00A-Completo Biologia Evolutiva-Web PDF
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Introducción. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Darwin ex machina
Álvaro Chaos Cador. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
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Introducción
Julio Muñoz Rubio*
¿La revolución?
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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Introducción
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Introducción
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Introducción
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Introducción
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La revolución en biología como cuestionamiento
de las relaciones esencia-apariencia
(Una crítica al inmanentismo neodarwinista)
Julio Muñoz Rubio*
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A manera de introducción
Por lo tanto:
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de este ser existe algo más que el ser mismo, y que este fondo constituye
la verdad del ser. Este conocimiento es un saber mediato, porque no se
halla directamente cerca de la esencia o en ella, sino que empieza por
un otro, es decir, por el ser, y tiene que recorrer previamente un camino,
esto es, el camino que lleva a salir del ser o más bien a entrar en éste.
Solamente porque, al partir del ser inmediato, el saber se interna, halla
la esencia por vía de esta mediación. (Hegel, 1982: Parte II, 9)
Y añade:
32
La revolución en biología...
Pero hay algo más: La esencia deja de ser algo fijo y permanente.
La propuesta de Hegel rehúsa aceptar a la esencia y a la apariencia como
meras cosas, como fijezas sin movimiento ni relaciones.
Hegel sigue adelante:
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Marx, Engels, etcétera.
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Y añade:
fenómeno esencia
mundo de la apariencia mundo real
apariencia externa del fenómeno ley del fenómeno
existencia real núcleo interno, esencial, oculto
movimiento visible movimiento real interno
representación concepto
falsa conciencia conciencia real
sistematización doctrinaria
de las representaciones (“ideología”) teoría y ciencia (Ibid.: 33.)
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si no es en función del todo, pero tanto unas como el otro tienen que
existir y comprenderse como algo distinto.
La parte es parte sólo porque existe un todo, si no, ¿de qué es parte?
Y correspondientemente el todo no lo es si no tiene partes. Las partes
no tienen tampoco sentido si no es por la existencia de otras partes, las
cuales tendrían que ser diferentes entre sí en algo, pues un conjunto o
todo integrado por partes idénticas o por una sola propiedad igualmente
existente en todas, no tendría sentido como todo. Sería equivalente a
un grupo de entes indeterminados e indiferenciados entre sí, que no
es lo mismo que un todo; no confieren al grupo al que pertenecen pro-
piedades diferentes a las de ellas mismas.
La esencia contenida en la parte si en realidad es parte (y por ello
integrada en un todo), no puede ser una propiedad homogénea y sólo
ésa. La parte requiere de poseer muchas propiedades, evidentemente
relacionadas, y desiguales cuantitativa o cualitativamente de una a otra.
Son ellas las que serían expresadas de modo diferenciado en el todo.
La parte es autorrelación, relación con las demás y con el todo, de
acuerdo con esto, el concepto de esencia se desplaza, de la propiedad
última a la relación en un contexto específico, en un entramado de
determinaciones concretas.
En la afirmación de que el todo es la suma de las partes se trabaja
con entidades fijas y con relaciones formales del tipo A es igual a A, o bien
A es distinta de no-A. Es decir, la entidad queda congelada en el momento
de su historia en que es captada. Pierde su carácter de proceso y por
ende su movimiento propio y las proyecciones de éste. El proceso en el
que cada parte ocupa su lugar queda representado como un objeto, sin
considerar sus cambios (De Gortari, 1979: 24-26).
El reduccionismo y el materialismo vulgar reconocen sólo un tipo
de propiedades, las cuales son todas tangibles y objetivables. Esto puede
llevar a proyectar las apariencias como lo único existente, es decir, esas
propiedades observables en lo inmediato sean tomadas como la esencia,
lo único existente.
Por eso es que el concepto dialéctico de interpenetración es tan
importante. En él se comprende cómo una nueva propiedad puede surgir
porque se deriva de propiedades existentes previamente en una unidad,
cuando esta unidad existe sólo como relación con otra y en la otra, como
condición de existencia de la otra y viceversa. Existen propiedades en am-
bas unidades (o más de 2) que al existir como propiedades de las otras,
devienen. El devenir es lo que ocurre normalmente. El devenir, a su vez
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se entiende como el opuesto del estar, sólo puede devenir aquello que
está, pero está porque deviene porque existe en relación con, es decir,
este estar se ubica como diferencia dinámica, contra el estar mecanicis-
ta y esencialista, como fijeza, como mero ser: estático y congelado. No
puede existir ningún ser que no devenga que no sea devenir.
