Plantae

reino de los organismos eucariotas

En biología, se denomina plantas a los

seres vivos fotosintéticos, sin capacidad
locomotora y cuyas paredes celulares se
componen principalmente de celulosa.[1]
Taxonómicamente están agrupadas en el
reino Plantae y como tal constituyen un
grupo monofilético eucariota conformado
por las plantas terrestres y las algas que
se relacionan con ellas; sin embargo, no
hay un acuerdo entre los autores en la
delimitación exacta de este reino.
 Plantae
Rango temporal: Ediacárico-Reciente
PreЄ
ЄOSDCPTJ K PN
Mayor diversificación desde el Silúrico
g

Diversos tipos de plantas

Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Plantae
H 1866, J
1774
Divisiones
 Clasificación filogenética:
Plantas equivalente a Primoplantae o
Archaeplastidae (clado de adquisición primaria
de cloroplastos)

Glaucófitas
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridiplantae)
Chlorophyta (algas verdes)
Streptophyta
Charophyta (algas verdes, grupo
parafilético)
Plantas terrestres (Embryophyta)
Hepáticas (Marchantiophyta)
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido
estricto)
Plantas vasculares
(Tracheophyta)
Lycophyta
 Plantas con megafilos
(Euphyllophyta)
Helechos y afines
(Monilophyta)
Plantas con semilla
(Spermatophyta)
Gimnospermas
(Gymnospermae)
Plantas con flores
(Angiospermae o
Magnoliophyta)

Clasificación tradicional
Que incluye varios grupos parafiléticos.

Algas
Algas rojas
Algas verdes (Chlorophyta y Charophyta)
Plantas terrestres
Bryophyta en sentido amplio: Plantas
terrestres no vasculares (P)
 Pteridophyta: Plantas vasculares sin
semilla (P)
Spermatophyta: Plantas con semilla
Gimnospermas
Angiospermas
Dicotiledóneas (P)
Monocotiledóneas

En su circunscripción más restringida, el

reino Plantae (del latín: plantae, "plantas")
se refiere al grupo de las plantas
terrestres, que son los organismos
eucariotas multicelulares fotosintéticos,
descendientes de las primeras algas
verdes que lograron colonizar la superficie
terrestre y son lo que más comúnmente
llamamos "planta". En su circunscripción
más amplia, se refiere a los descendientes
de Primoplantae, lo que involucra la
aparición del primer organismo eucariota
fotosintético por adquisición de los
primeros cloroplastos.

Obtienen la energía de la luz del Sol que

captan a través de la clorofila presente en
los cloroplastos, y con ella realizan la
fotosíntesis, mediante la cual convierten
simples sustancias inorgánicas en materia
orgánica compleja. Como resultado de la
fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al
igual que los animales, también lo
necesitan para respirar). También exploran
el medio ambiente que las rodea
(normalmente a través de raíces) para
absorber otros nutrientes esenciales
utilizados para construir, a partir de los
productos de la fotosíntesis, otras
moléculas que necesitan para subsistir.[2]

Las plantas poseen alternancia de

generaciones determinada por un ciclo de
vida haplodiplonte (el óvulo y el
anterozoide se desarrollan asexualmente
hasta ser multicelulares, aunque en
muchas plantas son pequeños y están
enmascarados por estructuras del estadio
diplonte). En general las plantas terrestres
tal como normalmente las reconocemos,
son solo el estadio diplonte de su ciclo de
vida. En su estadio diplonte, las plantas
presentan células de tipo célula vegetal
(principalmente con una pared celular
rígida y cloroplastos donde ocurre la
fotosíntesis), estando sus células
agrupadas en tejidos y órganos con
especialización del trabajo. Los órganos
que pueden poseer son, por ejemplo, la
raíz, el tallo y las hojas, y en algunos
grupos, flores y frutos.[3]

La importancia que poseen las plantas

para el humano es indiscutible. Sin ellas
no podríamos vivir, ya que las plantas
participaron en la composición de los
gases presentes en la atmósfera terrestre
y en los ecosistemas, y son la fuente
primaria de alimento para los organismos
heterótrofos. Además, las plantas poseen
importancia para el hombre de forma
directa: como fuente de alimento; como
materiales para construcción, leña y papel;
como ornamentales; como sustancias que
empeoran o mejoran la salud y que por lo
tanto tienen importancia médica; y como
consecuencia de lo último, como materia
prima de la industria farmacológica.

Papel de las plantas como

fotosintetizadores
La energía lumínica y el dióxido de
carbono, son tomados en primer lugar por
las plantas para fabricar su alimento
(azúcares) a través de la fotosíntesis. Por
eso las plantas son consideradas los
productores de un ecosistema. Los
descomponedores (seres vivos que se
alimentan de organismos muertos)
cumplen una función muy importante en el
ecosistema, ya que reciclan la materia
aportando nutrientes al suelo, que serán
utilizados por las plantas.

Circunscripciones de Plantae
 Véase también: Historia de la
clasificación de los organismos

La circunscripción del reino Plantae y la

definición de planta fueron cambiando con
el tiempo, si bien la definición siempre
incluyó a las plantas terrestres, las más
importantes para el hombre y el grupo
más estudiado.

Etimología

El término neolatino 'Plantae' y el

castellano 'planta' derivan del latín planta
(brote, retoño), plantare (quedarse allí
donde las plantas de los pies tocan el
suelo). Desde este punto de vista,
podríamos llamar planta a cualquier ser
plantado en el suelo o en un sustrato; sin
embargo, podemos ver excepciones en
algunos briófitos y en la angiosperma
lenteja de agua, que no están fijos pero los
consideramos plantas.

Por otro lado, el concepto moderno de

planta, viene del sistema de clasificación
de Haeckel, quien descarta el antiguo
reino vegetal, creando un nuevo reino
Plantae con un sentido más natural y con
sus características comunes, por lo que
este nuevo reino no admite como
miembros a otros organismos que no
están relacionados con las plantas
terrestres, como sucede con las bacterias,
los hongos y las protistas en general.

Conceptos

Véase también: Vegetal#El concepto de vegetal

Hay varios conceptos que definen las

plantas, algunos son polifiléticos y otros
monofiléticos. Los conceptos polifiléticos
son dos: Primero el de planta como
equivalente al antiguo reino vegetal donde
estaban agrupaban las plantas terrestres
con algas y hongos (Jussieu 1774); y el
segundo concepto es de Haeckel y
Whittaker, también llamado Metaphyta por
otros autores y que agrupaban a las
plantas terrestres con las algas
multicelulares (verdes, rojas y pardas).

Los conceptos monofiléticos son tres:

Reino Clado Descripción Autores

Cavalier-Smith
Plantae Primoplantae o De adquisición primaria de cloroplastos:
1998, Baldauf
sensu lato Archaeplastida plantas verdes, algas rojas y glaucofitas
2003[4]

Plantae Viridiplantae o Plantas verdes: plantas terrestres y algas

Copeland 1956
sensu stricto Chlorobionta verdes

Plantae
Plantas terrestres: plantas vasculares y no Margulis 1971 y
sensu Embryophyta
vasculares (briófitas) otros
strictissimo

Los diferentes conceptos sobre Plantae

(equivalencia en negrita) se pueden
resumir en el siguiente cladograma:
Primoplantae 
Glaucophyta

 Rhodophyta

 Viridiplantae 

 Streptophyt
Finalmente, se puede decir que hay veces
que "planta" tiene una acepción diferente
de las aquí descriptas, cuando es así
debería ser definida al principio del texto.
Por ejemplo podría significar "eucariota
con cloroplastos", "eucariota que realiza
fotosíntesis",[5] y otras acepciones.

Historia
Desde Grecia antigua: el reino
vegetal

El término vegetal (regnum Vegetabilia),

tiene una definición muy amplia y es de la
época en que solo se dividía a los
organismos en animales y vegetales, esta
definición deriva de los antiguos griegos y
se mantuvo en los libros de texto hasta
más allá de mediados del siglo XX.[6] En su
circunscripción más amplia, Vegetabilia
incluye a muchos clados de organismos
no emparentados entre sí, que casi no
poseen ningún carácter en común salvo
por el hecho de no poseer movilidad, por
lo que básicamente agrupaba a las
plantas terrestres, hongos y algas.
Etimológicamente, vegetal viene del latín
vegetare (crecer), y tradicionalmente se
define como los seres vivos sin
movimiento, es decir, todos los que no son
animales. Esta circunscripción tan amplia
fue parte de los inicios de la ciencia de la
Botánica. Linneo lo adopta en su sistema
de tres reinos (animal, vegetal y mineral),
definiendo a los vegetales porque crecen,
pero no sienten ni se mueven. Esa
clasificación perduró durante mucho
tiempo en nuestra cultura. A consecuencia
de la invención del microscopio se
descubrieron los microorganismos,
considerándose inicialmente como
animales a los dotados de movimiento y
vegetales a los que no lo poseían. En 1875
Cohn incluye dentro del reino vegetal a las
bacterias con el nombre de Schizophyta.

Aún hoy se sigue considerando a los

vegetales, pues son ellos los que definen
los límites de estudio de la ciencia de la
Botánica,[7] y se los utiliza en el campo
científico solo en ese sentido, si bien hoy
en día, de los procariotas solo se estudian
las cianobacterias por ser similares a los
ancestros fotosintéticos de los
cloroplastos, y también se estudian
aquellos protistas fotosintéticos (que
pueden parecer animales o vegetales) que
entraron en la definición amplia de alga
que hoy se utiliza (las algas pueden estar
en su propio departamento de Ficología);
además se estudian los hongos (hoy cada
vez más en su propio departamento de
Micología), y las plantas terrestres, el
grupo más estudiado y más importante
para el hombre.

Haeckel: el reino de las plantas

Véase también: Reino (biología)

Para el siglo XIX, la división en solo dos

reinos biológicos: animal y vegetal, ya no
era satisfactoria para englobar a todos los
organismos conocidos. Los
microorganismos no podían clasificarse
claramente como animales o vegetales,
por lo que Owen propone en 1858 el reino
Protozoa y Hogg en 1860 el reino
Protoctista. Haeckel en cambio propone
en 1866 dividir el reino vegetal en dos
nuevos reinos: Protista y Plantae,
agrupando en Protista a los
microorganismos unicelulares como
microalgas, protozoos y bacterias, y en
Plantae a los multicelulares como las
plantas terrestres, algas multicelulares y
hongos.[8]

Sin embargo, en sucesivas publicaciones,

Haeckel hizo correcciones a sus
clasificaciones: determinó que los hongos
no podían pertenecer al reino Plantae y los
colocó en Protista, a las algas
verdeazuladas que parecían multicelulares
como Nostoc, fueron a Protista junto con
las bacterias y a las algas verdes
unicelulares como a las volvocales, las
llevó de Protista a Plantae.[9] De este
manera, si bien Haeckel comenzó
distinguiendo simplemente entre seres
multicelulares y unicelulares, luego avanza
a una clasificación más coherente,
monofilética y más cerca de lo que hoy
conocemos como plantas.

Copeland: las plantas verdes

Cuando Copeland postula su sistema de
cuatro reinos, define a Plantae o
Metaphyta como los organismos cuyas
células contienen cloroplastos de color
verde brillante, los cuales contienen a su
vez pigmentos como la clorofila a, clorofila
b, caroteno y xantófila, y no otros; y que
producen sustancias como sacarosa,
almidón y celulosa.[10] Esta definición
equivale al clado Viridiplantae (plantas
verdes), que agrupa a las plantas
terrestres y algas verdes.

Whittaker: multicelularidad
Una circunscripción que tuvo mucho éxito
en los libros de texto fue la dada por
Robert Whittaker (1969[6]), clasificación
cuyos esbozos ya aparecían en
publicaciones anteriores (como Whittaker
1959[11]) y quien dividió a la vida en cinco
reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y
Animalia. En esta clasificación, Whittaker
agrupó en Plantae a todos los grupos que
tenían miembros fotosintéticos
multicelulares: las plantas verdes (plantas
terrestres y algas verdes), las algas rojas y
las algas pardas, (ver la descripción en
Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker
tampoco creía que estos tres grupos de
autótrofos multicelulares estuvieran
especialmente emparentados entre sí,
pero los agrupó dentro de Plantae debido
a que eran multicelulares con el mismo
modo de nutrición.

Whittaker define al reino Plantae como los

organismos multicelulares con células
eucariotas con pared celular y
frecuentemente vacuolado, con pigmentos
fotosintéticos en plástidos, junto con
organismos estrechamente relacionados
que carecen de pigmentos o son
unicelulares, o sincitiales
(multinucleados). Son principalmente de
nutrición fotosintética e inmóviles,
anclados a un sustrato. Tienen
diferenciación estructural que conduce
hacia los órganos de la fotosíntesis y del
apoyo, y en las formas superiores hacia
una fotosíntesis especializada, vasculares
y con tejidos de cubierta. La reproducción
es principalmente sexual con ciclos de
alternancia de generaciones haploides y
diploides, que se van reduciendo en los
miembros superiores del reino.

Hay que recalcar que esta circunscripción

deja afuera del reino Plantae a las algas
unicelulares, por lo que Plantae definido
de este modo resulta polifilético, ya que
los 3 tipos de algas multicelulares (verdes,
rojas y pardas) tienen su correspondiente
ancestro unicelular.

Margulis: las plantas terrestres

El sistema de Whittaker fue modificado

por Margulis, que en 1971[12] propuso que
los grupos con algas multicelulares
("algas verdes", algas rojas, algas pardas)
fueran transferidos al reino Protista, de
forma que en Plantae solo queden
agrupadas las plantas terrestres.[nota 1] En
esta modificación del reino realizada por
Margulis, lo define por el desarrollo de
tejidos para la especialización autótrofa
(modo de nutrición fotosintética), en
donde el factor de selección del ambiente
más significativo fue la transición de un
ambiente acuático a uno terrestre.

