Interaccin entre genotipo y ambiente

Relacin entre genotipo y entorno, correlacin entre ambiente y genes.

Interaccin entre genes y ambiente

Interaccin genotipo-ambiente

(click para ampliar)

La interaccin que se produce entre los genes y el ambiente da lugar a diversos efectos
fenotpicos. Esta interaccin es explotada por los mejoradores de plantas y animales en beneficio
de la agricultura y la ganadera. Por ejemplo, las plantas pueden ser criadas para tener tolerancia a
entornos especficos, como alta o baja disponibilidad de agua. La forma en que los rasgos de
expresin varan en toda una gama de entornos para un determinado genotipo se llama norma de
reaccin

En epidemiologa gentica se observa con frecuencia que las enfermedades se agrupan en

familias, pero los miembros de la familia no pueden heredar la enfermedad como tal. A menudo,
heredarn la sensibilidad a los efectos de los diversos factores de riesgo ambientales.

Los individuos pueden ser afectados por la diferente exposicin al mismo ambiente en forma
significativa desde un punto de vista mdico. Por ejemplo, la exposicin a la luz solar tiene una
influencia mucho mayor sobre el riesgo de padecer cncer de piel en personas de piel clara que en
personas con una tendencia heredada a tener una piel ms oscura.
En el debate popular entre "lo innato y lo adquirido" se asume que la variacin en una
determinada caracterstica se debe principalmente a la variabilidad gentica o a la exposicin a
experiencias ambientales.

Sin embargo, la opinin cientfica actual es que ni la gentica ni el ambiente son los nicos
responsables de la variacin individual, y que casi todos los rasgos muestran una interaccin entre
los genes y el ambiente. La evidencia de interaccin estadstica entre la gentica y los factores de
riesgo ambientales se utiliza a menudo como prueba de la existencia de una interaccin mecnica
subyacente.

En algunas combinaciones de rangos ambientales y genotpicos, la heredabilidad puede ser del

100% an cuando las diferencias de grupo sean completamente ambientales. Para que la
heredabilidad sea del 100%, no debe darse variacin aleatoria en la expresin (ver figura superior).

EJEMPLOS DE INTERACCIN GENOTIPO-AMBIENTE

Experimento con ratas en un laberinto

Un ejemplo clsico de interaccin gen-ambiente es el experimento de seleccin artificial de Tryon

sobre la capacidad de las ratas para recorrer un laberinto. Tryon consigui una notable diferencia
en la capacidad de recorrer un laberinto en dos lneas de ratas, despus de siete generaciones de
seleccin de ratas "brillantes" y ratas "aburridas" criando a las que recorran mejor y peor el
laberinto. La diferencia entre estas lneas era claramente gentica, ya que la descendencia de las
dos lneas, criadas en condiciones idnticas de laboratorio, recorran el laberinto de forma distinta.
Esta diferencia desapareca en una sola generacin si las ratas se criaban en un ambiente
enriquecido con ms objetos para explorar y ms interaccin social. Este resultado muestra que la
capacidad de recorrer el laberinto es producto de la interaccin gen-ambiente; el efecto gentico
slo se observa en algunas condiciones ambientales.

Experimento con plantas cultivadas a diferente altura

Para este experimento se recolectaron siete plantas de milenrama genticamente distintas y se

tomaron tres cortes de cada planta. Se plant un corte de cada genotipo en altitud baja, media, y
alta, respectivamente. Cuando las plantas maduraron, se observ que ningn genotipo creci
mejor a la misma altitud, mientras que s se encontraron diferencias en cada uno de los siete
genotipos crecidos en altitud diferente. Por ejemplo, un genotipo daba una planta ms alta en
altitud media, pero slo daba plantas medianas en las otras dos altitudes. Las plantas que mejor
crecan a baja altura tambin crecan poco en altitud media. La altitud media produjo los peores
resultados globales, pero an as se obtuvo una muestra de planta alta y dos de altura media. La
altitud del terreno tena un efecto en cada genotipo, pero no en la misma medida ni de la misma
manera.

Dieta de la fenilcetonuria

La fenilcetonuria es una enfermedad gentica causada por mutaciones en un gen que codifica una
enzima del hgado. En ausencia de esta enzima, un aminocido denominado fenilalanina no se
convierte en el prximo aminocido en la ruta bioqumica y, por tanto, pasa demasiada
fenilalanina a la sangre y otros tejidos. Esto perturba el desarrollo del cerebro y produce retraso
mental y otros problemas. La fenilcetonuria afecta aproximadamente a 1 de cada 15000 recin
nacidos en los Estados Unidos. Sin embargo, la mayora de los nios afectados no sufren daos
debido a un programa de monitorizacin utilizado en Estados Unidos y otras sociedades
industrializadas. Los recin nacidos en los que se detectan altos niveles de fenilalanina en sangre
siguen una dieta exenta de fenilalanina. Si se les proporciona esta dieta de inmediato y
permanecen con ella, estos nios evitan los graves efectos de la fenilcetonuria..

http://www.fenotipo.com/interaccin_entre_genotipo_y_ambiente

ANLISIS DE LA INTERACCIN GENOTIPO - AMBIENTE PARA

RENDIMIENTO DE MAZ EN LA REGIN MAICERA DEL ESTADO
YARACUY, VENEZUELA

Gleenys Alejos*, Pedro Monasterio* y Ramn Rea*

* Investigadores. INIA. Centro de Investigaciones Agrcolas del Estado Yaracuy.

Carretera va Aeropuerto. Sector Las Flores. Apdo. 110. San Felipe, estado Yaracuy.
Venezuela.

RESUMEN

El objetivo de este trabajo fue evaluar la adaptabilidad y estabilidad del rendimiento de

granos de 16 hbridos de maz, Zea mays L., blancos usando el modelo de efectos
principales aditivos e interaccin multiplicativa (AMMI). Los ensayos fueron conducidos
en seis ambientes durante el perodo 2000-2001 en el estado Yaracuy, Venezuela. Se
utiliz un diseo experimental de bloques al azar con cuatro (4) repeticiones. La
parcela experimental fue de dos surcos de 5 m de largo x 0,70 m de ancho y 0,20 m
entre plantas. El ambiente, genotipo y la interaccin genotipo x ambiente explicaron el
36%, 22% y 42% del total de la suma de cuadrado, respectivamente. Los dos
primeros componentes principales (CP) del anlisis del modelo AMMI fueron
significantes (P<0,001), explicando un 37% y 27% de la suma de cuadrado de la
interaccin. Los hbridos Himeca-2020 y X-1409 BW mostraron ser de buen
rendimiento y estable para todos los ambientes. El ambiente ms eficiente en
discriminar los genotipos fue Yaritagua 2001. El modelo AMMI fue una herramienta til
para identificar genotipos de maces de altos rendimientos y con adaptabilidad
especfica y amplia.

Palabras Clave: Zea mays L.; Interaccin G x A; modelos multiplicativos; AMMI;

maz; estabilidad.

EVALUATION OF THE GENOTYPE-ENVIRONMENT INTERACTION FOR MAIZE

YIELD IN YARACUY STATE, VENEZUELA

SUMMARY

The objective of this work was to evaluate adaptability and grain yield stability of 16
maize, Zeas mays L., genotypes using the additive main effects and multiplicative
interaction model (AMMI). Trials were carried out at six environments during the
period from 2000 to 2001 in Yaracuy State, Venezuela. An experimental random block
design with four replicates was used. Each experimental unit consisted of two 5 m-
rows (0.70 m between rows and 0.20 m between plants). The environment (E),
Genotype (G) and G x E interaction explained 36%, 22% and 42% of the total sum of
squares, respectively. The first two principal components of the analysis were
significant (P<0,001), explaining 37% and 27% of the interaction sum of squares.
Hybrids Himeca - 2020 and X-1409 BW showed good and stable yields in all
environments. The most efficient environment in the discrimination of genotypes was
Yaritagua 2001. It was possible to identify superior maize genotypes selected with
specific or wide adaptation by using the AMMI model.

Key Words: Zea mays L.; G x E interaction; multiplicative models; AMMI; maize;
stability.

RECIBIDO: junio 01, 2006.

INTRODUCCIN

Para evaluar el comportamiento agronmico de los cultivares, generados de los

programas de mejoramiento gentico de cualquier rubro agrcola, es necesario medir
la estabilidad relativa de los genotipos sometidos a la totalidad de los ambientes
predominantes en una regin potencial de adaptacin. Las etapas finales de estos
programas incluyen experimentos de evaluacin en diferentes localidades durante
varios aos.

La ocurrencia a menudo de interaccin genotipo ambiente (G x A) en este tipo de

ensayos exige la realizacin de estudios adicionales con el propsito de precisar la
seleccin de individuos con adaptabilidad general y especfica. La interaccin G x A es
frecuentemente descrita como la inconsistencia del comportamiento entre genotipos
desde un ambiente a otro, y cuando sta ocurre en gran proporcin reduce el progreso
gentico de la seleccin (Yang y Baker, 1991; Magari y Kang, 1993).
Varios procedimientos estadsticos han sido usados para el anlisis de la interaccin G
x A, incluyendo mtodos univariados y multivariados (Hill, 1975; Lin et al., 1986;
Wescott, 1986; Crossa et al., 1990; Flores et al., 1998; Rea y De Sousa, 2002). Entre
las diversas tcnicas disponibles para realizar este tipo de estudios se ha elegido el
mtodo AMMI (Efectos principales aditivos e interaccin multiplicativa) propuesto por
Zobel et al. (1988); Gauch y Zobel (1988 y 1996).

Hasta el presente, el mtodo ha sido utilizado en muchos cultivos como cereales,

oleaginosas, forrajeras, entre otros (Crossa et al., 1990; Van Eeuwijk, 1995; Marn,
1995; Annicchiarico, 1997; Aulicinio et al., 2000, Medina et al., 2002; Marn et al.,
2004).

El mtodo AMMI no slo permite estimar estabilidad, sino, tambin evaluar localidades
y como consecuencia clasificar los ambientes (Crossa et al., 1990). El procedimiento
AMMI consiste en combinar las tcnicas del anlisis de varianza y el anlisis de
componentes principales (CP) en un solo modelo, donde el anlisis de varianza permite
estudiar los efectos principales de los genotipos y ambientes y los anlisis de CP la
interaccin G x A la cual es tratada de forma multivariada para su interpretacin.

Este modelo ha demostrado ser ms eficiente que otras tcnicas tradicionales de

anlisis donde es imprescindible discernir en detalle sobre las caractersticas de la
interaccin G x A (Zobel et al., 1988; Nachit et al., 1992; Yan, 1995). As mismo, el
AMMI unido al uso del "biplot", una tcnica de representacin grfica, es una
herramienta til para la interpretacin de patrones de respuesta de los genotipos,
ambientes y de la interaccin G x A (Kempton, 1984; Yan et al., 2000).

Esta investigacin tuvo como objeto determinar: a) la magnitud y naturaleza de la

interaccin G x A. y b) evaluar la estabilidad de 16 hbridos experimentales de maz de
grano blanco, evaluados en varios ambientes del estado Yaracuy, Venezuela, en el
periodo 2000-2001.