A diferencia de la visión reduccionista, la concepción dialéctica
inicia su análisis con el todo, el cual es ontológicamente previo a la parte
(Levins y Lewontin, 1985: 1-5), y a partir de él, se dirige al examen de
la parte, intentando comprender su funcionamiento en relación con las
otras partes, no como una subunidad aislada, para proceder luego en
el camino opuesto hasta comprender la naturaleza del todo, del todo
como otra relación (Ollman, 2003: 14). Las partes, a causa de su auto
e interrelación, al hecho de que no son idénticas, adquieren ellas mis-
mas nuevas propiedades, las cuales transmiten al todo, pero al mismo
tiempo, y precisamente por estas modificaciones entre las partes y de
éstas con el todo, este último adquiere, a la vez, propiedades distintas
con respecto a las de las partes por separado (Levins y Lewontin, op.
cit.). Es la diferencia y la heterogeneidad; la oposición y la negación las
que imprimen movimiento al Universo, no la igualdad, la uniformidad
y la homogeneidad. Es mediante la irregularidad y la imperfección y no
mediante la uniformización como el Universo se puede explicar. Y no
hay heurísticamente hablando, una mejor manera de entender la dife-
rencia, la oposición, la negación y la irregularidad, es decir, al mundo
en sus diversas manifestaciones y niveles, si no es mediante la relación.
Porque sólo en función de la relación se arriba a la comprensión del todo.
Las relaciones, como se mencionó, se llevan a cabo siempre entre
lo diverso, lo diferente, lo heterogéneo y desigual; no solamente entre lo
más y lo menos abundante. Ello implica no sólo las transformaciones
cuantitativo-cualitativas, cuyo resultado es la aparición de nuevas rela-
ciones, parte-parte, parte-todo, todo-parte, todo-todo y comprensibles
sólo a partir de reglas correspondientes a esas nuevas formas de relación,
comprensibles solamente a partir de la constatación de estados cualitati-
vamente distintos, de oposiciones y mediaciones entre los componentes.
La metodología de la dirección única parte-todo lleva, en cambio,
a la abstracción y la mistificación de los sistemas y procesos estudiados,
al sólo señalarles un camino que trascurre de lo pretendidamente más
simple a lo más complejo (nociones ambas ideologizadas de inicio, cuan-
do menos en el estudio reduccionista de los sistemas vivos y sociales)
como un proceso epistemológico de acreción simple. Este método es un
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Al hacer a los organismos los objetos de fuerzas cuyos sujetos eran los
factores heredables internos y el medio externo, al observar los organis-
mos como los efectos cuyas causas eran internas y agentes autónomos
externos, Mendel y Darwin, a fin de cuentas, condujeron a la biología
en conformidad con la meta-estructura que caracterizó a la física desde
Newton y la química desde Lavoisier. (Lewontin, 2001: 59)
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La multidimensionalidad
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Conclusión
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Bibliografía
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La revolución no-darwiniana:
¿es darwiniana la extensión de la Síntesis Moderna?
Carlos Ochoa* y Ana Barahona**
Introducción
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La revolución no-darwiniana
El neolamarckismo
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La revolución no-darwiniana
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La ortogénesis
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La revolución no-darwiniana
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El saltacionismo
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La revolución no-darwiniana
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Para los años ochenta del siglo xx, a pesar de la popularidad con la que
contó la Síntesis Moderna, muchos evolucionistas, particularmente los
paleontólogos, retomaron el tema de la macroevolución dentro de teorías
como la selección de especies o el equilibrio puntuado. La selección de
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Slijper disectó una cabra que había nacido con las extremidades ante-
riores deterioradas. Encontró cambios importantes en sus extremidades
posteriores, su pelvis, su dorso, su tórax, etcétera; de tal manera que
dichas estructuras estaban ajustadas a su condición bípeda. A pesar de
que estos cambios no son hereditarios en sentido estricto, éstos podrían
volverse hereditarios por un proceso conocido como asimilación genética
(término descrito por Waddington como vimos anteriormente y significa
que la variación genética junto con la selección natural puede fijar cam-
bios producidos primeramente por el ambiente) (West-Eberhard, 2003).
