo, que impidi6 la extensi6n del estudio a
Panama y Venezuela, y a otras areas de interes dentro
de cada pais visitado. La tercera limitaci6n obedece a
dos razones: la escasa documentaci6n en temas so-
y financieros a nivel de especie, y la
dlficultad de obtener informaci6n cuantitativa confia-
Oxford Forestry Institute Troptcal Forestry Paper No. 38
ble en poco tiempo sobre la diversidad de factores
socioecon6micos considerados en el estudio.
En el marco de estas limitaciones de infonnaci6n se ha
tratado de salvar la confiabilidad de los resultados que
se presentan en este estudio, mediante metodos simples
de analisis por fases, estratos y rangos, sin mayores
transformaciones de los datos originales. Esta metodo-
logia considera:
1. La realizaci6n del analisis de los factores en dos
fases: primero a nivel de cada pais y despues a nivel
regional, para facilitar la depuraci6n de la infonna-
ci6n, y la comprobaci6n de los resultados mediante
confrontaci6n con la infonnaci6n disponible a nivel
nacional, antes de agregarla a nivel regional.
2. La agrupaci6n de los factores comunes a nivel del
area de distribuci6n y la separaci6n de los factores
particulares de cada pais, para evitar que estos ulti-
mos distorsionen los resultados y conclusiones glo-
bales.
3. La estratificaci6n de las fincas en pequefias y gran-
des, para focalizar los efectos de los factores in-
fluyentes en cada estrato y reducir la variabilidad
encontrada en los datos a nivel de todas las fincas.
4. El manejo de la informaci6n cuantitativa a nivel de
rangos amplios de datos observados, en los cuales
existe una alta probabilidad de encontrar los datos
reales en la mayoria de las situaciones existentes en
el area de distribuci6n natural de la especie
5. La obtenci6n de resultados y conclusiones simples,
basados en 10 posible en los datos originales, sin
transformaciones mayores, para mantener el control
sobre esos datos y evitar la agregaci6n de errores.
6. La comparaci6n de los resultados y conclusiones
del estudio, principalmente del analisis financiero,
con los resultados de otros estudios disponibles en la
regi6n.
La aplicaci6n de estas restricciones en el analisis de la
informaci6n ha permitido obtener resultados y conclusio-
nes confiables, en el ambito del estudio, que ademas refle-
jan una aproximaci6n a 10 que sucede en el resto del area
de distribuci6n natural de la especie. En este sentido, el
estudio proporciona una buena base de conocimiento sobre
los factores socioecon6micos que estan relacionados con el
uso y conservaci6n de la especie.
Las limitaciones de informaci6n que fueron menciona-
das y algunas restricciones aplicadas para asegurar la
confiabilidad de los resultados (las enumeradas en 4 y
5), explican las principales limitaciones de este estudio,
que consisten en la poca capacidad para explicar en pro-
fundidad las relaciones de causa-efecto para los diferen-
tes factores que influyen en el uso y conservaci6n de la
especie.
Cuadro 10.1.- Factores relacionados con las Opciones de Uso de la Tierra en el area de distribuci6n natural de
Bombacopsis quinata. Resultados de encuestas en Colombia, Costa Rica, Honduras y Nicaragua en Abri11999.
Factores comunes en el area de distribu- Faetores distintivos y aspeetos novedosos por pais
eion natural
1. Alternativas de uso de la tierra
-Las plantaciones se han establecido en te- Honduras: bosque secundario y cultivos como cafia de azucar. Nicaragua: cultivo
rrenos cuyo uso anterior era granos basicos 0 de algod6n. Colombia: bosque natural. Costa Rica y Colombia: los nuevos progra-
pasto/ganado mas de incentivos prohfben el cambio de bosque natural a plantaci6n forestal
-En fincas grandes los usos alternativos son Colombia: En empresas forestales grandes, el uso alternativo es plantar otras es-
la ganaderia extensiva y el bosaue secundario pecies forestales
-En fincas pequefias la alternativa es cultivos
agrfcolas para consumo familiar y mercado
local
2. Ubicaeion de la especie en fineas
-Sistemas de plantaci6n como cercas vivas y
Honduras: se plantan arboles dispersos en areas agricolas. Una plantaci6n en
bosquetes brechas 0 franjas en bosque secundario
-Arboles dispersos de regeneraci6n natural,
en potreros y bosQues
-En fincas pequefias se ubica en sitios de Costa Rica y Colombia: empresas grandes plantan en sitios de alta y mediana
baja productividad productividad
3. Criterios para su cultivo
-Calidad y precio de la madera, preferencia Honduras: escasez de madera y facilidad de establecimiento y reproducci6n de la
de usos en muebleria y construcci6n y pro- especie. Nicaragua: escasez de madera, peligro de extinci6n y adaptabilidad a
moci6n institucional (incentivos por media de sitios poco productivos. Costa Rica: adaptabilidad de la especie y servicios
insumos, asistencia tecnica y monetarios) ambientales. Colombia: necesidad de materia prima industrial
4. Faetores limitantes y riesQos
-Crecimiento lento y turno largo de aprove- Honduras: inseguridad del aprovechamiento de productos, disponibilidad y calidad
chamiento de la especie de semilla. Nicaragua: inseguridad de aprovechamiento, falta de fomento de la
especie y plagas. Costa Rica: falta mercado para productos de raleo, competencia
con otras especies, plagas y problemas de descortezado y secado. Colombia:
desarrollo tardfo de duramen, competencia con otras especies forestales, plagas y
problemas de descortezado y secado
5. Promoeion de la especie
-Hay resultados de investigaci6n silvicultural Honduras: Proyecto CONSEFORH
para America Central, realizada por el CATIE Colombia: Monterrey Forestal
desde 1980.
-Varias Ifneas de investigaci6n requieren ser Honduras y Nicaragua: calidad de sitios, sistemas de plantaci6n con intercultivos,
continuadas y reforzadas tecnicas de manejo, comercializaci6n de productos, en particular de raleo.: Hondu-
ras: tipo de planta (estaca y pseudoestaca). Costa Rica: calidad de sitios, manejo
de la especie, comercializaci6n y usos de madera joven. Colombia: turnos 6ptimos
de raleo y aprovechamiento
-Deficiencias en la transferencia de resulta- Honduras, Nicaragua y Costa Rica: selecci6n de sitios y manejo de plantaciones.
dos de investigaci6n a nivel de fincas Costa Rica: usos y tratamientos para madera joven. Honduras: algunos casos de
promoci6n de la especie basada en pruebas de tecnologias bajo riesgo del produc-
tor
- Varias instituciones promueven plantaciones Honduras: CATIE, COHDEFOR, Recursos Naturales, PMA y CONSEFORH. Nica-
de la especie, dentro de un grupo de especies ragua: CATIE, INAFOR, MARENA, INTA, PNDR Y MEDE. Costa Rica: CATIE,
para reforestaci6n FONAFIFO, MINAE, JUNAFORCA, ITCR Y CACs. Colombia: CONIF, Corporacio-
nes Reaionales, FINAGRO y Monterrey Forestal.
-Algunas instituciones y proyectos nacionales Honduras: CONSEFORH. Nicaragua: Fondosilva y Proyecto Los Maribios. Costa
difunden resultados de investigaci6n sobre la Rica: CATIE, JUNAFORCA, Aguadefor y Centros Agrfcolas Cantonales. Colombia:
especie CONIF.
-Hay incentivos para plantaciones de la espe- Honduras: asistencia tecnica, material vegetativo y algunos materiales donados por
cie, dentro de un grupo de especies incenti- proyectos. Nicaragua: credito por Los Maribios y Nitlapan. Costa Rica: pago de
vadas servicios ambientales (FONAFIFO). Colombia: Certifieado de inversi6n forestal
(FINAGRO), con mayores incentivos para las especies nativas
-Algunas acciones institucionales promueven Honduras y Nicaragua: veda. Costa Rica y Colombia: incentivos para protecci6n de
la conservaci6n bosques
6. Area de plantaciones en fineas
-En fincas pequefias 10 ha) se planta en Honduras: 0.26 halfinca, en promedio (283 arboles). Nicaragua: 0.31 ha/finea, en
parcelas pequefias (generalmente < 2 ha)
promedio (255 arboles). Costa Rica: 1.94 ha/finca en promedio (2153 arboles)
-En empresas grandes se planta en areas de Colombia: CVS: 38 ha, Refocosta: 241 ha y Monterrey Forestal: 4589 ha
38 a 5,000 ha
128 Bombacopsis quinata: un cirbol maderable para reforestar
10.3 Opciones de uso de la tierra
Las opeiones de uso de la tierra afeetan la eonserva-
eion y uso de la espeeie, por la influencia que tienen
en la toma de decisiones de produeeion por parte de
los duefios 0 poseedores de la tierra. El conocimiento
de estas opciones ayuda a entender el entorno socioe-
conomico en que se desarrolla la especie, y la raciona-
lidad con que operan los productores al asignar sus
recursos de produccion entre las diferentes aetividades
produetivas. Este conocimiento contribuye al analisis
del estado actual de la especie, y facilita la identifica-
cion de las limitaciones y oportunidades mas impor-
tantes. para su desarrollo integrado dentro de ese con-
junto de opciones productivas.
Para lograr los objetivos anteriores, se analizan en este
estudio seis factores relacionados con el uso de la tierra,
en el area de distribucion natural de la especie: los usos
alternativos accesibles para el productor; la ubicacion de
la especie en las fincas; los criterios para cultivar la es-
pecie; los factores y riesgos que limitan su cultivo y
regeneracion; la promocion de la e ~ p e c i e por institucio-
nes y productores; y el area de plantacion en fincas. Los
resultados obtenidos se presentan resumidos en el Cua-
dro 10.1 y se discuten en las secciones 10.3.1 a 10.3.6.
10.3.1 Alternativas de uso de la tierra
El patron tradicional de usos de la tierra en el area de
distribucion natural de la especie esta establecido por la
agricultura, la ganaderia, los bosques primarios y se-
cundarios y las areas dedicadas a usos particulares. A
nivel de fincas, este patron se refleja de manera distinta:
las areas de bosques no existen como tales en la mayoria
de las fincas 0 estan reducidas a las areas de proteeeion.
En otros casos, existen areas de regeneracion natural
manejadas tradicionalmente como barbechos 0 mas re-
cientemente como bosques secundarios en paises como
Costa Rica y Colombia, donde se ha incentivado este
tipo de manejo en la ultima decada.
Los sitios donde se han establecido plantaeiones de la
espeeie estaban destinados anteriormente, como usos
mas comunes, a pastos (52% de los casos observados) y
granos basicos (26%) y en ocasiones a bosques (11%) Y
otros cultivos agricolas (11%), como bosque secundario
y cafia de azucar en Honduras, algodon en Nicaragua y
bosque natural en Colombia, segun la opinion de 19
informantes consultados al respecto. Sin embargo, las
nuevas legislaciones forestales estan restringiendo el
eambio de uso de bosques a plantaciones, como ocurre
en Costa Rica, donde la ley 7575 prohibe el cambio de
usa de los bosques naturales y en Colombia, donde la
nueva ley de incentivos forestales estableee como requi-
sito para obtener el incentivo (CIF), que el terreno no
haya estado oeupado en 10s ultimos cineo afios por bos-
ques naturales.
Las opeiones de usa de la tierra varian con el tamafio de
las fineas. En las fincas medianas y grandes (>10 ha) el
uso del suelo es principalmente ganadero y con mayor
area de bosque secundario, mientras que en las peque-
fias 10 ha), el uso es primordialmente agricola y sin
areas boscosas 0 con pequefios remanentes. Las altema-
tivas de uso de la tierra en fincas grandes dentro del area
de distribueion de la especie, estan representadas por el
sistema pasto/ganado y algunos cultivos agricolas de
exportacion, y en fincas pequefias por eultivos agricolas
de consumo familiar y mercado local.
10.3.2 Ubicaci6n de la especie en las fincas
En las fineas del area de distribucion natural, la especie
se encuentra en sistemas de plantacion 0 como arboles
dispersos remanentes de bosque natural (73% y 27%
respectivamente, segun la opinion de 22 informantes
consultados y 11 fineas visitadas). Los sistemas de plan-
tacion incluyen los bosquetes 0 plantaciones puras, cer-
cas vivas (mas frecuentes en Costa Rica y Nicaragua) y
en algunos casos los linderos (69%, 190/0 Y12% respec-
tivamente, segun la opinion de 16 informantes consulta-
dos y 11 fincas visitadas). Los arboles regenerados na-
turalmente se encuentran dispersos en potreros, bosques
de proteccion y bosques secundarios.
Los sistemas de plantacion son ubicados por el finquero
en areas que no compiten con los usos prioritarios como
las cercas vivas y los linderos. Los bosquetes se ubican
en areas utilizadas antes para pastos 0 granos basicos,
que actualmente no rinden producciones atractivas 0 son
espacios ociosos. Se encuentran pocos arboles dispersos
plantados, entre los pastos y cultivos prioritarios.
En fincas pequefias 10 ha) los arboles se plantan en
sitios de baja productividad, debido a la degradacion de
los suelos por la utilizaci6n prolongada en actividades
agricolas y pecuarias. Estos terrenos son generalmente
pedregosos y se ubican en laderas, con pendientes entre
20 y 60 %. En fineas medianas y grandes la espeeie es
plantada en mejores condicidnes de suelo y pendiente,
pero en la mayoria de los casos predomina la asignaci6n
de los mejores sitios para las aetividades prioritarias
para el finquero, como la ganaderia, cultivos agricolas
mas rentables, y en algunos casos otras especies foresta-
les como teca (Tectona grandis) y melina (Gmelina ar-
borea). Esto ultimo es mas evidente en Costa Rica a
partir de 1992, y en menor escala en Colombia y Nica-
ragua. No es evidente en Honduras.
Los arboles remanentes del bosque natural se eneuen-
tran dispersos en algunas fineas, ubieados en areas de
proteecion, donde no han podido ser extraidos por difi-
cultades de acceso, y en areas agricolas y ganaderas
donde se han regenerado naturalmente y han sido prote-
gidos por el finquero.
La ubicacion de la especie en las fineas refleja la moti-
vaci6n del productor para cuidar los arboles naturales y
para plantar nuevos. Sin embargo, esta motivacion esta
supeditada a lograr un objetivo de eomplementariedad
de usos de la tierra, mas que a sustituir los usos tradi-
cionales. En los casos en que estos usos se han sustitui-
do por aetividades forestales, se trata de sitios cuya pro-
ductividad agricola ya no es atractiva para el finquero.
Esta ubicaci6n de los arboles, asociada con la pequefia
escala en que se protegen 0 se plantan, muestra tambien
que el finquero esta asignando algunos recursos, como
tierra y trabajo, para conservar y usar la especie. Sin
embargo, todavia no existe la motivaci6n necesaria para
que el productor integre la especie como una altemativa
importante dentro de sus sistemas de produccion.
10.3.3 Criterios para el cultivo de la especie
La motivacion para establecer la especie en las fineas
obedece a seis criterios principales, comunes en el area
de distribuci6n natural: calidad de la madera (93% de
los informantes consultados), precio de la madera
(81 %), promocion institucional, a traves de incentivos
financieros en efectivo 0 en especie (dinero, semillas,
bolsas, plantulas, asistencia tecnica, etc.) (67%), prefe-
rencia de usos en muebleria y construcci6n (67%), esca-
sez de la madera (48%), Yfacilidad de establecimiento y
reproduccion (33%). Estos datos reflejan la opinion de
42 informantes, que mencionaron varios criterios cada
uno, en respuesta a una pregunta abierta acerca de la
motivacion que tienen los productores para plantar 0
regenerar la especie. Sobre la calidad y usos de la made-
ra, los productores y ebanistas que fueron consultados
destacan caracteristicas como: color, durabilidad, estabi-
lidad dimensional, facilidad para trabajar en ebanisteria
y la preferencia de usos para molduras, puertas y venta-
nas. La apreciacion que hacen sobre la calidad de la
madera indica que es mejor 0 igual que el cedro Cedrela
odorata y la caoba Swietenia macrophylla, mientras que
los precios son iguales 0 ligeramente mas bajos que los
de esas maderas, debido a que estas son mas escasas.
Los incentivos que conceden las instituciones estatales
(COHDEFOR (Honduras), INAFOR (Nicaragua),
MINAE (Costa Rica), han sido factores decisivos para
que los finqueros planten la especie. En unos casos la
plantacion es inducida directamente, como ocurre cuan-
do se ofrecen semillas 0 plantas. Otros incentivos actuan
indirectamente, al ofrecerse para un grupo de especies,
entre las cuales el productor puede elegir (ver tipos de
incentivos por pais en el Cuadro 10.1). Aunque existen
incentivos fiscales en algunos paises (como deducci6n
de impuestos sobre la renta), no han sido utilizados en
las plantaciones de la especie de las fincas visitadas.
A nivel nacional hay criterios especificos considerados
para la toma de decisiones por los productores. Asi por
100
80
60
40
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I- .5
Figura 10.1.- Factores y riesgos para el cultivo de Bombacopsis
quinata en el area de distribuci6n natural (% de opiniones de
los fmqueros consultados).
ejemplo, en Honduras, la escasez de madera de B. qui-
nata y otras especies valiosas como cedro 0 caoba y la
facilidad de establecimiento y reproducci6n, son dos
factores que motivan a los finqueros a plantar y proteger
la especie. Lo mismo sucede en Nicaragua, con la esca-
sez de madera, el peligro de extincion y la adaptabilidad
de la especie a sitios poco productivos. Este ultimo cri-
terio es tambien importante en Costa Rica. En Colom-
bia, a nivel de las grandes empresas pesa sobretodo la
necesidad de materia prima para abastecer sus propias
industrias y la adaptacion de la especie alas condiciones
edafoclimaticas de la finca.
Un criterio novedoso fue observado en Costa Rica, en-
tre los reforestadores consultados, que apunta a los ma-
yores servicios ambientales que se obtienen de planta-
ciones forestales con especies nativas y con tumos lar-
gos de aprovechamiento, con referencia especial a la
mayor cantidad de carbono capturado de la atmosfera y
su almacenamiento prolongado por mas tiempo. Este
criterio es importante para aquellos reforestadores que
ademas de 10s beneficios econ6micos persiguen objeti-
vos ambientales. En Costa Rica, dos de 10s cuatro pro-
ductores visitados manifestaron expresamente que culti-
van la especie motivados por la necesidad de restablecer
la vegetaci6n natural, para aliviar 10s problemas am-
bientales que perciben en sus comunidades.
10.3.4 Factores limitantes y riesgos al cultivar y
regenerar la especie
Los principales factores que afectan negativamente la
decisi6n de cultivar la especie, a nivel del area de distri-
bucion natural, son (Figura 10.1) el crecimiento lento y
el tumo largo de aprovechamiento de la especie (87%
de los finqueros consultados 10 mencionaron al ser en-
trevistados). Estas apreciaciones reflejan un criterio
relativo, que compara esas caracteristicas con las de
otras especies que se estan utilizando en la misma zona
en proyectos de reforestacion, como teca y melina. Estas
apreciaciones se dan tambien en una situacion donde
todavia no se conoce la funci6n de crecimiento en ciclos
completos de plantacion, debido a la corta edad de la
mayoria de las plantaciones existentes en el area. No
hay diferencias marcadas de opinion entre grandes y
pequefios productores, acerca del crecimiento lento y
tumo largo de B. quinata (la opinion es generalizada).
La diferencia que si es perceptible (a juicio de los auto-
res) reside en el peso que tiene este factor en la decision
de plantar la especie. A nivel de pequefios productores
este factor pesa menos debido posiblemente a que sus
objetivos de reforestacion incluyen aspectos sociocultu-
rales, mas que aspectos comerciales. Tambien se advier-
ten diferencias entre paises. Por ejemplo, hay una ten-
dencia a enfatizar el peso de este factor en Costa Rica y
Colombia, posiblemente por mayor acceso a informa-
ci6n silvicultural. Ademas en ambos paises hay planta-
ciones de B. quinata de mayor edad, las plantaciones de
melina han sido mas difundidas y 10s productores (pe-
quefios y grandes) tienen conocimiento de que se puede
obtener madera de melina en 8-12 afios. Varios de los
130 Bombacopsis quinata: un arboI maderable para reforestar
Cuadro 10.2. Lineas de investigaci6n en plantaciones de B.
quinata que requieren ser continuadas y reforzadas en los
paises, segUn % de opiniones de infonnantes en cada pais (8
en Honduras, 10 en Nicaragua, 8 en Costa Rica y 5 en
Colombia).
linea de Honduras Nicaragua Costa Colombia
investigaci6n Rica
Manejo plan.. 88 80 100 80
taciones
CaUdad de 100 90 88 40
Sitios
Mercado y 25 60 100 60
comercio
Sistemas 88 70 25 20
plantacion
factores limitantes y riesgos al cultivar la especie men-
cionados en la literatura para todas las especies madera-
bles (Kowal, 1998, Honduras) son: tenencia de la tierra,
competencia de mano de obra con otras actividades de
la finca, falta de credito y aversion al riesgo. Algunos
no fueron identificados en este estudio, y otros fueron
mencionados por menos del 13% de los informantes.
