Fotomorfogenesis PDF 2013
Fotomorfogenesis PDF 2013
Fotomorfogenesis PDF 2013
Dado que los vegetales dependen de la luz como fuente primaria de energa, ellas (las
plantas) han desarrollado una infinidad de mecanismos para medir la intensidad
luminosa (fluencia o densidad de flujo), direccin, duracin (fotoperiodicidad) y calidad
(balance espectral), los cuales son componentes bsicos del entorno lumnico de la
vegetacin. El hecho de que las plantas sobrevivan y prosperen aun en hbitats donde
la radiacin ambiental parece ser distintivamente favorable, indica que la evolucin ha
provedo esos sofisticados mecanismos de sensibilidad. Las plantas usan tal
informacin, en un proceso comnmente referido como fotomorfognesis, para
capturar luz ms eficientemente y adaptar su ciclo de vida a fluctuaciones climticas.
La luz es probablemente el factor ambiental ms complejo y variable que acta sobre
las plantas, desempeando un papel crucial al proporcionar energa para la fotosntesis
y actuar como estmulo para el crecimiento y el desarrollo. Por lo que las plantas han
desarrollado mecanismos sensores para captar las seales lumnicas.
Objetivo
Fotomorfognesis
Definiciones:
crecer plido y dbil. Las plantas que crecen en ausencia de luz, se caracterizan por no
realizar fotosntesis, tener un color amarillo o blanco, poseer entrenudos largos,
carecer de hojas o ser muy pequeas y desarrollar races muy delgadas. Las plantas
etioladas al recibir luz pierden la mayor parte del Pr, por lo que cambian la apariencia,
anteriormente descrita, por la de una planta normal. Entre las respuestas controladas
por el fitocromo , en las plantas gimnospermas, estn la germinacin de semillas,
formacin del gancho del hipoctilo, extensin de entrenudos y dormancia de yemas;
en las angiospermas, el estudio de sus efectos ha sido ms extenso, encontrndose
que el fitocromo regula la iniciacin del primordio de la raz, desarrollo y crecimiento
de la hoja, movimiento de las hojas, fototropismos, fotoperiodo, geotropismos, entre
otros: por tanto, el fitocromo controla todos los procesos de crecimiento y desarrollo:
de semilla (germinacin) a semilla (formacin).
Aparte de usar la energa lumnica en fotosntesis, las plantas son capaces de detectar
calidad, cantidad, direccin y duracin de la luz para ajustar su crecimiento y controlar
procesos biolgicos. La fotomorfognesis, en sentido amplio, se refiere a todas las
respuestas no fotosintticas de las plantas a la luz, incluyendo fotocontrol de la
germinacin de la semilla, fotomodulacin del crecimiento, fototropismo y
fotomovimiento.
Fitocromo
Criptocromo
Fotorreceptor UV-V
Fotoclorofilina
Germinacin de la semilla
Las semillas con abundantes reservas pueden germinar sin luz, pero una proporcin
bastante elevada de semillas de plantas superiores, requieren luz para su germinacin.
Para estas plantas, la luz en el factor ambiental que rompe la dormancia mientras para
otras, la luz es el factor principal de inhibicin de la germinacin. En general, la
germinacin de las semillas sensibles a la luz es estimulada o potenciada por el rojo,
pero es inhibida por rojo lejano. En 1952, Borth-wick y colaboradores mostraron que el
sistema fitocromo est envuelto en el control de la germinacin por la luz. Encontraron
que unos pocos minutos de exposicin a rojo (660nm) eran suficientes para estimular
a la semilla de lechuga a germinar, mientras que el rojo lejano, reverta el efecto del
pulso rojo aplicado anteriormente. De todas formas, el mecanismo involucrado en el
proceso global de control lumnico de la germinacin de la semilla no est todava
resuelto completamente.