Teniendo en cuenta lo anterior, Standen y colaboradores (2014) propu-
sieron un modelo evolutivo para señalar este proceso. En experimentos
con peces pulmonados, al colocarlos en un medio totalmente terrestre,
observaron que hubo un ajuste anatómico y biomecánico en sus aletas.
Argumentan que la condición de los primeros tetrápodos hacia una vida
terrestre fue facilitada porque el ambiente jugó un papel importante
al inducir ajustes morfológicos que inicialmente no eran hereditarios.
Sobre estos ejemplos se podría argumentar que a pesar de que el
ambiente influye para la producción de variación favorable, no existe
herencia de caracteres adquiridos en el sentido estricto, puesto que las
variaciones no pueden ser adquiridas durante el desarrollo del indivi-
duo (este sería de hecho el postulado principal del neolamarckismo).1
Pero Jablonka y Lamb (2005; 2008) argumentan que existe evidencia
sobre la herencia de caracteres adquiridos, aunque no es precisamente
el tipo de herencia que uno buscaría a través de los genes. La herencia
epigenética es un proceso en el que las células transmiten información
a través de la línea germinal (de soma a soma) que no corresponde a
secuencias de adn, sino a las alteraciones de metilación del adn. De
acuerdo con ellos, hay muchos casos en los que la transmisión epige-
nética es debida a la acción de las condiciones externas que son regu-
ladas por procesos del desarrollo y que pueden ocurrir a partir de una
sola generación. Teniendo en cuenta esto, proponen que la herencia
de caracteres adquiridos es un fenómeno común, pues las variaciones
1
Una consideración importante sobre el neolamarckismo es que la herencia de caracteres
adquiridos implica que la información hereditaria puede pasar de las células somáticas a las
células germinales. A pesar de que esta posibilidad se ha dejado de lado, existen varios casos, en
plantas y animales, en donde la separación entre la línea somática y la germinal no es muy clara,
y en algunos casos, las células somáticas pueden formar parte de la línea germinal. Por tanto, la
información adquirida en el soma, en esos casos, puede transmitirse a la siguiente generación
(véase Jablonka y Lamb, 1995; 2005).
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La revolución no-darwiniana
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La revolución no-darwiniana
Conclusiones
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Bibliografía
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La revolución no-darwiniana
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La revolución no-darwiniana
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¿Una revolución científica en biología evolutiva?
Juan Nuñez-Farfán*
Luis E. Eguiarte**
Resumen
Introducción
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Ciencia Revolucionaria
2
Cohen, I.B in Nickles, ibidem.
3
Ibidem.
4
Ibidem; Kuhn, T. (1972).
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¿Una revolución científica en biología evolutiva?
Teoría evolutiva
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¿Una revolución científica en biología evolutiva?
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¿Una revolución científica en biología evolutiva?
Conclusión
Agradecimientos
Referencias
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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Darwin ex machina
Álvaro Chaos Cador*
El teatro de Darwin
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1
Recordemos que Darwin clasifica a las razas humanas en El origen del hombre como salvajes
y civilizadas, donde las primeras poseen un menor desarrollo intelectual. De igual manera, afirma
que las mujeres, los negros y los niños tienen una inteligencia mucho menos desarrollada que los
hombres blancos.
106
Darwin ex machina
107
Figura 1. Prototipos y ductilidad. Cada círculo representa el campo
de fluctuación o ductilidad de un prototipo. En el centro se encuentra
el prototipo ideal de cada uno de ellos y alrededor sus variantes. Aunque
todas las figuras son diferentes, se puede identificar con uno de los tres
prototipos ideales: I triángulo, II cuadrángulo y III pentágono.
2
Philosophie zoologique, 1809.
108
Darwin ex machina
3
La pangénesis es una idea antiquísima, se remonta mínimo a la época griega clásica. En
esencia, dice que las células somáticas informan a las sexuales de sus cambios debidos al ambiente.
De esta manera se transmite la información adquirida durante la vida de un padre a sus hijos y,
entonces, ellos heredarán lo necesario para embonar mejor con el medio.
4
On the origin of species, 1859.