Los problemas de tenencia no fueron observados, posi-
blemente porque el estudio considero una muestra de
reforestadores en cada pais, quienes tienen titulos de
propiedad 0 derechos de posesi6n a largo plazo. Sin
embargo, no se consulto a los "no reforestadores" y se
desconoce si estos sufren problemas de tenencia. Los
demas factores no fueron observados, en unos casos por
la pequefia escala de plantaciones de la especie en Hon-
duras y Nicaragua, y en otros casos por las facilidades
de financiamiento existentes en Costa Rica y Colombia,
que atenuan esas limitaciones.
Las estimaciones sobre el tumo de aprovechamiento por
parte de los productores estan entre 20 y 30 afios, en
contraposicion con los criterios tecnicos que indican
tumos esperados entre 25 y 35 afios (Navarro, 1987;
Alfaro, 1990; Briscoe, 1995). Esta divergencia se puede
explicar por deficiencias en el proceso de transferencia
de conocimientos, de tecnicos a productores y las dife-
rencias en calidades de sitio. Se explica; tambien porque
en unos casos las estimaciones se basan en observacio-
nes optimistas del crecimiento de la especie (criterio de
los productores) y en otros en el tiempo necesario para
obtener la calidad de madera deseada (criterio de los
tecnicos). Este ultimo criterio considera el desarrollo
tardio de madera de duramen, como ha sido mostrado en
investigaciones (Moya y Cordoba, 1995; Perez, 1998).
A nivel nacional hay varios criterios especificos priori-
tarios que limitan la expansi6n de la especie: en Hondu-
ras, la inseguridad en el aprovechamiento de los produc-
tos de la plantaci6n y la disponibilidad y calidad de la
semilla; en Nicaragua, tambien la inseguridad en el
aprovechamiento de productos, la falta de incentivos,
cultura forestal y fomento de la especie; en Costa Rica,
la falta de mercado para productos de raleo, competen-
cia por exigencias de calidad de madera en el mercado
con otras especies, plagas (como minadores del fuste y
una especie de quemadura 0 llaga en la base del tronco)
y la presencia de espinas en el fuste que encarece las
operaciones de manejo y obliga a descortezar las trozas
para manipuleo y aserrio; en Colombia, el desarrollo
tardio del duramen, competencia de mercado con otras
especies forestales como melina (que tiene una elevada
demanda para la industria de aglomerados), plagas y
problemas de descortezado y secado de la madera. El
riesgo de dafio por vientos fue mencionado tambien por
algunos productores de Honduras, Nicaragua y Costa
Rica.
Los factores y riesgos identificados afectan por igual al
establecimiento de plantaciones y al manejo de la rege-
neraci6n natural. Sin embargo, y en general, algunos de
los factores mencionados (tumo largo, competencia de
mano de obra, falta de credito y la aversion al riesgo)
inciden mas fuertemente sobre el establecimiento de
nuevas plantaciones, debido a que estas tienen costos de
producci6n altos, mayor usa de mano de obra y, en con-
secuencia, mayores riesgos de perdidas financieras. En
el manejo de la regeneraci6n natural pesan mas otros
factores como la amenaza de la tala ilegal, tasas de cre-
cimiento mas bajas y mayor inseguridad de obtener
permisos de aprovechamiento de arboles naturales en el
futuro.
10.3.5 Investigacion y Promocion de la especie por
instituciones y productores
Los esfuerzos y logros de las instituciones nacionales en
aspectos de investigacion, extension, industria, incenti-
vos y otras politicas de desarrollo forestal, muestran que
la promocion de la especie ha sido muy limitada. Los
mayores logros se muestran en investigacion, derivados
de esfuerzos importantes realizados por el proyecto Ma-
delefia (CATIE), desde 1980, en America Central, el
Proyecto CONSEFORH en Honduras y la empresa
Monterrey Forestal en Colombia. Sin embargo, en opi-
nion de 10s autores, la mayor parte de los resultados
obtenidos en esas investigaciones requieren ser valida-
dos en las condiciones especificas en que operan 10s
productores y mayormente difundidos por los proyectos
de reforestacion.
Las lineas que requieren ser continuadas y reforzadas a
nivel regional son: manejo de plantaciones (87% de 31
informantes), calidad de sitios de plantacion (84%),
mercado y comercializaci6n (61%) y sistemas de plan-
taci6n (55%). A nivel nacional, segun las opiniones de
tecnicos, extensionistas, expertos y decisores consulta-
dos (Cuadro 10.2), las lineas de investigacion priorita-
rias son: en Honduras, el comportamiento de la especie
en diferentes calidades de sitio, tipo de planta (estaca y
pseudoestaca), sistemas de plantacion con intercultivos
y tecnicas de manejo; en Nicaragua, calidad de sitios,
sistemas de plantacion con intercultivos, manejo de la
especie y comercializacion de productos; en Costa Rica,
manejo de plantaciones de la especie, calidad de sitio,
usos y tratamiento de madera joven y comercializacion
de productos de raleo; en Colombia, tumos optimos de
raleo y aprovechamiento.
Visitas a parcelas de productores durante el estudio
mostraron que los resultados de investigaci6n sobre B.
quinata no han sido completamente aprovechados por
los programas oficiales de extensi6n y los proyectos de
desarrollo para promocionar adecuadamente la especie.
Estas deficiencias en la transferencia de resultados a
nivel de fincas son evidentes en aspectos basicos como
la selecci6n de sitios, el manejo de las plantaciones, la
definici6n de espaciamientos iniciales independientes
del plan de manejo y la falta de objetivos claros de pro-
ductos a obtener. Tampoco se han transferido a 10s pro-
ductores los conocimientos apropiados acerca de la ca-
lidad de la madera joven, sus limitaciones y posibilida-
des de utilizaci6n. En las visitas a fincas de Honduras se
observ6 tambien que, en algunos casos, la promoci6n de
la especie se ha hecho en condiciones de prueba, bajo
riesgo del productor. Esto ocurre porque algunas veces
los extensionistas recomiendan practicas que no han sido
suficientemente probadas, como se observ6 en un caso con
el tipo de material plantado (estacones) y en otro con el
sistema de plantaci6n (franjas en bosques secundarios).
Se identificaron varias instituciones y proyectos que
promueven plantaciones de B. quinata: Honduras
(ClEF, 1998; CONSEFORH, 1999; PROLENA, 1998):
Direcci6n Regional de COHDEFOR, Proyecto Madele-
fia-CATIE, Proyecto CONSEFORH, Programa Mundial
de Alimentos y Recursos Naturales. En Nicaragua (La-
nuza y Argiiello, 1998; POSAF, 1998: Vallecillo Serra-
no, 1999): INAFOR, INTA, MARENA, MEDE, PNDR
Y Proyecto Madelefia-CATIE. En Costa Rica (Araya,
1998; Moya y C6rdoba, 1995; Navarro, 1987): Centros
Agricolas Cantonales, FONAFIFO, ITCR,
JUNAFORCA, MINAE Y Proyecto Madelefia-CATIE.
En Colombia (CONIF, 1996): CONIF, Corporaciones
Regionales, FINAGRO y Monterrey Forestal. La pro-
moci6n no es especifica, sino colectiva para un grupo de
especies para reforestaci6n, y normalmente muy limita-
da dentro de las opciones promovidas (la especie apare-
ce en la lista 0 es mencionada entre las especies
recomendadas para reforestaci6n, pero no recibe
promoci6n en funci6n de sus caracteristicas atractivas).
Como caso novedoso se identific6 en Colombia la
empresa privada llamada Monterrey Forestal, que
promueve la especie a traves de asistencia tecnica y
donaciones y venta de semillas y plantas.
En el area de distribuci6n de la especie han funcionado
diferentes tipos de incentivos forestales, que varian des-
de alimentos por trabajo y donaciones de plantas y ma-
teriales, hasta el pago de servicios ambientales, y que se
conceden alas especies forestales aceptadas para pro-
yectos de reforestaci6n. Los principales incentivos a
nivel nacional en Colombia son el Certificado de Inver-
si6n Forestal (CIF), administrado por FINAGRO, un
sistema especial de incentivos forestales que favorece la
especie y opera desde 1996. Este programa establece un
monto de incentivos mayor para las plantaciones de
especies nativas, que representa el 75% de los costos de
la plantaci6n, mientras que para especies ex6ticas se
concede solo el 50% de los costos. En Costa Rica esta
el pago de servicios ambientales para plantaciones y
bosques, administrados por FONAFIFO, el cual inclu-
ye un pago global por los servicios de secuestro y al-
macenamiento de carbono, protecci6n de biodiversi-
dad y la protecci6n de suelos y aguas. En Honduras se
concede asistencia tecnica, material vegetativo y algu-
nos materiales donados por proyectos de reforestaci6n.
En Nicaragua estaban los incentivos del Fondo Silva
(hasta 1998) y credito facilitado por los proyectos Los
Maribios y Nitlapan.
A pesar de los avances mostrados en los sistemas de
incentivos, en cuanto al reconocimiento de los servicios
ambientales que prestan las plantaciones forestales, en
Costa Rica (pago de servicios ambientales) y Colombia
(premio a especies nativas) cabe observar la deficiencia
de estos sistemas al no considerar que el valor de los
servicios ambientales esta en funci6n de la especie y el
tumo de aprovechamiento. Al respecto, Ramirez y G6-
mez (1999) concluyen que la cantidad promedio de car-
bono almacenada en una plantaci6n forestal es lineal-
mente proporcional a la longitud del turno de aprove-
chamiento de la especie plantada.
En el caso del manejo de la regeneraci6n natural, no se
identific6 en el area de distribuci6n ninguna instituci6n 0
proyecto que promocione de manera expresa esta especie.
En Costa Rica y Colombia existen incentivos fmancieros
para planes de protecci6n y manejo de bosques para un
grupo de especies que incluyen a B. quinata. Otro ele-
mento que podria considerarse de promoci6n indirecta, en
favor de la conservaci6n de la especie, es la restricci6n de
corta en algunos paises como Nicaragua y Honduras,
aunque se observ6 que esta restricci6n no es bien enten-
dida por los funcionarios de la Instituci6n responsable,
quienes manifestaron dudas acerca de si a) la restricci6n
de corta incluye a la especie 0 no, b) rige para todas las
zonas 0 no y c) rige solo para bosques primarios 0 tam-
bien para arboles dispersos regenerados naturalmente).
Ademas falta difusi6n de los alcances de esta medida y
hay deficiencias en los controles de la tala ilegal.
10.3.6 Area de plantaciones en fincas
El area de plantaciones en fincas y empresas varia consi-
derablemente en el area de distribuci6n natural de la espe-
cie. Las plantaciones identificadas en fincas pequefias
10 ha) de las areas visitadas en los paises centroameri-
canos son normalmente menores de 0.5 ha en Honduras y
Nicaragua y menores de 2 ha en Costa Rica. Estas areas
representan entre el 2.5% y el 18% del area total de las
fincas, de acuerdo con las relaciones minimas y maximas
que fueron observadas en las fincas visitadas.
A nivel de las grandes empresas forestales en Colombia
las areas de plantaciones de B. quinata varian entre 38 y
4589 ha/empresa. En una empresa de gran escala que
fue visitada, el area plantada con la especie representa
cerca del 23% del area total de la finca y cerca del 50%
del area total dedicada a plantaciones.
Las plantaciones en Costa Rica son algo mayores que en
los otros paises centroamericanos, posiblemente por los
incentivos financieros que se dan, y en Colombia se
planta en gran escala para suplir la demanda de materia
prima para las industrias forestales.
10.4 Establecimiento y manejo de la especie
El analisis de los factores relacionados con el estableci-
miento y manejo de la especie en el area de distribuci6n
natural es importante para conocer la situaci6n actual y
determinar las limitaciones y potencialidades que pre-
sentan estos aspectos. Se examinaron las fuentes de ma-
terial vegetativo utilizadas en proyectos de reforesta-
ci6n, las tecnicas de establecimiento y manejo de las
plantaciones y de regeneraci6n natural de la especie, y
el marco institucional en que se desenvuelvan las accio-
nes de establecimiento y manejo de B. quinata. Los re-
sultados obtenidos se presentan resumidos en el Cuadro
10.3 y se discuten en las secciones 10.4.1 a 10.4.4.
10.4.1 Fuentes de material vegetativo
En el area de distribuci6n natural las fuentes semilleras
de B. quinata varian de acuerdo con el pais (Capitulo 6).
En las fineas medianas y grandes la mayor parte de la
semilla se abastece a traves de diferentes bancos estata-
les y privados que operan en la regi6n. En Honduras
estan los bancos de semillas de la Escuela Nacional de
Ciencias Forestales (BASE-ESNACIFOR) y un banco
privado, Semillas Tropicales (SETRO); en Nicaragua el
Centro de Mejoramiento Genetico y Banco de Semillas
Forestales (CMG&BSF), ubicado en Le6n; en Costa
Rica el Banco Latinoamericano de Semillas Forestales
(BLSF/CATIE), el Banco de Semillas del Centro Agri-
cola Cantonal de Hojancha (BS/CACH) y la empresa
Semillas Forestales del Sur, en Perez Zeled6n. En Co-
lombia hay dos empresas comercializadoras de semillas
forestales: GERMICAMPO y SEMICOL. Se estima que
en Honduras y Costa Rica estos bancos abastecen cerca
del 90% de las semillas forestales, mientras que en Ni-
caragua abastecen cerca del 80% (Comunicaci6n perso-
nal; W.Vasquez, Jefe Banco de Semillas del CATIE).
El abastecimiento de los pequefios productores incluye
la recolecci6n directa de semillas y estacas que realizan
ellos mismos en arboles de su propiedad, (en el caso de
Honduras se encontraron estacas de 2m de longitud por
mas de 2.5 cm de diametro) 0 a traves de semilla donada
por instituciones 0 de recolecciones propias 0 comprada
a los bancos de semillas y en algunos casos por compra
de plantas en bolsa en viveros locales. Se estima que las
recolecciones propias no sobrepasan el 5% de la canti-
Cuadro 10.3.- Factores relacionados con el Establecimiento y Manejo de la Especie en el area de distribuci6n natural de Bombacopsis
quinata. Resultados de encuestas en Colombia, Costa Rica, Honduras y Nicaragua en Abril 1999.
Factorea comun.. en el area de distribu- Factores distintivos yaspectos novedosos por pais
ci6n natural
1. Fuentes de material vegetativo
- Hay fuentes semilleras de varios tipos Honduras: huertos semilleros (CONSEFORH). Nicaragua: Fuentes seleccionadas.
Costa Rica: huertos y rodales. Colombia: huerto de segunda generaci6n (Monterrey),
se establecera huerto de tercera generaci6n. Ver Capitulo 6 para mas detalle
-La mayor parte de la semilla para fincas me- Honduras: BASE-ESNACIFOR y SETRO. Nicaragua: Banco de Semillas Forestales.
dianas y grandes se abastece a traves de los Costa Rica: BANSEFOR, CATIE, BF/CACH y Semillas Forestales del Sur. Colombia:
diferentes bancos de la regi6n Germicampo y Semicol. Honduras, Costa Rica y Colombia: hay bancos privados
-Los pequenos productores se abastecen por
\
recolecciones de arboles propios dispersos
naturalmente en sus fineas y potreros asi co-
mo de cercas vivas, 0 a traves de instituciones
y proyectos
2. Tecnicas para el establecimiento
-Los sitios de plantaci6n se seleccionan ~ b o n Honduras y Nicaragua: Sitios pianos y pendientes moderadas (0-300/0). Costa Rica:
base en la disponibilidad de terrenos y no por cerea del 40% de las plantaciones en areas de pendientes moderadas y fuertes (20-
los reQuerimientos de la especie 600/0)
-El material vegetativo mas usado es: planta Honduras: estaca de 2m de longitud y mas de 2.5 cm de diametro. Colombia: bande-
en bolsa y pseudoestaca jas
-Los sistemas de plantaci6n mas utilizados Nicaragua: Iinderos y cereas vivas. Costa Rica: cercas vivas. Honduras: franjas en
son: plantaci6n pura (a veces con intercultivos sentido contrario a la pendiente dentro del bosque secundario
durante los 3 primeros anos para aprovechar
el suelo y disminuir costos de Iimpieza) y arbo-
les dispersos
-El espaciamiento mas utilizado es: 3 x 3 m Honduras: 6x6 y 2.5x2.5 m. Nicaragua: 6x3 m. Costa Rica: 3.5x3.5 y 4x4 m. Colombia:
(1110 arboleslha) tresbolillo a 3x3 m
3. Tecnicas de manejo
- En fineas pequefias se hacen generalmente Nicaragua: en anos 4 a 6 reduciendo un 20%) del follaje. Costa Rica: en anos 2 y 3,
dos podas, pero no hay un patron establecido generalmente hasta una altura de 3-5 metros
-En fincas pequetias se hacen generalmente Honduras: anos 4 y 7. Nicaragua: anos 6 y 12. Costa Rica: anos 4-6 y 7-8
dos raleos a diferentes edades
4. Aspectos instituclonales para el manejo
-Paco apoyo institucional para el manejo de Honduras: PROFOR. Nicaragua: Los Maribios y Nitlapan. Costa Rica: Junaforca,
plantacionss, en cuanto a: asistencia tecnica, Aguadefor y Centros Agricolas Cantonales. Colombia: Monterrey Foresta!. Costa Rica:
incentivos e informaci6n sobre industrias y hay un incentivo financiero para el manejo de plantaciones. Honduras: apoyo tecnico
mercados en manejo y comercializaci6n de productos
Oxford Forestry InstitUte Tropical Forestry Paper No. 38
dad total de semillas utilizadas y el resto 10 obtienen de
otras entidades (Comunicaci6n personal; W.Vasquez,
Jefe Banco de Semillas del CATIE). En Colombia se
encontr6 el uso de plantas producidas con el sistema de
raiz dirigida (bandejas).
10.4.2 Tecnicas para establecimiento de la especie
Una condici6n bastante comun observada en las visitas
alas fincas, sobre todo con pequefios productores, es
que los sitios de plantaci6n se seleccionan con base en
criterios de disponibilidad de terrenos, mas que por los
requerimientos de la especie. Esto se debe en la mayoria
de los casos alas limitaciones de cantidad y calidad de
las tierras disponibles, combinadas con las prioridades
de producci6n de alimentos y la obtenci6n de ingresos a
corto plazo, 10 que reduce las posibilidades de seleccio-
nar los sitios mas apropiados para la especie. A nivel de
los paises, esta condici6n fue observada principalmente
en fincas pequefias de Honduras y Costa Rica. En otros
casos, las observaciones sobre los sitios de plantaci6n
indican que las exigencias de la especie no son bien
conocidas por los reforestadores, por 10 que prevalece el
criterio de las percepciones de los campesinos sobre la
adaptabilidad de la especie a sitios degradados; esto
implica la necesidad de divulgar mayor informaci6n
sobre la especie en cuanto a la calidad de madera segun
el sitio. A nivel nacional, la variaci6n en la pendiente
del terreno utilizado para plantar la especie se resume en
el Cuadro 10.3.
Entre las tecnicas mas utilizadas en el area de distribu-
ci6n natural para el establecimiento de la especie, desta-
can la utilizaci6n de pseudoestacas y planta en bolsa, en
plantaciones puras (a veces cultivos intercalados), con
espaciamientos de 3 x 3 m (1100 arboles/ha) 0 arboles
dispersos en la finca. A nivel nacional se utilizan tam-
bien otras tecnicas, citadas en el Cuadro 10.3. Como
caso novedoso destaca en la zona sur de Honduras un
sistema de plantaci6n de la especie en franjas 0 brechas
dentro de un bosque secundario, trazadas en sentido
contrario a la pendiente. En el Cuadro 10.4 se presentan
las principales tecnicas de establecimiento de la especie.
10.4.3 Tecnicas de manejo de plantaciones
Las experiencias encontradas sobre manejo de planta-
ciones son escasas a nivel del area de distribuci6n de B.
quinata, 10 que refleja uno de los problemas actuales
que requiere mayor atenci6n institucional. Las observa-
ciones en el campo muestran que aun en los casos de
plantaciones establecidas para investigaci6n en los cua-
tro paises, hay serias deficiencias de manejo, debido a
que no se practican podas y raleos 0 se realizan sin obje-
tivos claros de aprovechamiento de productos y oportu-
nidades de mercado. La conveniencia y momento de
hacer las podas y raleos se detallan en el Capitulo 8, con
base en las tecnicas practicadas por las grandes empre-
sas, en Colombia y Costa Rica.