MATERIALES Y MTODOS

En este estudio se evaluaron 16 hbridos blancos: FONAIAP-104 (G1), FONAIAP-2002

(G2), FONAIAP-2004 (G3), MTC-93224 (G4), MTC-93225 (G5), HS-13 (G6), HS-3G
(G7), HS-9 (G8), HS-11 (G9), D-2562 (G10), D-3160 (G11), HIMECA-3002 (G12),
HIMECA-2020 (G13), X-1409 BW (G14), SK-202 (G15), TOCORON-370 (G16) en seis
ambientes durante los aos 2000 y 2001: Las Velas (A1), Yaritagua 2000 (A2),
Camunare (A3), Yaritagua 2001 (A4), La Virgen (A5), Guarabao (A6). Ms detalles
sobre los ambientes son presentados en el Cuadro 1.
El diseo experimental usado en cada ambiente fue el de bloques completos al azar
con cuatro (4) repeticiones. La parcela experimental fue de dos surcos de 5 m de largo
x 0,70 m de ancho y 0,20 m entre plantas. El establecimiento de los ensayos en cada
localidad coincidi con el inicio del periodo de lluvias en la regin. La variable medida
fue rendimiento de grano acondicionado a 12% de humedad, expresado en kg ha-1.

Analisis estadsticos

Se realizo un anlisis combinado de la varianza (ANOVA) para los efectos principales

de genotipo (G) y ambiente (A) mediante el modelo siguiente:

Yijk = + Gi + Aj + (GA)ij + Bk(j) + Eijk

Donde:

Yijk = Rendimiento promedio del isimo genotipo obtenido en el jsimo ambiente y

ksima repeticin,

= Efecto de la media general,

Gi = Efecto del isimo genotipo,

Aj = Efecto del jsimo ambiente,

(GA)ij = Efecto de la interaccin entre el isimo genotipo y el jsimo ambiente,

Bk(j) = Efecto de la k sima repeticin en el jsimo ambiente,

Eijk = Efecto aleatorio del error experimental asociado al isimi genotipo en el jsimo
ambiente y Ksima repeticin, segn el modelo lineal aditivo.
Se realizo un anlisis de CP para los efectos no aditivos de la interaccin G x A (Gollob,
1968). Este modelo denominado AMMI por Gauch y Zobel (1988), esta constituido por
parmetros aditivos y multiplicativo. El modelo es:

Yij = Rendimiento promedio del isimo genotipo en el jsimo ambiente,

= Efecto de la media general,

Gi= efectos genotpicos, principales

Aj = efectos ambientales principales,

N= Corresponde al numero de ejes CP retenidos en el modelo,

Bn = es el valor singular para cada CP,

tin = valores de los vectores de los genotipos para cada CP,

n = valores de los vectores de los ambientes para cada CP,

Eij = es el residuo que incluye el error experimental.

Previamente al anlisis se ajust el rendimiento con un anlisis de covarianza y luego

se realizo una prueba de Bartlett para comprobar la homogeneidad de varianza (Steel
y Torrie, 1980). El nmero de ejes posibles (CP) que el modelo puede retener en AMMI
es el mnimo (G-1; E-1). Los ejes no significativos se incluyeron en el residual.

Se estimaron las coordenadas genotpicas y ambientales sobre los CPI y se construy

un grfico bidimensional Biplot en el que se represent la variable medida en
funcin de dichas coordenadas (Kempton, 1984; Zobel et al., 1988). Tambin se
grafic el primer eje del CPI contra el segundo eje (CPI vs. CP2). Todos los anlisis
estadsticos se realizaron con el programa SAS (1999) y de acuerdo a los
procedimientos establecidos para medias ajustadas por Vargas y Crossa (2000).

RESULTADOS Y DISCUSIN

La prueba de Bartlett result no significativa, por lo tanto se pas al anlisis

combinado de la varianza para todos los genotipos y ambientes (Cuadro 2). Se detect
diferencias altamente significativas (P<0,001) para los efectos principales de genotipos
y ambientes, mientras que la interaccin G x A fue significativa. Estos resultados
demuestran que los genotipos tienen un comportamiento diferencial en los ambientes
probados.
El anlisis AMMI para rendimiento de los 16 genotipos evaluados en los seis ambientes
determin que el 22% de la suma de cuadrados totales fue atribuible a efectos
genotpicos, mientras que los efectos ambientales y la interaccin G x A representaron
el 36% y 42%, respectivamente. Slo los dos primeros componentes (CP1 y CP2)
obtenidos a partir del efecto de la interaccin fueron significativos (Cuadro 2).

El primer eje del anlisis de componentes de la interaccin CP1 explic el 37% de la

interaccin, y el segundo eje el 27%. Estos resultados demuestran que el efecto de
interaccin G x A fue explicado en su totalidad por los dos primeros CP, dado que tanto
el CP3 como el residual resultaron no significativos.

En el Cuadro 3 se muestra los rendimientos promedio por hectrea para cada genotipo
en cada ambiente, las medias genotpicas y ambientales, promediada por fila y
columna, y las coordenadas sobre el CP1 y el CP2 para genotipos y ambientes.
Los genotipos G13 y G14 fueron los de mayor rendimiento promedio a travs de
ambientes, mientras que G14 y G15 fueron los genotipos que presentaron los valores
absolutos ms bajos de CP, indicando pequeas interacciones y por ende pueden ser
considerados como los ms estables a travs de ambientes (Marn, 1995; Medina et
al., 2002).
En el biplot se representa el rendimiento promedio en funcin de las coordenadas del
primer eje del CP1 de genotipos y ambientes (Figura 1). Los genotipos y ambientes
con coordenadas elevadas sobre el CP1, consideradas en valor absoluto, contribuyeron
en mayor medida a la interaccin G x A, mientras que genotipos y ambientes con CP1
cercanos a cero tuvieron poca participacin sobre este efecto (Crossa et al., 1990,
Medina et al., 2002; Marn et al., 2004). Los genotipos 13 y 14 muestran el mayor
potencial de rendimiento y por el grado de asociacin.

El ambiente A4 se infiere que es en este ambiente donde se expresa su mximo

potencial. Por otro lado, los genotipos ms estables, con valores de CP1 bajos o
cercanos a cero, fueron los genotipos G2, G4, G5, G10, G14, G15 y G16. Los genotipos
G3, G12, G11 y G8 junto con los ambientes A2 y A4 fueron los que ms aportaron al
primer eje de la interaccin, siendo ms inestables.

Con relacin a los ambientes, Yan et al. (2000) seala que aquellos que exhiben entre
ellos un ngulo menor a los 90 tienen la cualidad de clasificar a los genotipos de una
manera semejante, caso que se present entre los ambientes A2, A3 y A6 por lo que
en un momento determinado se puede eliminar uno de ellos sin perder precisin en los
resultados, contribuyendo a una disminucin de costos y esfuerzos en la recoleccin de
la informacin; sin embargo, los que forman un ngulo cercano a 90 no guardan
relacin en la forma de ordenar los genotipos, mientras los que tienen un ngulo
cercano a los 180 tienden a ordenar de manera inversa los genotipos, dificultando la
seleccin por ser tan contrastantes, caso que se observa en los ambientes A2, A3 y A6
contra el ambiente A4.

Por la longitud de los vectores el ambiente que mejor discrimina a los genotipos en la
evaluacin es el ambiente A4 correspondiente a Yaritagua 2001, esto de acuerdo por lo
explicado por Kempton (1984) y Yan et al. (2000).
En la Figura 2 se presenta la doble representacin grfica ( biplot ), considerando
los efectos de los dos primeros CP. En resumen, esta grfica permite observar que los
ambientes que tienden a jerarquizar de manera similar a los genotipos son los
ambientes Yaritagua 2001 (A4) y La Virgen (A5), Camunare (A3) y Guarabao (A6), lo
que indica que se puede descartar uno de estos ambientes sin perder precisin de los
resultados. Tambin Yaritagua, pero en evaluaciones de dos aos diferentes, muestran
una tendencia a ordenar los genotipos de manera contrastante; esto demuestra la
importancia de evaluar los genotipos por varios ciclos en un mismo lugar antes de
tomar cualquier decisin para la seleccin. Los genotipos que se encuentran cercanos
al centro de la figura son ms estables que aquellos alejados de la misma.

CONCLUSIONES

- El modelo AMMI fue til para entender la compleja interaccin genotipo por ambiente
existente en caracteres cuantitativos como el rendimiento de grano, lo que permite
ganar precisin, mejorando el proceso de seleccin e incrementando la eficiencia
experimental.

- Los hbridos de mayor potencial de rendimiento y buena estabilidad fueron HIMECA-

2020 (G13) y X-1409 BW (G14) y la localidad ms eficiente en la discriminacin de
genotipos fue Yaritagua 2002.

- Las grficas Biplot generan una ptima interpretacin de los efectos propios del
modelo, ya que con ellas es posible establecer importantes relaciones entre los
efectos.

http://www.scielo.org.ve/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0002-192X2006000300004
http://eprints.uanl.mx/2118/6/1080179142.pdf

http://www.scielo.org.mx/pdf/tsa/v14n2/v14n2a15.pdf

Caracterizacin morfolgica y molecular de nueve

variedades botnicas de Tigridia pavonia (L.f.) DC

Morphological and molecular characterization of nine botanical

varieties of Tigridia pavonia (L.f.) DC

Jos Luis PiaEscutia1, Csar VencesContreras1, M. Guadalupe Gutirrez

Martnez1, L. Miguel VzquezGarca1, Amaury M. ArzateFernndez2,*

1
Facultad de Ciencias Agrcolas. Universidad Autnoma del Estado de Mxico.
Carretera TolucaIxtlahuaca. Km 11.5. entronque al Cerrillo. Centro Universitario El
Cerrillo. 50200. Toluca, Mxico.
2
Centro de Investigacin y Estudios Avanzados del IPN. Laboratorio Nacional de
Genmica para la Biodiversidad. Km. 9.6. Libramiento Norte Carretera IrapuatoLen.
Apartado Postal 629. 36500. Irapuato, Guanajuato. *Autor responsable:
([email protected]).

Recibido: Febrero, 2009.

Aprobado: Noviembre, 2009.

Resumen

Tigridia pavonia (L.f.) DC es una planta bulbosa nativa de Mxico con potencial
ornamental alto. Mxico es considerado el centro de mayor diversidad de esta especie,
por lo cual, el estudio de su diversidad gentica y fenotpica es muy importante para
establecer estrategias de manejo, conservacin y utilizacin en programas de
mejoramiento gentico. El objetivo de este estudio fue caracterizar nueve variedades
botnicas de Tigridia pavonia (L.f.) DC, con 21 marcadores morfolgicos y cinco
moleculares ISSR (nterSecuencias Simples Repetidas). Las variedades fueron
recolectadas en tres municipios del Estado de Mxico: Tenancingo (2100 m),
Temascaltepec (2250 m) y Temoaya (2600 m). La distancia gentica promedio para
morfologa fue 0.54, mientras que para ISSR fue 0.49. As, ambos tipos de marcadores
mostraron diversidad gentica entre las variedades, distinguiendo a cada una de ellas.
Los dendrogramas de los marcadores morfolgicos e ISSR fueron notablemente
similares, existiendo una correlacin positiva entre ellos (R=0.30) y, en ambos casos,
hubo una relacin de las nueve variedades segn su origen geogrfico. Sin embargo,
los marcadores ISSR fueron ms efectivos, pues con un solo iniciador se distingui a
todas las variedades de T. pavonia. Se concluye que los marcadores ISSR son una
herramienta til para la discriminacin rigurosa de genotipos y que se pueden usar de
manera complementaria a la caracterizacin morfolgica.