El control lumnico de la germinacin, es particularmente importante en dos
ambientes: campos alterados y sistemas de doseles. La mayora de semillas de
herbceas de campos de cultivo germinarn rpidamente despus de una alteracin
del suelo como el arado pero dicha germinacin se ver reducida si hay falta de luz.
Respuesta morfolgica
Tras la germinacin, la emergencia y el crecimiento se regulan de modo que la planta
se adapte a las distintas condiciones de luz e intercepta la mayor cantidad posible. Esto
lo hacen las plantas de diferentes formas: cambiando la altura de crecimiento,
modifican la direccin de crecimiento del tallo, ajustan sus patrones de ramas o
modifican la morfologa de las hojas y su posicin.
Crecimiento del tallo: la luz puede estimular la elongacin de los tallos estimulando el
crecimiento total pero tambin puede inhibir la altura si la PFD es alta. El cambio de
altura ha sido visto como una de las estrategias ms importantes de las plantas en
respuesta a la variacin de los regmenes de luz. La respuesta del crecimiento de las
semillas a la sombra, puede ser clasificado en dos estrategias extremas: evasin de la
sombra y tolerancia a ella. Las plantas tolerantes a la sombra, muestran crecimiento
relativamente lento y utilizan los recursos y la energa de manera conservativa,
mientras que las plantas intolerantes a la sombra, alcanzan una altura de crecimiento
bastante rpido para evitar ambientes con poca luz. En ciertos ambientes, como
doseles en herbceas, un pequeo aumento de altura significara un gran beneficio en
la captura de la luz.
Bajo doseles, el ambiente lumnico se caracteriza por niveles bajos de UV, PFD visible
baja y proporcin de R/FR reducida. Todos estos factores influyen en la altura de las
plantas. UV-B y luz blanca inhiben la elongacin del tallo en muchas especies y su
reduccin por el dosel de hojas permite un aumento de la elongacin en especies
sensibles. La reduccin de proporcin R/FR, aumenta la elongacin de tallos de
especies intolerantes a la sombra. Estudios recientes sugieren que la actividad del
fitocromo B juega una funcin esencial en la elongacin a la sombra.
El cambio de altura de crecimiento en las plantas ocurre no slo tras la exposicin a la
sombra sino tambin antes de que ocurra, constituyendo una estrategia efectiva para
plantas intolerantes a la sombra.
Crecimiento y orientacin de las ramas: una planta produce nuevas ramas para usar
del tallo y el patrn de las ramas, la PFD y la proporcin R/FR adems pueden
influenciar el desarrollo morfolgico de las hojas. Por ejemplo, plantas de tabaco
tratadas con rojo lejano tienen hojas ms largas, estrechas y ligeras, con menos
estomas y menos clorofila por unidad de rea foliar y un ndice de fotosntesis mayor
por unidad de peso seco, que plantas crecidas en condiciones de luz roja.
FITOCROMO
Cualquier planta perenne caducifolia de regin templada reconoce el acortamiento de
los das a principios del otoo; se ha determinado experimentalmente que el receptor
del fotoperiodo se encuentra en la hoja. Este fotorreceptor se aisl y se denomin
fitocromo, el cual est compuesto por una protena unida a un cromforo (pigmento).
El fitocromo puede presentarse en dos formas distintas, las cuales pueden revertirse
mediante la exposicin a la luz de una determinada longitud de onda. Una forma tiene
un mximo de absorcin de 660 nm (P660, Pr-fitocromo rojo) y es fisiolgicamente
Pr
Oscuridad
Pfr
respuesta
Floracin
Alargamiento de pecolos y entrenudos
Germinacin de las semillas
Formacin de tubrculos
Formacin de primordios foliares
Sntesis de clorofila y antocianos
Crecimiento de hojas
Diferenciacin de estomas
Distribucin de fotoasimilados
Tropismo
Movimientos automticos e invariables, de origen hereditario, que se producen como
respuesta a estmulos determinados. Si el movimiento se dirige hacia la fuente del
estmulo, se llama tropismo positivo y si se aleja de la fuente del estmulo, tropismo
negativo. Un organismo puede presentar un tropismo unas veces positivo y otros
negativos ante el mismo estmulo, dependiendo de la intensidad del estmulo y de las
condiciones fisiolgicas del organismo. La proporcin de respuestas aprendidas, en
contraposicin con las estereotipadas, aumenta con la complejidad de los seres, en la
escala evolutiva.