En las plantaciones de pequefios productores, que fue-
ron observadas en los paises centroamericanos, el caso
es distinto. No se observaron criterios definidos en
cuanto a la edad en que deben realizarse las podas y las
repercusiones en la calidad de la madera. Los producto-
res que practican raleos 10 hacen con una frecuencia
generalizada de dos raleos durante el ciclo, a diferentes
edades de la plantaci6n, segun paises (ver Cuadro 10.3).
En Honduras se ha observado un caso particular de ma-
nejo de la especie en plantaciones por los finqueros, que
consiste en el aprovechamiento de madera al momento
de necesitarla para uso en la finca 0 para la venta. Este
sistema de manejo adaptado alas necesidades familiares
se convierte en la practica en un sistema de raleos seve-
ros, debido a las multiples necesidades financieras y a la
alta demanda de madera de B. quinata, en detrimento de
los beneficios futuros de la plantaci6n (CUBOS, 1999).
10.4.4 Aspectos institucionales del manejo de la es-
pecie
En terminos generales existe poco apoyo institucional
para el manejo de plantaciones forestales. Estas defi-
ciencias son notables particularmente en aspectos de
asistencia tecnica e incentivos para el manejo, y sobre-
todo en 10 referente a la disponibilidad y difusi6n de
informaci6n sobre usos de la madera joven, industrias y
mercados. Algunas instituciones que apoyan el manejo
se citan en el Cuadro 10.3.
Dos casos novedosos de apoyo institucional al manejo
de plantaciones forestales incluyendo B. quinata se han
identificado en Costa' Rica y Honduras. En el primer
caso, la Junta Nacional de Foresteria Campesina
(JUNAFORCA) ha creado un incentivo especifico para
financiar los costos de asesoria y labores de manejo en
plantaciones forestales de pequefios y medianos produc-
tores. El segundo caso corresponde alas acciones del
proyecto PROFOR en Honduras para apoyar el manejo
de plantaciones, brindando la asistencia tecnica necesaria
para manejar la plantaci6n y comercializar los productos
de raleos y aprovechamientos. Aunque este proyecto no
tiene experiencia en el manejo de B. quinata, representa
un recurso potencial que puede ser util para las planta-
ciones que se empiezan a establecer en Honduras.
Cuadro 10.4.- Tecnicas comunes de establecimiento de
plantaciones de Bombacopsis quinata en el area de
distribuci6n natural (% de opiniones/observaciones de un
total de 25 consultas/observaciones sobre tipo de planta,
29 sobre sistema de plantaci6n y 27 sobre espaciamiento).
Tipo de plan- 0/0 Sistema de
0/0
Espacia- %
ta plantaci6n miento
Seudoestaca 76 Plant.Pura 69 3x3m 78
Bolsa 19 Cereo vivo 19 Otros 22
Otros 5 Lindero 12
10.5 Productos y Mercados
El conocimiento de los productos y mercados para la
especie, en su ambito de distribuci6n natural, es uno de
los factores socioecon6micos claves para entender el
estado actual de la especie y potenciar su expansi6n. Es
importante conocer los productos que se estan comer-
cializando actualmente y los productos potenciales a los
que se podrian orientar las plantaciones del futuro, asi
coma los precios y tendencias de esos productos, las
limitaciones y posibilidades de comercializaci6n y la
estructura del mercado en que se desarrollan las transac-
ciones de los productos forestales. Los resultados del
estudio sobre productos y mercado se presentan resumi-
dos en el Cuadro 10.5, y se discuten en las secciones
10.5.1 a 10.5.4.
10.5.1 Principales productos de la especie
El producto principal de B. quinata es la madera para
aserrio, en el area de distribuci6n natural de la especie.
A nivel nacional se comercializan ademas otros produc-
tos catalogados como secundarios por el nivel de ingre-
sos que representan para el finquero y los viveristas.
Entre estos productos estan las plantas y pseudoestacas
en todos los paises estudiados y las semillas en Hondu-
ras, Nicaragua y Colombia.
La madera de aserrio coma producto principal tiene
unas propiedades que, segun los productores, usuarios
de la madera y clientes consultados en este estudio, ubi-
can a esta especie entre las maderas mas apreciadas de
zonas secas como Swietenia humilis, Cedrela odorata 0
Cordia alliodora. Estas apreciaciones se refieren a la
madera proveniente del bosque natural, dado que toda-
via no se obtienen productos de cortas finales elabora-
dos con maderas de plantaciones forestales. La madera
de la especie proveniente del bosque natural se usa prin-
cipalmente para la fabricaci6n de muebles (trasteros 0
chineros, roperos y similares) y piezas utilizadas en la
construcci6n de viviendas (molduras, puertas, ventanas,
artesones y alfajillas). Ademas en algunos paises hay
usos especiales (Cuadro 10.5).
10.5.2 Valor de los productos de la especie
El valor de la madera de bosque natural se cotiza entre
los mas altos del mercado, en todos los paises, segun los
precios medios obtenidos directamente de las fuentes
consultadas en el estudio (productores, tecnicos y due-
nos de aserraderos y mueblerias).
En Costa Rica se obtuvo tambien informaci6n sobre
los precios de la madera de la especie, en troza puesta
en el aserradero, equivalentes a US$122/m
3
, 10 que
permite mostrar las diferencias de precios en tres pun-
tos de la cadena de comercializaci6n, y los incremen-
tos correspondientes. El precio de la madera aserrada
es casi tres veces mayor que el de la madera en pie
(2.86 veces) y casi dos veces mayor que la madera en
troza (1.8 veces). A la vez, esta ultima cuesta 1.6 ve-
ces mas que la madera en pie.
Cuadro 10.5.- Factores relacionados con los Productos y Mercados en et area de distribuci6n natural de Bombacopsis quinata.
Resultados de encuestas en Colombia, Costa Rica, Honduras y Nicaragua en Abril 1999.
Factores comun.. en el area de distri- Factores distintivos y aspectos novedosos por pais
buci6n natural
1. Principales productos
-El producto primario de la especie es la Honduras: semilla y pseudoestacas. Nicaragua: semilla y pseudoestacas. Costa
madera para aserrio Rica: pseudoestacas. Colombia: semilla y pseudoestacas
-Los usos principales de la madera son: Costa Rica: cajas y marcos para colmenas, paneles y tarimas. Colombia: materia
muebles y piezas para construcci6n no prima para tableros aglomerados y tarimas, mezclada con melina
estructural de viviendas
2. Valor de los productos
)
-El valor de la madera de bosque natural Ver Cuadro 10.6
se cotiza entre los mas altos del mercado
-No hay precios de mercado para madera
de plantaciones
-Las semillas y plantas se cotizan a dife-
rentes precios en la regi6n
3. Comercio de productos
-La mayor parte de la madera se vende en Nicaragua, Honduras y Costa Rica: algunos productores venden madera en rollo 0
pie a intermediarios 0 transportistas madera aserrada rustica.
-Los canales mas utilizados son: produc- En algunos casos se utilizan canales directos: productor::::>aserradero 0 productor
tor:::>intermediarioltransportista::::> aserrade- secundario:::>muebleria
ro:::> dep6sito de maderas::::> usuarios
4. Estructura de mercado
-La oferta actual de madera proviene de Honduras: Zona Sur. Nicaragua: Region del Pacifico. Costa Rica: Pacifico Seco.
bosques naturales y arboles dispersos en Colombia: L1anos Orientates. Costa Rica: empieza oferta de madera de raleos. Co-
potreros lombia: abastecimiento de industria con madera de plantaciones
-La demanda de madera viene de la cons- Costa Rica: poca demanda de madera para mueblerias
trucci6n de viviendas v mueblerlas
-La demanda se abastece a traves de los Honduras y Nicaragua: la demanda de mueblerfas es abastecida en la mayorfa de los
dep6sitos distribuidores de madera casos por los duenos del bosque
Ademas, el comportamiento de los precios de estas ma-
deras ha mostrado una tendencia creciente, tanto en tro-
za como aserrada. Por ejemplo, en Honduras los precios
corrientes de la madera aserrada aumentaron entre 36%
(rustica) y 47% (fina), y los precios constantes (sin in-
flaci6n) entre 18 y 29% entre 1988 y 1994. En Costa
Rica, en el mismo periodo, los precios corrientes de la
madera en troza incrementaron un 36% y los constantes
15% (G6mez, 1995).
Hay algunas variaciones en los precios a nivel de pais y segUn
el tipo de producto, como se muestra en el Cuadro 10.6. A
nivel del area de distribuci6n de la especie no se han
establecido precios de mercado para la madera de plan-
taciones, debido a que todavia no se comercializa este
tipo de productos. Las experiencias de comercializaci6n
en los paises que tienen plantaciones de mayor edad son
muy distintas, como ocurre en Costa Rica, donde no hay
mercado para productos de raleos y en Colombia, donde
se utiliza esta madera en forma rolliza de seis afios co-
mo materia prima para tableros aglomerados. El mate-
rial vegetativo se cotiza diferente, de acuerdo con el tipo
y pais (Cuadro 10.6). El precio de las plantas en bolsa y
pseudoestacas de B. quinata es similar al de otras espe-
cies comunmente usadas en proyectos de reforestaci6n
en cada pais
10.5.3 Comercializacion de productos
Los canales de comercializaci6n mas utilizados se re-
sumen en el Cuadro 10.5. El proceso comun de comer-
cializaci6n de maderas en el area se caracteriza en que
la mayor parte de los propietarios venden la madera en
pie, a pesar de que se ha mostrado que es la opci6n me-
nos rentable para el productor (Mendez, 1996; Quir6s y
G6mez, 1998). En Costa Rica en general este tipo de
transacci6n se practica en el 61.5% de los aprovecha-
mientos forestales (Mendez, 1996), debido a la carencia
de equipos y capital de operaci6n de la mayoria de los
productores. La segunda opci6n consiste en vender la
madera en rollo, puesta en el aserradero, que se realiza
cuando el productor tiene 0 contrata el equipo para la
tala y los servicios de transportee La tercera opci6n es
la venta directa alas mueblerias de madera aserrada
rustica (tablas y tablones), que se practica en los casos
en que los productores cuentan con los medios necesa-
rios para contratar los servicios de corte, aserrio y
transporte.
En Honduras y Nicaragua, la madera de la especie no se
comercializa libremente, debido alas restricciones de
corta impuestas por las instituciones forestales naciona-
les (Barahona, 1999; Ramirez, y G6mez, 1998). Sin
embargo, los propietarios de las mueblerias consultados
en este estudio indican que siempre reciben ofertas de
madera de la especie, debido a que en casos especiales,
como el aprovechamiento de arboles en potreros, se
logran las autorizaciones de corta por parte de las insti-
tuciones reguladoras, y en otros casos persisten las cor-
tas ilegales.
Por las razones expuestas, el comercio de madera de la
especie es muy reducido, en cuanto al volumen de tran-
sacciones, respecto alas otras especies comerciales co-
munmente usadas en construcci6n y mueblerias. Los
procesos de comercializaci6n de esta madera ocurren a
nivel local, principalmente en las zonas donde existen
reductos de la especie. Estos procesos fueron observa-
dos por los autores durante el periodo del estudio de
campo. Segun la opini6n generalizada de los informan-
tes consultados, la especie se comercializa esporadica-
mente a nivel nacional, y es dificil conseguir esta made-
ra en las capitales de los paises y en otros lugares aleja-
dos de las zonas donde se encuentra la especie en forma
natural. Segun los mismos informantes, no hay comer-
cio internacional de madera en rollo de B. quinafa, salvo
algunas transacciones no controladas entre comerciantes
de paises vecinos, y exportaciones eventuales de mue-
bles. En el caso de las grandes empresas de Colombia,
estas suplen la demanda de sus fabricas de tableros
aglomerados, los cuales se distribuyen en el mercado
nacional e internacional.
10.5.4 Estructura de mercado
El comercio de productos forestales se rige en la mayoria
de los casos por oferta y demanda, con algunas interven-
ciones estatales que tienden a distorsionar los precios de
mercado. Entre estas intervenciones esta el establecimiento
de precios de referencia, publicados peri6dicamente en los
diarios oficiales y las subastas de madera nacional que se
realizan frecuentemente en Honduras y ocasionalmente en
otros paises de la regi6n (Ramirez y G6mez, 1998).
En el area de distribuci6n natural de la especie, la oferta
de madera proviene actualmente de los bosques naturales
y de arboles dispersos en las fincas. A nivel nacional, esta
oferta esm concentrada en la Zona Sur de Honduras, la
Cuadro 10.6.- Precio promedio de diferentes productos de B. quinata en algunos paises del area de distribuci6n natural seg(m los
productores, tecnicos y duefios de aserraderos y mueblerias consultados en el estudio.
Productos
Madera Material de Reproducci6n
Pais Aserrada
I
En Pie
I
Raleos Semillas
I
Estacas
I
Plantas
US$m-3 US$m-3 US$ m-
3
US$ kg-
1
US$ unidad-
1
US$ unidad",1
Honduras 250.00 82.00 160.00 0.71
Nicaragua 238.00 70.00 120.00 0.11
Costa Rica 220.00 77.00 0.16
Colombia 425.53 (aserrada final 57.00 164.00 0.14
Regi6n del Pacifico de Nicaragua, el Pacifico Seco de
Costa Rica y los Llanos Orientales en Colombia. Las
plantaciones forestales de la especie participan como
complemento de esta oferta, en Costa Rica, donde empie-
za la producci6n de madera de raleos y en Colombia,
donde se da el abastecimiento de una industria de tableros
aglomerados con madera joven de plantaciones.
La demanda de madera de la especie esta principalmen-
te en los sectores de la construcci6n de viviendas y la
fabricaci6n de muebles. En Costa Rica la demanda de la
especie en esta ultima industria es muy reducida, por la
preferencia de otras maderas como cedro (Cedrela odo-
rata) y laurel (Cordia alliodora). La forma generalizada
de abastecimiento de la demanda es a traves de los de-
p6sitos de madera que distribuyen alas empresas cons-
tructoras y mueblerias. En Honduras y Nicaragua, la
demanda de las mueblerias es abastecida en la mayoria
de los casos por los duefios del bosque que llevan la
madera aserrada rUstica hasta el patio de esas fabricas.
10.6 Economia de la especie
La principal motivaci6n para el cultivo y conservaci6n
de la especie, en el area de su distribuci6n natural, esta
en los beneficios financieros que los productores obtie-
nen 0 esperan obtener de las plantaciones forestales y
las areas de regeneraci6n natural que se encuentran en
sus fincas. As! se desprende de las opiniones de los pro-
ductores, tecnicos y decisores consultados en los cuatro
paises considerados en este estudio.
La toma de decisiones que realizan los finqueros esta
influenciada por toda la variedad de factores analizados
en las secciones anteriores: opciones de uso de la tierra,
tecnicas de establecimiento y manejo, productos y mer-
cados. Cada vez que se consideran estos factores para la
toma de decisiones de producci6n, hay criterios econ6-
micos que estan siendo considerados. Esto implica que
la decisi6n de cultivar y/o conservar la especie y las
posibilidades reales de lograr su integraci6n en sistemas
sostenibles, estara siempre en funci6n de los beneficios
econ6micos que los finqueros esperan obtener de esos
sistemas en el entomo socioecon6mico en que desen-
vuelven sus actividades productivas. Para conocer esos
beneficios y evaluar las condiciones en que se generan,
se analizan en esta secci6n los beneficios que perciben
los productores, el acceso a la tierra y financiamiento, la
rentabilidad y los costos de oportunidad. En el Cuadro
10.7 se resumen los resultados obtenidos.
Cuadro 10.7.- Factores relacionados con la Economia de la Especie en el area de distribuci6n natural de Bombacopsis quinata.
Resultados de encuestas en Colombia, Costa Rica, Honduras y Nicaragua en Abril 1999.
Factores comunes Factores distintivos yaspectos novedosos
en el area de distribuci6n natural porpais
1. Entradas para el productor
-Empleo para mane de obra familiar y local Honduras: 51 jornales/ha. Nicaragua: 72 jornales/ha. Costa Rica: 76 jor-
nales/ha (hasta el ana 6)
-Ingresos por venta de madera, en turnos de aprove- Ver Rentabilidad de la especie (ganancias netas) en este mismo cuadro.
chamiento de 25 a 35 anos para aserrio
-En algunos casos se destina material vegetativo para Honduras: estacones para plantaci6n. Nicaragua y Costa Rica: postes
la finca para linderos y cercas vivas
~
2. Disponibilidad tierra I financiamiento
- Disponibilidad de tierra propia 0 con derechos de
posesi6n a largo plazo
-Cantidad restringida de tierra para p l a n ~ a r en fincas
pequefias
-Calidad restringida de tierra para plantaciones de la
especie en fincas medianas y grandes
-El acceso a financiamiento por la via de incentivos Honduras y Nicaragua: asistencia tecnica, material vegetativo yalgunos
existe en forma diferente en los paises materiales donados por proyectos. Costa Rica y Colombia: programas de
incentivos para plantaciones y bosques naturales (humedos y secos)
-Hay algunos sistemas de creditos especificos conce- Nicaragua: fondo rotativo manejado por cooperativas en cada municipio
didos por ONGs y proyectos (Los Maribios) y credito a ganaderos para arboles en potreros (Nitlapan).
Costa Rica: credito a traves de FONAFIFO
3. Rentabilidad de la especie
-Las plantaciones son rentables en los rangos de pro-
ductividad observados en las fincas
-Las ganancias netas estimadas en valor actualizado Honduras: US$2081-7521/ha. Nicaragua: US$2776-7384/ha. Costa Rica:
superan los US$20811ha en tumos de 25-35 afios, para US$3109-8327/ha. Colombia: US$642-2036/ha, en 6 anos, para tableros
madera de aserrfo. aglomerados
4. Costos de oPGrtunidad
-En fincas pequefias 10 ha) esta determinado por el Honduras: US$62-124/ha/ano. Nicaragua: US$82/halafio. Costa Rica:
rendimiento de granos bssicos US$73-127/ha/afio
-En fincas medianas y grandes (> 10 ha) ests determi- Honduras: US$173/ha/afio. Nicaragua: US$174 y Costa Rica: US$110-
nado por la ganaderfa extensiva 196/ha/afio. Colombia: US$17851halafio (plantaci6n de Gmelina arborea
para tableros aglomerados)
-El costa de oportunidad de la mane de obra es bajo Honduras: US$2.10/jornal. Nicaragua: US$1.03/jornal. Costa Rica:
par desempteo en zonas rurales US$7.13/jornal. Colombia: US$6.24/jomal
10.6.1 Entradas para el productor
Las plantaciones y areas de regeneraci6n natural de la
especie representan tres fuentes de entradas para el pro-
ductor y su familia: empleo, ingresos en efectivo y pro-
ductos para la finca.
Las entradas por generaci6n de empleo se refieren a
ingresos adicionales que pueden obtener los miembros
de las familias reforestadoras, que reciben la remunera-
ci6n correspondiente por el trabajo familiar que realizan
en sus propias fincas, 0 en fineas vecinas. Aunque esto
no es comun en fincas pequefias, si ocurre en fineas
familiares grandes y en los casos en que el productor
recibe incentivos financieros en efectivo, como ocurre
en Costa Rica y Colombia. Ademas se han identificado
otros beneficios no en efectivo, que corresponden alas
ventajas que ofrece el empleo familiar, segun 10 mani-
festado comunmente por los productores, tecnicos y
extensionistas que actuaron como informantes del estu-
dio: a) la posibilidad de elegir d6nde trabajar, b) es mas
amigable respecto al trabajo asalariado, c) en algunos
casos representa la unica opci6n de empleo para mujeres
y nifios, por razones culturales, d) en zonas 0 epocas de
mayor desempleo es la unica opci6n, y f) permite el
trabajo en ratos libres.
La generaci6n de empleo para la mano de obra familiar y local
es lID rubro importante en el caso de plantaciones, que alcanza
en los diferentes paises entre 51 y 76 jornales/ha hasta el afio 6,
de los cuales e145 a 50% se genera en el primer afio de la plan-
taci6n. Considerando que las areas plantadas con la especie en
las fincas pequefias varian entre 0.26 y 0.84 ha/finca, el empleo
generado varia entre 13-20 jornales/finca en el caso de las par-
celas mas pequefias y los sistemas de plantaci6n que usan me-
nos mano de obra, y entre 43-63 jornales/finca en las parcelas
mayores y los sistemas de plantaci6n mas intensivos en el uso
de jornales, en los primeros seis afios. Con estos valores el em-
pleo generado en el primer afio de la plantaci6n varia entre 6 y
32jornales por finca.