Palabras clave: Tigridia pavonia, caracterizacin morfolgica, nterSecuencias

Simples Repetidas.

Abstract

Tigridia pavonia (L.f) DC is a bulbous native plant of Mxico with high ornamental
potential. Mxico is considered the center of greatest diversity of this species, thus the
study of its genetic and phenotypic diversity is very important for establishing
strategies of management, conservation and use in plant breeding programs. The
objective of the present study was to characterize nine botanical varieties of Tigridia
pavonia (L.f.) DC, with 21 morphological markers and five ISSR (InterSimple
Sequence Repeat) markers. The varieties were collected in three municipalities of the
Estado de Mxico: Tenancingo (2100m), Temascaltepec (2250 m) and Temoaya (2600
m). The average genetic distance for morphology was 0.54, whereas for ISSR it was
0.49. Thus, both types of markers showed genetic diversity among the varieties,
distinguishing each one of them. The dendrograms of the morphological markers and
ISSR were notably similar, showing a positive correlation between them (R=0.30), and
in both cases, there was a relationship of the nine varieties according to their
geographic origin. However, the ISSR markers were more effective, because with a
single primer all of the varieties of 77 pavonia were distinguished. It was concluded
that the ISSR markers are a useful tool for the rigorous discrimination of genotypes
and that they can be used as a complement to morphological characterization.

Key words: Tigridia pavonia, morphological characterization, InterSimple Sequence

Repeat.

INTRODUCCIN

Tigridia pavonia (L.f.) DC, tambin conocida como flor del tigre u oceloxchitl, es una
especie nativa de Mxico que fue utilizada por los aztecas como ornamental,
alimenticia y medicinal (Hernndez, 1959) y debido a la gran variabilidad en el colorido
de su flor y su potencial ornamental, es uno de los principales recursos fitogenticos de
este pas, considerado el centro de mayor diversidad gentica de esta especie. Tigridia
pavoniase encuentra ampliamente distribuida en diferentes pases de Europa, Asia y
Australia, donde es comercializada como planta para jardn (VzquezGarca et
al., 2001a). Esto puede ocasionar que la extraccin de material silvestre y la falta de
un manejo racional de la especie conduzca a su erosin gentica (VzquezGarca et
al,2001b).

El conocimiento de la diversidad gentica de especies ampliamente distribuidas es

importante para su conservacin y distincin gentica y fenotpica, pues generalmente
muestran variacin morfolgica, fisiolgica y en la estructura gentica de sus
poblaciones (Wen y Hsiao, 2001). Esta variacin puede deberse a diversos factores
como el altitudinal, por lo que es comn encontrar diferentes fenotipos de una misma
especie, entre poblaciones desarrolladas a diferentes altitudes (Ohsawa e Ide, 2007).
Por lo anterior, se ha sugerido el desarrollo de los anlisis morfolgicos en combinacin
con los moleculares para mejorar la distincin entre especie o variedad dentro de los
gneros o dentro de las especies de un gnero (Rodrguez y Sytsma, 2005).

Los marcadores morfolgicos o fenotpicos han sido utilizados tradicionalmente para

distinguir variedades (Tapia et al, 2005a; Adugna et al, 2006). As, VzquezGarca et
al. (2001a) describieron morfolgicamente nueve variedades botnicas de T.
pavonia, provenientes de tres lugares con diferente altitud. Sin embargo, este tipo de
caracterizacin no siempre refleja la variacin gentica real, debido a que el fenotipo
est determinado parcialmente por la informacin gentica del individuo, e influenciado
por el ambiente donde se desarrolla (ValadezMoctezuma et al, 2001).

Los marcadores bioqumicos o isoenzimas tambin han sido usados para distinguir
genotipos estrechamente relacionados. As, ArzateFernndez et al. (2008)
caracterizaron nueve variedades de T. pavonia, con nueve isoenzimas. No obstante,
aunque esta tcnica es reproducible y relativamente barata, generalmente muestra
niveles bajos de polimorfismo y puede estar limitada por la influencia del ambiente y
los estados de desarrollo de la planta (Vicente y Fulton, 2003).

El uso de marcadores de ADN apoya la seleccin de plantas, pues permite detectar

lugares especficos de las secuencias de genes que difieren entre cultivares o lneas
mejoradas (Suslow et al., 2005). La tcnica de ISSR (nterSecuencias Simples
Repetidas) consiste en la amplificacin de segmentos de ADN entre dos microsatlites.
El microsatlite usado como iniciador, generalmente est formado de secuencias cortas
repetidas (16 pb) y distribuidas ampliamente en los genomas eucariotas, por lo que
pueden mostrar polimorfismos en las plantas. Adems, estos iniciadores pueden
contener un ancla en los extremos 3' o 5', que contiene una, dos o tres bases
adicionales al microsatlite, con lo que aumenta su especificidad (Valadez
Moctezuma et al, 2001).

Los marcadores ISSR han sido utilizados exitosamente para calcular la diversidad
gentica intra o interespecfica en diferentes especies domesticadas y silvestres
(ArzateFernndez et al., 2005; Escandn et al.,2005b; Tapia et al., 2005b), y son
superiores otro tipo de tcnicas por su rapidez, reproducibilidad y eficiencia altas para
detectar polimorfismos (Pradeep et al, 2002).

Los objetivos del presente trabajo fueron: 1) caracterizar nueve variedades botnicas
de T. pavonia mediante marcadores morfolgicos y moleculares ISSR; 2) correlacionar
la eficiencia de ambos marcadores en la diferenciacin de las variedades de T.
pavonia evaluadas; 3) conocer la correlacin entre los patrones generales de variacin
gentica y la altitud de muestreo de cada variedad.

MATERIALES Y MTODOS

Material vegetal

Se utilizaron nueve variedades botnicas de Tigridia pavonia (L.f.) DC, recolectadas en

tres localidades del Estado de Mxico con registro en el Servicio Nacional de Inspeccin
y Certificacin de Semillas (SNICS). La variedad Sandra (TGD008030408) fue
recolectada en el municipio de Tenancingo (2100 m), Carolina (TGD002030408),
Trinidad (TGD009030408), Penlope (TGD006030408), ngeles (TGD001
030408), Dulce (TGD003030408) y Mariana (TGD005030408), en el municipio de
Temascaltepec (2250 m) y Samaria (TGD007030408) y Gloria (TGD004030408)
en el municipio de Temoaya (2600 m). Todas las variedades fueron cultivadas en una
mezcla de tierra de monte, arena y estircol bovino (proporcin 1:1:1), en un
invernadero tipo rstico, de la Facultad de Ciencias Agrcolas de la Universidad
Autnoma del Estado de Mxico, a 2600 m.

Anlisis morfolgico

Para elaborar la matriz de datos morfolgicos se evaluaron 20 caracteres cuantitativos

y uno cualitativo (Cuadro 1); de ellos, nueve fueron publicados por VzquezGarca et
al. (2001a). Cada carcter se evalu en 14 individuos de cada variedad.

Anlisis molecular ISSR

Extraccin de ADN

El ADN genmico fue extrado de aproximadamente 100 mg de tejido fresco de hoja

con el mtodo denominado CTAB (Zhou et al, 1999). El ADN fue resuspendido en
50 L de amortiguador TE (TrisHCl EDTA) y almacenado a 20 C hasta su uso.
Amplificacin por PCR (reaccin en cadena de la polimerasa) y electroforesis
del ADN

La PCR se efectu en un volumen final de 10 L con: 1 L de ADN (10 ng), 1 L de

10X amortiguador PCR con amonio (15 mM), 0.5 L de MgCl2, (15 mM), 1 L de dNTPs
(10 mM) (APPLIED BIOSYSTEMS*), 1 L del iniciador (20 M) (INVITROGENTM) y 0.1
unidades de la enzima Taq ADN polimerasa (MERCURY REAGENTSTM). Se usaron cinco
iniciadores de tipo microsatlites anclados (3'ASSR) (Yamagishi et al., 2002). En cada
iniciador el ancla consisti en un triplete de secuencia distinta (Cuadro 2).

Las condiciones de amplificacin para los iniciadores 3'ASSR02 y 3'ASSR15 fueron

las descritas por ArzateFernndez et al. (2005) y consistieron en un ciclo inicial de 9
min a 94 C, 1 min a 46 C y 1 min a 72 C, seguido por 45 ciclos de 1 min a 94 C, 1
min a 46 C y 1 min a 72 C y un ciclo final de 9 min a 94 C, 1 min a 46 C y 10 min
a 72 C. Para los iniciadores 3'ASSR20, 3'ASSR29 y 3'ASSR35, los ciclos para la
amplificacin fueron los utilizados por Yamagishi et al. (2002) y consistieron en un
ciclo inicial de 9 min a 94 C, seguido por 45 ciclos de 1 min a 94 C, 1 min a 46 C y
1 min a 72 C y un ciclo final de 10 min a 72 C.

La amplificacin de los fragmentos de ADN se realiz en un termociclador de gradiente

Mastercycler (EPPENDORF*) modelo HAMBURG 22331. La separacin de los
fragmentos se realiz en cmaras de electroforesis horizontal, con geles de agarosa
tipo II (SIGMA*) al 1 %, a los cuales se agregaron 3 L de bromuro de etidio
(SIGMA*). Se us un marcador de peso molecular de 100 a 3000 pb (FERMENTAS TM).
Las condiciones de corrimiento para cada muestra fueron 100 V y 120 mA por 80 min,
y la observacin de los fragmentos se realiz en un transiluminador (UVP TM) modelo
MP20.

Anlisis estadstico

Los 21 caracteres morfolgicos fueron evaluados mediante un anlisis de varianza y un

diseo completamente al azar con 14 repeticiones, con el programa estadstico SAS
versin 8.0. Con los datos generados de los caracteres morfolgicos, se elabor una
matriz binaria siguiendo el criterio descrito por Vicente y Fulton (2003); esto es, se
asign el valor 1 si el carcter estuvo presente y 0 si estuvo ausente.

Para el anlisis molecular ISSR, cada banda generada por cada iniciador 3'ASSR fue
considerada como un locus independiente calculado manualmente; es decir, se asign
el valor 1 para la presencia de una banda y 0 para su ausencia. nicamente las bandas
con mayor claridad fueron usadas para el anlisis.

El nmero total de bandas (BT), bandas polimrficas (BP) y porcentaje de bandas

polimrficas (%P) fueron calculados usando el programa POPGENE versin 1.32 (Yeh y
Boyle, 1999). La capacidad de cada iniciador ASSR para diferenciar a las nueve
variedades en estudio fue evaluada mediante el poder de resolucin (Rp), segn
Prevost y Wilkinson (1999).

En ambos casos, para conocer las relaciones genticas y cmo se agrupaban las
variedades analizadas, se us el mtodo UPGMA (unweighted pair group method
arithmetic average, por sus siglas en ingls) basado en la matriz de distancia gentica
(DG) de Nei (Nei, 1972), a partir de la cual se construyeron los dendogramas usando el
programa POPGENE.
Para calcular la correlacin entre los marcadores morfolgicos y moleculares ISSR, se
hizo un anlisis de correlacin simple basado en las matrices de distancias genticas,
usando el programa STATGRAPHICS Plus versin 4.0.

Para conocer si la variacin gentica entre las nueve variedades evaluadas estaba
relacionada con un gradiente altitudinal, se correlacionaron los valores de las
distancias genticas derivados del anlisis morfolgico y molecular, con los de la altitud
geogrfica correspondientes a cada una de las variedades de T. pavonia, para lo cual,
se realiz un anlisis de correlacin usando el programa STATGRAPHICS.