En el crecimiento de las plantas tambin se han observado otras respuestas de este
tipo. Cuando una semilla germina, la radcula crece hacia abajo, independientemente
del sentido en que haya sido plantada. A este
crecimiento orientado se le llama geotropismo
positivo, que permite a la planta afianzarse en el
suelo. Cuando la radcula crece hacia arriba, es
decir alejndose de la tierra, el fenmeno se
conoce como geotropismo negativo. El
geotropismo positivo de las races puede
modificarse si hay ms agua en la superficie del
suelo que en la profundidad. En este caso, las
races tienden a crecer hacia la fuente de agua, en
respuesta al hidrotropismo.
Reloj Biolgico
Las temperaturas, los niveles de luz y las humedades en ocasiones cambiaban de modo radical
de lapsos que fluctuaban de unos cuantos minutos quiz 5 6 horas. Sistemas fisiolgicos que
permiten a los organismos vivir en armona con los ritmos de la naturaleza, como son los ciclos
del da y la noche, y de las estaciones. Estos "relojes" biolgicos existen para casi todos los
ciclos internos que implican periodicidad en el reino vegetal y animal, si bien, la mayor parte
de nuestros conocimientos se deben al estudio de los ritmos circadianos (diarios) que
establecen los patrones tpicos de conducta diaria incluso en ausencia de indicadores externos,
como la salida del Sol, demostrando que la periodicidad depende por completo de relojes
internos.
Sin embargo, ningn reloj es perfecto. Cuando los organismos se ven privados de las seales
que proporciona el mundo exterior, exhiben un periodo de "curso libre" que no llega a abarcar
las 24 horas. Como resultado, estos animales se desfasan lentamente respecto de la
naturaleza. En los experimentos en los que se asla a unos sujetos durante largos periodos de
tiempo, se observa que stos mantienen un horario, aunque cada vez ms desfasado, para la
comida y el sueo. En circunstancias normales este desfase no se produce, ya que las seales
externas reajustan los relojes cada da. El indicador ms importante es la luz solar, aunque
muchos organismos pueden utilizar variaciones rtmicas de temperatura, u otros estmulos
sensoriales, para reajustar sus relojes internos. Sin embargo, cuando el error cronomtrico es
importante, el reajuste completo puede tardar varios das.
Criptocromos
Los criptocromos son cromoprotenas (molculas que combinan una parte proteica o
apoprotena y un cromforo) que se localizan en el ncleo y absorben en el rango de la
luz azul y UV-A del espectro lumnico. La apoprotena presenta en su extremo amino
una importante homologa estructural (aunque no funcional) con las fotoliasas tipo I
bacterianas. Su cromforo se encuentra formado por la unin entre FAD (flavinadenin-dinucletido) y MTHF (5,10- metenitetrahidrofolato). El extremo carboxi
terminal presenta una extensin variable, que no la poseen las fotoliasas y que sera
esencial para su funcin. En Arabidopsis existen dos criptocromos bien caracterizados:
criptocromo 1 y 2 (cry1, cry2), y un tercer criptocromo (cry3) cuya funcin biolgica
todava no ha sido bien definida. Mientras que cry1 cumple un papel preponderante
en altas irradiancias de luz azul, cry2 es importante a bajas irradiancias de luz azul. Esta
distinta sensibilidad de los dos criptocromos es en parte explicada por la naturaleza
lbil de cry2 en contraste con cry1, que permanece estable en luz. Se ha observado
que la activacin por luz azul de los criptocromos puede ser inhibida por luz verde in
vivo, esto es consistente con el cambio de estado redox del fotorreceptor. En
consecuencia, la respuesta de los criptocromos a la luz azul puede ser parcialmente
revertida mediante el agregado de luz verde en irradiancias altas.