Hay dos limitaciones que experimentan los productores
en relaci6n a la generaci6n de empleo familiar en plan-
taciones forestales. Una es que el pago de esa mano de
obra se recibe mucho tiempo despues. La segunda es
que la mayor parte del empleo se genera en las epocas
de mayor demanda de mano de obra en las fincas, por 10
Factores socioeconomicos 137
que en las fincas de mayor tamafio, puede haber compe-
tencia por ese recurso con las actividades agricolas. En
casos de competencia, el productor preferira dedicar sus
jomadas de trabajo a cultivos agricolas, debido a la pri-
mera limitaci6n que fue mencionada. En el caso de
areas de regeneraci6n natural, se dan las mismas limita-
ciones, pero en una escala menor, debido a que solo se
requieren algunas actividades de protecci6n (contra ga-
nado y malezas por ejemplo) y manejo (podas).
Los principales ingresos en efectivo se perciben por
venta de madera. Sin embargo, debido al estado ac-
tual de las plantaciones no se reportan todavia ingre-
sos significativos. Las estimaciones realizadas en este
estudio de la magnitud de esos beneficios indican que
en turnos de aprovechamiento de 25 a 35 afios para
madera de aserrio se pueden obtener entre US$2081 y
US$8327/ha, en valor actualizado neto, 10 que repre-
senta un ingreso equivalente a US$59/ha/afio para
sitios de baja productividad y US$333/ha/afio, para
sitios de alta productividad.
Las estimaciones muestran que los ingresos que podrian
percibir los productores por la venta de madera son ma-
yores en Costa Rica, respecto a Honduras y Nicaragua,
aunque la diferencia entre los valores extremos es lige-
ramente mayor de US$1000Iha. Estas diferencias son
debidas a plantaciones mas productivas en Costa Rica,
por razones tecno16gicas, ya que los precios de la made-
ra son menores en ese pais (ver Cuadro 10.6).
Se muestra tambien que las diferencias existentes a nivel
nacional, entre los beneficios esperados en plantaciones de
baja y alta productividad, son mucho mas notables, alcan-
zando valores cercanos a los US$5000/ha. Estas diferencias
en los ingresos son debidas a diferencias en productividad,
asociadas a varios factores observados en el estudio, como:
condiciones de los sitios de plantaci6n, calidad del material
reproductivo y tecnicas de establecimiento y manejo. Los
efectos individuales de estos factores no han sido determina-
dos en el estudio, sin embargo, los efectos globales sobre la
productividad estan representados en las estimaciones
hechas para las tres categorias de productividad observadas
en las fmcas: baja, media y alta (Cuadro 10.8; secci6n
10.6.3).
Cuadro 10.8.- Resultados deI analisis financiero en plantaciones de Bombacopsis quina/a, para el rango de productividades observadas
en el area de distribucion natural, segUn pais, tipo de producto y turno de aprovechamiento (Tasa real de descuento de 50/0. En
US$/ha, febrero de 1999).
Pais: Honduras Nicaragua Costa Rica Colombia
Producto: Madera aserrio Madera aserrio Madera aserrio Aglamerados
Tumo: 25..35 anos 25..35an08 25-35 aftos Ganos
Categorfas de A M B A M B A M B A M B
productividad **
lndicador*
VAN 7529 4464 2081 7385 4871 2776 8327 5629 3109 2036 1339 643
IPA 301 149 59 295 162 79 333 188' 89 339 223 107
SIC 3.21 2.61 1.92 12.64 9.31 6.07 11.51 8.01 4.84 2.10 1.76 1.38
TIR 19.6 14.9 11.1 20.1 15.6 12.1 17.3 13.5 10.4 32.2 24.9 16.00
'" VAN= Valor actual neto en $/ha; IPA= Ingreso promedio anual, en $/ha; B/C= Relaci6n beneficio/costo; TIR= Tasa interna de retorno en %.
""" Plantaciones de productividad alta (A), media (M) y baja (B).
M. Gomez y Y. Zelaya
138 Bombacopsis quinata: un cirbol maderable para reforestar
Otro beneficio que perciben algunos productores (en-
tre 10%, segun la muestra de 10 fincas visitadas, y
15%, segun otras observaciones realizadas durante el
recorrido de campo) es el material vegetativo para
uso en la finca. Asi ocurre en Honduras con los esta-
cones para plantaci6n y en Nicaragua y Costa Rica
con los postes para linderos y cercas vivas. Esta en-
trada no se cuantific6 monetariamente, debido a que
son pocos los productores que 10 practican, las canti-
dades utilizadas varian con las necesidades ocasiona-
les y no existen precios de mercado confiables para
este tipo de productos.
10.6.2 Disponibilidad de tierra y financiacion
La disponibilidad de tierra es uno de los factores que
comunmente se identifican en la literatura como limitan-
tes para los proyectos forestales (Kowal, 1998). Sin
embargo en este estudio no se identificaron problemas
serios de disponibilidad, posiblemente porque se con-
centr6 en gropos de reforestadores, sin considerar la
problematica de los finqueros que no han reforestado
por causas de este tipo. Los finqueros consultados en el
area de distribuci6n de la especie disponen de tierra
propia 0 de derechos de posesi6n a largo plazo, 10 que
les ha facilitado la decisi6n de plantar 0 propiciar la
regeneraci6n natural de la especie.
En fincas pequefias 10 ha), se identificaron limitacio-
nes en la cantidad de tierra disponible para plantar la
especie, mientras que en fincas medianas y grandes hay
restricciones de calidad de tierra para plantaciones debi-
do a otros usos prioritarios para el finquero, principal-
mente ganaderia y productos de exportaci6n (como me-
l6n, pifia y azucar, por ejemplo).
El acceso a financiaci6n por la via de incentivos existe
es diferente en los paises. En Honduras no funcionan
todavia los programas oficiales de incentivos, pero los
productores tienen acceso a asistencia tecnica, material
vegetativo y algunos materiales donados por proyectos.
En Nicaragua existen estos mismos incentivos y antes
de 1998 oper6 el Fondo Silva. En Costa Rica funciona
el pago de servicios ambientales para plantaciones
(US$453/ha) y protecci6n de bosques naturales
(US$219/ha) y en Colombia el Certificado de inversi6n
forestal (CIF) para plantaciones (US$638/ha) y protec-
ci6n de bosques (US$20/ha).
No se identificaron programas oficiales de credito
forestal, salvo los que otorga FONAFIFO en Costa
Rica, pero en algunos casos hay creditos especificos
concedidos por ONGs y proyectos, como Los
Maribios y Nitlapan en Nicaragua, los cuales son
novedosos por sus objetivos y formas de operaci6n.
Nitlapan ofrece credito a ganaderos para establecer y
manejar arboles en cercos vivos, arboles dispersos en
potreros, en bosquetes y manejo de regeneraci6n
natural, usando las densidades comunes para estos
sistemas y el Proyecto Maribios ha establecido un
fondo rotativo para financiamiento de plantaciones,
manejado actualmente por las cooperativas en cada
municipio, el cual ha tenido buena aceptaci6n por
Cuadro 10.9.- Incremento medic annal y volfunenes a fmal
del tumo de madera de B. quinata, estimados para tres
categorias de productividad observadas en el area de
distribuci6n natural de la especie.
Productividad RangodelMA Rango de Vo-
envolumen lumen Final
(m3/halano) (m3/ha)
Baja 6.83-8.18 239-286
Media 10.39-12.22 312-367
Arta 14.80-15.94 370-399
buena aceptaci6n por parte del movimiento cooperati-
vo y un impacto significativo en el area de plantacio-
nes, segun la opini6n de los tecnicos de ese proyecto
que fueron entrevistados. El impacto es mas visible en
el caso de Los Maribios, por ser un proyecto que lleva
mas tiempo en ejecuci6n, el cual ha plantado cerca de
3,500 ha en total (de las cuales B. quinata representa
menos del 5%) con 3,000 campesinos, entre 1990-98,
mientras que Nitlapan esta iniciando con el financia-
miento para 10 productores.
10.6.3 Rentabilidad de la especie
Las plantaciones de B. quinata resultan rentables sobre
el rango de productividad observado en las fincas
(Cuadro 10.8), bajo las siguientes condiciones y supues-
tos del analisis:
El sistema de plantaci6n analizado en todos los casos
es la plantaci6n pura, con algunas variantes por pais en
cuanto al tipo de material vegetativo y el espaciamiento
(Honduras: estacones de 2 m de longitud y mas de 2.5
cm de diametro, a 6x6 m, Nicaragua y Colombia: pseu-
doestaca a 3x3 m y Costa Rica: pseudoestaca a 4x4 m).
Los costos de producci6n se calcularon con base en los
datos obtenidos en las fincas para plantaciones de hasta
12 afios, y se estimaron los costos en los afios restantes,
y se cotejaron con datos publicados (G6mez y Reiche,
1996; G6mez y Shultz, 1996; IRENA, 1993). Los cua-
dros de costos resultantes se presentan en los Cuadros
10.10 a 10.13.
En cada pais se defini6 un rango de productividades
observadas en el campo, con tres categorias: baja, media
y alta productividad. Esta informaci6n se cotej6 con
informaci6n silvicultural publicada (Briscoe, 1995; Na-
varro, 1987; Ugalde, 1997a,b,c; Vasquez y Ugalde,
1994) para verificar datos de IMA y volumen al final
del tumo, coma se muestra en el Cuadro 10.9.
Se definieron tres tumos de aprovechamiento de la
madera: 25, 30 Y35 afios, que corresponden alas cate-
gorias alta, media y baja productividad. Para esto se
estim6 el Incremento Medio Anual en diametro para
cada categoria (con base en los crecimientos observados
en las fincas y cotejados con datos secundarios), y el
tiempo necesario para obtener trozas comerciales (con
diametro minimo de 30 cm).
Los volumenes comerciales fueron estimados con base
en los crecimientos observados en el campo, y los datos
de crecimiento disponibles en cada caso (ver Capitulo
8). Despues esta informaci6n fue cotejada con la infor-
maci6n secundaria, para estimar el Incremento Medio
Anual en volumen (IMAv) y los rangos de volumen
esperado al final del tumo, en cada categoria. Estos ran-
gos se presentan en el Cuadro 10.9. Los rangos son dis-
continuos porque estan ajustados a los incrementos en
volumen observados en la fincas visitadas, es decir que
no se observaron datos en los intervalos entre rangos.
El producto principal analizado, en Honduras, Nicara-
gua y Costa Rica, es la madera para aserrio en tumos de
25, 30 y 35 afios, segun la categoria de productividad
observada (alta, media y baja), mientras que en Colom-
bia se analiz6 la producci6n de materia prima para la
industria de tableros aglomerados, en tumos de 6 afios.
Los precios utilizados para los productos esperados
son los establecidos en el mercado de la madera de bos-
que natural, asumiendo que la madera obtenida en tur-
nos largos de plantaciones se cotizani al mismo precio
(ver precios en Cuadro 10.6).
La tasa de descuento utilizada es una tasa real (TR) estimada
en 5% como promedio para el area de distribuci6n de la espe-
cie, basada en las tasas pasivas basicas, como referencia de las
tasas nominales (IN), ajustadas por las tasas de inflaci6n ob-
servadas en los paises (TI), de la siguiente manera:
TR= (l+TN/l+TI) - 1.
El efecto de los incentivos percibidos por los productores no
se ha incluido en el analisis financiero, debido a que no se con-
sidera relevante para los objetivos del estudio. La inclusi6n de
esos beneficios incrementani los indicadores financieros en
fonna proporcional al monto que se otorga en cada pais.
Los resultados del analisis financiero se presentan en el
Cuadro 10.8. Estos resultados muestran ganancias netas
estimadas en valor actualizado neto (VAN) que varian
entre US$2081-US$8327/ha en tumos de 25-35 afios, para
madera de aserrio y entre US$642-US$2036/ha en tumos
de 6 afios para materia prima para tableros aglomerados.
Una estimaci6n del significado de esta ganancia esperada en
terminos del Ingreso Promedio Anual (IPA), pennite ver que la
producci6n de madera de asenio en las plantaciones menos
productivas generan entre US$59/ha/afio en Honduras y
US$89/ha/afio en Costa Rica, mientras que las plantaciones con
el mejor crecimiento observado podrian generar entre US$
295/ha/afio en Nicaragua y US$333/ha/afio en Costa Rica,
como se ilustra en el Cuadro 10.8. Estos resultados muestran
tambi6n las diferencias en la rentabilidad que generan los siste-
mas de plantaci6n en pequefias y medianas fincas en America
Central, y las grandes empresas en Colombia. En este Ultimo
caso la producci6n es mas rentable, por razones de escala de
producci6n, tecnologia e integraci6n a la industria de tableros
aglomerados, a pesar de que se comercializa un producto de
menor valor agregado, con una inversi6n total mayor, en lID
ciclo mas coIto, como se puede observar en el Cuadro 10.8. Las
razones que explican las variaciones en la rentabilidad de la
producci6n de madera para asenio, entre los paises centroame-
ricanos son: tecnologia, experiencia en plantaciones y sistemas
de incentivos forestales. Entre las tres categorias de productivi-
dad observadas en esos paises, las diferencias se explican par
las mismas razones que fueron explicadas en la secci6n 10.6.1
(condiciones de los sitios de plantaci6n, calidad del material
reproductivo y recnicas de establecimiento y manejo).
Los valores de la relaci6n Beneficio/costo (B/C) mues-
tran que las plantaciones tienen alta capacidad de multi-
plicar la inversi6n. Segun estos valores, se estima que
las plantaciones menos productivas generan un ingreso
total de US$1.92-3.20 por cada d6lar invertido, mientras
que las mas productivas retoman entre US$3.21 y 12.64
por d6lar invertido. Esta caracteristica contrasta con los
valores relativamente bajos del VAN, 10 cual se explica
por los bajos niveles de la inversi6n que se realiza en las
plantaciones, sobretodo en Honduras y Nicaragua, como
se muestra en el Cuadro 10.15. En estos paises la inver-
si6n en el material de plantaci6n representa entre el 45 y
Cuadro 10.10.- Costa Rica. Costos medios por ha de plantaciones puras de B. quinata, con 625 plantas/ha. Feb 1999.
Alio Jornales Jomales Materiales Costo Total (US$) (3)
(No.)
(US$) (1) (US$) (2)
1 38.00 294.50 132.31 426.81
2(4)
10.50 81.38 6.03 87.41
3(4)
9.00 69.75 69.75
4 8.00 62.00 62.00
5 1.00 7.75 7.75
6(5)
9.50 73.63 28.50 102.13
7-11 1.00 7.75 7.75
12(5)
16.00 124.00 72.68 196.68
13-35 1.00 7.75 7.75
(1) Precio jomal= US$7.75 (1US$= 273.61 colones)
(2) Materiales: 690 plantas a US$0.16/planta, 50 kg fertilizantes a US$0.26/kg, 1 kg de insecticida a US$6.05/kg.
(3) No se consideran costos de aprovechamiento, ya que los ingresos se estimaron con el valor en pie.
(4) Dos podas en aftos 2 y 3.
(5) Dos raleos en aftos 6 y 12.
FUENTE: Productores consultados en el estudio y datos publicados por G6mez y Reiche, 1996.
el 60% de la inversion total hasta el sexto ano, 10 que
implica una baja inversion en las otras labores de esta-
blecimiento y mantenimiento de la plantacion.
El rendimiento financiero de la inversion en plantacio-
nes destinadas a madera de aserrio, evaluado por la tasa
interna de retorno (TIR) muestra que en los casos de
baja productividad este retorno varia entre el 10.4% en
Costa Rica y el 12.1% en Nicaragua, mientras que las
plantaciones mas productivas generan entre 17.30/0 Y
20.1% en los mismos paises. Estos retornos son compe-
titivos con los correspondientes a los usos alternativos
de la tierra, en las fincas donde se planta la especie, que
corresponden a los granos basicos y la ganaderia exten-
siva, como fue mencionado en la seccion de opciones de
usa de la tierra. Este indicador permite notar tambien
que el retorno financiero de la produccion de madera de
B. quinata para aserrio en America Central (10.4 a
20.1%) es menor que el de la produccion de materia
prima para aglomerados en Colombia (16.0 a 32.2%),
debido a diferencias en los niveles de inversion, produc-
tividad y periodo de recuperacion de la inversion.
Los resultados financieros obtenidos en el estudio, son
compatibles con los resultados obtenidos en otros estu-
dios realizados en Honduras y Costa Rica, los cuales se
muestran en el Cuadro 10.14. Las diferencias encontra-
das en los indicadores financieros son explicables por
las condiciones de los analisis realizados, pero las con-
clusiones generales sobre la rentabilidad de las planta-
ciones de la especie son similares.
Cuadro 10.11.- Nicaragua. Costos medios por ha de
plantaciones puras de B. quinata, con 1110 plantas/ha.
Febrero de 1999.
Afio Jomales Jornales Materiales Costo Total
(US$) (1) (US$) (2)
) (US$)(3)
(No.)
1 36.80 78.75 142.10 220.85
2(41
15.50 33.17 24.20 57.37
3(4)
13.50 28,89 28,89
4 1.50 3.21 3.21
5 1.50 3.21 3.21
6(5)
8.00 17.12 37.65 54.77
7-11 1.50 3.21 3.21
12(6)
12.00 25.68 75.25 100.93
13-35 1.00 2.14 2.14
(l)Precio jomal= US$2.14 (1US$= 11.23 c6rdobas)
(2) Materiales: 1330 plantas a US$O.ll/planta
(3) No se consideran costos de aprovechamiento, ya que los ingresos
se estimaron con el valor en pie.
(4) Dos podas en afios 3 y 6.
(5)Dos raleos en anos 6 y 12
FUENTE: Productores consultados en el estudio y datos publicados
por: Servicio Forestal Nacional, 1993; lRENA, 1993 Y G6mez y
Reiche, 1996.
Cuadro 10.12.- Honduras. Costos medios por ha de
plantaciones puras de B. quinata, con 286 plantas/ha.
Febrero de 1999.
Afio Jornales Jornales Materiales Costa
(US$) (1) (US$) (2)
Total
(No.)
(US$) (3)
1 22.44 65.52 203.06 268.58
2 7.15 20.88 21.30 42.18
3(4)
12.86 37.55 37.55
4 1.43 4.18 4.18
5 1.43 4.18 4.18
6(4)
8.57 25.02 25.02
7-35 1.43 4.18 4.18
(I)Preciojornal= US$2.92 (lUS$= 13.70 lemplras)
(2) Materiales: 316 estacones a US$0.71/estac6n
(3) No se consideran costos de aprovechamiento, ya que los ingre-
sos se estimaron con el valor en pie.
(4) Dos podas en anos 3 y 6.
FUENTE: Productores consultados en el estudio y datos publica-
dos por: G6mez y Reiche, 1996 y G6mez y Shultz, 1996.
Los resultados obtenidos por Navarro (1987) muestran
indicadores de VAN Y B/C ligeramente mas bajos, 10
que se explica por la utilizacion de una tasa de descuen-
to mas alta, mientras que la TIR se mantiene en los ran-
gos encontrados en este estudio. El estudio de Gomez y
Shultz (1996) muestra indicadores de VAN y B/C de-
ntro del rango de valores reportados en este estudio,
mientras que la TIR es mas alta, debido probablemente
a la consideracion de beneficios por semilla y estacas
que mejoran el balance del flujo de caja. Los valores de
VAN reportados por Oviedo (1997) y los de VAN Y
TIR calculados por Alfaro (1990) estan dentro de los
rangos generales del estudio.
Cuadro 10.13.- Colombia. Costos medios de
plantaciones puras de B. quinata, con 1100 plantas/ha,
en US$/ha. Febrero de 1999.
Ano Costo Total (US$)*
1 638.30
2 243.26
3 257,45
4 239.01
5 255.32
6 13.68
(*)Notas:
1. Informaci6n detallada sobre jornales y materiales no
disponible.
2= Precio deljomal =US$6.84 (IU8$= 1410.00 pesos)
3. No se consideran costos de aprovechamiento, ya que los
ingresos se estimaron con el valor en pie.
FUENTE: Productores consultados en el estudio.
Factores socioeconomicos 141
Cuadro 10.14.- Comparacion de los resultados financieros del estudio con otros anMisis financieros realizados en plantaciones
de Bombacopsis quinata, en Honduras y Costa Rica.
Fuente VAN CUSS/ha) SIC TIR(%) Condlelones del analisis
Este estudio 643-8327 1.38-12.64 10.43-32.19 Area de distribuci6n natural. Turnos de 25-35 anos.