Cavalier-Smith: el primer plasto

Para Cavalier-Smith (1998)[13] y otros,[14] el

factor más importante en la evolución de
las plantas está en el origen de la primera
célula vegetal, lo cual se dio por
simbiogénesis entre un protozoo
heterótrofo fagótrofo biflagelado y una
cianobacteria. Este primer organismo
eucariota fotosintético representa al
ancestro del reino Plantae y es llamado
por otros autores Primoplantae o
Archaeplastida, cuyo clado monofilético
involucra las plantas verdes, algas rojas y
glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith
sugirió que Viridiplantae podría tener la
categoría de reino,[15] hasta que se
estableció la relación que hay entre las
plantas verdes con las algas rojas y
glaucofitas. Es común en la actualidad el
uso de Plantae como el "supergrupo"
donde aparece el primer plasto, antes de
considerarlo un reino.[16]

Con los nuevos caracteres y métodos de

análisis aparecidos en los últimos años, se
han resuelto en líneas generales las
relaciones de las plantas terrestres con las
algas, que indican que todo lo que
conocemos como plantas terrestres y
algas relacionadas ("algas verdes", algas
rojas y glaucofitas), poseen un ancestro
común, que fue el primer ancestro
eucariota que incorporó al que se
convertiría en el primer cloroplasto sobre
la Tierra, en un proceso de endosimbiosis
con una cianobacteria. Hoy en día, esta
agrupación de organismos se reconoce
como Plantae por muchos científicos (a
veces llamándola "clado Plantae", debido a
que sus organismos tienen un antecesor
común).[17] Los nombres alternativos para
este clado, que son "Primoplantae"
(primera "planta" sobre la Tierra) y
"Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen
referencia al más antiguo ancestro
eucariota fotosintético que incorporó al
primer cloroplasto. Hay que tener en
cuenta que luego de ese evento
aparecieron otros tipos de eucariontes con
cloroplastos, que no eran descendientes
directos de este clado, debido a que se
repitieron eventos de endosimbiosis en los
que otro eucariota no emparentado con
este clado engullía un alga verde o un alga
roja e incorporaba sus cloroplastos en su
organismo en un proceso llamado
"endosimbiosis secundaria". Por eso
muchos organismos con cloroplastos (por
ejemplo las algas pardas) quedan fuera
del taxón Plantae, porque no son
descendientes directos de aquellos que
adquirieron el primer cloroplasto, sino que
adquirieron sus cloroplastos "de forma
secundaria", cuando incorporaron un alga
verde o un alga roja a su célula, y hoy en
día son por lo tanto ubicados en otros
taxones, a pesar de ser eucariotas
multicelulares con cloroplastos (ver en
"Origen de todas las plantas").

Esta circunscripción en sentido amplio de

Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino
acompañada de toda una nueva
clasificación eucariota en varios
supergrupos, en que por ejemplo, los
reinos "tradicionales" Fungi y Animalia,
que estaban emparentados, quedaron
agrupados en el supergrupo Unikonta, y
las algas pardas quedaron dentro del
supergrupo que contiene a los que tienen
cloroplastos derivados de un alga roja
(Chromalveolata).

Evolución y filogenia
Filogenia de las plantas mostrando los clados
principales y grupos tradicionales. Los grupos
monofiléticos están en letras negras y los parafiléticos
en azul.

Filogenia

La imagen adjunta es un árbol filogenético

actualizado (2015) de las plantas
vivientes. Este diagrama grafica el origen
endosimbiótico de las células
vegetales,[18] y la filogenia de las algas,[19]
briofitas,[20] plantas vasculares[21] y
plantas con flores.[22]

Plantae sensu lato (Haeckel 1866,

emend. Caval.-Sm. 1998) o
Archaeplastida y el origen de la primera
célula vegetal por simbiogénesis entre
una cianobacteria y un protozoo
biflagelado del clado Corticata.
Glaucofitas (Glaucophyta)
Rhodophyta se divide en dos
clados: cianidiofíceas y algas rojas.
Por endosimbiosis secundaria se
originan las algas cromofitas.
Plantas verdes (Viridiplantae) o
Plantae sensu stricto (Copeland
1956)
Algas verdes: clorofitas y
carofitas
Plantas terrestres
(Embryophyta) o Plantae sensu
strictissimo (Margulis 1971)
Briofitas: hepáticas,
musgos y antoceros
Plantas vasculares
(Tracheophyta)
Pteridofitas:
Licopodios, equisetos
y helechos.
Plantas con semillas
(Spermatophyta)
Gimnospermas:
cícadas, ginkgo,
coníferas y
gnetales.
Plantas con
flores o
angiospermas:
monocotiledónea
sy
dicotiledóneas
 (grado ANA,
magnólidas y
eudicotas).

Origen de todas las plantas y

de los cloroplastos

Artículo principal: Simbiogénesis seriada

Ilustración del proceso de endosimbiosis de una

cianobacteria por un eucariota, como el que formó el
primer cloroplasto, en el ancestro del taxón
Archaeplastida o Primoplantae.
La aparición de las plantas sobre la Tierra
ocurrió por un proceso de simbiogénesis
entre un protista y una bacteria. Las
bacterias son en líneas generales
organismos procariotas, con ADN
pequeño y circular, sin núcleo celular, ni
organelas, donde su única membrana es la
membrana celular y se reproducen por
fisión binaria (la célula crece y se divide en
dos); son microscópicos sin movilidad o
con poca movilidad que se reproducen
muy rápidamente. De las bacterias, nos
interesa el grupo de las cianobacterias
(también llamadas "algas verdeazules"),
que son uno de los grupos bacterianos en
los que ocurre la fotosíntesis. Los
protistas son eucariontes mayormente
unicelulares microscópicos, poseen
células más grandes y complejas: con
múltiples cromosomas de ADN lineal
recluidos en el núcleo, con organelas
membranosas con especialización del
trabajo, una estructura rígida interna
llamada citoesqueleto y reproducción por
mitosis o meiosis. Todos los eucariotas
provienen de un ancestro que poseía
mitocondrias, pues ancestralmente fue
incorporada por endosimbiosis con una
bacteria y es la encargada de la
respiración celular. Además, todos los
eucariotas capaces de realizar
fotosíntesis lo hacen gracias a otra
organela particular llamada cloroplasto,
que ancestralmente fue una antigua
cianobacteria que, igualmente, fue
incorporada por endosimbiosis. Que hayan
sido incorporados por endosimbiosis
significa que el organismo originalmente
ingirió a la bacteria (probablemente con el
fin primario de alimentarse de ella o como
parásito), pero en lugar de degradarla pasó
a convivir con ella, iniciando una relación
simbiótica, donde la bacteria sigue
reproduciéndose por su propia cuenta
pero integrándose a la célula huésped,
perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy
en día, si bien en algunos linajes puede
haberse perdido alguna de estas
organelas, en general son imprescindibles
para la planta. Las mitocondrias y los
cloroplastos, al igual que las bacterias de
las que se originaron, poseen ADN tipo
procariota (pequeño y circular),
reproducción similar (fisión binaria) y sus
propios ribosomas son de tamaño
procariota (70S). La vez que un protista
engulló una cianobacteria y la convirtió en
un cloroplasto se formó un nuevo linaje,
junto con todos sus descendientes
formaría el clado Primoplantae o
Archaeplastida, que contiene a todas las
plantas terrestres y a las algas
relacionadas con ellas.
Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria
como la que se convirtó en el primer cloroplasto.

Evolución de la ultraestructura del cloroplasto que

derivó en los cloroplastos de glaucofitas, de algas
rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas
terrestres).
Los demás eucariotas que poseen
cloroplastos los adquirieron por engullir a
su vez no a una cianobacteria sino a un
"alga verde" o alga roja que ya tenían
cloroplastos (los adquirieron "por
endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto,
los cloroplastos son todos derivados de
una única cianobacteria que fue la primera
en ser incorporada como cloroplasto, pero
los eucariotas que los poseen, al haber
realizado la endosimbiosis varias veces
independientemente, no están
relacionados filogenéticamente.

Tener en cuenta que la adquisición de las

mitocondrias y los cloroplastos no fueron
los únicos eventos de endosimbiosis,
muchos organismos modernos tienen
bacterias intracelulares simbióticas, lo que
indica que estas relaciones no son
difíciles de establecer y mantener.

Evolución de las algas

Crucigenia, un alga Chlorophyceae. Las algas

unicelulares pueden considerarse las plantas más
primitivas.
La historia evolutiva de las plantas se
inicia con el origen de la primera célula
vegetal. Ésta constituye a la vez la primera
alga, es decir, el primer ser eucariota
fotosintético que ha adquirido ya su
primer plasto (o cloroplasto). Este
comienzo parece haberse sido producto
de la simbiogénesis entre una
cianobacteria y un protozoo
biflagelado.[23]

Se estima que las primeras algas

(Archaeplastida) serían del
Mesoproterozoico, con algo más de 1.500
Ma (millones de años) y las algas rojas
(Rhodophytina) se diversificaron en los
grupos actuales hace más de 1.300 Ma.[24]
El fósil de alga multicelular más antiguo
es Bangiomorpha, con unos 1200 Ma[25] y
la diversificación de las algas verdes
(Chlorophyta, Charophyta) en sus
subgrupos actuales tiene unos 1000 Ma
iniciando el Neoproterozoico.

La evolución de formas multicelulares

ocurrió en varias ocasiones, tal como se
puede observar en algas rojas, clorofitas y
carofitas. A partir de las algas rojas y de
su interacción con otros protistas,
apareció un nuevo tipo de alga:
Nuevamente la simbiogénesis actúa como
un importante factor de la evolución, pues
las algas cromofitas (Chromista como las
algas pardas) se originaron por una
endosimbiosis secundaria entre un
protista biflagelado y un alga roja, aunque
también es posible que fueran varios
eventos endosimbióticos independientes.

Colonización de la tierra

Fossombronia. Las hepáticas están consideradas

como las plantas terrestres más primitivas.
Las plantas terrestres (Embryophyta)
aparecieron como descendientes de algas
verdes multicelulares de agua dulce (de
Charophyta), y al poblar la tierra marcaron
el hito más importante de la evolución y la
diversidad biológica terrestre. La
presencia de esporas fósiles con
afinidades a las esporas de las actuales
hepáticas,[26] constituye la evidencia fósil
que nos señala que estas plantas
colonizaron la tierra durante el Ordovícico
Medio,[27] hace unos 472 Ma (millones de
años) y se inició en la parte occidental del
continente Gondwana (Argentina).[28]
Las primeras plantas terrestres se
denominan briofitas, un grado evolutivo
que implica la aparición del esporófito
multicelular, el cual constituye la fase
diploide de la alternancia de generaciones,
y se logran adaptaciones a la vida terrestre
como el desarrollo de una cutícula que
protege al esporófito , de esporopolenina
que protege la espora y flavonoides que
protegen contra la radiación ultravioleta, la
cual es más intensa fuera del agua.

Las plantas vasculares

En el Devónico, las plantas vasculares marcan el inicio
de la colonización extensa de la tierra.

Las primeras plantas vasculares como las

riniofitas y licopodios, aparecen en el
Silúrico superior y en ellas el esporófito
pasa a ser la fase dominante con
desarrollo de tejidos vasculares y de
sostén, raíces y tallo fotosintético con
crecimiento dicotómico.

En el Devónico se produce una gran

radiación evolutiva de las plantas
vasculares.[29] Los primeros bosques
aparecen en zonas pantanosas y están
formados por Pseudosporochnales
(Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos,
los helechos, las plantas leñosas
(progimnospermas) y las primeras plantas
con semilla, las cuales se asemejan a
helechos (pteridospermas)

En el Carbonífero, las espermatofitas

(plantas con semillas) se diversifican en el
clado de las actuales gimnospermas y las
plantas con flores (Anthophyta). Entre las
gimnospermas, las más antiguas son
coníferas como Cordaitales y en el
Pérmico aparecen claramente ginkgos,
cícadas y gnetales. Por el contrario, las
angiospermas aparecen mucho después,
iniciando el Cretácico, como
descendientes de plantas con flores del
clado Anthophyta, y los fósiles más
antiguos serían magnólidas de hace unos
140 millones de años.[30]

Relación evolutiva con los

demás seres vivos

Árbol simbiogenético de los seres vivos. Actualmente

se considera demostrado el origen simbiogenético de
las plantas por fusión entre un protista biflagelado y
una cianobacteria. Posteriormente la simbiogénesis
entre un alga roja y otro protista originó las algas
cromofitas.

La explicación se sintetiza en los

siguientes árboles filogenéticos
elaborados de acuerdo con las ideas de
Cavalier-Smith, que muestran las 3 líneas
de la vida (bacterias, arqueas y
eucariontes), con las divisiones que
posteriormente sufrieron los eucariotas, y
en flecha azul cómo una bacteria se unió a
una línea de eucariotas (del clado
Corticata) para formar el primer
cloroplasto en el taxón que se llamó
Archaeplastida o Primoplantae, y en
flechas verde y roja cómo dos de esas
algas (quizás más) se unieron a otros
eucariotas diferentes en algún momento
de la formación de los grupos
Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que
completan todos los taxones de
eucariotas con cloroplastos (aunque
dentro de esos taxones, hay muchos
grupos donde el cloroplasto se ha
perdido).
Una de las últimas versiones del árbol filogenético de
la vida, que muestra una de las actuales hipótesis de
las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos
por endosimbiosis en los diferentes grupos de

eucariotas. Quizás la adquisición de un alga verde y la

adquisición de un alga roja hayan ocurrido más de una
vez entre los cromistas. Los supergrupos de
eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata,
Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en
Opisthokonta y Amoebozoa) están bastante
consensuados lo que está en investigación son las
consensuados, lo que está en investigación son las
relaciones entre ellos. Dibujado a partir de Cavalier-
Smith (2013,[31] 2010a,[32] 2010b,[33] 2009[34]).