5
Hay indicios de que más autores descubrieron antes la selección natural, pero no es el
objetivo de este texto hacer ese análisis histórico.
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6
Aquí se denomina darwinismo a las ideas de Carlos Darwin, no a lo que llamó Wallace
posteriormente en su libro Darwinism (1889) y que es lo que se enseña como tal erróneamente.
7
Azar entendido como ignorancia de las causas, no como ausencia de ellas. Se hace la
aclaración debido a que en biología el uso de la palabra azar es irresponsable al no especificar la
posición metafísica a la que se refiere y a elevar el azar a categoría explicadora. Al final se discutirá
el concepto.
8
La herencia mezclada explica que el material hereditario se comporta como un líquido,
al juntarse el del padre (café) y el del la madre (leche) el resultado es una mezcla (café con leche)
que promedia la característica. Así, el atavismo es inexplicable.
110
Darwin ex machina
saliendo coludos. Explicó que durante las etapas primeras del desarrollo
embrionario, las células somáticas y las germinales quedan separadas
y nunca volverán a compartir información, formulando la teoría del
plasma germinal (germoplasma). Por lo tanto, la idea de pasar caracte-
res adquiridos por el uso y el desuso a la prole era inválida. Weismann
secciona el darwinismo en dos, le quita la parte lamarckista a la teoría,
deja el proceso, pero elimina cualquier explicación del surgimiento de
los caracteres, como sí hace Lamarck. Desde aquí, la teoría de Lamarck
y la de Darwin, que eran hermanas, se separan y entran en conflicto. Si
bien los lamarckistas nunca incorporaron la selección natural, porque
les parecía una fuerza mínima, casi despreciable, que no interfería con
sus postulados duros, no estuvieron de acuerdo en ensalzarla como única
fuerza evolutiva. Aparecen entonces dos tendencias: el neolamarckismo9
y el neodarwinismo.10 Ambas teorías afirman que el impulso del cambio
evolutivo es externo, es ambiental: son externalistas.11
Alfred Wallace, otro de los descubridores de la selección natural,
publica su libro Darwinism, en 1889. El tomo es una versión muy simi-
lar a Sobre el origen de las especies, con la salvedad de que anula la parte
lamarckista por la influencia weismaniana y le da un poder exorbitante
a la selección natural, gestando el ultra seleccionismo. De acuerdo con
Wallace, todas las características se mantienen y se forman por selección
natural, excepto el cerebro humano, porque no se observa una gradua-
ción en las capacidades intelectuales humanas, como son las matemáti-
cas, el arte y la moral, condición sine qua non para el funcionamiento de
la selección natural. Las razones de la génesis de dicho órgano yacen en
el “universo invisible del Espíritu”12 (Wallace, 1889). El asunto con este
libro se relaciona directamente con lo que hoy conocemos erróneamente
como darwinismo, en realidad esta corriente se basa en los argumentos
de Wallace. El volumen debió haberse llamado Wallacism o Neodarwinism
—si quería honrar a Carlos—13 para no generar confusión con las ideas
originales de Darwin. La contestación que siempre obtuvo por parte de
su colega fue que la selección natural no era la responsable de todos los
9
Término propuesto por Alpheus Packard en The standard natural history, 1885.
10
Término propuesto por George Romanes en Darwin and after Darwin, 1895.
11
Una teoría externalista privilegia los eventos externos que afectan al cigoto como causas
de la estructura y de la transformación de los seres vivos. Una internalista da prioridad a los
sucesos internos del cigoto.
12
Darwinism, 1889, p. 478.
13
Darwin (1809-1882) ya había fallecido cuando se publicó el libro.
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
14
A veces se traduce como órganos complejos, pero aquí haremos una distinción entre
sistemas complicados y complejos, por ello sólo usaremos la palabra complejo en el contexto
específico de un sistema dinámico.
112
Darwin ex machina
15
Esta posición también propició el debate entre formalistas y funcionalistas. Los primeros
supeditaban la función a la forma; los segundos decían lo contrario: la función delimita la forma.
16
Materials for the study of variation.
17
En 1979, Gould y Lewontin harán lo mismo con el famoso artículo Las pechinas de San
Marcos y el paradigma panglossiano (The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm).
18
William Bateson traduce el trabajo de Mendel al inglés por primera vez.