Madera aserrio y aglomerados. Tasa descuento 5%
Navarro, 1987 134-829 1.03-2.41 12.17-16.73 Costa Rica. Turno 26 anos. Madera aserrio. Tasa
descuento 120/0
Alfaro, 1990 1954-4516 - 13.9-22.1 Costa Rica. Turno 30 anos. Madera aserrio. Tasa
descuento 8%
G6mez y Shultz, 2390 1.93 38.5 Honduras. Turno 22 anos. Semillas, estacas y made-
1996 ra. Tasa descuento 8%
Oviedo, 1997 619-3640
- - Costa Rica. Turno 25 anos. Madera aserrio. Tasa
descuento 50/0
En terminos generales, los resultados presentados en el
Cuadro 10.8 muestran las grandes variaciones que se
pueden experimentar en la rentabilidad financiera de las
plantaciones de la especie, debidas a una serie de facto-
res como la calidad del sitio, el espaciamiento, las tecni-
cas de establecimiento y manejo, la escala de produc-
ci6n y las condiciones de comercializaci6n y mercado
(Ramirez y G6mez, 1998). Esta condici6n llama la aten-
ci6n acerca de la relevancia de los aspectos tecnicos,
administrativos y gerenciales, dentro de la economia de
la producci6n de la especie, para asegurar las condicio-
nes que determinan la mayor rentabilidad de la especie.
Entre estas condiciones se citan en la literatura: buenos
sitios, materiales reproductivos mejorados, espaciamien-
tos adecuados para maximizar incrementos en diametro,
tecnicas adecuadas de establecimiento y manejo, mayo-
res escalas de producci6n, integraci6n de cadenas de
comercializaci6n, integraci6n bosque-industria y obten-
ci6n de productos de mayor valor agregado (AIfaro,
1990; G6mez y Ramirez, G6mez y Shultz, 1996; Men-
dez, 1996; Navarro, 1987; Quir6s y G6mez, 1998). Es-
tos son tambien los factores observados a nivel de las
grandes empresas en Colombia, y a su vez los mas defi-
cientes en fincas pequefias y en los paises donde las
plantaciones resultaron menos rentables, como Hondu-
ras y Nicaragua.
10.6.4 Costos de oportunidad.
El costa de oportunidad de la tierra para plantaciones
forestales esta en funci6n de los rendimientos finan-
cieros de actividades productivas de baja rentabilidad
como el cultivo de granos basicos (maiz y frijol prin-
cipalmente) y sistemas de pasto/ganaderia extensiva,
que constituyen el mejor uso alternativo de las tierras
ocupadas actualmente en plantaciones forestales, en
terminos del mayor rendimiento financiero que ofre-
cen al productor.
Considerando diferentes tamafios de fincas, el costa de
oportunidad en fincas pequefias 10 ha) esta determi-
nado generalmente por el rendimiento de los granos
basicos que, en el area de distribuci6n de la especie, se
estima entre US$62-127/ha/afio (G6mez, 1992), mien-
tras que en las fincas medianas y grandes esta determi-
nado comunmente por la ganaderia extensiva, cuyo ren-
dimiento financiero se estima entre US$11 0-196/ha/afio,
que corresponde al ingreso neto promedio que se perci-
be en estas actividades, dependiendo de la productivi-
dad del sitio. Estas variaciones se ilustran en la Figura
10.2. En el caso de las grandes empresas reforestadoras,
el costa de oportunidad para plantaciones de la especie
esta dado por el rendimiento financiero que generan
otras especies forestales altemativas, entre las cuales se
identifican algunas que han mostrado ser mas rentables
que B. quinata (Alfaro, 1990 y Oviedo, 1997).
En el caso especifico de las plantaciones de la especie,
hay que hacer una consideraci6n especial, porque una
buena parte de estas se han establecido en areas de lade-
ra, con pendientes moderadas y fuertes, donde los usos
agricolas ya no eran atractivos. En estos casos el mejor
uso altemativo de la tierra, esta dado por actividades
marginales, con rendimientos cercanos al valor de alqui-
ler de la tierra y que en las areas donde se planta B. qui-
nata se valora entre US$29-55/ha/afio. Esto implica que
un productor que establece una plantaci6n de B. quinata
en estas condiciones s6lo deja de percibir ese monto,
porque no tiene otras altemativas accesibles que le rin-
dan mas en este tipo de terrenos. Bajo esta considera-
ci6n el rango del costa de oportunidad de la tierra para
plantaciones de la especie desciende a US$29/ha/afio.
Un productor que toma la decisi6n de establecer una
plantaci6n forestal bajo este patr6n (cambio de uso
agropecuario a forestal) deja de percibir esos montos
cada afio, durante todo el ciclo de la plantaci6n. A cam-
Cuadro 10.15.- Inversion promedio realizada en plantaciones de Bombacopsis quinata, en cuatro de los paises en et area de
distribucion natural, segUn tipo de inversion (En US$/ha, febrero de 1999).
Pais" Honduras Nicaragua Costa Rica Colombia
Inversion
Estacones Pseudoestacas Pseudoestacas Pseudoestacas
Inversion en plantas 231 148 113 163
Inversion total anos 1 a 6 388 324 727 1635
Inversion plantasltotal (%) 59.5 45.7 15.5 10.0
M. Gomez y Y. Zelaya
\
Honduras Ncaragua Costa Rica
Figura 10.4.- Comparaci6n de rangos entre el costa de
oportunidad de la tierra y el beneficio neto de las
plantaciones de Bombacopsis quinata, por tamafio de
fmcas. En US$/ha/afio:',
350
300
250
200
150
100
50
o
Figura 10.3.- Relaci6n entre el costa de oportunidad de la
mane de obra y el retorno por jornal en plantaciones de
Bombacopsis quinata, por paises. En US$/jornal.
Costo Beneficio Costo Beneficio
minimo minimo maximo maximo
Honduras Ncaragua Costa Rica Colombia
Figura 10.2.- Variaciones en el costa de oportunidad de la
tierra para plantaciones forestales en el area de distribuci6n
natural de la especie, por paises y tamafio de fmcas. En
US$/ha/afio. Datos en Cuadro 10.7
30
25
20
15
10
desarrollo tardio de duramen), competencia por recursos y
sustitucion por otras especies para reforestacion, pequefias
escalas de plantaci6n en America Central, poco conoci-
miento de tecnicas de manejo, limitaciones de mereado
para madera joven, deficiencias en la comercializacion de
productos.
Las principales oportunidades para impulsar el desarro-
110 de la especie son: potencial para integrarla en siste-
mas de produceion (sistemas de plantacion) y procesos
industriales mas rentables (productos de mayor valor
agregado, nuevos usos para madera joven), la existencia
de una base de conocimientos silviculturales y algunas
experiencias en transferencia y promocion de la especie,
disponibilidad de terreno en fineas grandes, disponibili-
dad de incentivos financieros atractivos en Costa Rica y
Colombia e incentivos menores en los otros paises, alta
calidad, precio y preferencias de uso de la madera, alta
rentabilidad en buenos sitios y bajos costos de oportuni-
dad en fincas pequefias.
10.7 Resumen
El analisis de los factores socioeconomicos relacionados
con el uso y la conservacion de la especie ha permitido
identificar una serie de limitaciones y oportunidades, que
sirven para entender mejor el ambiente socioeconomico en
el que se desarrolla la especie. Esto sirve como base para
el analisis de propuestas y recomendaciones tecnicas, eco-
nomicas, fmancieras, institucionales y de politicas, que
puedan contribuir a la conservacion y uso de la especie. En
el Cuadro 10.16 se resumen los resultados de este analisis.
Las principales limitaciones encontradas para el desarrollo
de la especie son: prioridades de produccion agricola y
ganadera a nivel de los fmqueros, necesidad de ingresos a
corto plazo, recuperacion de la inversion a largo plazo,
escasa promocion institucional para la especie, caracteris-
ticas propias de la especie (crecimiento lento, turno largo,
En el caso de las areas de bosque natural, primario y
secundario, donde quedan remanentes de la especie, el
costo de oportunidad de la tierra esta dado por los usos
permitidos que son la proteccion y el manejo de bos-
ques, dadas las restricciones legales para el cambio de
uso de las areas boscosas que se han establecido en los
paises. En estas condiciones los beneficios financieros
estan dados por el rendimiento obtenido en el manejo de
bosques, en los casos' en que es posible, el cual varia
desde valores negativos de VAN hasta US$129/ha/afio
(Mendez, 1996; Quiros y Gomez, 1998; Sanchez, et al.,
1996) 0 por los incentivos para proteccion de bosques
que se conceden en Costa Rica y Colombia. Este incen-
tivo asciende a US$220/ha en periodos de 5 afios, 10 que
representa cerea de US$44/ha/afio, en Costa Rica (Ara-
ya, 1998) y US$20/ha/afio en Colombia (CIF, 1998).
Los duefios de bosques que no se acogen a este pago no
tienen otro uso alternativo para su tierra y por 10 tanto el
costo de oportunidad es cero.
El costo de oportunidad de la mano de obra del productor
y su familia, en las areas de plantacion de la especie, esta
dado por la probabilidad de emplearse en otras activida-
des productivas de la zona, en situaciones de desempleo
rural que varia en los paises entre 8 y 42%. Ademas los
niveles de salarios minimos varian considerablemente en
los paises, 10 que se refleja en grandes diferencias en el
costo de oportunidad del jornal, como se muestra en el
Cuadro 10.7. Estas variaciones se muestran en la Figura
10.3, en relacion con el retorno a la mano de obra.
)
bio obtiene beneficios entre US$59 y US$l 07/ha/afio en
el caso de las plantaciones menos productivas y entre
US$295 y US$339/ha/afio en las plantaciones con el
mejor crecimiento observado, 10 que da un margen a
favor de las plantaciones, que podria ser atractivo para
el finquero, si no entraran en juego otros factores desfa-
vorables como los problemas de flujo de caja y largos
periodos de recuperacion de la inversion (seccion
10.3.4).
Oxford Forestry Institute T r o p i ~ a l Forestry Paper No. 38
I
I
Cuadro 10.16.- Limitaciones y potencialidades derivadas de los factores socioecon6micos que afectan la conservaci6n 0 el uso de B. quinata
en su area de distribuci6n natural.
Limitaciones
1. Opciones de uso del suelo
-Prioridad de producci6n de alimentos*
-Necesidad de ingresos a corto plazo*
-Competencia con otras especies forestales*
-Poca promoci6n institucional para la especie, comparado con
otras de crecimiento rapido y turno corto.*
-La especie se planta en areas pequenas (America Central)*
-Crecimiento lento de la especie (turno) *
-Desarrollo tardio de duramen en la especie*
-Poea disponibilidad de terreno 0 sitios disponibles de baja pro-
ductividad, para plantaciones forestales, en fineas pequenas
-Necesidad de investigaci6n en plantaciones
-Deficiencias en transferencia y extensi6n de conocimiento
-Fattan proyectos de reforestaci6n masiva para plantaciones forestales
2. Establecimiento y manejo
IPotencialidades
I
-Posibilidad de combinaci6n de la especie con intercuJtivos alimenti-
cios, pero todavia esta en fase experimental*
-Nuevos usos para madera joven de la especie *
-Plantaci6n de la especie en linderos, cercas vivas y espacios ocio-
sos*
-Hay alguna promoci6n de la especie por instituciones, proyectos,
campesinos y empresa privada*
-En fincas medianas y grandes hay mayor disponibilidad de terrenos
de mejor calidad para plantaciones forestales*
-Algunas acciones institucionales y privadas promueven la conserva-
ci6n de la especie
-Regeneraci6n de arboles de la especie dispersos en potreros y
areas agricolas
-Hay demanda de la especie por los reforestadores
-Poca experiencia y asistencia tecnica en podas y
raleos de plantaciones forestales*
-Falta certificaci6n de semillas forestales
-Los sitios de plantaci6n no se seleccionan segun los
requerimientos de la especie
-Pocas instituciones y proyectos investigan y difunden
tecnicas de manejo de plantaciones forestales
-No hay instituciones y proyectos que trabajen en
manejo de la especie con fines industriales
3. Productos y mercados
-Algunas instituciones y proyectos han generado conocimientos, experiencias
y materiales de extensi6n sobre tecnicas de establecimiento y manejo de la
especie*
-Existen huertos y rodales semilleros, y programas de mejoramiento genetico
para la especie, y bancos de semillas forestales estatales y privados
-En fincas medianas y grandes es posible majorar la selecci6n de sitios para
plantaciones forestales
-Hay experiencias en espaciamientos y tipos de planta de bajo costa de la es-
pecie
-Algunas experiencias en uso de productos de raleo de la especie
-Poes experiencia en diversidad de usos de madera joven* de la especie
-Poco desarrollo de productos finales de alto valor agregado con
madera de plantaciones *
-Altos costos de comercializaci6n forestal *
-No hay demanda para productos de raleos de la especie *
-Inseguridad de aprovechamiento de productos forestales
-No hay referencias de precios 0 demanda de madera de planta-
ciones de la especie
-Predomina la venta de madera en pie (menos rentable) para todas
las especies
-Comercio clandestino de maderas valiosas en Honduras y Nicaragua
-Poca participaci6n del dueno del bosque en la cadena de comer-
cializaci6n forestal
-Poca capacidad para aserrio de madera de plantaci6n de peque-
nas dimensiones
-No hay comercio internacional de madera de especie
4. Economia de la especie
-AIta calidad y precio de la madera de la especie, de bosques natura-
les*
-Preferencia de la madera de la especie para usos en construc-
ci6n y muebleria*
-Se estan experimentando usos diferentes para madera de la
especie (paneles, artesanias, etc.)
-Hay demanda de semilla de la especie en algunos paises
-Seneficios a medio plazo por comercializaci6n de semilla y
estacas de la especie
-Algunas legislaciones liberan el comercio de productos de plan-
taciones
-Algunas organizaciones apoyan la comercializaci6n por peque-
nos productores forestales organizados
-Algunas experiencias de compra - venta directa de maderas
valiosas entre productores y mueblerias
-Hay demanda insatisfecha de maderas valiosas en sectores de
construcci6n y muebleria
-No hay ingresos a corto plazo en plantaciones de la -Seneficios importantes por venta de madera de la especie *
especie* -Acceso a mayor cantidad y calidad de tierras para reforestaci6n en fincas
-Recuperaci6n de inversi6n en plantaciones de la espe- medianas y grandes*
cie a largo plazo* -Algunas experiencias de credito forestal y otros incentivos por ONGs y
- Menor rentabilidad de la especie respecto a otras espe- proyectos forestales*
cies usadas en reforestaci6n (Alfaro, 1990 y Oviedo, 1997) -Alta rentabilidad de las plantaciones forestales en sitios productivos*
* -Posibilidad de usos industriales mas rentables para madera de la especie
-En algunos paises no hay programas oficiales de incen- (mayor valor agregado) *
tivos forestales * -Posibilidad de integrar la especie en sistemas de producci6n mes renta-
-Disponibilidad de tierra Iimitada para plantaciones bles (mejor sitio, mayor tecnologia, etc.)*
forestales en fincas pequenas -Hay programas de incentivos para reforestaci6n y protecci6n de bosques
-No hay programas oficiales de credito forestal en Costa Rica y Colombia*
-Saja rentabilidad de las plantaciones en sitios poco -Costos de oportunidad de la tierra relativamente bajos para reforestaci6n
productivos por usos alternativos poco rentables (granos basicos, pastos)*
-lmportaci6n de madera de otras especies a bajo costa -Sajos costos de oportunidad de mane de obra para reforestaci6n, por alto
debido a reduccion de aranceles desempleo en zonas rurales*
-Los programas oficiales incentivan por igual a especies -Tendencia creciente en precios reales de las maderas de bosque natural (sece.
de turno largo y corto, sin considerar beneficios ambienta- 10.5.2)
les -En Colombia hay incentivos alas especies nativas
~ En algunos casos, altos costos d ~ oportunidad de la -Posibilidad de negociaciones por servicios ambientales que brindan las
tlerra y la mane de obra para plantaclones forestales plantac;ones forestales y basques.
*Limitaciones y oportunidades que en mas deI500A, de los casos fueron obser:vadas en las fincas 0 mencionadas por los productores, tecnicos 0 decisores consultados.
10.8 Implicaciones
Los resultados del estudio tienen varias implicaciones
importantes a nivel de fincas, instituciones de investiga-
ci6n y extensi6n y politicas de desarrollo forestal.
Fineas.
Iba Los resultados del estudio aportan insumos para di-
senar opciones de reforestaci6n adaptadas alas condi-
ciones en que operan los pequefios y grandes propieta-
rios, minimizando las limitaciones encontradas y apro-
vechando las oportunidades que se han identificado en
cada caso, para facilitar la adopci6n de la especie como
una alternativa de producci6n factible en fineas peque-
fias y grandes.
Las diferencias encontradas entre estas categorias de
fincas sugieren el disefio de opciones apropiadas para
cada categoria. En esta tarea, los factores socioecon6-
micos identificados en este estudio pueden servir como
base para el disefio y estudios especificos que comple-
menten el conocimiento de esas opciones.
&a Un resultado importante es la estimaci6n de los benefi-
cios fmancieros que se esperan de las plantaciones foresta-
les de la especie, en el rango de productividades observa-
das en el area. Esta estimaci6n tiene implicaciones impor-
tantes para justificar y motivar cambios hacia aquellas
condiciones de plantaci6n mas productivas y oportunida-
des de mercado mas atractivas, que fueron mencionadas en
la secci6n 10.6.3.
Institueiones de investigaeion y extension.
Iba El estudio transmite las apreciaciones de productores
y tecnicos sobre las lineas de investigaci6n que requie-
ren ser continuadas y reforzadas, y provee informaci6n
sobre las deficiencias en el proceso de transferencia de
resultados de investigaci6n y sus efectos en el campo.
&a Se aportan consideraciones socioecon6micas y ele-
mentos de juicio, que pueden facilitar a estas institucio-
nes la justificaci6n de programas y presupuestos de in-
vestigaci6n y promoci6n de B. quinata.
Politieas naeionales y regionales.
IbaEl estudio provee informaci6n uti! para la fonnula-
ci6n de estrategias que favorezcan el uso y conservaci6n
de la especie.
Iba El analisis de los diferentes sistemas de incentivos
que funcionan en el area, facilita la identificaci6n de los
casos en que se requiere fortalecer esos programas. A
nivel de paises los programas de incentivos que se ob-
servaron mas debiles son los de Nicaragua y Honduras.
Ademas, en los otros paises se necesita refonnular los
sistemas existentes para que reconozcan el mayor valor
de los servicios ambientales que brindan las plantacio-
nes de especies nativas, con tumos de aprovechamiento
mas prolongados. Se sefialan tambien algunos elemen-
tos que sugieren la revisi6n del alcance de esos progra-
mas. El hecho de que los incentivos actuales inclinan la
decisi6n de 10s productores hacia la reforestaci6n con
especies de ciclo corto ubica a B. quinata en una situa-
ci6n de desventaja. Se destaca como caso novedoso el
sistema de incentivos de Colombia que favorece alas
especies nativas con montos mas altos. Esto es un ejem-
plo de politicas que favorecen las funciones ambienta-
les.
Disefio de programas y proyeetos de desarrollo fo-
restat e industrial.
&a El estudio muestra la situaci6n actual de la especie en
las fmcas, transmite las percepciones y motivaciones de los
finqueros, comerciantes y usuarios de la madera, y las pre-
ferencias de usos en los sectores de construcci6n y mue-
bleria. Estas oportunidades para producir y utilizar la espe-
cie representan un factor clave para asegurar el exito de los
proyectos y sus impactos a nivel rural.
Las limitaciones y oportunidades que se han identifica-
do son tambien un insumo importante para la formula-
ci6n de proyectos de fomento para la especie. Constitu-
ye una base de referencia para los estudios tecnicos,
socioecon6micos y de mercado, que deben ser realiza-
dos en las fases de formulaci6n y evaluaci6n.
&a Oportunidades importantes que han sido identifica-
das a nivel del area de distribuci6n natural, como el co-
nocimiento que tienen los productores sobre la especie y
el aprecio que sienten por su madera, unidos alas prefe-
rencias de uso en construcci6n y muebleria por los eba-
nistas y usuarios de los productos finales, el alto valor
de la madera en los mercados nacionales y la alta renta-
bilidad que se puede lograr en buenos sitios, son razo-
nes de peso para justificar el desarrollo de proyectos de
plantaciones forestales que consideren esta especie.