RESULTADOS Y DISCUSIN

Anlisis morfolgico

Los valores de la media, mximo, mnimo, desviacin estndar (DE) y coeficiente de

variacin (CV), fueron calculados para cada uno de los 21 caracteres morfolgicos
evaluados en las nueve variedades (Cuadro 1). De acuerdo con los valores del CV, los
caracteres nmero de flores por brote, tipo de tpalo interno, distancia de la base de la
antera al estigma, nmero de frutos por brote, longitud del entrenudo y nmero de
ramas por brote mostraron un nivel de variacin ligeramente alto. Por el contrario, los
caracteres que presentaron niveles bajos de variacin entre las variedades fueron la
longitud de la columna estaminal, longitud de la parte reproductiva y anchura de la
brctea.

El anlisis estadstico mostr que el nmero de flores por brote y de nudos por brote
no fueron significativos. Sin embargo, para los 19 caracteres restantes hubo
diferencias altamente significativas (p<0.0001) (Cuadro 1). Estos resultados muestran
la alta diversidad fenotpica entre las variedades analizadas, y pueden ser usadas como
caractersticas fenotpicas distintivas para la seleccin de lneas parentales dentro de
un programa de mejoramiento.

Las variedades formaron dos grupos con base en sus caracteres morfolgicos (Figura
1A). El grupo I con promedio de DG=0.42 consisti de las variedades Carolina,
Trinidad, Mariana, Angeles, Sandra, Penlope y Dulce, mientras que en el grupo II
estuvieron las variedades Gloria y Samaria, con un promedio de DG =0.32.

Los caracteres morfolgicos (18 de 21 iguales) mostraron la estrecha relacin gentica

entre las variedades Trinidad y Mariana (DG = 0.28). Por el contrario, las variedades
menos emparentadas fueron Carolina y Samaria, as como Penlope y Samaria
(DG=0.80), con 4 y 5 de 21 caracteres morfolgicos similares, respectivamente.

Segn VzquezGarca et al. (2001a), las variedades Gloria y Samaria pueden ser
fcilmente distinguidas por su longitud de brote. En el presente estudio, los resultados
fueron similares y ambas variedades mostraron altura de planta, longitud del
entrenudo, longitud del escapo floral y longitud de brctea mayor, as como la anchura
de las brcteas.

Anlisis molecular ISSR

El nmero total de bandas reproducibles con los cinco iniciadores ASSR fue 40, con un
intervalo de 350 a 1900 pb en el tamao de los fragmentos amplificados. De las 40
bandas, 35 fueron polimrficas, con un promedio de siete por iniciador. El porcentaje
de bandas polimrficas vari del 66.6 al 100 %, con un promedio de 875 % (Cuadro
2). Estos resultados coinciden con lo reportado por Yamagishi et al. (2002) y Arzate
Fernndez et al.(2005), quienes utilizaron estos iniciadores ASSR y comprobaron su
eficiencia para detectar porcentaje de polimorfismo alto en diferentes especies del
gnero Lilium.

Un aspecto que favorece la efectividad de los iniciadores ASSR adems del tipo de la
repeticin motivo en su secuencia, es la secuencia de su ancla. Las secuencias motivo
CT producen mayor polimorfismo en comparacin con las repeticiones AT (Pradeep et
al, 2002; Hu et al, 2003), que, a pesar de ser las ms abundantes en los genomas
vegetales, tienen la desventaja de que la amplificacin de fragmentos de ADN sea
baja; esto puede deberse a la semicomplementariedad del iniciador en la etapa de
alineacin de la PCR (Fang y Roose, 1997). En esta investigacin, el nivel de distincin
entre las variedades dependi de la secuencia del ancla del iniciador. As, fue posible
obtener 100 % de polimorfismo entre las variedades de T. pavonia con los iniciadores
ASSR02 y ASSR35 (Cuadro 2).

Prevost y Wilkinson (1999) describieron el poder de resolucin (Rp) como una

herramienta til para evaluar la capacidad de un iniciador en la distincin de varios
genotipos. En esta investigacin, los valores ms altos de Rpfueron para los iniciadores
ASSR02 y ASSR35 (Cuadro 2), con los cuales se distinguieron una de otra, las nueve
variedades. Escandn et al. (2005a) obtuvieron resultados similares slo con dos
iniciadores ASSR y generaron perfiles especficos para 18 de 21 recolectas
de Jacaranda mimosifolia. La eficiencia de los iniciadores ASSR para discriminar
genotipos en el nivel intervarietal tambin ha sido reportada en Solanum
tuberosum (Prevost y Wilkinson, 1999), Jacaranda mimosifolia (Prez de la Torre et
al., 2003), Nierembergia linaeriefolia (Escandn et al., 2005b) y Ficus
carica (Guasmi et al., 2006), entre otros.

El dendograma generado con los datos ISSR (Figura 1B) form dos grupos de
variedades: en el grupo I se ubicaron Carolina, Angeles, Trinidad, Sandra, Dulce,
Mariana y Penlope (DG=0.19); en el grupo II, Gloria y Samaria (DG=0.39). La
asociacin gentica mayor (DG=0.07) se encontr entre las variedades Carolina y
Angeles, mientras que las menos emparentadas fueron Gloria y Dulce (DG=0.91).

Correlacin entre marcadores morfolgicos y moleculares ISSR

El coeficiente de correlacin entre las matrices de los marcadores morfolgicos y

moleculares ISSR fue 0.30 (p<0.1). Esto indica una relacin positiva de ambas
variables en la diferenciacin gentica de las nueve variedades de T.
pavonia analizadas. Algo similar mostraron los dendogramas con el agrupamiento de
las mismas variedades en cada uno (Figura 1). Los anlisis de los caracteres
morfolgicos e ISSR parecen ms eficientes que el de isoenzimas utilizado por Arzate
Fernndez et al. (2008) para caracterizar nueve variedades de T. pavonia y con el que
slo diferenciaron cinco de las nueve variedades evaluadas.

La correlacin positiva tambin indica que los marcadores morfolgicos pueden proveer
una medida de la diversidad gentica entre las variedades. Sin embargo, a pesar de
que los promedios de DG calculados con los caracteres morfolgicos (0.54) (Figura 1 A)
e ISSR (0.49) (Figura 1B) indican que los primeros tienen un valor ligeramente ms
alto para detectar la variabilidad gentica, la amplitud de DG para los marcadores ISSR
fue mayor. Esto permite asegurar la diferencia entre los individuos con una
metodologa relativamente rpida y sencilla como es el uso de ISSR. Tapia et
al. (2005a; 2005b) y Geleta et al. (2006) tambin observaron una mayor eficiencia de
los marcadores ISSR, respecto a los morfolgicos, para discriminar genotipos
de Ananas comosus L., Citrus reticulata L., y Sorghum vulgare Pers.

Correlacin entre distancia gentica y altitud geogrfica

De acuerdo con Wen y Hsiao (2001), la diferenciacin gentica en poblaciones

de Lilium longiflorum est correlacionada con la altitud; a menor altitud mayor es la
similitud entre individuos y viceversa. ArzateFernndez et al. (2005) evaluaron la
diversidad gentica en dos poblaciones de L. maculatum y encontraron que las
poblaciones desarrolladas en altitudes de 1000 m presentaron mayor variacin
gentica que los que crecan a 650 m. En la presente investigacin tambin fue posible
establecer una correlacin positiva y estadsticamente significativa (p<0.001) entre la
variacin gentica y la altitud geogrfica de las variedades de T. pavoniaevaluadas
(Figura 2). Con ambos anlisis, las variedades se ubicaron segn su origen geogrfico,
lo cual coincidi con los dos grupos principales en los respectivos dendrogramas.
En ambos dendrogramas el grupo I siempre incluy a la variedad Sandra, recolectada
en Tenancingo (2100 m) y las recolectadas en Temascaltepec (2250 m), mientras que
en el grupo II permanecieron juntas las variedades Gloria y Samaria, recolectadas en
Temoaya (2600 m).

Lesica y Allendorf (1995, citados por Ohsawa e Ide, 2007) mencionan que las
poblaciones entre dos lmites geogrficos experimentan mayor intercambio de genes,
mientras que entre las poblaciones perifricas, hay flujo limitado de genes. La
diferencia en la altitud de origen de las poblaciones se relaciona con una marcada
diferencia en la fenologa de cada especie, especficamente en la floracin y la
fructificacin; ambas fases se retardan en altitudes mayores (Jordano y Godoy, 2000).
En concordancia con esto, en el presente estudio se observ que la floracin de las
variedades Samaria y Gloria fue la ms tarda y los sitios de recolecta pueden haber
causado ese efecto. Similarmente la variedad Sandra, recolectada a 2100 m, estuvo
relacionada cercanamente al grupo recolectado a 2250 m y no al recolectado a 2600
m.
CONCLUSIONES

Los marcadores morfolgicos y los de tipo ISSR muestran polimorfismo entre las nueve
variedades de T. pavonia obtenidas en un gradiente altitudinal, y permiten la distincin
entre ellas con el uso de los iniciadores 3'ASSR02 y 3'ASSR35.

La relacin gentica entre las variedades fue visualizada con los dendrogramas
generados con caracteres morfolgicos, moleculares, y el anlisis de correlacin.

http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1405-31952010000200003
Universidad
Nacional de
Rosario
[email protected]

Evolucin de los cultivares de maz utilizados en la Argentina

Las variedades locales o criollas (landraces) de maz cultivadas en la Argentina a principios del siglo XX se
habran derivado, en parte, de semillas tradas por agricultores inmigrantes del Norte de Italia. Sin embargo,
dado que el maz ya se cultivaba antes de la dominacin espaola, esas poblaciones se habran cruzado con
materiales americanos colorados duros o flint, cuyo origen geogrfico, segn algunos autores, sera el sur de
Brasil, Paraguay y noreste argentino. En cuanto a los maces dentados, si bien hubo introduccin de semillas,
su difusin fue sumamente escasa hasta las 2 ltimas dcadas del siglo.

Los materiales de polinizacin abierta (OP) ms difundidos eran los piamonteses, de tipo colorado con grano
mediano a grande, los llamados cuarentinos o cincuentinos, tipo flint de grano mediano a pequeo, y los
amarillos conocidos como canario u 8 filas y amarillo comn de 14 hileras.

Posteriormente, E. Klein logr 4 cultivares de polinizacin libre trabajando con germoplasma argentino y
uruguayo. Los mismos exhiban mayor uniformidad y mejor textura de grano que las variedades difundidas ms
adaptadas pero no superaban su rendimiento.

Los trabajos de mejoramiento de maz por endocra e hibridacin se iniciaron en la dcada del 20 por iniciativa
oficial, a partir del citado germoplasma. No obstante, debido a los magros presupuestos asignados, diversas
razones institucionales y disputas polticas, as como por la priorizacin del mejoramiento del trigo, las tareas
fueron interrumpidas en numerosas oportunidades. Recin en 1945 se lograron los primeros hbridos dobles
(HD), Santa Fe N 2 y Santa Fe N 3, en la Estacin Experimental ngel Gallardo, los que fueron inscriptos en
1949 en el Registro Oficial creado a partir de la Ley de Granos N 12.253, Captulo Fomento de la Gentica.
En cambio, en los Estados Unidos (EE.UU.) la difusin de este tipo de cultivares haba comenzado en los aos
30 con un fuerte estmulo estatal a los criaderos privados como Pioneer, fundado en 1913 (Tabla 1).