El cloroplasto
Los cloroplastos son las organelas de la
célula vegetal responsables de que las
plantas posean su característica principal:
que sean organismos autótrofos
(produzcan "su propio alimento" a partir de
sustancias inorgánicas), ya que es dentro
de los cloroplastos donde se realiza el
proceso de fotosíntesis,[nota 2] que utiliza la
energía de la luz del Sol para almacenarla
en forma de energía química en las
moléculas orgánicas. Las moléculas
orgánicas se forman a partir de moléculas
más pequeñas, inorgánicas, que se
encuentran en el aire y el agua (el agua
misma es una molécula inorgánica). Para
"unir" las moléculas inorgánicas entre sí se
necesita energía, que queda almacenada
en esa unión (una unión se representa por
un palito, como en C-C, la unión entre dos
carbonos). Por eso se dice que las plantas
"almacenan energía química" a partir de la
energía de la luz del Sol, y por eso se dice
que son organismos autótrofos, "que
fabrican su propio alimento".

Los cloroplastos también son los

responsables de que las plantas sean
verdes, ya que la clorofila a, el pigmento
responsable de captar la energía de la luz
del Sol para que empiece la fotosíntesis,
no puede aprovechar toda la luz del Sol
como fuente de energía, solo puede
utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada
principalmente, de la luz visible, la luz
verde. Al reflejar la luz verde, ése es el
color que llega a nuestros ojos y el que
observamos. Las plantas que poseen
otros colores en sus partes fotosintéticas
poseen además otros pigmentos que les
dan color, pero si no los tuvieran serían
verdes también. (Los modelos sobre la
naturaleza de la luz y la explicación de por
qué es así se encuentran en la física
cuántica).

Estructura

La estructura del cloroplasto puede variar

un poco según de qué grupo de plantas se
trate. A continuación un esquema de la
estructura de un cloroplasto de las plantas
verdes (plantas terrestres y "algas
verdes"), que son las plantas más
comunes para nosotros.
Esquema de un cloroplasto.

La estructura de estos cloroplastos consta

de dos membranas una dentro de la otra
con un espacio intermembrana entre ellas,
y dentro de la membrana más interna se
encuentra el estroma, que es un medio
ambiente líquido. De la membrana más
interna del cloroplasto se invaginan una
serie de sacos apilados como monedas
llamados tilacoides (cada pila de
tilacoides se llama grana). Como son
invaginaciones, el espacio que hay dentro
de los tilacoides (el espacio intratilacoidal,
o lumen tilacoidal) al principio se continúa
con el espacio intermembrana del
cloroplasto, esta comunicación se corta
en los cloroplastos maduros. En los
cloroplastos maduros los tilacoides son
una tercera membrana, y el espacio
intratilacoidal posee una composición
química diferente que la que se encuentra
en el espacio intermembrana. Dentro del
estroma se encuentran una serie de
objetos que se espera que se encuentren
en el citoplasma de las bacterias, como
ADN circular, que contiene, por ejemplo,
las órdenes para que el cloroplasto
sintetice sus propios ribosomas.

Función: el metabolismo
vegetal

Química de la fotosíntesis: reactivos y productos. La

fotosíntesis ocurre dentro de los cloroplastos de las
células de la planta.
La función principal de los cloroplastos
dentro de la célula es la de llevar a cabo el
metabolismo de la planta. Este
metabolismo es fotosintético, o más
exactamente fotolitoautótrofo oxigénico,
es decir, fotótrofo por la captación de la
energía solar por medio de la absorción de
luz, autótrofo o sintético por la capacidad
de sintetizar sus propias moléculas
orgánicas a partir de moléculas
inorgánicas más simples (fijando el
dióxido de carbono), litótrofo por el uso de
sustancias inorgánicas como agentes
reductores (disociación del agua) y
oxigénico por la liberación final de
oxígeno.
La fotosíntesis almacena la energía
lumínica de la luz del Sol en forma de
energía química en las moléculas
orgánicas que se forman, tanto en la
"fijación de carbono" como en la
formación de ATP. La fotosíntesis es el
conjunto de reacciones químicas que, con
la energía de la luz del Sol, convierte
dióxido de carbono (un gas atmosférico) y
agua (que adquirió por ejemplo
absorbiéndola por las raíces), en glucosa
(una molécula orgánica) y oxígeno (otro
gas que se libera a la atmósfera). Todo el
proceso de la fotosíntesis se realiza en
dos fases:
Simplificación de las reacciones fotoquímicas (fase
luminosa) y biosintéticas (fase oscura) de la
fotosíntesis de las plantas.

Fase lumínica: también se le llama fase

fotoquímica, pues al captar la luz del Sol
como fuente de energía, impulsa todo el
proceso químico en el complejo. La
clorofila es el pigmento que absorbe la
energía lumínica, da el color verde a las
plantas y forma parte de todo un
complejo (el fotosistema) en la
membrana de los tilacoides del
cloroplasto. Los fotones de luz
captados (energía lumínica) elevan el
nivel de electrones en la cadena de
transporte de electrones (gradiente
electroquímico), lo que produce que se
"rompan" las moléculas de agua
(disociación o fotólisis del agua) en un
átomo de oxígeno, 2 hidrógenos
(protones H+) y dos electrones; por lo
que se liberará una parte que no se usa
(el oxígeno atmosférico) y el resto, que
posee carga energética, se utilizará en la
formación de ATP (energía química) y
NADPH (poder reductor), ambas
moléculas necesarias en la segunda
fase de la fotosíntesis, la fase oscura.
Resumiendo la reacción de fotólisis del
agua:

Fase oscura: esta fase de la fotosíntesis

se realiza en el estroma de los
cloroplastos, produciéndose la fijación
del dióxido de carbono mediante el ciclo
de Calvin. Se denomina fase oscura por
ser independiente de la luz, sin embargo
se efectúa tanto de día como de noche.
En esta fase el CO2 atmosférico es
capturado por la enzima RuBisCO, y
 conjuntamente con el resultado de la
disociación del agua (en forma de ATP y
NADPH), se construyen las moléculas
orgánicas. Cada molécula de dióxido de
carbono contiene un átomo de carbono
(C) y luego de la "fijación de carbono" se
llega a un compuesto de 3 átomos C-C-
C (el gliceraldehído-3-fosfato o G3P).
Estas recciones se resumen del
siguiente modo:

En realidad la fotosíntesis se considera

finalizada en este momento, pero luego
continúa el proceso de biosíntesis
mediante reacciones químicas hasta
sintetizar la glucosa, una molécula
orgánica tipo azúcar que contiene un
esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y
otros productos intermedios, se modifican
posteriormente para construir todas las
demás moléculas orgánicas como
glúcidos, lípidos y proteínas. Las
reacciones químicas descritas en ambas
fases y que van desde los reactivos
primarios hasta la síntesis de la glucosa,
se resumen en el siguiente cuadro:

Esquema de la reacción química de la fotosíntesis

Esquema de la reacción química de la fotosíntesis
oxigénica, típica en las plantas y que va desde
sustancias simples inorgánicas, como son el agua y el
dióxido de carbono, hasta la biosíntesis de la glucosa.

Nótese la equiparidad del número de átomos en la

ecuación.

Pigmentos

Un cromóforo es un material que absorbe la luz de

ciertos colores, reflejando la luz de otros.[nota 3] La luz
absorbida por los cromóforos de la membrana
tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente
de energía que impulsa la fotosíntesis.
Absorción de la luz por las clorofilas a y b, propio de
las plantas verdes.

Los pigmentos de las plantas son

cromóforos que se encuentran en los
tilacoides de los cloroplastos y su función
fundamental es la de absorber la luz del
Sol para la fotosíntesis. El pigmento
principal es la clorofila a, el cual absorbe
mayor energía en las longitudes de onda
de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y
0,66 μm), en consecuencia refleja la luz
verde dándole el color típico a las plantas.
Su distribución es universal, pues se
encuentra en las plantas superiores, todos
los tipos de algas y en cianobacterias. Es
también el más abundante, enmascarando
a los demás pigmentos y dándole a la
vegetación en general su característico
tono verde predominante.

Las clorofilas son fundamentales para la

fotosíntesis debido a su papel como
principal donante de electrones en la
cadena de transporte de electrones.[35]
Las plantas tienen además de la clorofila
a, xantofilas, que son de color amarillo y
también son fotosintéticas, y el caroteno
que es un pigmento accesorio de color
naranja. Cuando las hojas se van
desecando y oxidando, se tornan
anaranjadas o amarillentas, debido a que
la clorofila a es la que se degrada más
rápido, apareciendo los tonos
enmascarados. Evolutivamente la
principal divergencia está en Viridiplantae
por un lado, donde se desarrolla la
clorofila b (absorbción de luz 0,45 y
0,65 μm) de color amarillo verdoso y en
Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y
Rhodophyta) donde se desarrollan las
ficobilinas.

Los pigmentos accesorios, además de

coadyuvar en la captación de energía para
la fotosíntesis, muchos de ellos tienen
variadas funciones que se fueron
sumando con la evolución. Por ejemplo,
hay tejidos que acumulan algún pigmento
accesorio con el fin de reflejar su color,
que es lo que puede encontrarse en
pétalos de flores y cáscara de frutos.
También pueden tener otras funciones en
la célula que no estén relacionadas con el
hecho de absorber o reflejar colores. Los
pigmentos accesorios son muy utilizados
como carácter para clasificar a los grupos
de plantas, ya que dan información sobre
la historia evolutiva de cada taxón.
 Alga verde. Su color es dado
principalmente por las clorofilas que
poseen en los tilacoides de sus
cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios

pigmentos accesorios (xantofilas, β
 caroteno) que captan principalmente los
colores azulados.

Reproducción del cloroplasto

El cromosoma del cloroplasto es el

responsable de que éste pueda duplicarse,
dentro de la célula de la planta. Consta de
una única hebra continua (a veces llamada
circular) de ADN. El ADN se duplica a sí
mismo de forma que hay varios por
cloroplasto, que se duplica por fisión
binaria. Este proceso a veces se repite, por
eso en muchas células ocurre que hay
más cloroplastos cuando son más
antiguas. Cuando es la célula vegetal la
que se divide, se reparte los cloroplastos
entre sus células hijas, en un proceso que
aún está en investigación.

El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes

de la planta en forma de proplasto, que
luego se diferencia. El proplasto es el
precursor de toda una familia de plástidos,
con variadas funciones (ver en célula
vegetal).

Todos los cloroplastos son descendientes

de un único cloroplasto ancestral, que se
formó por un proceso de integración luego
de que un eucariota engulló una
cianobacteria, proceso que se llamó
"endosimbiosis primaria". En algunos
grupos de plantas el cloroplasto fue
tomado al engullir el alga que ya lo poseía,
pasando a integrar la célula huésped, en
eventos de endosimbiosis posteriores,
llamados "endosimbiosis secundaria" (ver
más adelante en "Origen de todas las
plantas").

Los grupos taxonómicos evolucionan, y el

cloroplasto evolucionó junto con las
células de las que forman parte, por lo que
se encuentran variaciones de la estructura
del cloroplasto aquí descripto que se
corresponden con diferentes eventos
evolutivos, cada variación y su lugar en la
evolución serán puntualizados en sus
correspondientes lugares en la sección de
Diversidad de plantas.

Órganos fotosintéticos

En plantas organizadas en órganos con

especialización del trabajo (plantas
terrestres), hay órganos especializados en
realizar la fotosíntesis. Los órganos
llamados hojas solo se encuentran en la
fase diploide (lo que comúnmente
llamamos "planta") de plantas vasculares
(principalmente helechos, gimnospermas
y angiospermas) y suelen ser aplanados
para aumentar la superficie expuesta a la
luz. En otros grupos de plantas hay
estructuras que poseen un aspecto similar
porque cumplen la misma función, pero
tienen un origen evolutivo diferente, por
eso poseen otros nombres. Como el
nombre es dado por su origen evolutivo y
no por su función, a veces las estructuras
evolucionan de forma de cambiar de
función, pero siguen manteniendo el
nombre. Por ejemplo a las hojas se las
sigue llamando hojas ("hojas
modificadas") en los cactus, en que
pasaron a ser espinas y la función
fotosintética la cumple el tallo que es
verde. Las espinas derivadas de hojas se
llaman espinas foliares.
La célula de las plantas
La "célula vegetal" (de las plantas
terrestres) posee variaciones según los
grupos taxonómicos que se traten y según
el tejido en que se encuentre en cada
grupo taxonómico, por ejemplo la madera
es diferente de lo que aquí se describe;
también puede ser diferente de la que en
esta sección se describe en las algas.
Cuando se la describe en relación a algún
tejido normalmente hace referencia al
esporófito de las plantas vasculares
(helechos, gimnospermas y
angiospermas). En la sección de
Diversidad se puntualizarán las diferencias
con la célula descripta en esta sección
cuando sea necesario.

A continuación un esquema de la célula

vegetal (aquí se remarcarán las
diferencias con las células animales, para
una explicación de todos sus
componentes ver célula).
Esquema de una célula vegetal.