&a Limitaeiones importantes de la especie, que tienen
que ver con la recuperaci6n de la inversi6n a largo pla-
zo, pueden ser reducidasmediante oportunidades identi-
ficadas en el estudio, como son las estrategias de incor-
poraci6n de la especie en proyectos integrados en siste-
mas de producci6n en fincas, que mejoren el flujo de
caja de los productores. La integraci6n de plantaciones
de la especie en proyectos industriales es otra estrategia
que ayudaria en el mismo sentido, mediante la utiliza-
ci6n de madera joven y el desarrollo de productos de
alto valor agregado.
Los resultados muestran tambien que la mayoria de los
factores socioecon6micos analizados tienen efectos si-
milares sobre el uso y conservaci6n de la especie a nivel
del area de distribuci6n natural. Esta condici6n favorece
la fonnulaci6n e implementaci6n de proyectos regiona-
les, a nivel del area de distribuci6n, con algunos com-
ponentes particulares a nivel de cada pais.
10.9 Referencias bibliograficas
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Ugalde, L. (Ed.). 1997b. Resultados de 10 afios de
Nicaragua. CATIE/MARENA. Turrialba, Costa Rica.
Serie Tecnica. Informe Tecnico No. 292. 175 pp.
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10.10 Anexos
10.10.1 Listado de las personas entrevistadas en la recoleccion de informacion
PAIS ENTREVISTADO INSTITUCION GRUPO DE INFORMANTES
HONDURAS 1. Raul Samayoa Programa de Incentivos/COHDEFOR Central Expertos/Decisores
2. Wilfredo Guerra Programa de Incentivos/COHDEFOR Central Expertos/Decisores
3. Marcos Espinoza Depto de Bosques/COHDEFOR Central Expertos/Decisores
4. Pedro Benitez Depto de Normas y Control/COHDEFOR Central Expertos/Decisores
5. Celinda Villeda Director Ejecutivo/PROLENA, Central Expertos/Decisores
6. Cristino Rivera Jefe Regional Sur de COHDEFOR Expertos/Decisores
7. Roberto Guifarro Tecnico PROFOR Tecnicos/Extensionistas
8. Felix Pedro Zuniga Productor de Los Coyotes, El Triunfo Productores/Empresas
9. Ridoniel Rodriguez PROLENA, Zona Sur Tecnicos/Extensionistas
10. Mamerto Guillen Productor Las Delicias, San Marcos de Colon Productores/Empresas
11. Teresa Moreno Carpinteria Moreno, El Triunfo Industriales/Comercializadores
12. Eugenio Sanchez Carpinteria, El Triunfo Industriales/Comercializadores
13. Carpinteria Carpinteria, El Triunfo Industriales/Comercializadores
14. Pedro Madariaga Ebanisteria, Choluteca Industriales/Comercializadores
15. Horacio Martinez CONSEFORH, Zona Sur Productores/Empresas
16. Fernando Talavera Productor, Zacate Grande Productores/Empresas
NICARAGUA 1. Denis Corrales Experto BID Expertos/Decisores
2. Gustavo Sandoval Subdirector INAFOR Expertos/Decisores
3. Juan Bautista Salas INAFOR Expertos/Decisores
4. Julio Moya INAFOR Expertos/Decisores
5. Henry Saravia INAFOR Expertos/Decisores
6. Marcelo Rodriguez UCAlNITLAPAN Expertos/Decisores
7. Denis Diaz Director Banco de Semillas de Nicaragua Expertos/Decisores
8. Gustavo Zapata Director Proyecto Los Maribios/FAO Expertos/Decisores
9. Mayro Anton Chavez Proyecto Los Maribios/FAO Tecnicos/Extensionistas
10. Ulises Delgado Proyecto Los Maribios/FAO Tecnicos/Extensionistas
11. Vicente Alegre Productor, Lean Productores/Empresas
12. Prop. Cerco Vivo Productor, Lean Productores/Empresas
13. Carpinteria Chinan Carpinteria, Chinandega Industriales/Comercializadores
14. Carpinteria Isaias Carpinteria, Lean. Industriales/Comercializadores
COSTA RICA 1. Enrique Chaverri Centro Agricola Cantonal El Jicaral Tecnicos/Extensionistas
2. Guido Aguero Productor, Jicaral Productores/Empresas
3. Alejandro Hernandez Productor, Dominica, Jicaral Productores/Empresas
4. Heriberto Sequeira Productor, Dominica, Jicaral Productores/Empresas
5. Otto Lopez Productor, Dominica, Jicaral Productores/Empresas
6. Ebanisteria Dominica, Jicaral Industriales/Comercializadores
7. Gonzalo Ramirez MINAE, Jicaral Tecnicos/Extensionistas
8. Luis Mena MINAE, Jicaral Tecnicos/Extensionistas
9. Guisselle Villegas ASEPALECO (ONG) Tecnicos/Extensionistas
10. Raul Paniagua JUNAFORCA (ONG) Expertos/Decisores
11. Rafael Meza Instituto Tecnologico de Costa Rica Expertos/Decisores
12. Guillermo Arias COSEFORMAlFONAFIFO Expertos/Decisores
13. Alberto Mendez FONAFIFO (lncentivos Forestales) Expertos/Decisores
14. Manuel Soils COSEFORMA Expertos/Decisores
COLOMBIA 1. Daniel Roncancio CONIF Expertos/Decisores
2. Jairo Silva Bosques del Futurol Universidad Distrital Expertos/Decisores
3. Ricardo Linares CONIF Expertos/Decisores
4. Javier Rodriguez INSEFOR/CONIF Expertos/Decisores
5. Alvarado Vallejo Monterrey Forestal Tecnicos/Extensionistas
6. Hernan Uruena Monterrey Forestal Tecnicos/Extensionistas
10.10.2 Gufas utilizadas para ejecutar la entrevista
semiestructurada
Entrevista Semiestructurada: tiene como objetivo,
obtener informaci6n socioecon6mica de unidades fami-
liares que cubran la diversidad de la comunidad, con-
versando con habitantes que no siempre se consideran
lideres. La entrevista da oportunidad de ampliar el ana-
lisis de datos especiales, crono16gicos e institucionales.
A continuaci6n se presentan algunas de las guias utili-
zadas en las entrevistas con productores, empresarios,
comercializadores y decisores.
Guia de preguntas en la entrevista para productores y empresas
Uso de la tierra:
Cuales son los cultivos en las fincas y el area de cada uno? Cuales compiten y cua-
les se complementan?
Uso antes de la plantaci6n, condiciones (pendiente, suelos, acceso) del sitio donde
se encuentra.(si es plantaci6n 0 regeneraci6n. )
Que 10 motivo a plantar 0 regenerar la especie, que relaci6n tiene con otras espe-
cies.(Ventajas y desventajas)
Problemas para plantar y conservar la especie, para comercializar los productos.
(plagas, material vegetativo, leyes, inseguridad de mercado, incendios)
Quien promueva la especie (instituciones 0 proyectos), como la promueven, objeti-
vos de la promoci6n.(En caso negativo por que no se promueve?)
Manejo y productos:
Tecnicas para establecimiento de la especie: como planta la especie, en que consis-
te la tecnica, espaciamientos, insumos (fertilizantes etc.)
Fuentes de material vegetativo: de donde obtiene el material y como, la calidad.
Tecnicas de manejo: que practicas realiza con la especie en plantaciones y bosques,
porque y que productos obtiene.
Aspectos institucionales (locales y nacionales): que reciben de las instituciones lo-
cales (credito, alimentos por trabajo, asistencia tecnica, facilidades de compra de insu-
mos etc.).
tipos de productos, dimensiones.
Valor de los productos: precios a nivel de finca y en otros lugares.
Comercializaci6n de productos: para que uso, quien compra (cadena de comerciali-
zaci6n.), donde, como es la oferta y demanda de la especie.
Si todavia no ha comercializado productos, cuales son los objetivos.
Economfa:
los beneficios que se reciben de ingresos por trabajo y productos
disponibilidad de tierra, condici6n de tenencia, facilidades de financiamiento (exis-
tencia.), requisitos para obtener credito.
Disponibilidad de incentivos: tipos de incentivos, condiciones para obtenci6n del
incentivo, como son, cuanto valen, como se distribuyen, cuales son los compromisos 0
aportes del productor. Hay incentivos especiales para protecci6n de la especie?
Costos de oportunidad: de la tierra, mano de obra y uso de capital. precio de alqui-
ler 0 de compra de la tierra, precio de mano de obra, tasa de desempleo y tasas de inte-
res. (para el mejor uso alternativo).
Impuestos y otras restricciones para plantaciones y bosques.
Guia de preguntas para expertos y decisores
Opciones de uso de la tierra:
Altemativas de uso de la tierra: cuales son los cultivos que compiten 0 se comple-
mentan con las plantaciones, arealcultivo?
Criterios para el cultivo de la especie: Que motiva a plantar la especie 0 manejar la
regeneraci6n, que relaci6n tiene con otras especies. Ventajas y desventajas de la espe-
cie.
Factores y riesgos que limitan el cultivo de la especie: problemas para plantar y
conservar la especie, para comercializar los productos. (plagas, material vegetativo, le-
yes, inseguridad de mercado, incendios)
Promoci6n de la especie por instituciones y productores: quien promueve la especie
(instituciones 0 proyectos), como la promueven, objetivos y metas de la promoci6n. En
caso negativo por que no se promueve?
Area de plantaciones en fincas pequefias y empresas/industrias. Area de bosques
naturales.
Manejo de la especie, productos y mercado:
Tecnicas para establecimiento de la especie: como se recomienda plantar la especie,
en que consiste la tecnica, espaciamientos, insumos (fertilizantes etc.) Problemas
Fuentes de material vegetativo: Donde se puede obtener el material y como, la cali-
dad, programas de mejoramiento genetico de la especie.
Tecnicas de manejo: Cual es el manejo recomendado para la especie en plantacio-
nes y bosque, porque y que productos se pueden obtener, problemas.
Aspectos institucionales (locales y nacionales): que ofrecen las instituciones nacio-
nales (credito, alimentos por trabajo, asistencia tecnica, facilidades de compra de insu-
mos etc.). Control estatal y regulaciones de corta y comercio.
Comercializaci6n de productos: para que usa, quien compra (cadena de comerciali-
zaci6n.), donde, como es la oferta y demanda de la especie; si no se esta comercializan-
do la especie cuales son las causas?
Estructura del mercado: importaciones y exportaciones, producci6n y consumo in-
temo y por sectores (construcci6n, mueblerias etc.)
Economia:
Acceso a tierra y financiamiento: disponibilidad de tierra, condici6n de tenencia,
facilidades de financiamiento (existencia), requisitos para obtener credito.
Rentabilidad de plantaciones y regeneraci6n natural: costos de establecimiento,
manejo y aprovechamiento; ingresos 0 beneficios por ventas y autoconsumo. Percep-
ci6n de la rentabilidad de plantaciones y bosques
Disponibilidad de incentivos: tipos de incentivos, condiciones para obtenci6n del
incentivo, como son, cuanto valen, como se distribuyen, cuales son los compromisos 0
aportes del productor. Hay incentivos especiales para esta especie.
Costos de oportunidad: de la tierra, mano de obra y usa de capital. precio de alqui-
ler 0 de compra de la tierra, precio de mano de obra, tasa de desempleo y tasas de inte-
res. (para el mejor usa altemativo).
Impuestos y otras restricciones para plantaciones y bosques.
2 . b ~
2 . d ~
Lamina 2
Variaci6n en la presencia de aguijones en la corteza de B. quinata: 2a. Arbol con aguijones. 2b.
Arbol con pocos aguijones.
2c. Arbol de B. quinata de buena forma (Reserva Natural Cabo Blanco, Puntarenas, Costa Rica).
2d. Arbol sobre maduro de pobre forma (Parque Nacional Paloverde, Guanacaste, Costa Rica).
2 . c ~
2 . a ~
Fotografias 153
3.e
~
......:::::::..
3.d
3d. Secci6n transversal de ovario de B. quinata, tenido en safranina
0, contra-tenido en verde rapido FCH. ov = 6vulo (x15).
3e. L6bulo estigmatico parcialmente abierto en el estilo de la flor de
B. quinata (x3.5).
Lamina 3
3.b
~
3a. Hoja de B. quinata (x 1/3).
3b. Floraci6n en un arbol de B. quinata a un ana de edad
(Estaci6n experimental La Soledad, CONSEFORH,
Comayagua, Honduras).
3c. Microfotograffa de un grana de polen de B. quinata. El
grana de polen no ha sido tenido 0 pretratado (x300).
Lamina 4
4a. Ramas de B. quinata mostrando yemas f10rales en diferentes
estados de desarrollo. Las yemas mas largas abriran esa mis-
ma noche.
4b. Flor abierta de B. quinata. Se nota la forma de brocha de las
anteras que ya se abrieron, soltando su polen.
4c. Rama de B. quinata mostrando capsulas en varios etapas de
desarrollo. La inflorescencia A ya ha perdido sus petalos y
anteras, pero aun mantiene el estilo blanco. La inflorescen-
cia B muestra hinchaz6n del ovario que es el principio del
desarrollo de la capsula con semilla (note el estilo marchito
que permanece en la capsula).
4d. Variaci6n en tamano y forma de capsulas de dos ar-
boles de B. quinata (Guanacaste, Costa Rica).
Lamina 5
Sd. Semilla viable (Iisa y dura)
de B. quinata.
Se. Semilla inviable (rugosa y
vana) de B. quinata.
5 . e ~
Sa. Capsulas maduras de B. quinata
Sb. Capsula madura de B. quinata reciem abierta.
La pelusa contiene la semilla y se dispersa
por viento y corrientes termicas.
Sc. Flores nuevas y capsulas antiguas (abiertas)
que se han mantenido en el arbol desde el
ano anterior.
~ 5 . c
~ 5.d
Lamina 6
Fotografias 157
la. Poblacion natural de B. qui-
nata en Isla Murcielago,
Guanacaste, Costa Rica.
lb. Cerca viva establecida con
estacones de B. quinata a
10 largo del camino, PenIn-
sula de Nicoya, Costa Rica.
Los arboles tienen aproxi-
madamente ocho metros de
altura y estan plantados a
un espaciamiento de entre
cuatro y cinco metros entre
sf.
6h. Capsula recientemente abierta de B. quinata con un grupo de
ninfas de Dysdercus bimaculatus alimentandose de la semilla
expuesta. Se ve c1aramente una semilla de B. quinata dentro
de la pelusa expuesta (Iado izquierdo de la fotograffa).
6i. Capsulas atacadas por loros para comer la semilla. Normal-
mente los loros atacan las capsulas antes de que endurecen.
6j. Ninfas de D. bimaculatus alimentandose de una semilla de B.
quinata. Se pueden observar dos estadios de las ninfas. (x1.5).
6k. Adultos de D. bimaculatus alimentandose y copulando en la
superficie de una capsula de B. quinata. Se puede observar el
adulto a la izquierda de la fotograffa insertando su estilete en la
capsula (aproximadamente tamano real).
61. Boton maduro de B. quinata que fue abierto previo a la antesis
por una abeja (Trigona sp.). La abeja ha perforado a traves de
la corola, para exponer las anteras y el nectar intrafloral. Note
una abeja de Apis mellifera removiendo polen de las anteras
expuestas.
7.b ~
Lamina 7
~
7.a
6c. Dano a boton floral inmaduro
de B. quinata (10 mm de longi-
tud), tfpico del dano causado
por las larvas de E. suppura.
El boton ha sido abortado como
respuesta al dano.
6d. Larva de E. suppura (aprox. 15
mm de longitud) alimentando-
se de una capsula inmatura de
B. quinata.
6e. Capsulas abortadas de B. quinata de las cuales se han alimen-
tado larvas de E. suppura, pero al contrario de la capsula en
6a, se pudrieron y fueron abortadas. Note el estilo marchito
que permanece en la capsula en la parte inferior izquierda de
la fotograffa. La capsula mas grande mide aproximadamente 1
cm de longitud.
6f. Hormigas Crematogaster sp. sobre nectarios extraflorales de
una flor de B. quinata que completo la antesis la noche ante-
rior. Las hormigas han sido molestadas y muestran el compor-
tamiento agresivo tfpico de esta especie, levantandosuabdomen.
6g. Dano caracterlstico por alimentacion de E. suppura a un boton
floral maduro de B. quinata. El boton sobrevivio al ataque y ha
pasado la antesis. Muestra los hoyos causados por alimenta-
cion de la larva a traves de la corola a un punto media a 10
largo del boton previo a la antesis. Partes del estigma y el esti-
10 han sido comidos, de ahl su apariencia glabra al momento
de la antesis (comparar con una flor normal en Foto 4b).
6a. Larva de Eulepidotis suppura
(aprox. 5 mm de longitud) ali-
mentandose de las anteras de
una flor de B. quinata.
6b. Larva de E. suppura (aprox. 12
mm de longitud) alimentando-
se en botones inmaturos de B.
quinata. Note la tela protectora
tejida por la larva entre los bo-
tones.
Lamina 8
Ba. En el este de Kalimatan, Indonesia (150m de altitud), B.
quinata produce colas de zorro cuando se cultiva en suelos
arcillosos pesados.
Bb. Producci6n de capsulas a una ana de edad en un huerto
semillero de B. quinata (Estaci6n experimental Santa Rosa,
CONSEFORH, Choluteca, Honduras). Los arboles fueron
establecidos por media de estacones (120 cm de largo y 10
cm de diametro) con tres estacones plantados por posici6n
para asegurar un arbol por posici6n.
Bc. Ampliaci6n de Bb.
.' ,
Fotografias
Lamina 9
9 . d ~
~ 9.c
9a. Polinizaci6n controlada de flores de B. quinata. La polinizaci6n se realiza en la noche, cuando el estigma esta receptivo. Las etiquetas
marcan polinizaciones realizadas anteriormente.
9b. Para efectuar la polinizaci6n controlada se restringe la entrada de polen no deseado alas flores nuevas por media de bolsas a prueba de
insectos. Las bolsas se ponen en la tarde y las yemas mas largas abriran esa misma noche.
9c. Flores de B. quinata tomadas justo despues de la antesis (19:00 horas). Las flores estan en botellas con agua y fueron colectadas como
botones, previo a la antesis. Flores mantenidas de esta manera estan usadas en la recolecci6n de polen para polinizaciones controladas.
9d. Recolecci6n de polen de B. quinata. La fotograffa muestra la extracci6n del polen de las anteras mediante un sacudido suave de las
anteras contra una secci6n gruesa de vidrio.
Lamina 10
1 O b ~
~ 1o.a
~
10.c
1Oa. Rebrotes producidos como respuesta de talar el fuste
de un arbol de B. quinata. Estos rebrotes seran aptos
para usar como estaquitas para enraizamiento.
10b. Rebrote producido como respuesta a un corte en el
fuste del arbol. Estos rebrotes seran aptos para usar
como estaquitas para enraizamiento.
1Dc. Setos mantenidos en un vivero para la producci6n
de estaquitas para enraizamiento.
10d. Estaquitas enraizadas de B. quinata.
1De. Enraizamiento de estaquitas de B. quinata en un
propagador.
~ 1 Q d
Fotografias 161
Lamina 11
~ 1 1 . C
11 a. Enraizamiento de estaquitas de B. quinata a nivel comercial (Monterrey
Forestal, Colombia).
11 b. Estaquita enraizada de B. quinata, despues de su transplante a bolsa.
11 c. Plantulas de B. quinata para plantaci6n utilizando contenedores tipo root
trainers (vivero, Monterrey Forestal, Colombia)
11 d. Plantulas de B. quinata en bancales para la producci6n de seudoesta-
cas.
11 e. Seudoestaca de B. quinata Iista para plantar (vivero, Monterrey Forestal,
Colombia).
Lamina 12
12a. Plantanes de B. quinata.
12b. Producci6n de plantulas de B. quinata en balsas.
12c. Plantulas de B. quinata producidas en bolsas y listas
para ser plantadas.
Fotografias 163
....c::::::....
13.b
~ 1 3 . f
13a. Plantaci6n de B. quinata de aproximadamente
seis arios de edad (Dominical, Costa Rica). Los
arboles han sido encalados en su base para pro-
teger de dario por quemadura.
13b. Dario por quemadura en una plantaci6n de B.
quinata de aproximadamente seis arios de edad.
13c. Plantaci6n de B. quinata con x arios de edad.
Con un espaciamiento muy estrecho y sin raleo
los arboles estan muy delgados y debiles.
13d. Plantaci6n demostrativa de B. quinata con 4
arios de edad (INAFOR, Managua, Nicaragua).
13e. Parcela de B. quinata con aproximadamente
10 arios de edad (Estaci6n experimental Hori-
zontes, Guanacaste, Costa Rica).
13f. Pequeria parcela de B. quinata plantada por un
finquero (Guanacaste, Costa Rica).