Tabla 1: Porcentaje del rea maicera sembrada con cultivares hbridos en los EE.UU.

Con del advenimiento de los primeros maces hbridos a partir de los aos 50, la industria se fue consolidando
alrededor de las actividades del Ministerio de Agricultura y Ganadera (MAG) y luego del INTA, en el sector
pblico. As, la Estacin Experimental de Pergamino logr en 1951 la inscripcin de los HD Pergamino N 1
M.A.G. y Pergamino N 2 M.A.G., el que alcanz gran difusin por su rendimiento y buena calidad de grano, tipo
piamonts. En 1960 se inscribi Pergamino Pit S.A.G. y Pergamino Guaz S.A.G. y en 1962 Abat INTA, de
buen rendimiento, tipo piamonts colorado duro como los anteriores. Los 4 maces de Pergamino alcanzaron
muy buena difusin as como los hbridos Santa Fe N 3 y Santa Fe N 4.

Ese material gentico, junto con los recursos humanos capacitados en el mbito pblico, constituyeron parte de
los recursos utilizados posteriormente por las empresas privadas dedicadas al negocio de los hbridos. El
aspecto normativo ms notable de esta poca es el dictado, en 1959, de una Resolucin de la Secretara de
Agricultura que estableci el "pedigree cerrado" para los cultivares hbridos del sector privado. Es decir que ya
no se requerira revelar las frmulas hbridas ni fiscalizar los lotes de semilla parental, estableciendo una forma
de proteccin de los derechos de propiedad intelectual (DPI) conocida como secretos industriales o comerciales.
En tanto, para las instituciones pblicas rega el "pedigree abierto", con lo cual se deban revelar las frmulas,
fiscalizar los lotes de semilla parental y ceder las lneas endocriadas a quien lo solicitara, ya que se
consideraban bienes pblicos. De este modo, al aplicarse el principio de subsidiariedad del Estado en materia
de fitomejoramiento, se crearon las condiciones para la apropiacin privada de creaciones pblicas y el
desarrollo de la industria semillera en materia de hbridos de maz.

En la industria privada de semillas participaba un grupo de pequeas a medianas empresas locales, tales como
Buck y Klein, especializadas en trigo, y Morgan, adquirida luego por Mycogen y hoy perteneciente a
Dowagrosciences, conocida por la calidad de sus hbridos de maz flint. Tambin se instalaron en el pas
subsidiarias de corporaciones transnacionales (TCs) como Cargill (actualmente la divisin local de semillas
pertenece a Monsanto), Asgrow (adquirida luego por Nidera), Dekalb (hoy Monsanto), Northrup King (luego Ciba
Geigy, Novartis y hoy Syngenta). Finalmente, hacia los 90 se fueron sumando otras compaas como Pioneer
(adquirida luego por DuPont), Don Mario, etc.

En cuanto al tipo de cultivares, los HD fueron sustituyendo gradualmente a las variedades OP durante un
perodo de 30 aos (Grfico 1).

Grfico 1: Adopcin de cultivares hbridos (1953-1980) en Argentina

Luego se introdujeron los hbridos de 3 lneas (3 vas, TWC) a partir del aos 80 y en la dcada del 90 se
consolid el predominio de los hbridos simples (HS). Ms recientemente se incorpor a la oferta varietal
materiales con tolerancia a herbicidas de la familia de las imidazolinonas (IMI, CL o IT, tecnologa Clearfield) y,
a partir de 1998, cultivares portadores de eventos de transformacin gentica (transgnicos). Los cultivares que
incorporan mayor tecnologa, como los hbridos simples de elite (de punta), los genticamente modificados
(OGM) y otros que, sin ser transgnicos, presentan ciertos atributos diferenciales como los IMI, al permitir
mrgenes ms atractivos para la industria, son desarrollados por las empresas lderes. Aunque hoy existen
unos 40 Criaderos y Productores de Semilla Hbrida de maz en la Argentina, 3 grandes firmas filiales de TCs
(Monsanto, Nidera y Syngenta) son responsables del 60% de la produccin de semillas y las 8 empresas
siguientes aportan un 30%.

Actualmente, el cultivo de maz en la Argentina se realiza fundamentalmente a travs de cultivares hbridos que
en los ltimos aos han cubierto entre el 95 y 99% de los lotes de produccin comercial para grano (Tabla 2).
Esto se fundamenta en la significativa heterosis que presenta la especie, las facilidades que ofrece para la
ejecucin de cruzamientos, la cantidad de semillas producida por planta endocriada y la muy favorable relacin
entre cantidad de simiente comercial que puede obtenerse por hectrea y los requerimientos de semilla para
sembrar esa superficie a nivel del productor. Sin embargo, el hecho de que los hbridos segreguen en la
descendencia otorgando una proteccin biolgica de la propiedad intelectual, ya que no pueden multiplicarse a
menos que se disponga del pedigree y el acceso a las lneas parentales, es una cuestin clave en el inters de
la industria por apuntalar el proceso de sustitucin de las variedades OP. Efectivamente, el carcter de
innovacin fcilmente apropiable ha permitido fuertes inversiones en el desarrollo de cultivares y tecnologas de
produccin de semillas en este cultivo.

Tabla 2: Produccin de semillas de maz por tipo de cultivar

La cantidad de bolsas de semilla fiscalizadas durante 2005 fue de 5 millones incluyendo las destinadas a maz
para grano, forrajero y pisingallo, lo que implica un aumento del 40% desde 2002. Cabe aclarar que la
produccin de semillas no se correlaciona con la superficie sembrada con el cultivo, lo que podra atribuirse a
una produccin excedente para la prxima campaa (carry over), una sobreestimacin de la demanda o un
rendimiento superior al estimado por los criaderos.

La produccin de semilla de maz exhibe en el pas un elevado nivel tcnico por las instalaciones de
procesamiento, incluyendo algunas de las ms importantes del mundo, y por la formacin del personal que las
opera. Se utiliza la cosecha de mazorcas con una humedad del 30%, el secado en espiga y posterior desgrane
a baja velocidad para obtener simiente de alta calidad y prcticamente todos los lotes reciben riego
complementario. Tambin se estn utilizando zonas extra pampeanas, como Catamarca, norte de Crdoba,
Santiago del Estero y Salta. La oferta varietal incluye materiales adaptados a zonas subtropicales, templadas y
fras y conviven en el mercado los tipos flint y dentado.

Asimismo, el nivel tcnico de la manufactura de semilla de maz en la Argentina permite producciones en

contraestacin para atender mercados del hemisferio norte, lo que se ha transformado en una prctica habitual
y un negocio interesante de exportacin. En los ltimos aos las exportaciones de semilla hbrida han oscilado
en unos U$S 20 millones, de los cuales aproximadamente la mitad corresponden a exportaciones hacia los
EE.UU., pas del cual tambin se importan semillas por unos U$S 3 millones.

Cabe destacar tambin que el mercado local de semillas ha estado abastecido satisfactoriamente y en
ocasiones, para atender demandas especficas, se hicieron producciones en el otro hemisferio. Recientemente,
ante el desafo que signific la explosiva difusin de los cultivares transgnicos fue necesario redoblar el
esfuerzo por parte de las empresas proveedoras.

Los continuos progresos en la productividad del maz en la Argentina durante el siglo XX pueden
correlacionarse claramente con el tipo de cultivares utilizados en distintos perodos (Tabla 3). En general, los
cultivares ms modernos superan a sus predecesores en diferentes densidades y calidades ambientales,
aunque la superioridad es ms manifiesta en las densidades mayores y en los mejores ambientes. La aptitud
combinatoria de las lneas parentales, as como el comportamiento per se de las mismas, han sido
incrementados progresivamente. La mejora gentica actu sobre el nmero de hileras de la espiga, el nmero
de granos por hilera y la prolificidad. Los hbridos comerciales ms recientes poseen mejor sanidad y calidad de
raz y caa, tienen hojas ms erectas, mantienen el follaje verde relativamente durante ms tiempo (stay green)
y son menos afectados por el estrs hdrico en floracin aun en altas densidades. Tambin se destaca que
estos logros han sido alcanzados sin modificar la madurez relativa, superando la frecuente asociacin entre
potencial de rendimiento y humedad del grano a la cosecha. De esta manera, el maz es el cultivo que manifest
mayor respuesta a la seleccin por productividad.

Tabla 3: Incremento anual del rinde unitario del maz en la Argentina, en distintos perodos caracterizados por
el tipo de cultivares ms difundidos

No obstante, el significativo aumento de los rendimientos unitarios no puede explicarse slo por el mejoramiento
gentico, sino que las tecnologas de manejo han jugado un papel decisivo y estrechamente interrelacionado
con el mismo (Grfico 2).

Grfico 2: Evolucin del rendimiento de maz en la Argentina durante los ltimos 37 aos

A fin de ilustrar la estrecha interrelacin entre la disponibilidad de potencial gentico y la adopcin de mejores
tecnologas, as como su contracara, que el progreso agrotecnolgico induce a la industria de semillas a
desarrollar germoplasma capaz de aprovecharlo, se sintetiza a continuacin la evolucin de la productividad del
maz en la Argentina durante los ltimos 37 aos.

Durante los aos 70 se produce la masificacin de la siembra de hbridos dobles en la zona maicera ncleo, con
el consiguiente desplazamiento de las variedades OP a zonas consideradas marginales para el cultivo. El
productor empieza a disponer de una amplia gama de materiales hbridos adaptados a diferentes condiciones
ecolgicas, lo que facilita la adopcin de este tipo de cultivares. La produccin de semilla hbrida satisface ms
del 90% de las necesidades de simiente, frente a menos del 40% en la dcada anterior. Los materiales hbridos
incorporan mayor resistencia al vuelco y uniformidad en el desarrollo, permitiendo una generalizacin de la
cosecha mecnica. Paralelamente se observan avances tecnolgicos en la maquinaria agrcola, una mayor
disponibilidad de agroqumicos (particularmente herbicidas y plaguicidas) y un mejoramiento del manejo, dando
lugar a un proceso de retroalimentacin en el que las inversiones en las prcticas agronmicas se potenciaban
con la utilizacin de mejores cultivares. As, la mecanizacin, el uso de generalizado de agroqumicos, el
perfeccionamiento de las prcticas culturales (fechas de siembra, densidades, etc.), en conjunto con la difusin
de los hbridos generaron un salto tecnolgico trascendental en la agricultura pampeana.

Estos cambios son los responsables del incremento operado en las producciones unitarias a lo largo de la
dcada. El rinde medio del perodo es de 2.683 kg/ha, superando holgadamente los 1900 kg/ha del decenio
anterior, aunque con bastante dispersin de valores.

La dcada del 80 se caracteriza por el proceso de "agriculturizacin", con la consecuente expansin de las
superficies cultivadas a costa de la ganadera, especialmente en las zonas de mayor aptitud agrcola. Contina
el proceso de sustitucin de variedades OP por hbridos cuya produccin comercial cubre el 100% de los
requerimientos de semilla. A mediados del perodo la adopcin de cultivares hbridos alcanza el 100% en la
zona ncleo y el 85% en todo el pas. Se introducen los hbridos de 3 vas (TWC) y, hacia el final del perodo los
primeros hbridos simples (HS) e HS modificados (obtenidos a partir de un HS entre lneas hermanas como
parental bsico femenino). Por otra parte, el INTA difunde hbridos interpoblacionales para la zona noroeste.