Dos organelas que vale la pena mencionar,

además de los cloroplastos ya explicados,
están las mitocondrias que son las
encargadas de la respiración celular.

Respiración
Los productos de la fotosíntesis luego
pueden entrar en más reacciones
químicas derivándose en toda clase de
moléculas orgánicas, al conjunto de
procesos que forman todas las moléculas
orgánicas de la planta se lo llama
biosíntesis o anabolismo. La glucosa y
otros derivados pueden ser utilizados por
la planta como componentes
estructurales, y además los puede utilizar
como fuente de energía química: las
plantas también respiran (al igual que
todos los eucariotas con mitocondrias,
prácticamente todos los eucariotas). La
respiración es el conjunto de reacciones
químicas que provee de mayor parte de
energía a la célula, aunque ésta también
puede obtener un poco de energía química
a partir de moléculas orgánicas por
procesos que no se llaman "respiración",
pero la cantidad de energía obtenida es
muy poca en comparación. Al conjunto de
procesos que degradan las moléculas
orgánicas, de los que se obtiene energía
en consecuencia, se lo llama catabolismo.

La respiración necesita oxígeno (gas que

suele estar presente en la atmósfera y se
disuelve en los medios líquidos en
contacto con la atmósfera, como sucede
con el dióxido de carbono), sin el cual la
célula no puede obtener energía por ese
medio. La respiración es una cadena de
reacciones químicas que ocurre en las
mitocondrias de la célula con ayuda del
oxígeno, en que las moléculas orgánicas
vuelven a convertirse en moléculas
inorgánicas (dióxido de carbono y agua), y
la energía que se libera en esta reacción
química es tomada por la planta para
realizar sus actividades, primero es
tomada por el ATP, y luego el ATP es
utilizado como dador de energía en el
resto de las reacciones químicas. Los
eucariotas pueden degradar algo de
moléculas orgánicas fuera de las
mitocondrias sin ayuda del oxígeno, pero
la cantidad de ATP que se forma es muy
poca: la presencia de la mitocondria
aumenta enormemente la eficiencia de la
degradación de compuestos orgánicos al
convertirlos completamente en dióxido de
carbono y agua.

Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El

primer paso, que divide al azúcar en dos sin necesidad
de oxígeno, ocurre en el citoplasma, todos los demás
pasos, la respiración celular, ocurren en la mitocondria
y necesitan oxígeno. Todas las moléculas están
formadas por átomos de carbono (simbolizado con
una C), de oxígeno atómico (simbolizado con una O) y
de hidrógeno (simbolizado con una H). Nótese que
i t i l i tid d d d át l
interviene la misma cantidad de cada átomo en la
suma de reactivos y la suma de productos. La energía
liberada es tomada por el ATP, que luego la transferirá
al resto de las reacciones químicas.

Reacción química en la que el ATP libera energía

transformándose en una molécula de fosfato y un ADP.
La energía que se libera puede ser tomada por otras
moléculas durante las reacciones químicas que
necesita la planta: el ATP es el "dador de energía" de la
célula.

Pared celular
Muchos organismos, en especial aquellos
llamados plantas, poseen células con una
pared celular, una estructura más o menos
rígida que la célula secreta por fuera de su
membrana celular, que limita su forma y
volumen. La pared celular apareció varias
veces en el curso de la evolución, por lo
que hay grupos de organismos diferentes
que poseen paredes celulares,[36] las
cuales se pueden diferenciar entre sí por
su arquitectura y composición químicas.
En plantas y algas estudiadas, la
maquinaria responsable de sintetizar la
pared celular puede poseer algunos
elementos comunes a algunos grupos,[36]
pero nuestra comprensión de la evolución
de la pared celular es todavía limitada y se
está investigando,[37][38] así como su
estructura y función[39] Su composición
química varía dependiendo del estadio de
desarrollo de la célula, el tipo celular, y la
estación del año.[37] En plantas como las
plantas terrestres, "algas verdes", algas
rojas, algas pardas, diatomeas y
dinoflagelados, las paredes celulares
químicamente constan principalmente de
polisacáridos. La pared celular cumple
múltiples y variadas funciones: otorgar
rigidez, determinar la forma celular, resistir
la expansión celular, actuar como barrera
defensiva, y actuar de filtro permitiendo el
paso de ciertas sustancias y no
permitiendo el de otras. En organismos
multicelulares con pared celular, las
paredes celulares dan sostén estructural y
forman una parte importante de la textura
del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las
plantas con partes leñosas, es la pared
celular engrosada lo que les da el sostén y
el aspecto leñoso. En plantas
multicelulares con pared celular, todo el
espacio que queda fuera de las
membranas celulares, incluyendo todas
las paredes celulares, se llama apoplasto,
y el movimiento de sustancias a través de
él se llama la vía del apoplasto.

Comunicación intercelular
En las plantas terrestres y algunas algas
muy relacionadas con ellas, el citoplasma
de las células se comunica con el de otras
células a través de pequeños canales de
membrana celular que atraviesan las
paredes celulares a través de unos poros
en ellas. A estas estructuras se las llama
plasmodesmos. Al espacio interior a las
membranas plasmáticas de todas las
células de la planta se lo llama simplasto,
al movimiento de sustancias a través de él
se lo llama la vía del simplasto.
Diagrama de absorción apoplástica y simplástica de
agua por las raíces de una planta.

El citoplasma de las células eucarióticas

contiene un gran número de vesículas, que
son organelas en general pequeñas, con
funciones de almacenamiento temporario
y transporte de materiales. Un tipo
particular de vesícula es la vacuola,
presente en la mayoría de las células de
las plantas. La vacuola es una vesícula de
tamaño importante, que puede ocupar de
un 30 % a un 90 % del tamaño celular.
Nace en forma de provacuolas pequeñas
en la célula joven, en el tejido
meristemático, que a medida que la célula
madura se fusionan en una única vacula
grande, que luego se transforma en un
elemento de soporte central para la célula.
La vacuola consta de una membrana (la
membrana vacuolar o tonoplasto) con
líquido en su interior, y puede funcionar
como órgano de almacenamiento de
sustancias muy variadas, que el
citoplasma toma o deposita según las
necesidades de la célula. Por ejemplo en
la vacuola se pueden depositar pigmentos,
metabolitos secundarios que funcionan
como defensa química para la planta, o
sustancias que se encuentran en el
citoplasma que pueden ser dañinas para
la célula. El tamaño de la vacuola hace
que el citoplasma quede en contacto
íntimo con la membrana celular, en la que
ocurre todo tipo de intercambio de
sustancias químicas entre el citoplasma y
el medio. La vacuola además ingresa
"sales" (solutos) a su interior desde el
citoplasma, de forma que la concentración
de solutos sea más alta en el interior de la
vacuola que en el citoplasma. En un
proceso físico llamado ósmosis, el agua
traspasa la membrana vacuolar y queda
atraída donde hay mayor concentración de
solutos. Esto expande a la vacuola, que
junto con ella expande a toda la célula,
que así se mantiene presionada contra su
pared celular. Esta presión se llama
presión de turgencia, y es la que mantiene
a las partes herbáceas de la planta
erectas. Esta presión también es
responsable de expandir la célula durante
el crecimiento celular.[40]

La vacuola de la célula vegetal es la principal

bl d é t t t t
responsable de que ésta se mantenga turgente,
cuando tiene la posibilidad de absorber agua.

Otros plastos

Finalmente, una diferencia más con los

animales es que las plantas poseen otros
tipos de plástidos además de los
cloroplastos, se llaman plástidos porque
se generan a partir de la misma organela
que el cloroplasto: el proplasto, pero luego
se diferencian en otras funciones. Su
función puede ser por ejemplo la
producción y el almacenamiento de
diferentes sustancias químicas que
necesita la célula (por ejemplo los
amiloplastos almacenan almidón, los
cromoplastos sintetizan y almacenan
pigmentos que dan color por ejemplo a
flores y frutos). Si bien tradicionalmente se
clasifica a los plástidos según su función y
sus estructuras internas, a veces resultan
difíciles de asignar a alguna categoría, su
significado biológico no siempre es único
ni evidente.[41] Los miembros de la familia
de los plástidos tienen roles importantes
en lo que respecta a la fotosíntesis, la
síntesis de aminoácidos y lípidos, el
almacenamiento de almidón y aceites, la
coloración de flores y frutos, la sensación
de gravedad, el funcionamiento de los
estomas, y la percepción del medio
ambiente.[42]
Genética

Las células de las plantas tienen tres

juegos diferentes de ADN:

por un lado la célula tiene su propio

genoma en su núcleo,
por otro las mitocondrias tienen su
propio genoma (1 cromosoma continuo)
y por otro los cloroplastos tienen su
propio genoma (1 cromosoma continuo)

El núcleo de las células de las plantas

contiene genoma de tipo eucariota: al
igual que en los animales, el ADN está
ordenado en cromosomas que constan de
una hebra de ADN lineal, más o menos
empaquetada con sus proteínas
asociadas. En cambio, las mitocondrias y
los cloroplastos tienen genoma de tipo
bacteriano: poseen un solo cromosoma de
ADN continuo por orgánulo, al igual que
sus ancestros que eran bacterias. Las
mitocondrias y los cloroplastos se dividen
dentro de la célula, y cuando la célula que
los alberga se divide, se calcula que posee
mecanismos para que estas organelas se
distribuyan entre las células hijas, de
forma que nunca quede una célula sin
mitocondrias ni cloroplastos.[43]

Reproducción y ciclos de vida

Para comprender qué es lo que vemos
cuando observamos una planta hay que
tener una comprensión primero de cómo
puede llegar a ser su ciclo de vida.

Un ciclo de vida comprende todos los

estadios que se suceden desde que se
tiene un individuo hasta que se obtiene
otro individuo descendiente con la misma
cantidad de ADN, recomenzando el ciclo.
El descendiente puede ser idéntico en su
contenido de ADN a su único padre,
entonces se dice que se obtuvo la
descendencia por reproducción asexual, o
puede que el ADN de la descendencia sea
una combinación entre el contenido de
ADN de dos padres diferentes, entonces
se dice que la descendencia se obtuvo por
reproducción sexual. En las plantas en el
sentido más amplio hay una amplia
variedad de ciclos de vida, que muchas
veces pueden incluir tanto reproducción
asexual como sexual, para comprenderlos
aquí se expondrán 3 tipos diferentes de
ciclos de vida, los 3 incluyen
multicelularidad y reproducción sexual, a
partir de ellos se pueden comprender los
demás.

Las células eucariotas se dividen en dos

hijas, pero las hijas no necesariamente
heredan la misma cantidad de ADN que la
célula madre. Como recordamos, el ADN
de los eucariotas se encuentra en forma
de hebras lineales de ADN empaquetadas
(cada hebra llamada cromosoma). En
líneas generales podemos decir que en
eucariotas, la cantidad de ADN en una
célula puede estar en forma de un solo
juego de cromosomas (n) o dos juegos de
cromosomas (2n). A veces la célula madre
contiene la misma cantidad de ADN que
sus células hijas (tanto la madre como las
hijas son 2n, o tanto la madre como las
hijas son n), entonces a la división celular
se la llama mitosis. A veces la célula
madre tiene el doble de ADN que sus 4
células nietas (la madre es 2n pero las 4
nietas son n, siendo las hijas un estadio
intermedio entre madre y nietas), a ese
tipo de división celular se lo llama meiosis.

Los 3 ciclos de vida aquí esquematizados

ejemplifican 3 ejemplos de reproducción
sexual. En la reproducción sexual el
organismo alterna entre una fase n y una
fase 2n: el contenido de ADN se divide (n)
y luego se combina el de dos padres
diferentes (2n). En un momento del ciclo
de vida de todas las plantas aquí
esquematizadas, el ADN se encuentra en
forma de un solo juego de cada
cromosoma (n), cuando es así se dice que
la planta se encuentra en la fase haploide
de su ciclo de vida. En algunas plantas, la
fase haploide se vuelve multicelular por
mitosis, cuando es así, el adulto
multicelular también es haploide. En un
momento posterior del ciclo de vida dos
células haploides de dos padres diferentes
(se hayan vuelto multicelulares o no) se
fusionan (durante la fecundación) para
formar una célula diploide (2n), entrando
en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta
célula 2n también se puede volver
multicelular por mitosis, o no, si se vuelve
multicelular el individuo adulto
multicelular también es diploide (2n).
Posteriormente, se haya vuelto
multicelular o no, en alguna de esas
células diploides ocurre la meiosis dando
células haploides (n), recomenzando el
ciclo. Más allá de si alguna de las fases se
haya vuelto multicelular o no, el hecho de
dividir su contenido de ADN durante la
meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el
de padres diferentes durante la
fecundación (de n a 2n) hace que haya
habido reproducción sexual. Nótese que si
hay reproducción sexual siempre habrá
fases haploides y diploides alternadas,
que no necesariamente implican
multicelularidad.

Cuando solo la célula haploide se vuelve

multicelular, dando solo adultos haploides,
se dice que el ciclo de vida es haplonte.
Cuando solo la célula diploide se vuelve
multicelular, dando solo adultos diploides,
se dice que el ciclo de vida es diplonte.
Cuando tanto la célula haploide como la
diploide se vuelven multicelulares, dando
individuos adultos haploides y diploides
alternadamente, se dice que el ciclo de
vida es haplo-diplonte.