Lamina 13
....c::::::....
13.a
Lamina 14
14a. Ensayo de progenies de B. quinata a 12 anos de edad, con
aproximadamente 12 m de altura (Estaci6n experimental Ellrel,
Barrancas, Barinas, Venezuela). Parte del programa de mejora-
miento genetico de M. Quijada en la Universidad de los Andes.
14b. Plantaci6n de B. quinata de 6 anos de edad, despues del pri-
mer raleo (Monterrey Forestal, Colombia). La plantaci6n fue es-
tablecida a 3 x 3 metros.
14c. Arbol de B. quinata recien podado mostrando munones correc-
tamente cortados (en B. quinata no debe hacerse a ras de la
corteza si no dejando un poco de mun6n).
14d. Poda de fuste de un arbol de B. quinata. El operario lIeva pro-
tecciones en las manos para los aguijones de la corteza.
Fotografias 165
Lamina 15
15a. Corte y aserrfo de arboles de B. quinata en bosque natural (Cerro Guanacaure, Choluteca, Honduras).
15b. Madera aserrada de B. quinata; producto del raleo de una plantaci6n de 6 arios de edad (Monterrey Forestal, Colombia).
15c. Trozas de B. quinata; productos del raleo de una plantaci6n de 6 arios de edad (Monterrey Forestal, Colombia).
1 6 h ~
~ 1 6 . g
Lamina 16
Fotografias (16.a - 16.g) tomadas de madera de arboles de regeneraci6n
natural en potreros (Choluteca, Honduras):
16a. Corte transversal (perpendicular al eje del arbol), mostrando la gran
diferencia de color entre la albura (mas c1ara, zona exterior) y el duramen
(rosado 0 rojizo, zona interior) de la madera de B. quinata.
16b. Bloque con cortes en las superficies transversal y tangencial, que per-
mite observar la divisi6n tan marcada entre la albura y el duramen de la
madera de B. quinata.
16c. En un corte tangencial/radial, paralelo al grana de la madera de B. qui-
nata se aprecia la veta producida en las zonas de transici6n de albura a
duramen.
16d. Corte tangencial mostrando los radios que, dado su gran tamario, dejan
marcas onduladas conspicuas con mucho contraste de color.
16e. Corte transversal (perpendicular al eje del arbol), mostrando los vasos
o poros, y su disposici6n solitaria 0 en cadenas radiales de 2 a 4 elemen-
tos.
16f. Ampliaci6n de un corte transversal (perpendicular al eje del arbol), mos-
trando los vasos 0 poros, los cuales son apreciables a simple vista (fre-
cuencia de 2 por mm
2
aproximadamente).
16g. Corte radial, paralelo al grana de la madera, en una superficie pulida.
Segun la orientaci6n del corte respecto al grana se puede apreciar fran-
jas 0 bandas claras y oscuras, debido a la diferente reflexi6n de la luz.
16h. Mesa construida con madera aserrada de una plantaci6n de B. quinata
de 15 arios de edad (El Jicaral, Puntarenas, Costa Rica).
Fotografias 167
Glosario 169
Glosario
J. Cordero-Salvado
Oxford Forestry Institute, Department ofPlant Sciences, University ofOxford, South Parks Rd, Oxford OX] 3RB.
Argilico: Rorizonte de un suelo con acumulaci6n iluvial
de arcillas ricas en silicato.
Autopoda: Poda natural 0 perdida de ramas por falta de
luz, pudriciones, nieve, hielo, viento, etc.
parenquima del Apotraqueal: Disposici6n
independiente de los poros.
Area basimetrica: Area con corteza de la secci6n trans-
versal de un arbol, generalmente a 1,30 m de altura
sobre el suelo. Se expresa en m
2
Aserrado: Margen de la hoja con dientecitos agudos y

pr6ximos, mirando todos hacia la base 0 el peciolo.
Astringente: Con capacidad para contraer tejidos orga-
nicos y restringir la secreci6n de fluidos.
Autocruzas: fertilizaci6n de un ovulo por un grana de
polen del mismo genet.
Autofertilizaci6n: Cuando se producen semillas a con-
secuencia de la autopolinizacion.
Autogamia: (ver Autopolinizacion).
Autoincompatibilidad: Estado de una planta que,
teniendo los gametos bien formados y viables, no puede
ser fecundada por su propio polen a causa de alguna
acci6n inhibidora, normalmente dentro del estilo. Crip-
tica: .
Anisotropismo: Propiedad de la madera de ofrecer
distintas propiedades al ser examinada en direcciones
diferentes.
Antera: la parte del estambre que contiene el polen.
Antesis: la apertura de la flor, usualmente utilizada para
denotar el estado cuando la flor dona polen inicialmen-
te, 0 esta receptiva al polen, 10 que ocurra primero.
Aovada: Ovada, hoja en figura de huevo, de modo que
la parte mas ancha es la mas cercana al peciolo.
Apareamientos preferenciales: Cuando el apareamien-
to entre gametos de un determinado genotipo 0 fenotipo
sucede mas frecuentemente de 10 que se podria esperar
bajo un sistema de apareamiento aleatorio (panmixia).
Apice: La parte de una hoja, tallo, raiz 0 fruto que esta
mas alejada del punto de uni6n con la planta.
Apomixis: Reproducci6n asexual, incluyendo agamos-
permia y reproducci6n vegetativa.
Albura: Parte dellefio que, en el arbol en pie, contiene
celulas vivas y materiales de reserva, como almid6n. (Es
la parte externa, mas joven, clara y estrecha).
Alelo: Cada una de las formas alternativas de un gen.
Alfisol: Suelo enriquecido en arcilla 0 con horizonte B
argilico, mas seco de -15 bar de potencial hidrico duran-
te al menos 3 meses en que las plantas podrian crecer.
Normalmente productivos agricolamente.
Alocruzamiento: un sistema de cruzamiento panmicti-
co, que da origen alas frecuencias heterocigotas predi-
chas por el equilibrio Hardy- Weinberg.
Alogamia: fertilizaci6n entre polen y 6vulos de flores
diferentes.
Abortado: Fruto que no llega a madurar, asi como la
semilla infecunda, sin el embri6n desarrollado.
Acervo genetico: Informaci6n genetica total poseida
por los miembros reproductores de una poblaci6n.
Acuminado: Terminado en punta.
Agamospermia: Formaci6n de semillas sin reproduc-
ci6n sexual.
Anillos: La madera que crece bajo condiciones estacio-
nales consiste en una serie de capas concentricas de
tej ido llamadas anillos de crecimiento y cada anillo
comprende la madera producida por el cambium en cada
estaci6n de crecimiento. Se pueden ver en la secci6n
transversal.
Alozimas: variantes de proteina de un locus genetico
que se comportan en una forma simple Mendeliana y
por 10 tanto, son interpretables como productos alelicos
simples de un gene.
Alternas: Rojas dispuestas en el tallo unas despues de
las otras, sin poder considerarse opuestas 0 verticiladas.
Altura dominante: Altura media de los cien arboles de
mayor diametro de un rodal.
Anatropo: Posici6n de un ovulo en que el micropilo
encara la placenta y reside cercano a la base del funicu-
10.
Andromonoica: Especie en que suceden flores herma-
froditas y masculinas separadamente en el mismo indi-
viduo.
J. Cordero-Salvado
Autopolinizacion: Polinizaci6n por medio del polen de
la propia flor, en una flor hermafrodita.
Auxinas: Sustancias organicas naturales que influyen
en el crecimiento 0 desarrollo de las plantas.
Axilares: (ver Yemas)
Axonomorfa: Raiz con los ejes secundarios poco des-
arrollados en comparaci6n con el eje principal.
Base genetica: El conjunto de variabilidad genetica
disponible en un cultivar 0 especie.
Biologia reproductiva: Estudio bio16gico de los meca-
nismos de reproducci6n de una especie, incluyendo
floraci6n y fructificaci6n, sistema de apareamiento,
mecanismos de polinizaci6n y fecundaci6n.
Bosque fragmentado: Bosque reducido a un mosaico
de pequefios rodales 0 franjas, separados por areas
abiertas 0 rodales muy j6venes. El espacio abierto mi-
nimo para ser considerado como fragmentado depende
de la biologia reproductiva de cada especie y su sistema
de apareamiento.
Bosque natural: Area de bosque desarrollada libre de
la influencia humana y que en su mayoria permanece
sin estar afectada por sus actividades.
Bosque seco tropical: Bosque de la regi6n tropical en
areas con aproximadamente una precipitaci6n anual
entre 1000 y 2000 mm, temperatura media anual mayor
de 22C y altitud desde el nivel del mar a premontano.
Bracteola: Pequefia hoja modificada unida a un eje
secundario de la inflorescencia (pedunculo floral), por
debajo del caliz. En el eje principal se llaman bracteas.
Brillo: (ver Lustre).
Brotacion: Momento, al comienzo de la estaci6n de
crecimiento, en que las plantas comienzan a mover
sustancias en su interior y a desarrollarse las yemas de
diferentes 6rganos.
Caduca: Caducifolia. Planta perenne que queda sin
hojas durante alguna epoca del afio.
Caliz: los sepalos de una flor
Cambios citologicos: Cambios en la estructura de los
tej idos de un 6rgano vegetal.
Cambium: Conjunto de celulas, en un anillo transversal
alrededor del eje de los tallos lefiosos, que produce lefio
hacia el interior y liber hacia el exterior.
Campanulado: Caliz en forma de campana
Canales resiniferos: (ver Gomaductos).
Capilares, raices: Raicillas finas como cabellos.
Caracteristicas juveniles: Conjunto de caracteristicas
que diferencian a plantas de corta edad de otras de edad
mayor dentro de la misma especie, como morfologia,
madurez reproductiva, tasa de crecimiento, propiedades
de la madera, resistencia a plagas y enfermedades, etc.
Caudado: Con forma de cola, largo y estrecho.
Cercas vivas: Una plantaci6n estrecha de arboles 0
arbustos, para cerrar 0 delimitar una parcela.
Ciclo vital: Periodo de tiempo entre la fertilizaci6n del
huevo y la muerte del individuo que de el se desarrolla.
La descripci6n del ciclo vital, en insectos, enumera
normalmente los estadios diferentes hasta la madurez.
Cimosa: Inflorescencia similar al cimo, en el que cada
eje termina en una flor, con las mas viejas en el centro.
Cizallamiento: (paralelo a la fibra) El esfuerzo que
provoca que una zona de la madera resbale sobre su
contigua, a 10 largo de un pIano paralelo a la direcci6n
de lafibra.
CIon: Grupo de individuos geneticamente identicos,
derivados de ancestro comun por reproducci6n asexual.
Color (madera): Originado por sustancias colorantes
depositadas en el interior de las celulas y en menor
medida por sustancias en la pared celular. El color de la
madera acrecienta 0 disminuye su valor decorativo y
ayuda en su identificaci6n. El color puede cambiar con
la edad, condiciones ambientales, ataques de hongos 0
procesos en la transformaci6n de la madera.
Columna estaminal: tuba estaminifero de malvaceas y
algunas bombacaceas.
Compresion paralela a la fibra: La actuaci6n de las
fuerzas de compresi6n en direcci6n paralela alas fibras
de la madera, como en una columna.
/ Compresion perpendicular a la fibra (lateral): La
actuaci6n de una fuerza de compresi6n en direcci6n
aproximadamente perpendicular a la fibra de la madera,
como en un durmiente de ferrocarril.
Compuestas: Hojas formadas por dos 0 masfoliolos.
Conservacion: Protecci6n, uso y mejoramiento de los
recursos geneticos de acuerdo a principios que aseguren
los mayores beneficios econ6micos y sociales. In situ:
Cuando la conservaci6n se hace mediante plantaciones
que usan semilla recogida en el mismo area 0 (mas
raramente) plantaciones dentro del area de distribuci6n
natural. Ex situ: Las plantaciones se hacen en un lugar
distinto de donde se recogi6 la semilla, 0 incluso fuera
de su distribuci6n natural.
Contenido de humedad: La cantidad de agua contenida
en la madera corrientemente expresada en base al por-
centaje del peso de la madera seca en estufa Varia entre
5 y 10 % cuando es secada al homo, y del 30 al 300 %
cuando esta verde. Cuando es secada al aire libre, el
contenido de humedad varia de 12 a 22 %.
Contraccion: Es la disminuci6n de volumen de la ma-
dera por la perdida de humedad y es un factor insepara-
ble de la madera. La madera se contrae en tres sentidos:
longitudinal, tangencial y radial y se mide en porcentaje
de la dimensi6n original a un contenido de humedad
inicial dado. Normalmente, la contracci6n en el sentido
tangencial es aproximadamente el doble de la contrac-
ci6n radial.
Control biologico: Lucha contra organismos perjudicia-
les para una plantaci6n recurriendo a sus enemigos 0
enfermedades naturales.
Corhlceo: de consistencia recia pero flexible, como el
cuero.
Corola: los petalos de una flor.
Corte radial: Es el efectuado en un pIano determinado
por el eje del tronco y un diametro del mismo.
Corte tangencial: Es el efectuado en un pIano paralelo
al eje del tronco y que pasa por una de las cuerdas de la
circunferencia del fuste.
Corte transversal: Es aquel hecho en un pIano normal
al eje del arbol.
Cotiledones: Primera(s) hoja(s) de la planta, formadas
en el embri6n de la semilla.
Crecimiento epicormico: Vastago que nace, esponta-
neamente, en una yema adventicia 0 durmiente sobre el
tronco 0 rama de una planta lefiosa.
Cristales: Los cristales en la madera son compuestos
inorganicos formados por oxalatos, sulfatos 0 carbona-
tos de calcio. Se desarrollan normalmente en el lumen
de las celulas (parenquimatosas axiales 0 radiales, a
veces en fibras y rara vez en vasos), aunque algunas
veces puedan formarse en las paredes celulares.
Cromosoma: Unidad estructural 0 conjunto de infor-
maci6n genetica contenido en el nucleo celular y forma-
do por ADN e histonas.
Cuneada: Forma en cufia de la hoja, cuya parte basal
tiene bordes rectos y convergentes, sin importar la for-
ma de la parte apical.
Decidua: (ver Caduca)
Decurrente: Base de la hoja 0 foliolo que continua a 10
largo por debajo del punto de inserci6n con el tallo 0
pedunculo.
Dehiscencia: La apertura de la antera 0 el fruto madu-
ros, para liberar el polen 0 la semilla.
Densidad: Masa por unidad de volumen (g cm-
3
) de una
madera. Es el mejor indicador de las propiedades de
resistencia de la madera. Densidad Anhidra: Peso y
volumen se miden sobre madera secada en estufa. Den-
sidad Basica: Peso seco en estufa y volumen en verde,
con un contenido en humedad mayor del 30%. Densi-
dad Seca al aire: En maderas con contenidos del 12%-
15% de humedad.
Glosario 171
Depresion endogamica: Disminuci6n de vigor que
acompafia a cruzamientos entre individuos emparenta-
dos, atribuida al efecto de genes recesivos perjudiciales.
Dibujo: (ver Veteado).
Digitada: (ver Palmada).
DIN: Abreviatura de 'Deustche Industrie Normen', que
es la normativa de estandares industriales alemanes.
Disomica: Cuando un cromosoma 0 gen esta presente
dos veces en un genet.
Domesticacion forestal: El mejoramiento selectiva de
arboles forestales para acomodar las necesidades huma-
nas, a menudo requiriendo una considerable modifica-
ci6n de los ecosistemas naturales, para asegurar la su-
pervivencia y producci6n 6ptima de la especie domesti-
cada.
Dorsificada: Antera que se une al filamento por el
dorso y no por la base 0 el apice.
Durabilidad: La durabilidad natural de la madera es su
capacidad para resistir el ataque de organismos extra-
fios, como hongos, insectos 0 barrenadores marinos
(moluscos y crustaceos). La resistencia se debe alas
caracteristicas principales constituyentes de la pared
celular. En algunas especies, sin embargo, la principal
raz6n es la presencia de sustancias t6xicas en el dura-
men, como aceites, taninos 0 compuestos fen6licos. En
realidad, el duramen es la parte resistente en la madera,
pues la albura carece de extractivos en cantidad 0 toxi-
cidad suficientes para inhibir el crecimiento de microor-
ganismos.
Duramen: (Comercialmente conocido como coraz6n)
Parte del cilindro central constituido por las capas inter-
nas del lefio, que en el arbol en crecimiento no contiene
celulas vivas, y cuyas sustancias de reserva, como el
almid6n, fueron retiradas 0 transformadas en sustancias
propias del duramen. Generalmente mas oscuro que la
albura, aunque la diferencia no siempre resulta distin-
guible..
Dureza: Resistencia de la madera a la penetraci6n. Se
mide por la carga necesaria para hundir una bola de
acero pulimentado.
Durmancia: (ver Latencia)
Edad fisiologica: Edad de una planta, 0 parte de la
misma, de acuerdo al grado de madurez fisiol6gico
alcanzado, independientemente de su edad crono16gica.
Efectos maternos/paternos: Diferencias clonales en
todos los clones de un mismo ramet debidas a la edad
de un ortet, su vigor 0 su estado nutricional particular 0
tambien diferencias particulares al propagulo individual
debidas al tamafio del estaca, su posici6n en el ortet, 0 la
presencia/ausencia de yemas florales.
Electroforesis: Tecnica para separar moleculas de
distintos tamafios y cargas (especialmente isozimas)
J. Cordero-Salvado
mediante la difusi6n de soluciones a traves de un gra-
diente electropotencial.
Emarginado: Fruto ligeramente escotado.
Endogamia: cruzamiento entre individuos que estan
mas cercanamente relacionados que pares escogidos al
azar dentro de la poblaci6n, de tal manera que la fre-
cuencia de heterocigosis desciende por debajo de 10
esperado de acuerdo al equilibrio Hardy-Weinberg.
Endospermo: Parte de la semilla de muchas angios-
pennas que almacena sustancias nutritivas para ser
usadas durante la germinaci6n.
Enzima: Proteina necesaria para la transformaci6n de
sustancias en los vegetales.
E6filos: Primeras hojuelas no cotiledonares.
Epicotilo: Primer entrenudo formado por encima de los
cotiledones.
Epifito: Vegetales que viven sobre otras plantas, sin
extraer de ellas su nutrimento.
Epispermio: (ver Testa). Cubierta externa de la semilla
compuesta de dos capas: testa y endopleura. '
Equilibrio Hardy-Weinberg: En una poblaci6n grande
de apareamiento aleatorio, sin selecci6n, mutaci6n 0
migraci6n, las frecuencias de alelos y genotipos son
constantes de generaci6n a generaci6n. Existe una
relaci6n simple entre las frecuencias de alelos y de
genotipos.
Escotado: Fruto con una muesca 0 entalladura poco
profunda en el apice.
Esfuerzo cortante: (ver Cizallamiento)
Estambre: Parte de la flor que contiene los sacos poli-
nicos, formado por la antera y el filamento.
Estigma: parte del gineceo que recibe el grana de po-
len, a menudo ubicado al final del estilo.
Estilete: Organo bucal punzante de los insectos hemip-
teros, usado para succionar liquidos.
Estilo: parte del gineceo que une el estigma al ovario a
traves del cual crece el tubo polinico. '
Estipula: Hojuela formada en la base de la hoja, donde
el peciolo se une al tallo.
Estoma: Pequefia abertura en la epidermis de los 6rga-
nos verdes, para el intercambio de gases.
Estres hidrico: El efecto de la falta de agua en los
tejidos de una planta.
Explantes: Organo 0 tejido tomado de una planta do-
nante, usado para iniciar un cultivo in vitro.
y estudio de eventos peri6dicos
blOtlCOS (eJ. florac16n/ fructificaci6n) en relaci6n con
factores climaticos ode otra indole.
Fenotipo: expresi6n de un genotipo, resultante de la
interacci6n entre el genotipo y el ambiente.
Fibras: Toda celula larga y delgada del leno, 0 de la
corteza, que no son vasos 0 parenquima. Con extremos
cerrados y terminados en punta. Normalmente tienen
una gruesa pared celular y un lumen escaso. Confieren
resistencia a la madera y le sirven de soporte. Se reco-
nocen dos tipos de fibras, dependiendo de la naturaleza
del borde de sus punteaduras: fibras libriformes y fibro-
traqueidas.
Fibras Iibriformes: Fibras con punteaduras simples.
Fibrotraqueidas: Fibras con punteaduras areoladas.
Filamento: Parte del estambre que sostiene la antera.
Floema: Tejido vascular que transporta sustancias or-
ganicas e inorganicas disueltas en agua.
Flujo genetico: la dispersi6n de genes de una poblaci6n
reproductiva a otras mediante dispersi6n de gametos
(polen) 0 zigotos (semilla).