Asimismo, durante la dcada del 80 el maz recibi el aporte de gentica proveniente de Europa y los EE.UU..
La incorporacin de germoplasma extico implic un abandono parcial del tpico maz flint comercializado por la
Argentina, lo cual gener cierta resistencia del sector exportador.

Hacia mediados de los 80 ya se promocionaban en el sudeste y sudoeste de Buenos Aires hbridos

provenientes de Europa, adaptados a suelos ms fros y perodos libres de heladas ms cortos. Con este
aporte, la frontera del cultivo de maz se expandi hacia el sur.

Se logran importantes avances en el manejo poscosecha del grano, en particular en los procesos de
almacenamiento y secado, favoreciendo la cosecha anticipada y la recoleccin con diferentes tenores de
humedad. Tambin se incrementa la capacidad de almacenamiento en chacra, que representa casi el 30% de la
capacidad total instalada. Por otra parte, los productores comienzan a adoptar diferentes sistemas de labranza
conservacionista. Se difunde un paquete tecnolgico conocido como de "costo cero" basado en la eleccin del
lote, el ajuste de la fecha de siembra, la planificacin de la rotacin, la prctica del barbecho, etc.. La adopcin
de estas medidas trae como resultado un nuevo incremento en el rendimiento promedio, que totaliza 3.383
kg/ha, pero con una tendencia plana.

En tanto, la tecnologa de produccin de semillas acompa el desarrollo del mejoramiento gentico,

permitiendo la introduccin de germoplasma dentado con una textura diferente de endosperma y un mayor
potencial de rendimiento, particularmente en cruzas con el germoplasma local por su pertenencia a grupos
heterticos opuestos, lo que cual abri el camino para la futura difusin de los HS.

En un principio se utilizaba la cosecha a mano en los lotes de produccin de semillas, el entrojado a campo de
las espigas, la trilla estacionaria y el posterior secado y procesamiento previo al embolsado. Ms tarde se utiliz
la cosecha directa de la semilla y su posterior secado, ya que los HD y el germoplasma que se estaba utilizando
permitan este manejo.

Con la difusin de los TWC, y an ms en el caso de los HS con nuevo germoplasma, el escaso vigor de los
parentales femeninos oblig a incorporar otra tecnologa de produccin de semillas. A mediados de los 80 se
comenz a utilizar el riego en los lotes de produccin, el que fue indispensable para la introduccin de HS.
En los aos 90 se logran importantes incrementos en la productividad y adems son destacables los avances en
materia de calidad. Entre las causas del crecimiento operado en la produccin nacional debe citarse el aumento
de la superficie cultivada, la disponibilidad de nuevos HS de mayor potencial y mejor resistencia a
enfermedades y plagas, el incremento en el rea fertilizada, la creciente adopcin de la siembra directa, la
incorporacin del riego complementario, el recambio del parque de cosechadoras y, a partir del ciclo agrcola
1998/1999, el inicio de la difusin de materiales transgnicos.

Los eventos de transformacin autorizados (Tabla 4), desarrollados hasta ahora slo por TCs, son incorporados
en germoplasma adaptado por tcnicas convencionales, es decir, seleccin, cruzamiento y otros mtodos
tradicionales para lograr la expresin de un ideotipo o arquetipo que rena los caracteres agronmicamente
deseables. Tambin se introducen materiales IMI cuyos genes fueron descubiertos en poblaciones de maz por
American Cyanamid, actualmente BASF, e introducidos a hbridos comerciales empleando tcnicas de cultivo
de tejidos y seleccin de cruzamientos1. La productividad fsica de la dcada alcanza a 4.715 kg/ha con un pico
en el ciclo 1997/98 de 6.078 kg/ha.
1Apesar de los buenos resultados aportados por el paquete Clearfield, cabe considerar que en determinadas condiciones puede
causar estrs en el cultivo.

Tabla 4: Caracteres transgnicos y eventos de transformacin aprobados en maz en la Argentina

* El INASE suspendi por Resolucin 125/07, a partir del 31/05/2007, la comercializacin y/ o difusin de semilla de maz portadora
de los eventos GA21 y 176 a raz de problemas en la exportacin a la Unin Europea (UE-27). Es que el 18/04/2007 venci la
medida transitoria por la cual se admita la presencia accidental o tcnicamente inevitable de OGM no aprobados en la UE-27 en un
porcentaje de hasta el 0,5% en los alimentos, siempre y cuando gozaran de opinin favorable a nivel cientfico. A partir de esa fecha
la tolerancia de maz GA21 en los productos importados es de slo el 0,1% y otro tanto ocurre con el evento 176, ya que su
aprobacin en la UE-27 fue cancelada tambin en abril de 2007.

En el primeros aos de los 2000 el incremento en el uso de fertilizantes, la siembra de precisin y la mayor
superficie regada, junto con la disponibilidad de mejor germoplasma y la adopcin de hbridos transgnicos con
resistencia a insectos (RI o Bt) o tolerancia a herbicidas (TH) (Grfico 3) determin un nuevo y significativo
cambio en la tendencia creciente de los rendimientos por unidad de superficie. El rendimiento promedio 2000-
2006 alcanz los 6.475 kg/ha. En la Tabla 5 se muestra el importante nmero de cultivares convencionales y
transgnicos inscriptos en el perodo 1996-2006.

Grfico 3: Adopcin de hbridos transgnicos resistentes a insectos (RI) y tolerantes a herbicidas (TH)
 Tabla 5: Cantidad de cultivares de maz inscriptos en el perodo 1996-2006

Las plagas del maz ms importantes a nivel nacional pertenecen al orden Lepidpteros, principalmente el
barrenador del tallo (Diatraea saccharalis), el gusano cogollero (Spodoptera frugiperda) y la isoca de la espiga
(Heliothis o Helicoverpa zea). El desarrollo de hbridos transgnicos que expresan la endotoxina insecticida de
Bacillus thuringiensis (Bt), ofrece una nueva prctica de control. Los maces Bt disponibles en el mercado
argentino (Grfico 4) tienen como principal objetivo de control al barrenador del tallo. Actualmente se dispone de
3 eventos Bt en estado comercial2, Mon810 (Yield Gard, MG), BT11 (TDMAX) y TC1507 (HX). MON810 y BT11
controlan eficazmente al barrenador durante todo el ciclo del cultivo y parcialmente al gusano cogollero y la
isoca de la espiga. El evento TC1507 permite, adems del control de Diatraea y Heliothis, un excelente control
de Spodoptera, principal plaga en zonas tropicales y subtropicales, y tambin controla parcialmente la oruga
grasienta (Agrotis ipsilon). Asimismo contiene el gen PAT, utilizado como marcador de seleccin, que ofrece
tolerancia al herbicida glufosinato de amonio. Existen otros eventos precomerciales que, adems de
lepidpteros, controlan colepteros y dpteros. Varan en la protena insecticida, la cantidad y el lugar de su
expresin en la planta, lo que afecta el objetivo y la eficiencia del control 3.
2El evento 176 fue usado para producir semilla con las etiquetas KnockOut (Novartis) y NatureGard (Mycogen, hoy Dow). En contraste
con otros maces Bt el polen de estas plantas es txico para las orugas de la mariposa monarca, que no se alimentan de maz pero
suelen encontrarse en los maizales. Adems el maz Bt 176 no fue un xito comercial ya que su control se limita a slo un poco ms
all de la mitad del ciclo del cultivo, expresndose nicamente en tejido verde. Se estima que la superficie sembrada con estos
cultivares constituy el 2% del total en 2000 y luego prcticamente dej de utilizarse, aunque se inscribi un hbrido de 3 vas en 2004
(SPS 3740 BT).
3El modo de accin de las protenas Bt se basa en la formacin de poros lticos en las membranas del epitelio del intestino de los

insectos blanco, donde la toxina se une especficamente a glicolpidos receptores presentes en stos y en nematodos pero no en otros
insectos ni en vertebrados. MON810 y BT11 difieren en la regin truncada de la delta endotoxina cry1Ab, en tanto TC1507 se basa en
la protena Cry1Fa2. Se trata de distintas construcciones gnicas sintticas, con diferentes promotores y secuencias codificantes.

Grfico 4: Evolucin de la cantidad de hbridos Bt producidos en la Argentina.

Sus ventajas son: reduccin del uso de insecticidas y de su manipuleo, control ms efectivo evitando un
constante monitoreo del cultivo4, reduccin de fungosis y micotoxinas asociadas (aflatoxinas y fumonisinas
principalmente) e inocuidad sobre insectos benficos y vertebrados. La expresin del gen Bt asegura un altsimo
control del barrenador, permitiendo reducir las prdidas directas evitando daos sobre tallo, espiga y granos y
las indirectas derivadas de las galeras en el tallo o en el pednculo de la espiga que propician el quebrado. As,
ofrece facilidades de manejo como independizar la fecha de siembra del ciclo del insecto, posibilitando las
siembras tardas, y esperar el secado en planta, porque la sanidad de la caa permite diferir la cosecha.
4Funciona as como un "seguro" para la produccin, ya que el costo adicional de la tecnologa se asume desconociendo si la
intensidad de ataque de las plagas superar el nivel de dao econmico.

El precio de la tecnologa a junio de 2005 era de unos U$S 25/bolsa de semilla. Asimismo, para mantener
vigente esta tecnologa es fundamental la implementacin de refugios en los lotes de cultivo ya que se impone
una elevada presin de seleccin, a la que sobreviven slo los individuos resistentes (homocigotas recesivos),
que si se cruzan entre s desarrollaran poblaciones resistentes.

Por otra parte, el desarrollo de hbridos tolerantes a herbicidas letales para el maz convencional permite un
mejor y/o ms sencillo control de malezas y un menor impacto ambiental por el uso de agroqumicos. Este
menor impacto deriva del hecho que los herbicidas para los cuales se desarroll tolerancia son de dosis mnima
de aplicacin, lo que disminuye drsticamente la contaminacin de napas, o bien son degradados rpidamente
por los microorganismos del suelo.

Actualmente, adems de cultivares convencionales tolerantes a imidazolinonas (IMI), se dispone de hbridos

transgnicos tolerantes a glufosinato de amonio (LL o Liberty Link) y a glifosato (eventos NK603 y GA21).
Tambin existen hbridos que combinan la tolerancia a herbicidas con resistencia a insectos
(variedades stacked) a nivel comercial (TC1507) o precomercial (RR+Bt). El canon tecnolgico a junio de 2005
era unos U$S 4 para materiales IMI y U$S 20/bolsa para hbridos RR2.

Sin embargo, el rea cultivada con maz vena experimentando un retroceso derivado de una serie de factores
locales e internacionales. Es que para equilibrar el margen bruto de soja o trigo/soja se deben obtener muy
elevadas productividades fsicas por hectrea a travs del uso de tecnologa intensiva. Entonces, ante la
incertidumbre climtica ms los costos financieros derivados del elevado capital de trabajo, particularmente por
el valor de la semilla y los fertilizantes, se explica el incremento en la superficie implantada con soja en
detrimento del maz. Mientras que en la dcada del 90 la Argentina lleg a ocupar el 5 lugar como productor
mundial de grano, durante el primer lustro del siglo XXI cedi posiciones, ubicndose en el 7 lugar como pas
productor (al 2005) aunque manteniendo el 2 puesto en el ranking de pases exportadores detrs de los
EE.UU..