Una de las pocas protenas, nicamente relacionada a la va de sealizacin de
criptocromos es PP7, una protena fosfatasa que acta como regulador positivo de la
va.
Como para el sistema rojo/rojo lejano, las plantas contienen mltiples fotorreceptores
de luz azul que tienen diferentes funciones.
Basado en estudios con espectros de accin, mutantes y los anlisis moleculares, se ha
determinado que las plantas superiores contienen al menos 4, y, probablemente, 5,
diferentes fotorreceptores de luz azul.
Criptocromos fueron los primeros receptores de luz azul que se aislaron y
caracterizaron de cualquier organismo. Las protenas utilizan una flavina como un
cromforo. Los criptocromos han evolucionado a partir de ADN microbiana-fotoliasa,
una enzima que lleva a cabo la reparacin dependiente de la luz UV del ADN daado.
Dos criptocromos se han identificado en plantas.
Criptocromos controlar la elongacin del tallo, expansin de las hojas, los ritmos
circadianos y el tiempo de floracin.
Adems de la luz azul, criptocromos tambin perciben la radiacin ultravioleta de
longitud de onda larga.
Fototropina es el fotorreceptor de luz azul que controla fototropismo. Tambin utiliza
flavina como cromforo. Slo una fototropina ha sido identificada hasta el momento.
La fototropina tambin percibe siempre la irradiacin UV de longitud de onda, adems
de la luz azul.
Experimentos recientes indican que existe un receptor de luz azul cuarto que usa un
carotenoide como cromforo. Este nuevo fotorreceptor controla la luz azul de la
induccin de apertura de los estomas. Sin embargo, an no se ha encontrado que el
gen y la protena.
Otras respuestas de la luz azul existen que parecen funcionar en plantas que faltan la
criptocromo, fototropina y fotorreceptores carotenoides que sugieren que al menos
uno ms se encontraron.
Dado que los criptocromos fueron descubiertos en plantas, varios laboratorios han
identificado genes homlogos y los fotorreceptores en un nmero de otros
organismos, incluyendo seres humanos, ratones y moscas. Parece que en los
mamferos y las moscas, los criptocromos funcionan en arrastre del reloj biolgico. En
efecto, en las moscas, un criptocromo puede ser una parte funcional del mecanismo
del reloj.
Economa del agua y del carbono asociada a la percepcin de la luz
Evidencia reciente, muestra que las plantas modulan cambios morfolgicos vinculados
a la absorcin, transporte y prdida de agua, as como la ganancia de carbono
(diferenciacin de estomas, races laterales, nmero y dimetro de vasos xilemticos),
en funcin de estar desarrollndose en ambientes abiertos o cerrados. Estos cambios
pueden provocar consecuencias funcionales que afectan su economa del agua y el
carbono. Por ejemplo, se ha demostrado que phyB modula la diferenciacin de
estomas, en funcin de la relacin R:RL del ambiente, afectando la eficiencia de uso
del agua. Sin embargo, no se haba estudiado hasta ahora, cul sera el
comportamiento de las plantas aclimatadas a altas o bajas relaciones R:RL ante un
evento de sequa.
Varios estudios muestran que los fitocromos pueden afectar, tanto los niveles del
cido abscico (ABA) como su sealizacin. El ABA es una fitohormona que se
encuentra asociada a las respuestas adaptativas de las plantas a diferentes tipos de
estrs como sequa y salinidad. Cuando las plantas se encuentran sometidas a estrs
hdrico, se acumula en las clulas vegetales, promueve el cierre estomtico y regula la
expresin de varios genes, como RAB18 y RD29 que aumentan la tolerancia a la sequa.
El cido abscico es una hormona sintetizada principalmente en cloroplastos y otros
plastdios.