Foliolo: Cada una de las laminas foliares que entre si
constituyen una hoja compuesta.
Fuerza resistente: Capacidad de soportar cargas, de-
terminada por la cantidad que la madera puede ser com-
primida, distorsionada 0 curvada bajo una carga.
Funiculo: Filamento que une el 6vulo a la placenta.
Gameto: Celula reproductora, masculina 0 femenina.
Ganancia genetica: El incremento en productividad
despues de un cambio en la frecuencia genetica.
Gen: Unidad de la herencia que ocupa un locus cromo-
s6mico fijo.
Genet: individuo genetico resultante de una fusion
sexual individual (zigoto); puede consistir de uno a
muchos ramets.
Genotipo: la constitucion genetica de un individuo
(genet).
Gineceo: las partes femeninas de una flor, incluyendo
estigma, estilo y ovario.
Glabro: Desprovisto de pelo 0 vello.
Glauco: Color verde claro y matiz ligeramente azulado.
Gomaductos: Canales que contienen 0 producen exu-
dados resiniferos y gomas. Ocurren raramente en la
madera de latifoliadas. Muestran disposici6n horizontal
o vertical, y raramente se encuentran en ambas direc-
ciones en la misma especie. Un tipo particular de cana-
les son los traumaticos, producidos por el cambium a
resultas de heridas y danos en la madera.
Grano: Es la direcci6n en un pIano longitudinal de las
celulas de la madera, en especial las alargadas vertical-
mente, como las fibras y los vasos de latifoliadas y las
traqueidas de coniferas. Recto (derecho): la direcci6n de
los elementos es sensiblemente paralela al eje del arboI.
Entrecruzado (entrelazado): los elementos lefiosos se
desvian oblicuamente de la direcci6n del eje del arbol y
esta direcci6n es opuesta 0 altema en los sucesivos
anillos 0 grupos de crecimiento. Oblicuo: la direcci6n
de los elementos se desvia de la direcci6n del eje del
arbol, formando con el angulos agudos. Espiralado: el
hilo forma una espiral a traves del eje.
Haz: Cara superior de la hoja, anverso.
HeE: Habilidad Combinatoria Especifica.
Heliofita: Planta que requiere luz y no tolera la sombra.
Hermafrodita: un individuo con funciones tanto de
macho como de hembra; puede tener flores monoicas
(sexo unico) 0 hermafroditas (ambos sexos).
Heterocigotico: Con distintos alelos en un locus deter-
minado de un cromosoma.
Heterostilia: la coexistencia de tipos florales hermafro-
ditas geneticamente controlados con diferentes longitu-
des de estilos, y usualmente con posiciones reciprocas
de las anteras.
Hidrofobo: Que repele el agua.
Hilo: (ver Grano).
Homocig6tico: Con alelos identicos en un locus deter-
minado de un cromosoma.
Hospedador: Organismo que acoge a un parasito.
Humedad de la madera: Contenido de agua de la
madera en relaci6n con el peso anhidro de la misma,
expresado en porcentaje.
Humedad relativa: Relaci6n entre el contenido de
vapor de agua en la atm6sfera y el contenido de vapor
de agua en el aire saturado a la misma temperatura. Se
expresa en porcentaje.
Imbricados: Que se solapan 0 cubren parte de sus
bordes debido a su proximidad.
Inceptisoles: Suelos j6venes en formaci6n, con uno 0
mas horizontes lavados.
Incompatibilidad: En sentido estricto, incapacidad que
muestran los gametos para unirse y formar un zigoto. Se
refiere tambien a la incapacidad del polen para fertilizar
mediante el crecimiento del tubo polinico, impedido en
el estilo y a la incapacidad del embri6n para desarrollar-
se. Tardia:
Integumento: Capa que protege el6vulo.
Inversion termica: Inversi6n del gradiente usual de
temperatura en la atm6sfera, de modo que la temperatu-
ra disminuye con la altitud en vez de aumentar. Sucede
cercana al suelo en noches despejadas y en anticiclones
y provoca la formaci6n de niebla 0 condensaci6n de
humedad.
Glosario 173
Isozima: una forma de una enzima con movilidad elec-
troforetica particular.
Lacticiferos: Dep6sitos que contienen latex.
Larva: Gusano, estado inmaduro de insectos con meta-
morfosis completa, como las mariposas.
Latencia: Periodo de inactividad en el que no sucede
desarrollo 0 crecimiento aparentes, y el metabolismo se
reduce al minimo.
Latifoliada: Especie arb6rea de hoja ancha, en contra-
posici6n con coniferas y demas gimnospermas.
Leiio: Tejido principal xilematico de sosten y de con-
ducci6n de agua de los tallos y raices, caracterizado por
la presencia de elementos fibrovasculares.
Limbo: Porci6n laminar de la hoja.
Limite de elasticidad: Estado de deformaci6n a partir
del cual un cuerpo sometido a esfuerzos no recobra sus
dimensiones 0 forma original cuando cesa la fuerza
deformadora.
Limite de proporcionalidad: El punto en que una
pieza puede resistir carga y recuperar, 0 volver a su
estado original, cuando la carga es liberada.
Loculicidas, capsulas: La escama bajo el ovario repre-
sentando a un perianto reducido.
Locus: (pI. Loci); La posici6n de un gen en un cromo-
soma.
Lumen: Cavidad interior de una celula.
Lustre: Capacidad de las paredes celulares de reflejar la
luz en los cortes longitudinales. El lustre varia depen-
diendo del corte, pues las piezas aserradas radialmente
(paralelas a los radios) son mas lustrosas que las aserra-
das tangencialmente (paralelas al grano).
Medios hermanos: descendencia con un progenitor
(usualmente la madre) en comun.
Metafilo: Hoja adulta de una plantula 0 planta.
Micropilo: Poro por el que el grano de polen penetra al
6vulo.
Modulo de elasticidad: La tensi6n de tracci6n, 0 com-
presi6n, necesaria para provocar una deformaci6n unita-
ria igual a 1.
Modulo de rigidez: (ver Cizallamiento).
Modulo de ruptura: Resistencia calculada en las fibras
superiores 0 inferiores de una viga cargada al maximo;
mide la capacidad para soportar una carga aplicada lenta-
mente y durante un tiempo corto. En Ib pulg-
2
0 kg cm-
2
Modulo de Young: (ver M6dulo de elasticidad).

Momento de flexion: Resistencia a la curvatura de una
columna cargada excentricamente.
J. Cordero-Salvado
Monocultivo coetaneo: Plantaci6n que consta de una
sola especie con individuos de la misma edad.
Monoico: individuos hermafroditas en los cuales las
anteras y el gineceo ocurren en flores diferentes; las
funciones macho y hembra estan separadas.
Mucilagos: Sustancias analogas en composici6n y
propiedades alas gomas, procedentes de la degradaci6n
de la celulosa, calosa, lignina y materias pecticas. Pro-
ducen soluciones viscosas en el agua, 0 se hinchan en
ella para formar una disoluci6n gelatinosa.
Mucronulado: Foliolo con un apice corto y pequefio,
mas 0 menos agudo 0 aislado en el extremo.
Murisimplibaculado: Grano de polen cuya exina 0
capa exterior forma un reticulo, cuyas partes prominen-
tes (muriculos) no estan bifurcadas ni engrosadas en el
apice.
Necrosis: Muerte de las celulas de un tej ido vegetal.
Nectar: Jugo azucarado que segregan las plantas.
Nectarios: Organo capaz de segregar nectar.
Nelder: Disefio experimental sistematico donde los
espaciamientos (unico tratamiento) varian a incrementos
constantes a 10 largo de un eje radial, partiendo del
centro de la parcela y extendiendose como un abanico.
Neotr6picos: Tr6picos del continente americano.
Ninfa: Etapa inmadura, m6vil, de los insectos con me-
tamorfosis incompleta.
Oblato: Mas ancho que largo.
Oblongo: Mas largo que ancho.
Obovado: Forma ovada, mas ancha por el apice.
Olor: Es producido por sustancias volatiles contenidas
en las madera. El sabor esta relacionado con el olor pues
probablemente ambas caracteristicas se deban a los
mismos constituyentes.
Ortet: La planta original de un cIon propagado vegeta-
tivamente.
Ortotr6pico: Crecimiento en la misma direcci6n del
estimulo que 10 origina. Asi, el tallo principal de un
planta tiene crecimiento ort6tropo. Las ramas secunda-
rias son normalmente plagiotr6picas (perpendiculares a
la direcci6n principal), salvo aquellas ortotr6picas, que
crecen paralelas al eje principal del arbol.
Ovales: Hojas con forma de elipse poco excentrica.
Ovario: parte del gineceo que contiene los ovulos y
forma el fruto.
Ovopositar: Puesta de huevos de la hembra fecundada.
Ovulo: Gameta 0 celula femenina, mayor que el mascu-
lino e inm6vil.
Palmada: Hoja con dos 0 mas foliolos que nacen del
extremo de un peciolo y se extienden como los dedos de
unamano.
Panmictico: Concepto te6rico de un sistema de cruza-
miento que tiene un nfunero infmitamente grande de
individuos con iguales posibilidades de cruzarse entre si.
Papilado: Con pequefios pelos 0 excrecencias en la
membrana epidennica.
Paratraqueal: Disposici6n del parenquima asociada a
los poros. La disposici6n vasicentrica distribuye las
celulas parenquimaticas alrededor de los vasos.
Parenquima: Tejido constituido por celulas isometricas
cortas, con paredes relativamente delgadas y cuya fun-
ci6n es el almacenamiento y distribuci6n de carbohidra-
tos.
Patr6n: Planta arraigada en la que se injerta otra.
Paucitloro: Inflorescencia con pocas flores.
Peciolo: Rabillo que une la lamina de la hoja a la base
foliar 0 al tallo.
Peci6lulo: Peciolo individual para cadafoliolo.
Pedicelo: Rabillo de cada flor en las inflorescencias.
Pedunculo: Rabillo de uni6n de una flor a la rama.
Pelos absorbentes: Prolongaciones de las celulas epi-
dennicas cercanas al apice de las raices, aptos para
absorber agua y sales en disoluci6n.
Penta-apiculado: Que tiene cinco puntitas 0 salientes.
Pentalobulado: Dividido en cinco 16bulos 0 gajos.
Pentalocular: Dividido en cinco cavidades
Perennes: Hojas 0 plantas que se mantienen por tres 0
mas afios.
Perianto: los petalos y sepalos de una flor
Peso especifico. Densidad relativa de una madera en
comparaci6n con una densidad estandar, normalmente
la del agua. Es adimensional. Peso especijico anhidro:
relaci6n entre el peso y el volumen medidos sobre ma-
dera secada en estufa. Peso especijico de la madera
seca al aire: relaci6n entre el peso y el volumen de la
madera seca al aire (12% - 15% de contenido de hume-
dad).
Petalo: Cada una de las hojas, mas 0 menos vistosas,
que componen la corola de la flor.
Pinnado: Nervadura de la hoja con nervios secundarios
a ambos lados del nervio principal 0 medial.
Pistilo: Organo femenino de la flor, formado normal-
mente por el ovario, el estilo y el estigma.
Pivotante: (ver Axonomorfa)
Placas cribosas: Tabique transversal perforado de los
tubos cribosos (estructuras vasculares no lignificadas
para transporte de carbohidratos, pr6tidos y lipidos).
Placenta: Tejido del ovario al que se unen los ovulos
mediante elfoliculo.
Placentacion axilar: Los ovulos brotan de la parte de la
placenta situada en el centro de la base del ovario.
Plaga: Insectos 0 animales en cantidad suficiente como
para causar dafios econ6micos 0 medioambientales en
otra especie.
Plantula: Plantita recien nacida, formada por la germi-
naci6n del embri6n de la semilla.
Polen: Granos diminutos en las anteras que producen
las celulas masculinas para fecundar el ovulo.
Polimorfico: La ocurrencia de mas de un alelo en un
locus en una poblacion, con una frecuencia mayor de la
atribuible a mutaci6n 0 migraci6n genetica.
Polinizacion controlada: Transmisi6n artificial, 0
natural controlada, de polen de un origen determinado a
las partes receptoras de una flor, en pies de padres co-
nocidos y con exclusi6n de cualquier otro polen.
Polinizacion libre: Los apareamientos producidos no
estan controlados por la intervenci6n humana.
Poros: Termino de conveniencia dado a la seCClon
transversal de un vaso 0 de una traqueida vascular.
Preservacion: Tecnicas que disminuyen la degradaci6n
de la madera por agentes ambientales 0 biologicos. Se
consigue de tres maneras: 1) manteniendo la madera
seca, por debajo del 20% de humedad, es el modo mas
simple y barato de preservarla; 2) tratando la madera
con productos quimicos t6xicos para los organismos que
la atacan; 3) usando maderas resistentes a ataques en
particular, aunque esto requiere un buen conocimiento
tanto del agente biologico como de la madera usada.
Probetas: Trozo de madera cortado con formas y di-
mensiones preestablecidas, conforme al ensayo que se
ha de realizar sobre ella.
Proboscide: Trompa 0 pico de insectos.
Procedencia: Localidad geografica de donde provienen
el arbol 0 arboles padres y dentro de la cual se ha des-
arrollado, por seleccion natural, su constituci6n geneti-
ca.
Progenie: la descendencia de una cruza, un padre 0 un
individuo particular, en el caso de reproducci6n apomic-
tica.
Pua: Parte de una planta con crecimiento apical, injer-
tada sobre un patron.
Punteadura areolada: Apertura en la pared celular
secundaria de una fibrotraqueida, rodeada por un borde
llamado areola, que comunica con la punteadura de la
Glosario 175
celula adyacente, dejando un hueco que se ensancha
entre ambas paredes celulares.
Punteadura simple: Apertura en la pared celular se-
cundaria de una fibra libriforme, que comunica con la
punteadura de la celula adyacente, y cuyo diametro es
constante 0 aumenta hacia ellumen.
Pupa: Estado inm6vil del insecto inmaduro, en que
sucede su metamorfosis de larva a adulto.
Quiropterofilas: Plantas cuya polinizaci6n se realiza
mediante la intervenci6n de murcielagos.
Racemoso: En forma de racimo, 0 eje de longitud inde-
finida a cuyos lados van brotando las raices secundarias
sucesivamente desde la base hacia el apice.
Radios: Agregado de celulas semejantes a cintas, cuyo
origen se debe al cambium que se extiende radialmente
tanto en el xilema como en el floema.
Ramets: un individuo fisiol6gicamente independiente;
de uno a muchos pueden conformar un genet (cion).
Receptividad floral: Estado de la flor en que es apta
para ser polinizada.
Reticulado: Nervadura dispuesta en forma de red dimi-
nuta.
Reticulopinnada: Nervadura pinnada en el nervio
medial y secundarios y reticulada entre los secundarios.
Sabor: Efecto que en el sentido del gusto producen al-
gunas sustancias contenidas en las celulas de la madera.
En algunos casos es de gran utilidad en la identificaci6n
de la madera.
Segregacion: La separaci6n de genes 0 cromosomas de
origen materna y paterna durante la meiosis (division de
celulas sexuales).
Senescencia: Perdida de vitalidad de la hoja, previa-
mente a su secado y caida.
Sepalo: Rojas, mas 0 menos modificadas, que forman el
caliz de una flor.
Sesil: Roja 0 flor sin peciolo 0 pedicelo, unida directa-
mente al tallo, rama 0 eje de la inflorescencia.
Sistema de apareamiento: El patron de polinizaciones
establecido entre individuos de una especie.
Subglobosa: Con forma casi esferica.
Supero: cuando el perianto esta insertado bajo el ova-
rio.
Tanica, capa: Cubierta con alto contenido en taninos.
Tenacidad: Resistencia de la madera a la fractura por
tracci6n. Se mide radial y tangencialmente en kg cm-
2
Testa: Capa exterior de la cubierta externa de la semilla.

Textura: A veces confundida con el grano, se refiere al
tamafio relativo y a la cantidad de variaci6n en tamafio
J. Cordero-Salvado
de los vasos de las celulas y la anchura y abundancia de
los radios. Cuanto mas grandes estos elementos, mas
gruesa es la textura. Gruesa: Elementos constitutivos
amplios. Poros con diametro tangencial grande de mas
de 250 micras, radios lefiosos grandes y parenquima
abundante. Fina: Elementos constitutivos pequefios.
Poros menores de 150 micras de diametro tangencial,
parenquima escaso y abundante tejido fibroso. Media-
na: Termino medio entre las dos anteriores. Homogenea
uniforme: Cuando los elementos constitutivos sean
grandes 0 pequefios, sin presentar grandes diferencias
en toda las superficie longitudinal del lefio. Heteroge-
nea: Cuando las diferencias entre los elementos consti-
tutivos dellefio son grandes (madera tardia y temprana
diferenciada).
Tilosa (0 Tilide): Excrecencia proveniente de una celu-
la parenquimatosa axial 0 radial que se introduce a
traves de la cavidad de una punteadura de la pared de un
elemento vascular, obstruyendo parcial 0 totalmente el
lumen de este.
Trabajo a la carga maxima: Energia necesaria para
llevar una probeta hasta ellimite de rotura.
Trabajo al Iimite de proporcionalidad: Energia nece-
saria para cargar una pieza hasta ellimite de proporcio-
nalidad.
Trabajo de rotura: En flexi6n estatica de la madera,
medida de la tenacidad correspondiente a un esfuerzo
suficiente para producir una rotura. Se mide en kg m-I a
en Ib pie-1, tanto radial como tangencial.
Tribrevicolpado: Grano de polen con 3 pequefios col-
pos (surcos germinales) dispuestos meridianamente, por
donde se rompe la membrana para que salga el tubo
polinico.
Tricomas: Excrecencias 0 pelos en la epidermis.
Truncado: Caliz rematado en un pIano transversal,
como si hubiese sido cortado de traves.
Ultisol: Suelo con horizonte B argilico, con % de satu-
raci6n de bases <15% Ycolor rojo por la concentraci6n
de 6xidos de hierro. Son suelos lavados, acidos, de
zonas humedas subtropicales.
Valvas: Cada una de las divisiones profundas en que se
abren las capsulas 0 frutos dehiscentes.
Vascular, tejido: Aquel que contiene vasos u otras
celulas, para transporte de sustancias en la planta.
Vaso: Celula muerta, alargada y tubular para el trans-
porte de agua 0 disoluciones a traves de la planta.
Verticilos: Conjunto de hojas, partes de la flor, ramas,
etc. que brotan a un mismo nivel sobre cl eje en que se
insertan.
Vertisol: Suelo que contiene mas del 300/0 en peso de
arcilla expansible (ej. montmorillonita) al humedecerse
y contractil al secarse. Asociados con zonas de humedad
estacional, frecuentes en los tr6picos y se encuentran a
menudo bajo pastos.
Veteado: Dibujo producido en las superficies pulidas,
tangenciales 0 radiales, de la madera. Se debe a la
disposici6n de los elementos constitutivos del lefio, su
tamafio y abundancia, asi como el color de los elemen-
tos lefiosos, el metodo de corte y el tipo de grano. Sua-
ve: cuando los elementos constitutivos del lefio son tan
pequefios que apenas llegan a percibirse a simple vista y
la coloraci6n es uniforme en todo ellefio. Pronunciado
o muy acentuado: Cuando los elementos constitutivos
del lefio son amplios, 0 las diferencias de color en las
distintas porciones del duramen son muy notables.
Viabilidad: Capacidad potencial para germinar.
Xilema: Tejido vascular que transporta sustancias inor-
ganicas disueltas en agua hacia las hojas.
Yemas: Botones escamosos de los que se forman nue-
vas partes de la planta como ramillas, hojas, flores, etc.
Las yemas axilares se hallan en el fondo del angulo que
forman las hojas con el eje al que se unen.
Zimograma: Configuraci6n de las bandas de isozimas
en el analisis electroforetico de un sistema enzimatico, y
que es tipica de un genet.
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Oxford Forestry Institute Tropical Forestry I\lper No. 39
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Bombacaceae
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Tropical Forestry Papers Nos. 10/10A
Spanish version: Manual sobre investigaciones de especies y
procedencias con referencia especial a los tropicos, compilado por J
Burley, PJ Wood (1979)
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Bombacopsis Quinata - Un Árbol Maderable para Reforestar

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TROPICAL

Al igual que otras bombacaceas, B. quinata produce

Corredores de vuelo para los

El planton (Foto 12.a), al igual que la pseudoestaca, se

Aserrado: Margen de la hoja con dientecitos agudos y

Modulo de Young: (ver M6dulo de elasticidad).

Testa: Capa exterior de la cubierta externa de la semilla.

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