Estas explicaciones se resumen en los 3

cuadros que se muestran a continuación:
Ciclo de vida Ciclo de vida Ciclo de vida
haplonte. M!: diplonte M!: haplo-diplonte M!:
meiosis F!: meiosis F!: meiosis F!:
fecundación m!: fecundación m!: fecundación m!:
mitosis círculo: mitosis círculo: mitosis círculo:
primer estadio primer estadio primer estadio del
del ciclo de vida, del ciclo de vida, ciclo de vida,
unicelular unicelular unicelular
cuadrado: cuadrado: cuadrado:
estadios estadios estadios
siguientes del siguientes del siguientes del
ciclo de vida, ciclo de vida, ciclo de vida,
multicelulares multicelulares multicelulares
Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos
de vida, a las dos células haploides que se
fusionan durante la fecundación se las
llama gametas. En todas las plantas con
reproducción sexual las gametas se
dividen en dos sexos, y se necesita una
gameta de cada sexo para que ocurra la
fecundación. Normalmente los sexos
evolucionan de forma que una de las
gametas sea móvil y busque activamente
a la otra, y la otra gameta sea inmóvil pero
más grande y con sustancias de reserva
("alimento") en el citoplasma. Cuando es
así a la gameta móvil se la llama
masculina, a la gameta con sustancias de
reserva se la llama femenina. La célula
diploide que se forma durante la
fecundación se llama cigoto.

Finalmente hay ciclos de vida en los que

se conserva durante todo el ciclo la
cantidad de ADN de las células, no hay
división en fases haploide y diploide, no
hay meiosis ni fecundación y, para dar
descendencia, se generan células nuevas
por mitosis. Por lo tanto la reproducción
es asexual. Muchas veces se encuentra
que la misma especie es capaz de dar
descendencia tanto sexual como
asexualmente, cuando es así, la
reproducción asexual se puede integrar a
los esquemas de reproducción sexual
como los descriptos, agregando un ciclo
de reproducción asexual donde ésta
ocurra. En general las especies se
reproducen sexualmente (aunque en
muchos casos sea más común la
reproducción asexual).

En las plantas en el sentido más amplio (el

de eucariotas con cloroplastos) podemos
encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de
vida, variaciones más complejas de ellos,
y también ciclos de vida que no implican
multicelularidad en ninguna fase, en los
llamados organismos unicelulares.
Se mencionarán dos ejemplos concretos,
que sirven para comprender la evolución
de las plantas terrestres (embriofitas): el
ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de
las que evolucionaron las plantas
terrestres es haplonte, con solo individuos
multicelulares haploides, como sus
ancestros. En cambio aquellos
descendientes que llamamos plantas
terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-
diplonte, debido a que la fase diploide se
volvió multicelular por mitosis antes de
dar las gametas, apareciendo dos
generaciones alternadas de individuos: el
esporófito 2n y el gametofito n, que en las
plantas terrestres que existen en la
actualidad no son iguales
morfológicamente (ver más adelante).

En la sección de Diversidad se mostrarán

cuadros ilustrando algunos ciclos de vida
con casos concretos.

Las plantas terrestres o

embriofitas
Las plantas terrestres se dividen en
grupos que nos resultan muy familiares:
briofitas, helechos, gimnospermas y
plantas con flores.

La vida nació en el agua. Las plantas

llamadas embriofitas (nombre científico
Embryophyta) son conocidas como "las
plantas terrestres" porque son
prácticamente el único grupo que colonizó
la superficie de la tierra, y el más exitoso.
Como plantas colonizadoras de un medio
diferente, en comparación a las algas de
las que se originaron poseen caracteres
que les permite adaptarse a las nuevas
condiciones, principalmente poseen
adaptaciones a la falta de agua, a la mayor
exposición a los rayos ultravioletas del Sol
en comparación a la que hay en el agua, y
la mayor exposición al oxígeno en
comparación a la que hay en el agua. Son
"plantas terrestres" o embriofitas las
plantas que nos resultan más conocidas,
en particular los musgos, los helechos, las
gimnospermas (el grupo de
gimnospermas más conocido son las
coníferas) y las angiospermas (mal
llamadas "plantas con flores", son casi
todas las embriofitas). Prácticamente el
resto de los eucariotas con cloroplastos
se encuentra en el agua y se los llama
"algas".

Para entender qué es lo que vemos

cuando observamos una embriofita
primero debemos comprender cómo es su
ciclo de vida. Las embriofitas poseen un
ciclo de vida haplo-diplonte, es decir que
poseen dos generaciones alternadas de
individuos: el esporófito 2n y el gametofito
n. En las plantas terrestres actuales, el
esporófito y el gametofito son muy
diferentes entre sí (aunque hay científicos
que creen que al principio eran similares
morfológicamente), a esta situación se la
llama "alternancia de generaciones
heteromórfica" (heteromórfica: "con
morfos diferentes"). El gametofito y el
esporófito pueden ser increíblemente
diferentes según el grupo de que se trate,
podemos diferenciar entre los musgos en
sentido amplio, las pteridofitas y las
espermatofitas. En los musgos, el cuerpo
fotosintético es la parte haplonte de su
ciclo de vida, mientras que el estadio
diplonte se limita a un pequeño pie que no
fotosintetiza, nutricionalmente es
dependiente del estadio haplonte. En
pteridofitas (licopodios, helechos y afines)
lo que normalmente llamamos "helecho"
es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y
el estadio haplonte está representado por
un pequeño cuerpo fotosintético sin
organización en tejidos ("talo") que crece
en el suelo. En las plantas con semilla o
espermatofitas (gimnospermas y
angiospermas), lo que normalmente
reconocemos como el cuerpo de la planta
es solo el estadio diplonte de su ciclo de
vida, creciendo el estadio haplonte
"enmascarado" dentro del grano de polen y
del óvulo.

Los estadios multicelulares de las

embriofitas poseen un modo de crecer
hasta ser multicelulares diferente del que
estamos acostumbrados a ver en los
animales. En plantas, siempre se conserva
alguna región cuyas células poseen la
capacidad de dividirse y dar todo tipo de
tejidos, a estas regiones se las llama
meristemas. Suele haber meristemas, por
ejemplo, en la punta del tallo y la punta de
las raíces. Solo en los meristemas se
observa el crecimiento de células nuevas
que luego se diferenciarán.
Las plantas, a diferencia de los animales,
son organismos modulares, esto quiere
decir que su cuerpo está estructurado en
forma de módulos que se repiten
indefinidamente: por ejemplo cada rama
de un árbol, con su tallo y hojas, es un
módulo. Los módulos pueden producirse y
perderse sin mayor riesgo para la planta,
siempre que se conserve la cantidad
suficiente de ellos como para que los
órganos puedan cumplir con todas sus
funciones eficientemente.

Más características:

No se desplazan.
Nutrición: fotosíntesis (por lo que el
dióxido de carbono es necesario), y
respiración (por lo que el oxígeno es
necesario).
Con "célula vegetal" con pared celular,
plasmodesmos, vacuola.
Contienen flavonoides, que las ayudan a
sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del
Sol, más intensos en la superficie
terrestre que bajo el agua.
Contienen un metabolismo diferente del
de las algas de las que se originaron
para sobrevivir bajo la alta presión de
oxígeno presente en la atmósfera
terrestre.
Las plantas embriofitas evolucionaron a
partir de algas verdes del grupo de las
clorofitas (nombre científico Chlorophyta)
durante el Paleozoico.

Briófitos (Bryophyta): musgos,

antoceros y hepáticas.

Los briófitos son pequeñas plantas

confinadas a ambientes húmedos,
además necesitan agua líquida para la
fecundación. Son haplo-diplontes, como
todas las embriofitas, y tanto la fase
haploide como la fase diploide del ciclo de
vida son visibles, aunque es el haploide
adulto (el gametofito) el que hace la
fotosíntesis. Este grupo presenta en su
gametofito cutícula resistente a la
desecación y tejidos como tubos que
transportan el agua a través del organismo
(pero no tienen el mismo origen evolutivo
que los tejidos transportadores de las
plantas vasculares).

Cormófitos o plantas vasculares.

Las plantas vasculares (también llamadas

traqueofitas) son haplo-diplontes con
gametofito y esporófito adultos, pero el
individuo más desarrollado es el
esporófito, que es el organizado en tejidos
y órganos. Es el esporófito el que posee
los tubos que transportan el agua y la
savia (los haces vasculares) que le dan el
nombre al grupo. Las plantas vasculares
se subdividen en pteridofitas y
espermatofitas.

Pteridófitos (división Pteridophyta).

Las pteridofitas poseen un gametofito que

es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos
y órganos) que es fotosintético y de vida
libre, a diferencia de lo que pasa en las
espermatofitas. Las pteridofitas más
conocidas son los helechos.

Espermatófitos (división
Spermatophyta).

Las plantas vasculares incluyen, como

subgrupo, a los espermatófitos o plantas
con semillas, que se diversificaron al final
del Paleozoico. En estos organismos el
gametófito está más reducido que en
pteridofitas, vive confinado dentro del
óvulo (el gametofito femenino) o dentro
del grano de polen (el gametofito
masculino) en una estructura nueva
llamada flor, y el esporofito comienza su
vida por mitosis luego entrando en
dormición hasta que se dan las
condiciones para seguir creciendo: a ese
período de latencia se lo llama semilla.
Entre las espermatofitas encontramos a
las gimnospermas y las angiospermas.
Las gimnospermas comprenden a las
coníferas y a las cícadas, gnétidas y a
Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal
llamadas "plantas con flores") tienen flores
diferentes de las gimnospermas, y
además la semilla está contenida dentro
de una estructura nueva llamada fruto.

Angiospermas (Angiospermae).

Éste es el grupo más numeroso de

plantas, aparecieron durante el Jurásico y
han llegado a ser dominantes de la flora
de casi todo el planeta.

Plantas vasculares o
traqueofitas
En las raíces, los tallos y las hojas de las
plantas vasculares hay sistemas de
tejidos especializados. Las plantas
vasculares constan de tres principales
sistemas de tejidos: el epidérmico, el
vascular y el fundamental. El tejido
epidérmico es como la “piel” de la planta
porque es la capa externa de células. El
tejido vascular es como su “torrente
sanguíneo”, ya que transporta el agua y los
nutrientes por toda la planta; y el tejido
fundamental es todo lo demás.

Tejido epidérmico: La cubierta externa

de una planta consta de tejido
epidérmico, que consiste en una sola
capa de células epidérmicas. La
superficie externa de éstas suele estar
cubierta por una capa cerosa gruesa
que protege a la planta de la pérdida de
agua y las lesiones. La gruesa capa
cerosa de las células epidérmicas se
conoce como cutícula. Algunas células
epidérmicas tienen pequeñas
proyecciones llamadas tricomas, que
ayudan a proteger la hoja y también a
veces le dan una apariencia vellosa. En
las raíces, el tejido epidérmico incluye
células con pelos radicales que
aumentan la superficie expuesta a la
tierra y contribuyen a la absorción del
agua. Dependiendo de la especie en
particular, las hojas poseen en la
epidermis de las hojas pequeños poros
denominados estomas, rodeados de
células oclusivas, que regulan la pérdida
de agua y el intercambio de gases.
Tejido vascular: El tejido vascular forma
un sistema de transporte que desplaza
el agua y los nutrientes por toda la
planta. El tejido vascular consta de
xilema, un tejido que conduce agua, y el
floema, un tejido que conduce alimento.
El tejido vascular contiene varios tipos
de células especializadas. El xilema
consta de traqueidas y vasos. El floema
consta de tubos cribosos y células
acompañantes.
Tejido fundamental: Las células que se
encuentran entre los tejidos epidérmico
y vascular forman el tejido fundamental.
En la mayoría de las plantas, el tejido
fundamental consiste principalmente de
parénquima. Las células
parenquimáticas tienen paredes
celulares delgadas y vacuolas centrales
grandes rodeadas por una capa delgada
de citoplasma. En las hojas, las células
del tejido fundamental están llenas de
cloroplastos y son el sitio en el que
ocurre la mayor parte de la fotosíntesis
de la planta. El tejido fundamental
también puede contener dos tipos de
tejidos llamados tejidos de sostén, con
paredes celulares engrosadas, flexibles
y fuertes que ayudan a sostener la
planta. Son el colénquima y el
esclerénquima. Las células que forman
el colénquima normalmente se
encuentran justo debajo de la epidermis
de tallos herbáceos y hojas, y sus
paredes celulares engrosadas contienen
gran cantidad de pectina. Son células
vivas. Las células que forman el
esclerénquima también dan sostén a la
planta y tienen paredes celulares
engrosadas, pero están muertas a la
madurez y la rigidez se la otorga la
lignina presente en sus paredes
celulares.
Estos tejidos se agrupan en órganos. Los
órganos de las traqueofitas son:

Raíz
Tallo
Hoja
Flor (presente solo en espermatofitas)
Fruto (presente solo en angiospermas)

Angiospermas

Artículo principal: Angiospermae

Las gimnospermas y los helechos suelen

tener un crecimiento indefinido. Las
angiospermas, sin embargo, pueden ser
anuales (crecer solo por un año o una
estación de crecimiento), bienales (crecer
solo por dos años o dos estaciones de
crecimiento) o perennes. Una planta anual
es una planta que vive un año o menos,
típicamente vive por una estación de
crecimiento dentro del año. Las plantas
anuales son hierbas (si bien no todas las
hierbas son anuales), y usualmente
pueden ser detectadas en que carecen de
un tallo subterráneo y no muestran
evidencia de que crecieron desde la
estación anterior (es decir no hay tallos
engrosados ni otra estructura de
almacenamiento, ni yemas durmientes, ni
frutos antiguos). Las plantas bienales son
las que viven dos años (o por dos
estaciones de crecimiento), usualmente
floreciendo en el segundo año. Las plantas
bienales típicamente forman una roseta
basal de hojas durante el primer año y
forman una inflorescencia en el segundo
año. Las plantas bienales pueden ser
difíciles de detectar sin observar a las
plantas por dos años. Una planta perenne
es la que vive más de dos años. Las
plantas perennes son las hierbas con
tallos subterráneos, los arbustos, las
lianas y los árboles.[44]

Ejemplos de plantas anuales:

Centeno (Secale cereale)

 Mijo (Panicum miliaceum)
Trigo (Triticum aestivum)

Ejemplos de plantas bienales:

Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)

Rábanos (Raphanus sativus)
Zanahorias (Daucus carota)

Ejemplos de plantas perennes:

Abeto (Abies alba), y prácticamente

todas las demás gimnospermas.
Encina (Quercus ilex)
Melisa (Melissa officinalis)
Romero (Rosmarinus officinalis)

Monocotiledóneas y
dicotiledóneas

Véase más detalladamente en

Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.