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19
El mutacionismo o mendelismo asegura que el proceso de modificación de tipo se genera
súbitamente por mutación. El término mutación se ha desvirtuado. Hoy es sinónimo de algún
cambio en el adn, para los mutacionistas significa una reorganización del genoma que da como
resultado un prototipo nuevo.
20
No como afirma Darwin con la frase: “Natura non facit saltum”, en Sobre el origen de las especies.
21
El modelo representa las diferentes combinaciones genéticas de cierta población en una
superficie. Cada una de ellas tiene asignada una eficacia, este valor es el que crea la orografía del
área, porque entre mayor sea la eficacia de un individuo, su posición estará más arriba. Así, los picos
de los montes significarán las combinaciones genéticas de mayor éxito y los valles las de menor.
22
La deriva génica aparece en los libros como una fuerza evolutiva, lo cual evidencia la
poca estructura filosófica de los biólogos que afirman eso. No es posible elevar al rango de teoría
explicativa al azar —ignorancia—, porque demuestra una incoherencia científica, o en su defecto,
deberían precisar bien su postura metafísica sobre el concepto.
23
La eficacia es la medida de la aptitud biológica, grosso modo se calcula como el producto
de la supervivencia por la fecundidad. Se representa con una omega minúscula: ω.
114
Darwin ex machina
24
Aparecidos en Variabilitat und variation, según Bowler (1983).
25
No la especiación ficticia darwiniana, sino una relacionada con saltos y prototipos.
115
Figura 2. I Prototipos cánido y úrsido idealizados en su ductilidad
(amplitud del círculo). II Evolución gradual, donde el prototipo
es inexistente. III Evolución saltarina, donde se deambula dentro
de las posibilidades del prototipo (microevolución) y se altera el prototipo
originando uno nuevo (macroevolución) por medio de un salto evolutivo.
116
Darwin ex machina
26
Sólo para la parte del darwinismo en la cual una estructura ya está formada y provee una
ventaja al portador. Recordemos que la generación de características queda fuera de su explicación
por selección natural.
27
Un órgano complicado es aquel compuesto por muchas partes, como el ojo. Claramente
resalta la laxitud de esta definición, haciendo imposible de falsar una hipótesis sobre dichos órganos
en cierta parte del espectro sencillo-complicado. Bajo la misma lógica darwiniana de la realidad
de las especies, los órganos complicados tampoco existen.
28
Obviamente, la crítica de Stirling no fue hacia la síntesis moderna; sin embargo, su opinión
contra el darwinismo del cual se nutre es igual de vigente.
29
Más adelante se explicará la grafía correcta de la palabra.
117
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
Por un lado y por el otro, predijo una relación entre evolución y espe-
ciación, para la cual no existen evidencias sólidas a favor y sí en contra.
II
30
De la primera edición. En la sexta cambian a xii y xiii por la inserción del capítulo
Miscellaneaous ojections to the theory of natural selection después del capitulo vi, Dificulties on theory.
31
Las cuales serán moldeadas por las barreras geográficas existentes intrínsecas al grupo
biológico.
118
Figura 3. En el centro de origen darwiniano se originan
las nuevas especies, a medida que surgen, desplazan a sus predecesoras a
los márgenes de la distribución geográfica. Entre más reciente
sea una especie más cerca del centro de origen se hallará.
La especie más antigua es A.
32
Por ello, las especies más recientes en un árbol filogenético ocuparán el centro de origen.
33
La selección natural está muy atenuada en las islas.
119
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
34
En su mayoría al nivel del género.
120
Figura 4. De acuerdo con la pambiogeografía, cuando varios taxones,
cuyas capacidades de dispersión son desiguales, presentan la misma
distribución geográfica disyunta que es evidencia de vicarianza
y no de dispersiones múltiples. Las rayas de colores (trazos individuales)
unen las distribuciones geográficas de los taxones emparentados, la
negra (trazo generalizado) significa el espacio por el cual
ha evolucionado la biota. Se concluye que estas dos porciones terrestres
estuvieron unidas en el pasado.
35
Los famosos trazos generalizados.
36
De allí su famosa afirmación: “La tierra y la biota evolucionan juntas”.