En la campaa 2006/2007 el escenario comenz a revertirse y se sembraron 3.55 millones de hectreas en

total, previndose la cosecha de 2.8 millones con un rendimiento promedio de 7.890 kg/ha, un 40% ms que la
campaa anterior. As, se estima una cosecha de 22 millones de toneladas y una exportacin cercana a los 14
millones.

La superficie a sembrar en la campaa 2007/2008 crecera entre el 20% y el 30%, aunque el fenmeno de La
Nia podra impedir las siembras tempranas en ciertas reas, debido al fuerte incremento del precio
internacional del grano. Es que las expectativas que genera la progresiva obligatoriedad de incorporar etanol al
combustible fsil en EE.UU., junto a la mayor demanda para alimentacin humana y animal, estn apuntalando
el precio del commodity, que hoy oscila en los U$S 120/tn, contra los U$S 70 promedio de los ltimos aos. As,
un maz de 8.000 a 9.000 kg/ha podra generar un margen bruto de U$S 450/ha vs. 370 de la soja. En
consecuencia, los Criaderos estn registrando hasta un 40% ms de demanda respecto de 2006, a 3 meses del
comienzo de la siembra, aunque existe incertidumbre por las regulaciones que podra instrumentar el Gobierno.

No obstante, la semilla aument entre un 20 y un 30% 5 mientras que los fertilizantes lo hicieron hasta un 50%.
De esta manera, considerando slo los gastos directos, mientras que un maz de calidad demanda unos U$S
300/ha, producir una hectrea de soja requiere una inversin promedio de unos U$S 125.
5La semilla hbrida de maz se comercializa a valores de entre U$S 25 y 120 /bolsa segn el cultivar.

Asimismo, cabe destacar la fuerte expansin del cultivo de maces especiales, principalmente MAV o
MAVERA (maz alto valor), flint y pisingallo. El maz MAV contiene 100% ms aceite (6-8%) y 20% ms
protenas (9-10%) por lo cual es demandado por los productores de pavos, pollos y cerdos y se han sembrado
en unas 500.000 ha en 2005. Visto que a nivel mundial el 80% del maz se destinaba a alimentos balanceados,
se perfila como una interesante alternativa para el futuro, aunque sujeta a los cambios que provocar la
irrupcin del bioetanol. La adopcin tambin podra continuar expandindose a partir de la prxima liberacin
comercial de cultivares MAV hbridos, dado que los actualmente difundidos son asociaciones varietales,
compuestas por una mezcla de semillas de un HS androestril (90%) y una poblacin polinizadora (10%) de
muy bajo rendimiento de grano.

Los maces colorados duros (flint) argentinos se destacan por la dureza del endosperma, la proporcin y calidad
de protenas y el alto contenido de pigmentos, que se refleja en el intenso color del grano. El uso de este tipo de
maz, conocido internacionalmente como Plata (no OGM), proporciona una coloracin apreciada en la piel de
los pollos y en la yema de los huevos, sin incorporar pigmentos sintticos. Asimismo, la industria de la molienda
seca tiene una marcada preferencia por maces flint para la elaboracin de copos, smolas y harinas para
consumo humano. Tambin son demandados por el mercado no OGM de la UE-27. Debido a estas
caractersticas el maz Plata obtiene sobreprecios en el mercado nacional e internacional y representa hoy
alrededor del 10% del total del rea maicera argentina 6
6Sin embargo, en las transacciones comerciales la clasificacin se realiza segn el criterio de cada perito, ya que la determinacin del
contenido de carotenoides requiere equipamiento sofisticado, personal entrenado y una preparacin laboriosa de las muestras. Ante
esta situacin, el INTA desarroll una carta de colores cuya gradacin es proporcional al contenido de carotenoides y facilitara las
operaciones en caso de que se adoptara oficialmente

En cuanto al maz pisingallo (pop corn) actualmente la Argentina es el primer exportador mundial y cada ao
vende a 90 pases un volumen global de 180.000 toneladas.

Otros maces especiales a considerar son los waxy (mayor proporcin de amilopectina), y proccesor
preferred(HFC, alta fermentacin y HES, alto almidn extractable para molienda hmeda).
Finalmente, en los prximos aos se prev tener disponible materiales resistentes a sequa, fro y capaces de
aprovechar mejor el nitrgeno. Tambin hbridos hiperprecoces, con un ciclo que no supere los 90 das,
adaptados a los modelos de intersiembra.

La actividad agrcola argentina vive un momento excepcional dado que sus 4 principales cultivos, soja, maz,
trigo y girasol, tienen altos precios y fuerte demanda mundial como tendencia a mediano plazo. Las polticas
agropecuarias acompaarn esta inmejorable oportunidad?

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AGRICULTORES QUE CONSERVAN

Y PROTEGEN SU RIQUEZA MAICERA
Yolanda Castaeda

En los aos 60s del

siglo pasado Puebla
fue noticia en el
mundo, al
descubrirse la
mazorca ms
antigua, que data de
hace siete mil aos,
en la cueva de
Coxcotln, del Valle
de Tehuacn. Siendo FOTO: Ecotln
uno de los primeros
lugares donde fue domesticado el maz, se desarrollaron 19 razas que
han contribuido a la alimentacin de las comunidades poblanas,
poseedoras de una rica gastronoma mestiza, en la que predominan
como ingredientes el maz, frijol y chile. En 2010, el gobierno de la
entidad public un decreto que designa a la gastronoma poblana como
Patrimonio Intangible del estado.

De 2012 a 2015, investigador@s de la Universidad Autnoma

Metropolitana (UAM), en el marco del proyecto que difundimos en este
suplemento, nos entregamos a la tarea de conocer la situacin de los
agricultores maiceros en la entidad e indagar si tenan informacin
acerca del maz genticamente modificado o transgnico. Las regiones
visitadas fueron: Cuetzalan, caracterizada por una produccin de
autoconsumo de maces nativos por pequeos productores indgenas;
Ciudad Serdn, con pequeos productores mercantiles y de
autoconsumo que emplean semillas nativas y participaron en el Proyecto
Maestro de Maces Mexicanos (PMMM); Libres, con medianos y grandes
productores que destinan su maz mayoritariamente a la venta;
Nopalucan, que cuenta con pequeos, medianos y grandes productores
organizados para la comercializacin conjunta del grano, y
Tecamachalco, identificado con altos volmenes de produccin en la
entidad.

En estas regiones prevalece la produccin de maces nativos para el

consumo familiar, junto con variedades hbridas que comercializan
empresas semilleras nacionales y trasnacionales, excepto en Cuetzalan
que se siembra slo para consumo. En el cultivo, la seleccin de semillas
nativas por campesinos y campesinas, y por ende de las variedades
adecuadas a los ambientes fisiogrficos, ha orientado el desarrollo de
poblaciones de maces aptos para producir en zonas diferentes. Algunas
de sus caractersticas son: precocidad, porte de planta, resistencia a
plagas y enfermedades y componentes del rendimiento de grano. Esta
interaccin constante entre el cultivo y los productores propicia la
conservacin de una diversidad de maces. Sin embargo, se carece de
un estudio amplio a escala estatal de toda esta multiplicidad de semillas.
Para los agricultores maiceros, los principales problemas son la
comercializacin desventajosa, la volatilidad de los precios y los costos
crecientes, as como los fenmenos climatolgicos como sequas y
heladas.

A partir de 2011 y 2012, el cambio climtico modific las fechas de

siembra y las lluvias se han retrasado. Ello, junto con el encarecimiento
de los fertilizantes qumicos, inciden negativamente en la produccin. Se
advierte una desvinculacin de los productores con los centros de
investigacin, que no ha permitido potencializar las variedades de maz
nativas e hbridos para enfrentar los cambios generados por la
variabilidad climtica.

El cultivo es emprendido por grandes, medianos y pequeos productores.

La mayor parte del volumen se produce en condiciones de temporal (73
por ciento) por agricultores minifundistas (85 por ciento de las unidades
de produccin rural poseen cinco hectreas o menos) y con el empleo
casi exclusivo de variedades nativas (60 por ciento).

La mayora de los productores ha logrado que su cultivo tenga un doble

propsito: satisfacer las necesidades familiares y la venta. El rendimiento
promedio es de dos a cinco toneladas por hectrea. La mayor parte de
los agricultores entrevistados (82 por ciento) cultivan ms del 80 por
ciento de sus terrenos con maz. Su vocacin y amor a la tierra permite
que sus ingresos sean cubiertos en 50 por ciento o ms por medio de la
agricultura.

Ante la posible liberacin comercial del maz transgnico en Mxico, es

importante destacar que cerca de la mitad de los productores en la zona
de estudio no sabe que es un maz transgnico resistente a insectos o
tolerante a herbicida, ni qu empresa lo produce. Para quienes han
tenido informacin, las fuentes son variables: medios de comunicacin,
ingenieros del PMMM, tcnicos gubernamentales y por medio de la
organizacin a la que pertenecen (Tosepan Titataniske en Cuetzalan,
EICOPRODESA-Juan de la Granja en Nopalucan y el Consejo Poblano
de Agricultura de Conservacin en otras partes del estado). La mayora
de los agricultores entrevistados manifestaron no haber ledo, visto o
escuchado sobre la Ley de Bioseguridad de Organismos Genticamente
Modificados, ni estaran dispuestos a cultivar y/o comer este tipo de
maz.

Los productores de Puebla entrevistados no consideran necesario

el uso de un maz transgnico, porque las plagas en la regin no tienen
consecuencias significativas en sus volmenes de produccin. Ellos se
enfrentan a precios desventajosos que no se establecen dentro del pas,
sino en la bolsa de Chicago, en Estados Unidos, y a polticas
gubernamentales que no valoran ni protegen la seguridad alimentaria del
principal cultivo.

Los productores maiceros en Puebla estn realizando esfuerzos tanto

para conservar y mejorar sus variedades como para encontrar soluciones
al problema de la comercializacin, mediante la organizacin y buscando
alternativas sociotcnicas sustentables que les permitan preservar sus
maces nativos para la sobrevivencia y porque estiman que este cultivo
es la aportacin que Mxico ofrece para la alimentacin de la humanidad.

TLAXCALA

LA IMPORTANCIA SOCIOCULTURAL
Y AMBIENTAL DEL MAZ CRIOLLO
Lucio Noriero
Escalante

El maz criollo o
nativo en el estado
de Tlaxcala sigue
preservndose en la
prctica productiva
de la agricultura
campesina. La mayor
parte de los
productores son
minifundistas, sus
parcelas van de
media a cinco FOTO: Scott & Emily

hectreas. El maz
como alimento satisface parte de los requerimientos de consumo
humano y de los animales de traspatio. Existe arraigo cultural al cultivo y
estn presentes rituales que comienzan con la siembra y culminan en la
cosecha. Es de incuestionable valor el uso del maz para la elaboracin
de tortillas, tamales, atoles y otros productos que enriquecen la cultura
gastronmica (Tlaxcala significa lugar de la tortilla).