Tradicionalmente se ha dividido a las

angiospermas en monocotiledóneas y
dicotiledóneas, aunque hoy en día, el
grupo de dicotiledóneas, que era
parafilético, es subdividido en varios
grupos, cada uno con su propio antecesor
común. En muchos libros de texto se
sigue estudiando la forma de diferenciar a
las monocotiledóneas del resto de las
angiospermas o dicotiledóneas:
La característica más sobresaliente es
que las monocotiledóneas poseen un
solo cotiledón en su semilla, mientras
que la mayoría del resto de las
angiospermas posee 2 cotiledones en
su semilla.
las dicotiledóneas poseen raíz de origen
radicular (se origina de la radícula del
embrión) persistiendo en forma adulta
(se puede reconocer a simple vista una
raíz principal de las secundarias), en
cambio las monocotiledóneas poseen
solo raíz de origen adventicio (que se
originan en otras partes de la planta).
 las monocotiledóneas poseen un tallo
con atactostela, las dicotiledóneas con
eustela de esta forma pueden poseer
troncos con madera (crecimiento
secundario).
las monocotiledóneas poseen flores
cuyos verticilos suelen darse en 3
piezas, en las dicotiledóneas los
verticilos suelen tener 4, 5 o muchas
piezas.
las hojas de las monocotiledóneas en
general tienen venación paralela, a
diferencia de la reticulada de las
dicotiledóneas

Algas
Se llama algas a todos los eucariotas
protistas que adquirieron cloroplastos por
endosimbiosis y que no pertenecen al
grupo de las plantas terrestres o
embriofitas. El nombre alga se pone en
minúsculas para remarcar que no se
corresponde con un grupo monofilético ni
está en ningún sistema formal de
clasificación. Aquí se expondrán los
grupos de algas, ya que son estudiados
por la Botánica.

Casi todas las algas son acuáticas,

descendientes de los primeros eucariotas,
que aparecieron en el mar. Algunas de
ellas son multicelulares con formación de
tejidos con división del trabajo, no se
mueven y son exclusivamente autótrofas:
algunas algas verdes, algunas algas rojas
y las algas pardas (las 3 fueron
consideradas dentro de Plantae en la
clasificación de 5 reinos de Whittaker
1969[6]). Las demás algas pueden ser
unicelulares autótrofos sésiles (las
chlorarachneas, las haptofitas); pero hay
taxones (los euglenoideos, las algas
doradas en sentido amplio, las diatomeas,
los dinoflagelados, las criptomonas,
Bolidomonas) que poseen organismos que
además de fotosintetizar y poseer
cloroplastos, poseen movilidad y pueden
alimentarse de forma heterótrofa (son
mixotróficos), por lo que además de ser
considerados algas son considerados
protozoos.

Las glaucofitas

Las glaucofitas son un pequeño grupo de

algas microscópicas. La única clorofila
que contiene es la clorofila a, y se
distinguen por la presencia de un relicto
de la pared de peptidoglicano que puede
haber existido por fuera de la membrana
de la cianobacteria simbionte, y quedó
entre las dos membranas del
cloroplasto.[45][46]
Sistemática de plantas
Artículo principal: Botánica Sistemática

La Botánica Sistemática es la teoría y la

práctica de agrupar individuos en
especies, agrupar esas especies en
grupos más grandes, y darles a esos
grupos nombres, produciendo de esta
forma una clasificación. Las
clasificaciones son utilizadas para
organizar la información sobre las plantas.

Hay muchas formas de construir una

clasificación. Por ejemplo, las plantas
pueden ser clasificadas sobre la base de
sus propiedades medicinales (como lo
están en algunos sistemas de hierbas
medicinales), o sobre la base de cuáles
son sus nichos ecológicos preferidos
(como lo están en algunas clasificaciones
utilizadas en Ecología). Una clasificación
basada en la filogenia, como la aquí
utilizada, intenta ordenar a los organismos
en grupos sobre la base de sus relaciones
evolutivas. Esto es lo que actualidad se
considera un sistema "natural" de
clasificación.

Una clasificación como la aquí utilizada se

produce en dos pasos. El primero es la
reconstrucción de la filogenia de un grupo
de organismos, el segundo es la
construcción del sistema de clasificación
a partir del árbol filogenético. La ciencia
que se ocupa de esto último se llama
Taxonomía.

Taxonomía botánica

Artículo principal: Clasificación de los

organismos vegetales

La Taxonomía es la rama de la ciencia que

se ocupa, por un lado, de nombrar y
describir para la ciencia a todas las
especies, y por otro lado, de construir con
su árbol filogenético un sistema de
clasificación, convirtiendo los clados en
taxones.[47] Un taxón es un clado al que se
ha asignado un nombre, una descripción si
es una especie, y un "tipo" (que en el caso
de las especies de plantas, es un ejemplar
de la especie guardado en un herbario). En
la clasificación preponderante hoy en día
(la "linneana"), a los taxones además se
los ubica en categorías taxonómicas
como las que se muestran en el cuadro:
La taxonomía en la actualidad: los taxones se
construyen a partir de clados del árbol filogenético.
Cada nodo del árbol es un ancestro, un clado es ese
ancestro más todos sus descendientes.[47] Además, a
cada taxón le corresponde su categoría taxonómica (si
bien para algunos científicos esto no es necesario).

A continuación se explicarán las reglas

para nombrar a las plantas (en
"Nomenclatura") y cuál es el sistema de
clasificación que se utiliza hoy en día (en
"Clasificación").

Taxonomía Botánica:
Nomenclatura

Artículo principal: Nombre botánico

Esta sección necesita ser revisada

Ante la necesidad de dar un nombre claro

a cada especie de plantas no es factible el
uso de los nombres vulgares, lo que no
significa que éstos deban ser olvidados.
Los nombres vulgares tienen el
inconveniente de variar
considerablemente de una región a otra o
de que especies botánicas distintas
tengan la misma designación. Por otro
lado existen multitud de especies que no
se conocen por ningún nombre vulgar.

Por ello, a la hora de nombrar las plantas

se han de seguir una serie de reglas
acordadas por la comunidad científica en
el Código Internacional de Nomenclatura
Botánica, que regula también la
nomenclatura de otros seres vivos
considerados anteriormente plantas,
como algas y hongos.

A continuación se indican las reglas más

importantes:
1. No son válidos los nombres anteriores a
1753, año a partir del cual el botánico
Carlos Linneo comenzó la nomenclatura
científica de las plantas que se utiliza en la
actualidad. En algunos grupos específicos,
esta fecha de inicio es diferente.
2. Se considera válido aquel nombre dado
por primera vez al taxon tras ser publicado
en una revista científica bajo ciertas
reglas. No serán válidos los nombres
posteriores del mismo taxon, por
considerarse sinónimos.
3. Los nombres deben estar latinizados ya
que el latín es el idioma acostumbrado
para la nomenclatura en las ciencias.
4. El nombre científico de una planta es
binominal, es decir, contiene dos palabras
(nombres) (por ejemplo, Cupressus
sempervirens):
1. El nombre del género al que
pertenece la planta va en mayúscula,
delante del nombre específico. Cuando
se nombra de nuevo a la especie en una
publicación puede abreviarse el nombre
del género si no hay ambigüedad, en el
ejemplo anterior, C. sempervirens.
2. El nombre específico dado a la
especie va en minúscula, que, por lo
general, será un epíteto que caracterice
a la especie en cuestión (p. ej. Sibbaldia
procumbens, por ser una planta
 postrada). Puede también dedicarse a
una persona (p. ej. Rubus castroviejoi,
que está dedicado al botánico español
Santiago Castroviejo Bolíbar) o lugar (p.
ej. Crataegus granatensis, granadino, de
Granada), o trasladar un nombre
vernáculo, como en el caso de Prunus
mahaleb (del árabe).
5. A continuación del nombre científico se
debe escribir la inicial, iniciales o apellido
completo del autor o autores que por
primera vez describieron la planta (ej.
Thymus vulgaris L.). Esta lista es oficial y
no pueden usarse otras abreviaturas.
Pueden añadirse las fechas en caso de
considerarse oportuno, si bien no hay
tradición de hacerlo.

A veces, tras el nombre científico,

aparecen las partículas ex o in entre la
abreviatura de dos autores (ej. Rosa
micrantha Borrer ex Sm.). En el primer
caso, quiere decir que el segundo autor
concede la autoría del nombre al primero,
pero que la verdadera autoría botánica le
corresponde al segundo, esto es, el
primero sugirió el nombre y el segundo lo
publicó válidamente. En el segundo caso,
el verdadero autor es el primero, pero lo
hace en una obra o artículo de revista que
corresponde al segundo, por lo que es
conveniente que quede citado a modo de
recordatorio.

Cuando es necesario trasladar una

especie de un género a otro, se citará el
nombre del primer autor entre paréntesis
antes del autor que ha trasladado la
especie. Así, por ejemplo, la especie
Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo
(L.) fue trasladada al género Centranthus
por Augustin Pyrame de Candolle (DC.),
por lo que su nombre quedó como
Centranthus ruber (L.) DC.

También es frecuente utilizar en los

nombres una serie de signos y
abreviaturas entre las que caben destacar
los siguientes:

sp. / spp.: especie / especies.

subsp. / subspp.: subespecie /
subespecies.
var. / varr.: variedad / variedades.
: híbrido.
fl.: del latín floruit (floreció), se pone
junto a la abreviatura de autor, seguido
de uno o varios años e indica que solo
se le conoce esa época activa como
botánico (ej. Andrews fl. 1975).
aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y
se utiliza para indicar en un trabajo que
 los ejemplares estudiados tienen la
mayoría de los caracteres de un taxón,
pero difieren en otros (ej. Sempervivum
aff. tectorum).

Para los cultivares se utiliza la abreviatura

cv. o las comillas simples (ej. Citrullus
lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus
lanatus 'Crimson Sweet').

Taxonomía Botánica: Clasificación

La búsqueda de un sistema "natural" de

clasificación es una disciplina con mucho
trasfondo histórico, porque cada
clasificación nueva se basa en una
clasificación anterior a la que los usuarios
ya se habían acostumbrado. Desde los
inicios de la ciencia como la conocemos
hoy en día, han trascendido muchos
sistemas de clasificación, y muchas veces
eran varios de ellos los que eran utilizados
al mismo tiempo por diferentes usuarios,
si bien algunos tenían más éxito que otros.
Por ejemplo, un libro particularmente
exitoso fue Species Plantarum de Linneo.

En una época los sistemas de

clasificación eran un reflejo de la
concepción que cada naturalista tenía de
cómo eran las relaciones entre especies.
Desde la aparición de la teoría de la
evolución de Darwin, los científicos se
pusieron de acuerdo en que la
clasificación debía basarse en el árbol
filogenético de las especies. El problema
en la época era que no se sabía cuál era la
filogenia "verdadera" de las plantas, sino
que existían variadas hipótesis que daban
todavía como resultado diferentes
sistemas de clasificación. En plantas, este
escenario fue cambiando en las últimas
décadas, con la llegada de nuevos
caracteres, como los de la ultraestructura
de la célula y los análisis moleculares de
ADN. En los taxones superiores de plantas
(los más cercanos al reino Plantae), por
primera vez empezaba a surgir una única
hipótesis de árbol filogenético con amplio
consenso, que da como resultado la
clasificación que aquí se muestra.

La clasificación preponderante hoy en día

en el ambiente científico (la de la escuela
cladista) considera que solo pueden ser
taxones los grupos que abarcan a un
ancestro común más toda su
descendencia ("monofiléticos")[47] Por eso
por ejemplo, las dicotiledóneas, que son
parafiléticas, no se consideran un taxón
para muchos científicos, que las dividen
en taxones que se corresponden con sus
grupos monofiléticos.
Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la
clasificación que aquí se presenta de
taxones superiores de plantas es hoy en
día la única que se utiliza en el ambiente
científico, es basada en la filogenia, posee
como taxones solo a grupos
monofiléticos, y posee nombres tomados
de sistemas de clasificación anteriores,
que se siguen utilizando por razones
históricas. Hay que tener en cuenta que si
bien esta parte del árbol filogenético está
bien resuelta, la mayoría de los científicos
aún no ha decidido en qué categorías
taxonómicas ubicar estos taxones, por
eso aquí se los llama con nombres
informales o en general con nombres
terminados en -phyta ("planta", derivado
del antiguo griego) sin entrar en detalle
acerca de la categoría taxonómica en que
deberían ser ubicados.

Hoy en día está muy consensuado entre

los científicos que se debe partir del taxón
Archaeplastida o Primoplantae (para
muchos, el nuevo Plantae) para construir
los grupos monofiléticos que se muestran
a continuación, también se muestran
algunos grupos parafiléticos importantes y
un grupo polifilético extinto, encerrados
entre comillas para distinguirlos de los
grupos monofiléticos.
Plantae (clado de adquisición primaria de
cloroplastos) también llamado
Primoplantae o Archaeplastida

Glaucofitas (Glaucophyta)
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridophyta,
Viridiplantae o Chloroplastida)
"Algas verdes" (grupo parafilético,
todas las Viridiplantae salvo
Embryophyta)
Clorofitas (Chlorophyta)
Estreptofitas (Streptophyta)
"Carofitas" ("Charophyta")
(parafilético, todas las algas
verdes no clorofitas, no se
mostrarán aquí los pequeños
grupos que la componen, pero
mencionaremos a las Charales,
que es el grupo del que se
originaron las plantas
terrestres)
Plantas terrestres o
embriofitas (Embryophyta)
"Bryophyta en sentido
amplio" (parafilético, todas
las embriofitas no
traqueofitas)
Hepáticas
(Marchantiophyta)
Antoceros
(Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en
sentido estricto)
Plantas vasculares o
traqueofitas
(Tracheophyta,
Cormophyta)
"Pteridophyta" (grupo
parafilético que
comprende a
Lycopodiophyta y
Monilophyta)
Lycopodiophyta o
Lycophyta
Plantas con
megafilos o
eufilofitas
(Euphyllophyta)
Helechos y afines
o monilofitas
(Monilophyta)
Psilotopsida
Equisetopsid
a
Marattiopsid
a
Polypodiopsi
da
Plantas con
semilla o
espermatofitas
(Spermatophyta,
fanerógamas)
†"Helechos
con semilla"
("Pteridosper
matophyta",
grupo
polifilético,
extintos)
Gimnosperm
as
(Gymnosper
mae)
 Conífera
s
(Pinophy
ta)
Cycadop
hyta
Ginkgop
hyta
Gnetoph
yta
Plantas con
flores
(Angiosperm
ae,
Magnoliophy
ta)
Monocot
iledónea
s
(Monoc
otyledon
eae)
"Dicotile
dóneas"
(Dicotyle
doneae,
parafiléti
co,
todas
las
 angiosp
ermas
no
monocot
iledónea
s)

Los análisis de filogenia hechos en las

últimas décadas también lograron una
gran resolución por debajo de las
categorías mencionadas en este
esquema. A continuación los últimos
sistemas de clasificación publicados, que
son los que se utilizan hoy en día:

Para la clasificación de las

angiospermas, ver Sistema de
 clasificación APG III (APG III 2009,[48]
véase también LAPG III 2009[49]).
Para las gimnospermas, ver Sistema de
clasificación de las gimnospermas
vivientes de Christenhusz et al. 2011
(Christenhusz et al. 2011a,[50] c[51]).
Para los helechos y licofitas, ver
Sistema de clasificación de pteridofitas
de Christenhusz et al. 2011
(Christenhusz et al. 2011b,[52] c[51] y d[53]
).

Todos estos sistemas consideran como

taxones solo a los grupos monofiléticos y,
al menos en las categorías más cercanas
a especie, nombran a los taxones según
los principios de la Nomenclatura y los
ubican en categorías taxonómicas
linneanas.

Para las algas que están fuera del taxón

Archaeplastida, ver la clasificación de los
eucariotas de Adl et al. (2005).

Importancia de las plantas

para el ser humano
No se puede subestimar la importancia
que tienen las plantas para el ser humano.
Sin ellas, ni nosotros ni la mayoría de las
especies de animales podría existir. La
fotosíntesis en las plantas y otros grupos
de organismos fotosintéticos más
pequeños ha cambiado la Tierra en dos
formas. La primera es la fijación del
dióxido de carbono y la liberación de
moléculas de oxígeno que directamente
alteraron la atmósfera del planeta en estos
últimos miles de millones de años. Lo que
solía ser una atmósfera deficiente en
oxígeno sufrió un cambio gradual. A
medida que una masa de oxígeno se
acumuló en la atmósfera, la selección por
una respiración dependiente de oxígeno
ocurrió (principalmente a través de las
mitocondrias), lo que debe haber sido un
precursor de la aparición de muchos
organismos multicelulares, incluyendo a
todos los animales. Además, la atmósfera
rica en oxígeno permite la acumulación de
una capa de ozono en la parte superior,
que no permite el acceso a la superficie de
un exceso de radiación UV. Esto permitió a
los organismos ocupar nichos ecológicos
expuestos a la radiación que antes habían
sido inaccesibles.

En segundo lugar, los compuestos

producidos por las especies fotosintéticas
son utilizados, directa o indirectamente,
por organismos no fotosintéticos,
heterotróficos. Para prácticamente todas
las criaturas que viven en la superficie
terrestre, y para muchas acuáticas, las
plantas terrestres son lo que se llama el
productor primario de la cadena
alimentaria, la fuente de compuestos que
almacenan energía como carbohidratos,
fuente de compuestos que generan
estructuras como los aminoácidos, y otros
compuestos esenciales para el
metabolismo de algunos heterótrofos.
Entonces la mayoría de las especies de la
superficie terrestre hoy en día es
absolutamente dependiente de las plantas
para su supervivencia. Como productores
primarios, las plantas son los
componentes principales de muchas
comunidades y ecosistemas. La
supervivencia de las plantas es esencial
para mantener la salud de esos
ecosistemas, la disrupción de los cuales
traería como consecuencia la
desaparición de especies y cambios
desastrosos en la erosión, el flujo de agua,
y en última instancia del clima.

Para los humanos, las plantas son

monumentalmente importantes en forma
directa:

Las plantas de importancia agricultural, la

mayoría de las cuales son angiospermas,
son nuestra principal fuente de alimento.
Utilizamos todas las partes de las plantas
como productos alimenticios: raíces
(como las batatas y las zanahorias), los
tallos (como las papas, las mandiocas),
las hojas (como en el repollo, la lechuga),
las flores (como en el brócoli), y frutos y
semillas, incluyendo granos como el arroz,
el trigo, el maíz, las arvejas y los porotos, y
un conjunto importante de frutos como la
banana, el tomate el ají, el ananá, el kiwi,
los cítricos, las aceitunas, y otros
demasiado numerosos para mencionar.
Otras plantas son utilizadas como
saborizantes, entre ellas hay hierbas
(como el perejil, la salvia, el romero, el
tomillo) y especias no hierbas (como la
canela, la vainilla, la pimienta), otras son
utilizadas como bebidas estimulantes,
como el café, el té, el chocolate, y la cola,
o como bebidas alcohólicas, como la
cerveza, el vino, los licores destilados, y
los licores dulces.

Los árboles leñosos de coníferas y de

angiospermas son utilizados para
aprovechar la madera y para hacer
productos de su pulpa como el papel. En
las regiones tropicales, los bambúes, las
palmeras, y una variedad de otras
especies sirven en la construcción de
viviendas humanas. Las fibras de las
plantas son usadas para hacer cuerdas
como el sisal, bolsas como la arpillera, y
textiles, principalmente de algodón pero
también de lino y de cáñamo.
Los depósitos de combustibles fósiles
como el petróleo derivan de biomasa de
plantas acumuladas.

En muchas culturas, las plantas o sus

productos son utilizados como eufóricos o
alucinógenos (legal o ilegalmente), como
la marihuana, el opio, la cocaína, y una
gran variedad de otras especies que
fueron utilizadas por indígenas por
centurias.

Las plantas son importantes por su

belleza estética, y el cultivo de plantas
como ornamentales es una industria
importante.
Finalmente, las plantas tienen una gran
importancia en medicina, para tratar una
variedad de enfermedades o para
mantener la buena salud.

Los productos de las plantas son

importantes en la industria farmacológica,
sus compuestos son extraídos,
semisintetizados, o usados como molde
para sintetizar nuevas drogas. Muchas
drogas "modernas", desde la aspirina (que
originalmente se extraía de la corteza del
sauce) a la vincristina y la vinblastina
(obtenidas de la vincapervinca de
Madagascar y usadas para tratar la
leucemia infantil) son en última instancia
derivados de las plantas. Además, varias
partes de las plantas de un gran número
de especies son usadas completas o son
procesadas como los llamados
suplementos herbales, que se han vuelto
tremendamente populares recientemente.

También son importantes para el hombre

las plantas que modifican la composición
de un ecosistema, como las plantas
introducidas en lugares de los que no son
originarias ("plantas exóticas") y las que
debido a que son dañinas para la
economía de un sistema agropecuario son
consideradas plagas o malezas.
Ciencias que estudian a las
plantas

La Botánica es la ciencia que estudia a la

mayoría de los organismos que
tradicionalmente fueron tratados como
plantas, entre los que se incluye
virtualmente a todos los organismos
eucariotas fotosintéticos (plantas
terrestres y algas) más otros organismos
eucariotas que no fotosintetizan pero
poseen paredes celulares y esporas (los
hongos y algunos grupos que
anteriormente fueron considerados
hongos, como Oomycota), aunque estos
últimos están cada vez más estudiados en
su propio departamento de Micología. Las
algas también pueden estar en su propio
departamento de Ficología.

Normalmente las demás ciencias que

estudian a las plantas tienen en cuenta
solo a las plantas terrestres. Algunas
tienen una orientación netamente práctica:
la agricultura se ocupa de aumentar la
cosecha o la resistencia a enfermedades
de los productos para alimentación, y la
horticultura se ocupa de realizarlo en las
plantas cultivadas para ornamentales. Por
ejemplo, en estas dos ciencias se hacen
estudios de hibridación y se identifican
nuevos cultivares. Las ciencias forestales
(silvicultura) se ocupan del cultivo y
cosecha de árboles utilizados por su
madera y su pulpa. La farmacognosia es
la rama de la farmacología que se ocupa
de las drogas naturales en estado crudo, y
normalmente son de origen vegetal
(aunque no necesariamente).

En contraste con esos campos más

prácticos de las ciencias de las plantas,
las ciencias "puras" tienen como objetivo
el avance del conocimiento científico,
tanto las ciencias "aplicadas" como las
"básicas". Entre las ciencias puras se
encuentran la anatomía de las plantas, que
trata de la estructura de células y tejidos y
su estructura, la fitoquímica y la fisiología
de plantas, que tratan de los procesos
bioquímicos y biofísicos y sus productos,
la biología molecular de las plantas, que
trata la estructura y función del material
genético, la ecología de las plantas, que
trata de sus interacciones con el ambiente,
y la sistemática de plantas, que trata de la
taxonomía y la filogenia de las plantas.

Anexo: Plantae según

Whittaker, 1969
Este autor agrupó a los organismos en
reinos principalmente sobre la base de sus
modos de nutrición y características
celulares. En su clasificación Plantae
contiene, principalmente, organismos
eucariotas multicelulares fotosintéticos,
con células con cloroplastos y con pared
celular (lo que algunos llaman célula
vegetal, definida como el tipo de célula de
los vegetales), organizados de forma que
las células posean al menos cierto grado
de especialización funcional. Esta
definición se corresponde con
circunscripciones de esa época de lo que
hoy son las algas rojas, las algas pardas, y
las plantas verdes (que contienen a las
"algas verdes" y las plantas terrestres). El
autor incluyó en estos grupos a algunos
organismos que no se correspondían con
esta descripción, por ejemplo porque eran
unicelulares o porque su modo de
nutrición era la absorción, que ya se sabía
que estaban emparentados con ellos. Las
plantas así definidas, en su mayor parte
son organismos autótrofos: "fabrican" su
propio "alimento", en este caso
fotosintéticos: utilizan como fuente de
energía la luz del Sol y la almacenan en
forma de energía química en las
moléculas orgánicas que sintetizan (ver en
Cloroplasto). También exploran el medio
ambiente que las rodea (normalmente a
través de órganos especializados como
las raíces) para absorber otros nutrientes
esenciales, como minerales y compuestos
con nitrógeno y fósforo, utilizados para
construir proteínas y otras moléculas que
necesitan para subsistir. Las plantas
también suelen estar ancladas a un
sustrato (por ejemplo mediante las
mismas raíces) y poseer tejidos
especializados en darles soporte.

Estos grupos poseen reproducción

primariamente sexual, con generación
haploide y diploide alternadas, cada una
de ellas puede ser multicelular o no (ver en
"Reproducción sexual y ciclos de vida").

Esta clasificación incluye tres subreinos:

Rhodophycophyta a las algas rojas

 Phaeophycophyta las algas pardas
Euchlorophyta a las plantas verdes,
entre las cuales se encuentran las
"algas verdes" y las plantas terrestres

Véase también
Desarrollo vegetal
Botánica
Archaeplastida
Anexo:Sistemas de taxonomía vegetal
Clasificación de los organismos
vegetales

Notas
1. Es un error común afirmar que en 1978
Whittaker y Margulis propusieran un reino
Protoctista que agrupara a todas las algas
que anteriormente estaban en Plantae. En
1978 Whittaker y Margulis propusieron una
clasificación en cinco reinos con Plantae
agrupando a plantas terrestres, algas rojas
y algas pardas, y un reino Protista que
agrupara entre los protistas a las algas
verdes: R Whittaker, L Margulis. 1978.
«Protist classification and the kingdoms of
organisms.» Biosystems.
2. En este texto sólo se hace referencia a la
"fotosíntesis oxigénica", que libera oxígeno.
Pero no es la única forma de fotosíntesis,
en su definición más general "fotosíntesis"
es la captación de luz para convertirla en
energía química de moléculas orgánicas:
sintetizar a partir de moléculas más
simples moléculas complejas, orgánicas.
Por ejemplo algunas cianobacterias pueden
pasar a una fotosíntesis anoxigénica en que
se utiliza otro reactivo en lugar de agua y
como consecuencia no se libera oxígeno.
3. Un cromóforo también puede emitir luz
por fluorescencia, fenómeno que será
ignorado en este texto.