Sntesis de saberes en la seleccin de la semilla. Los campesinos de

Tlaxcala, por medio de sus diversas prcticas, han sabido seleccionar las
semillas para obtener diversidad de maces criollos de color: azul,
cremoso, amarillo, morado y rojo. El rendimiento promedio de estas
variedades, que mayormente se producen en condiciones de temporal,
es de 2.5 a 3.5 toneladas por hectrea, si bien hay casos en que, con
buen temporal y tcnicas agroecolgicas promovidas por el Grupo
Vicente Guerrero (GVG), del municipio de Espaita, se llega a obtener
cuatro o cinco. Sembrar estos maces tiene que ver con el hecho de que
son las semillas de los antepasados, las que llevan conservando y
sembrando desde hace cien aos, resguardndolas generacin tras
generacin. Pero tambin hay atributos de calidad, como sabor y olor,
segn los consumidores.

Estos alimentos adquieren un significado ms all de lo econmico,

dentro del plano cultural-simblico. La fuerza de trabajo empleada es
familiar, son productos resultantes de las propias manos campesinas y
se tiene la seguridad de su origen. Destaca el GVG porque adems de
aumentar sus rendimientos, impulsa la agroecologa por medio de la
promocin del consumo del chapuln, antes considerado una plaga
destructiva. Generan as un alimento que disfrutan por su sabor y alto
valor nutricional, y lo pueden vender en el mercado local.

Las ferias del maz en Tlaxcala, impulsadas en su origen por el GVG,

se han expandido y hoy son iniciativas de algunos gobiernos
municipales. Promueven la siembra del maz criollo, el fortalecimiento de
redes de organizacin entre pequeos y medianos productores, el
intercambio y la exposicin de semillas, as como la creacin de fondos
comunitarios. Ello ha conducido a la valoracin de las variedades nativas
en las comunidades y su defensa como patrimonio cultural y natural. Con
los maces nativos de diversos colores se elaboran cuadros y artesanas.
En cuestin gastronmica, se degusta una serie de platillos y bebidas
tradicionales.

Riesgo e incertidumbre son el binomio conjugado en la produccin

de maz, especialmente ante retos actuales como el cambio climtico y el
permanente problema de costos y comercializacin. En 2012 y 2013,
cuando hicimos trabajo de campo en Tlaxcala, estaba an presente la
memoria de la helada atpica de 2011 que arruin cosechas enteras.

En Tlaxcala hay grandes productores que obtienen altos rendimientos

con riego y el paquete hbrido-agroqumicos. Por medio de la Fundacin
Produce, promueven esta tecnologa, costosa e inaccesible para la
mayora de los productores,. Algunos de ellos poseen bodegas para el
acopio y la comercializacin y otros siembran maz para alimentar su
ganado. Un hallazgo sobresaliente en Tlaxcala es que sembrar hbridos
slo es costeable en condiciones de riego y alto uso de agroqumicos,
pues si se siembran en temporal su rendimiento es igual al de los criollos.
Tanto los grandes productores como los pequeos temporaleros,
incluidos los miembros o simpatizantes del GVG, conocen la Ley de
Proteccin al Maz nativo de Tlaxcala, y en las entrevistas expresaron su
escaso inters o rechazo a la siembra o consumo de maz transgnico.
Dicha ley, un precedente importante a escala nacional aunque no entre
todava en vigor por falta de reglamento, declara al maz criollo
tlaxcalteca como Patrimonio Alimentario del Estado de Tlaxcala y prohbe
la siembra de maz transgnico en el estado. Es la primera Ley que
protege una semilla como un bien alimentario de la poblacin mexicana,
brindando seguridad a los pequeos productores, quienes generalmente
utilizan las semillas criollas.
En entrevistas a productores tlaxcaltecas, la demanda que sobresali
no estriba en obtener mayores rendimientos por hectrea, ni en combatir
plagas y enfermedades, sino en mejores condiciones de comercializacin
y distribucin. Con respecto al mejoramiento de sus variedades, los
productores expresaron que requieren semillas resistentes a la sequa y
al acame, ms que a las plagas. La voz de los campesinos en cuanto a la
importancia de su maz se plasm en expresiones como: muy
importante, es nuestra vida, nuestra ilusin, la vida del mundo,
artculo de primera necesidad, lo principal, enfra la tierra, es
bendito, nuestro tesoro, fuente de la vida, el maz es mi vida, y
tambin un negocio comercial.

JALISCO

ACTORES SOCIALES EN CONFLICTO

Arcelia Gonzlez

El estado de Jalisco ocup el segundo lugar en la

produccin de maz en 2013. Por sus condiciones
climticas, no slo es buen productor de maz
grano, sino tambin de semilla.

Actualmente, la produccin de maz amarillo es una

alternativa productiva fundamental.

El maz es el cultivo ms importante del estado; es

favorecido por un buen temporal debido a las lluvias
que ingresan desde el Pacfico y riegan la regin
occidente de la Repblica Mexicana (SIAP-
Secretara de Agricultura, 2012).

Para realizar una investigacin, se seleccionaron

cinco regiones: Los Altos, Zapopan, la Cinega, la
Cinega Sur y Valles. Dentro de estas zonas se
visitaron las localidades de Cuquo, Tesistn, San
Miguel Poncitln, Gmez Faras, Sayula, Fresnito,
Etzatln y Ameca. Se realizaron entrevistas semi- FOTO: Scott & Emily
estructuradas a 36 actores sociales involucrados, 18
productores pequeos y medianos, y 18 funcionaros de la Secretara de Agricultura, Ganadera,
Desarrollo Rural, Pesca y Alimentacin (Sagarpa); Secretara de Desarrollo Rural del estado, e
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias (Inifap); asimismo,
representantes de Fundacin Produce Jalisco y de la empresa Syngenta, e investigadores de la
Universidad de Guadalajara y del Centro Regional Universitario de Occidente de la Universidad
Autnoma Chapingo (UACh), y representantes de las empresas semilleras nacionales.

Empresas semilleras nacionales compiten con los rendimientos de empresas

trasnacionales. La siembra con semillas de empresas nacionales en parcelas demostrativas y
ya en campo- ha generado resultados que compiten con los rendimientos de las marcas
comercializadas por empresas trasnacionales. Los avances de una investigacin que desarrolla
la UACh en el Centro Regional Universitario Occidente, con apoyo de la Fundacin Produce
Jalisco, y de la empresa de capital nacional Gentica Genrica en Maz SPR, de Guadalajara,
arrojan resultados importantes de las validaciones realizadas en 2011, 2012 y 2013, ya que en
las diferentes regiones donde se utilizaron distintos hbridos se tuvieron logros ptimos, con
rendimientos que en algunos casos llegaron a 12 toneladas por hectrea.

Ausencia de regulacin de los precios. Entre las preocupaciones manifestadas por los
productores estn la ausencia de regulacin de los precios de los insumos, dado que ao con
ao aumentan considerablemente, as como la falta de apoyos gubernamentales. De los costos
de produccin, ms de 60 por ciento corresponde a la compra de fertilizantes y gastos de
siembra (semilla y mano de obra); en contraparte, 15 por ciento se destina al control de plagas y
malezas. Los precios no se rigen por la misma lgica; los del maz se fijan en funcin del precio
internacional y los de los insumos carecen de regulacin.

Produccin de maz amarillo, alternativa productiva. La siembra del grano amarillo se

convierte en una fuente de ingresos atractiva para una fraccin de los productores, aquellos que
producen bajo la modalidad de agricultura por contrato para la industria, aunque implica una
inversin casi 40 por ciento superior a la que se hace para el maz blanco.

En el estado de Jalisco se fomenta el cultivo de maz amarillo a partir de programas

gubernamentales. Asimismo, la Confederacin Nacional Campesina (CNC) y la Industria de
Derivados Alimenticios y Qumicos del Maz (Idaquim) han llevado a cabo convenios con la
finalidad de incrementar la superficie cultivada.

Maz transgnico, es alternativa para los productores de Jalisco? Para los productores de
este estado, la posibilidad de liberar en campo y a nivel comercial maz modificado
genticamente significa posibles riesgos a su produccin, sobre todo para aquellos organizados
como productores de semillas, porque, al tratarse de un cultivo de polinizacin abierta, sus
cultivos pueden llegar a contaminarse con el maz transgnico y ser sujetos de demandas por
parte de las compaas multinacionales y/o perder su mercado.

Para los investigadores y agrnomos, es claro que el maz genticamente modificado no es

capaz de incrementar el rendimiento, pues ste depende de diversas variables, como suelo,
clima, agua, nutricin de la planta, etctera. Por tanto, es un resultado multifactorial que no
puede depender de un gen.

Se podra concluir que el maz genticamente modificado que existe en el mercado no es la

 alternativa para los productores de Jalisco porque los materiales hbridos han dado respuesta a
sus necesidades productivas y no se tienen afectaciones severas de plagas y malezas. La
principal preocupacin es la comercializacin del maz y los precios fluctuantes del grano en el
mercado internacional. Desde la perspectiva de estos productores, debera existir la voluntad
poltica del gobierno de no autorizar la liberacin comercial de la siembra del maz genticamente
modificado y ocuparse de instrumentar polticas pblicas que garanticen precios justos para el
grano.

http://www.jornada.unam.mx/2015/11/21/cam-riqueza.html

res variedades de maz con ms rendimiento

Una nueva variedad de maz, Guapur 9536, y dos hbridos (INIAF H1 y INIAF HQ2) fueron
liberados recientemente para reforzar la seguridad alimentaria del pas brindando mayor
rendimiento y resistencia a las principales enfermedades, as como a las diferentes
condiciones climatolgicas del departamento. Con la finalidad de obtener un material gentico
con buen potencial, el Centro de Investigacin Agrcola Tropical (CIAT), institucin
dependiente de la Gobernacin de Santa Cruz, liber en 2013 una nueva variedad mejorada
de grano amarillo duro, Guapur 9536, que se adapta a toda la zona maicera del
departamento el trpico, el chaco y los valles con un rendimiento superior a las cinco
toneladas en condiciones favorables.

Edgar Orqueda, responsable del Proyecto Maz del CIAT indica que una de las bondades de
la Guapur 9536, es que deja un buen rastrojo que puede ser utilizado para engorde del
ganado, adems el productor puede cosechar su propia semilla, ahorrando sus gastos. Se
estima que las semillas sern comercializadas para la campaa 2014-2015 en Bs 150 por
hectrea. De igual manera, el Instituto Nacional de Innovacin Agropecuaria y Forestal (Iniaf)
dependiente del Gobierno Nacional, liber en junio de este ao dos hbridos: INIAF H1 de
grano normal;y la INIAF HQ2, de alta calidad protenica, ambas producen a nivel comercial
alrededor de 7 toneladas, el tiempo de maduracin a cosecha es de 150 das con buena
cobertura de mazorca y tolerancia a enfermedades foliares.

Tito Claure, responsable del Proyecto Maz del Iniaf, dio a conocer que una de las ventajas de
estos hbridos es que tienen una mayor productividad comparada con las variedades de
polinizacin libre, adems existe mayor acceso a la semilla. Se estima que su costo oscile en
los $us 100.

Nuevas investigaciones

El Iniaf tiene otras variedades e hbridos en formacin con caractersticas para grano, choclo y
ensilaje para diferentes eco regiones del pas, se estima liberar al menos dos variedades y
tres hbridos al 2016.

Segn el CIAT, en el departamento se cultivan en promedio unas 200 hectreas entre

variedades e hbridos, con un rendimiento medio entre 3,5 y 5 toneladas. El rea de cultivo
para la campaa de invierno 2014 an no ha sido precisado pues las lluvias estn retrasando
la siembra de este cultivo

http://agroingeniero.blogspot.pe/2014/07/tres-variedades-de-maiz-con-mas.html