Referencias citadas
1. 2.ª acepción de "planta" de acuerdo con
el DRAE
2. Bahadur, B.; Krishnamurthy, K.V (2015).
Bahadur, Bir; Venkat Rajam, Manchikatla;
Sahijram, Leela et al., eds. [1] Plant Biology
and Biotechnology: Volume I: Plant
Diversity, Organization, Function and
Improvement] (en inglés). Springer New
Delhi Heidelberg New York Dordecht
London. p. 16. ISBN 978-81-322-2285-9.
Consultado el 27 de marzo de 2016.
3. «Plant behaviour and communication» .
Ecology Letters, Volume 11, 2008. 736 (en
inglés). Blackwell Publishing Ltd/CNRS.
doi:10.1111/j.1461-0248.2008.01183.x .
Consultado el 27 de marzo de 2016.
4. S. L. Baldauf et al. 2003, The Deep Roots
of Eukaryotes. Science 300, 1703 (2003);
DOI: 10.1126/science.1085544
5. KJ Niklas. 2000. «The Evolution of Plant
Body Plans—A Biomechanical Perspective.»
Annals of Botany 85(4) 411-438.
6. Whittaker, R. H. 1969. «New Concepts of
Kingdoms of Organisms.» Science 163. no.
3863, pp. 150-160 DOI:
10.1126/science.163.3863.150 «Copia
archivada» . Archivado desde el original el
13 de agosto de 2012. Consultado el 8 de
febrero de 2013.
7. M. Taylor. 2003. The collapse of the two-
kingdom system, the rise of protistology
and the founding of the International
Society for Evolutionary Protistology (ISEP).
IJSEM.
8. Haeckel, E. H. P. A. (1866). Generelle
Morphologie der Organismen: allgemeine
Grundzüge der organischen Formen-
Wissenschaft, mechanisch begründet durch
die von C. Darwin reformirte Decendenz-
Theorie. Berlin.
9. Joseph M. Scamardella 1999, Not plants
or animals: a brief history of the origin of
Kingdoms Protozoa, Protista and
Protoctista INTERNATL MICROBIOL (1999)
2:207-216.
10. Copeland, Herbert Faulkner (1956). The
Classification of Lower Organisms. Pacific
Books, Palo Alto-California.
11. Whittaker, R. H. «On the Broad
Classification of Organisms.» The Quarterly
Review of Biology 34 (3) sep. 1959): 210-
226 On this basis four kingdoms are here
proposed: The Protista, or unicellular
organisms; the Plantae, or multicellular
plants; the Fungi; and the Animalia or
multicellular animals.
12. Margulis, L. 1971. «Whittaker's Five
Kingdoms of Organisms: Minor revisions
suggested by considerations of the origin of
mitosis.» Evolution 25 (1).
13. Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-
kingdom system of life.» Biological Reviews
of the Cambridge Philosophical Society.
Según su clasificación de Plantae.
14. Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan
Su; Hackett, Jeremiah (2003).
«Photosynthetic eukaryotes unite:
endosymbiosis connects the dots.».
BioEssays 26: pp. 50-60.
15. T. Cavalier-Smith 1981, «Eukaryote
kingdoms: Seven or nine?» Biosystems.
Volume 14, Issues 3.4, 1981, pp. 461-481.
16. Przemysław Gagat et al 2013, «How
protein targeting to primary plastids via the
endomembrane system could have
evolved? A new hypothesis based on
phylogenetic studies.» Biology Direct 2013,
8:18 doi:10.1186/1745-6150-8-18.
17. Por ejemplo en EV Koonin. 2010. The
Incredible Expanding Ancestor of
Eukaryotes 140(5): 606-608.
18. Cavalier Smith, T. 2007, «Evolution and
relationships of algae major branches of the
tree of life.» Unravelling the algae, Brodie &
Lewis. CRC Press.
19. Tereza Ševčíková et al 2015. «Updating
algal evolutionary relationships through
plastid genome sequencing.» Scientific
Reports 5, Article number: 10134 (2015)
doi:10.1038/srep10134.
20. Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013
Bryophyte Phylogeny.
21. Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013
Trachaeophyte Phylogeny
Archivado el 4 de marzo de 2016 en la
Wayback Machine.
22. Theodor Cole & Hartmut Hilger 2015
Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant
Systematics. Freie Universität Berlin.
23. T. Cavalier Smith 2007, «Evolution and
relationships of algae major branches of the
tree of life.» Brodie & Lewis Unravelling the
algae. CRC Press
24. Olivier De Clerck et al. 2012 «Diversity
and Evolution of Algae Primary
Endosymbiosis.» Advances in Botanical
Research, Volume 64, Elsevier Ltd. ISSN
0065-2296, http://dx.doi.org/10.1016/B978-
0-12-391499-6.00002-5
25. Butterfield, N. J. (2000). «Bangiomorpha
pubescens n. gen., n. sp.: implications for
the evolution of sex, multicellularity, and the
Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation
of eukaryotes» . Paleobiology 26 (3): 386-
404. doi:10.1666/0094-
8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2 .
26. Wellman, Charles et al. 2003,
«Fragments of the earliest land plants.»
Nature 425, Issue 6955, pp. 282-285.
27. Jane Gray et al 1985. The Microfossil
Record of Early Land Plants. Royal Society
Publishing. Abril 1985 v. 309 Issue: 1138,
DOI: 10.1098/rstb.1985.0077
28. Rubinstein CV et al. 2010 «Early Middle
Ordovician evidence for land plants in
Argentina (eastern Gondwana).» New
Phytol. 2010 Oct;188(2):365-9. doi:
10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x. Epub
20 de agosto 2010.
29. Kathy Willis, Jennifer McElwain (2014).
The Evolution of Plants . OUP Oxford.
30. Abominable Mystery: The Origin of
Flowers and the History of Pollination.
 Archivado el 15 de octubre de 2016 en
la Wayback Machine. University of
Marylan 2014
31. Cavalier-Smith, T. 2013. «Early evolution
of eukaryote feeding modes, cell structural
diversity, and classification of the protozoan
phyla Loukozoa, Sulcozoa, and
Choanozoa.» European Journal of
Protistology.
32. Cavalier-Smith, T. 2010. «Deep
phylogeny, ancestral groups and the four
ages of life.» Phylosofical transactions of
the Royal Society B.
33. Cavalier-Smith, T. 2010b. «Kingdoms
Protozoa and Chromista and the eozoan
root of the eukaryotic tree.» Biol. Lett.
34. Cavalier-Smith, T. 2009.
«Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive
Zones: Causes and Timing ofEukaryote
Basal Radiations.» J. Eukaryot. microbiol.
35. Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn,
Susan E. (2005). «Photosynthesis, Light,
and Life.» Biology of Plants (7th ed.). W. H.
Freeman. pp. 119–127. ISBN 0-7167-9811-5
36. Niklas, K. J. 2004. «The Cell Walls that
Bind the Tree of Life.» BioScience
54(9):831-841.
37. Popper, Gurvan, Hervé, Domozych,
Willats, Tuohy, Kloareg, Stengel. 2011.
«Evolution and Diversity of Plant Cell Walls:
From Algae to Flowering Plants.» Annual
Review of Plant Biology 62: 567-590
38. I Sørensen, 2010. How Have Plant Cell
Walls Evolved? Plant Physiology 153(2)
39. Fangel, Ulvskov, Knox, Mikkelsen,
Harholt, Popper, y Willats. 2012. «Cell wall
evolution and diversity.» Plant Sci. 3: 152.
40. Lincoln Taiz yEduardo Zeiger Plant
Physiology 3rd Edition SINAUER 2002 pp.
13 y 14 ISBN 0-87893-856-7
41. Pyke, K. A. 1999. «Plastid Division and
Development.» American Society of Plant
Physiologists
42. Wise, R. R. 2006. «The Diversity of
Plastid Form and Function.» Advances in
Photosynthesis and Respiration 23: 3-26.
43. Sheanan, M. B., R. J. Rose, D. W.
McCurdy. «Organelle inheritance in plant
cell division: the actin cytoskeleton is
required for unbiased inheritance of
chloroplasts, mitochondria and
endoplasmic reticulum in dividing
protoplasts.» The Plant Journal. 37(3):
379–390.
44. Simpson, M. G. . 2005. «Temporal
Phenomena.» En: Plant Systematics.
Elsevier Academic Press. página 402.
45. Bhattacharya, D., Schmidt, H. A. 1997.
«Division Glaucocystophyta.» In Origin of
algae and their plastids (ed. Bhattacharya,
D., coordinador.) pp. 139–148 Wien, New
York: Springer-Verlag.
46. Steiner, J. M., Loffelhardt, W. 2002.
«Protein import into cyanelles.» Trends
Plant Sci. 7: 72–77 (doi:10.1016/S1360-
1385(01)02179-3)
47. Judd, W. S.; Campbell, C. S., Kellogg, E.
A., Stevens, P.F., Donoghue, M. J. 2007.
Plant systematics: a phylogenetic approach,
Third Edition. Sinauer Axxoc, USA. Página 5.
«A phylogenetic approach demands that
each taxon be a monophyletic group,
defined as a group composed of an
ancestor and all of its descendants»: p. 33.
«A phylogenetic classification attempts to
name only monophyletic groups, but the
fact that a group is monophyletic does not
mean it needs to have a name».
48. The Angiosperm Phylogeny Group III
("APG III", en orden alfabético: Brigitta
Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase,
Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E.
Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens,
además colaboraron Arne A. Anderberg,
Michael J. Moore, Richard G. Olmstead,
Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C.
Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y
Sue Zmarzty) (2009). «An update of the
Angiosperm Phylogeny Group classification
for the orders and families of flowering
plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of
the Linnean Society (161): 105-121.
49. Haston, E.; Richardson, J.E.; Stevens,
P.F.; Chase, M.W. (2007), «A linear sequence
of Angiosperm Phylogeny Group II
families», Taxon 56 (1): 7–12,
doi:10.2307/25065731 |autor2= y
|apellido2= redundantes (ayuda)
50. Christenhusz, M. J. M. et al. (2011) «A
new classification and linear sequence of
extant gymnosperms.» Phytotaxa 19: 55–
70.
51. Preface to “Linear sequence,
classification, synonymy, and bibliography
of vascular plants: Lycophytes, ferns,
gymnosperms and angiosperms”
http://www.mapress.com/phytotaxa/conten
t/2011/f/pt00019p006.pdf
52. Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang,
Xian-Chun; Schneider, Harald (2011). «A
linear sequence of extant families and
genera of lycophytes and ferns» (PDF).
Phytotaxa 19: 7-54.
53. Corrections to Phytotaxa 19: Linear
sequence of lycophytes and ferns
http://www.mapress.com/phytotaxa/conten
t/2011/f/pt00028p052.pdf

Bibliografía
General:
 Helena Curtis, N. Sue Barnes, Adriana
Schnek. 2008. "Biología de las plantas".
En: Biología. Séptima edición en
español. Editorial médica
Panamericana. Sección 7.
La última edición "del Raven", está en
inglés: Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn
(dedicado a Peter Raven). 2012. Biology
of plants. 8.a edición (en inglés).
Editorial W. H. Freeman.

En planes corporales y morfología de las

plantas

Juan J. Valla. 1986. Botánica, morfología

de las plantas superiores. Hemisferio
Sur.
En Botánica Sistemática (filogenia y
taxonomía):

Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A.

Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2007.
Plant systematics: a phylogenetic
approach, Third Edition. Sinauer Axxoc,
USA.
M. J. Simpson. 2005. Plant Systematics.
Elsevier Academic Press.

En reglas para nombrar a las plantas

(nomenclatura):

"Nomenclatura y taxonomía de las

plantas, una perspectiva agricultural y
agronómica". Define también conceptos
de taxonomía y de especie. Considera
versiones de los códigos, tanto de
plantas silvestres como de plantas
cultivadas, que ahora están
desactualizadas, pero sigue siendo una
buena lectura. Está en inglés: Spooner,
D. M.; Hetterscheid, W. L. A.; Van den
Berg, R. G.; Brandenburg, W. A. 2003.
«Plant Nomenclature and Taxonomy, an
agricultural and agronomic
perspective.» Horticultural Reviews 28.
Editó J Janick. preview en Google Books
El Código Internacional de
Nomenclatura Botánica (en inglés): J.
MCNEILL, Chairman, F. R. BARRIE, W. R.
BUCK, V. DEMOULIN, W. GREUTER, D. L.
HAWKSWORTH, P. S. HERENDEEN, S.
KNAPP, K. MARHOLD, J. PRADO, W. F.
PRUD'HOMME VAN REINE, G. F. SMITH,
J. H. WIERSEMA, Members, N. J.
TURLAND, Secretary of the Editorial
Committee: International Code of
Botanical Nomenclature (Melbourne
Code) adoptado por el Eighteenth
International Botanical Congress
Melbourne, Australia, julio de 2011.
Publ. 2012. Regnum Vegetabile 154.
A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-
87429-425-6 http://www.iapt-
taxon.org/nomen/main.php
El Código Internacional de
Nomenclatura de Plantas Cultivadas (en
 inglés): C.D. Brickell et al. 2009.
International Code of Nomenclature for
Cultivated Plants. Octava edición (este
código es pago, se consigue aquí )

Manuales para su cuidado:

José Plana Pujol (1996) Hablar con las

Plantas: las 75 plantas de interior
fundamentales, Alianza Editorial. ISBN
9788420607672.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una
categoría multimedia sobre Plantae.
Wikiquote alberga frases célebres de o
sobre Plantae.
 Wikispecies tiene un artículo sobre
Plantae.

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