121
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
III
37
La palabra se forma de pan, “totalidad”; y biogeografía. Es común encontrar este término
mal escrito en la literatura especializada en español, donde se conserva el prefijo pan sin importar
que el sufijo empieza con b, violando una regla básica de nuestro idioma.
38
Cuando las distribuciones geográficas de las poblaciones se fragmentan y, al quedar
separadas, evolucionan independientemente.
122
Darwin ex machina
123
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
39
Esta fuerza es la autoorganización.
40
“This preservation of favourable individual differences and variations, and the destruction
of those which are injurious, I have called Natural Selection”. On the origin of species, p. 64.
124
Darwin ex machina
41
Según la Federation Cynologique Internationale.
125
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
42
Como en el caso de la biogeografía, Darwin generaliza con excepciones.
126
Figura 5. Ilusión del gran poder de la selección artificial.
Distribución normal total de una característica continua de una especie
(T). Distribuciones parciales de esa característica acotadas a muestras
chicas de la población (1, 2, 3, 4). La flecha indica selección artificial
que mueve, a lo largo de generaciones sucesivas, la normal parcial
conocida hacia un extremo ilimitado aparentemente, pero en realidad es
un subconjunto de la población total. Tarde o temprano,
se llegará al límite de la total.
l = c + uyd + hca
d = uyd + hca + sn
127
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
en un lío tremendo del que no se sale aún, puesto que muchos inves-
tigadores mal informados manejan como sinónimos síntesis moder-
na y neodarwinismo erróneamente. Luego la síntesis moderna (sm)
retoma ese neodarwinismo, que es selección natural exclusivamente,
y le añade la genética mendeliana (gm) originando la genética de
poblaciones (gp):
128
Darwin ex machina
43
Como sucedió con el paso de la sistemática evolucionista a la taxonomía numérica.
129
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
44
Acrónimo de integridad por tensión, del inglés tensegrity: tensional integrity.
45
Recordemos que lo que se usa como aleatorio es un algoritmo computacional. Como
en la genética de poblaciones, se modela el desconocimiento con fórmulas conocidas, absurdo.
46
Traducción libre de Puncturing punctuationism del autor.
47
La idea también la resume el dicho: el que mucho abarca poco aprieta.
130
Darwin ex machina
delo. Cuando esto sucede, los modelos pierden toda su fuerza y sólo son
buenos para yacer en la papelera, porque se convierten, en el mejor de
los casos, en la realidad que quieren abstraer. De la misma manera, una
teoría que añade infinidad de procesos y eventos en su cuerpo, donde
no se generaliza, es un espejismo, un engendro, además, evidencia un
desconocimiento profundo del quehacer científico. El arte de modelar
consiste en usar lo mínimo para explicar lo máximo, abstraer lo esencial.
Medea: el paradigma c + ao + sc
(desaparición de la selección natural)
Hemos visto que el terceto de ramas vitales sobre las que descansa la
síntesis moderna puede ser talado con evidencias y razonamientos pro-
venientes de diferentes corrientes opositoras. Por otro lado, mantener
que la genética de poblaciones es un modelo que describe el mundo,
representa una postura reduccionista cuya falta de sustento es evidente.
La síntesis moderna no es una teoría de largo alcance, hace agua por
todo el casco. Por lo tanto, para atestiguar una revolución evolucionista
será necesario hacer un cambio de paradigma, donde se construya un
argumento nuevo eliminando todo el cuerpo teórico previo, que se
limita casi a la genética de poblaciones.
¿Por dónde empezar? Por el principio. Hemos dicho que la ortogé-
nesis es la corriente que enfoca su estudio en los acontecimientos iniciales
de la creación de un ser vivo, sería excelente que pudiera aportar pruebas
nuevas y/o modelos cuyas capacidades de predicción fuesen poderosas
para desempantanar la discusión de principios del siglo xx y destruir
o ablandar la postura fundamentalista de la síntesis moderna. Veamos
cómo ciertos elementos provenientes de acercamientos físicos pueden
alumbrar la desavenencia. Examinaremos tres conceptos para luego
mezclarlos en un modelo de redes que aporta un excelente marco que
delimita desde dónde se debe estudiar la vida.
El primero de ellos es el caos, concepto al que se le ha cambiado
erróneamente su esencia, desde la Grecia clásica,48 igualándolo a desor-
48
Caos (χάος) era la nada generadora del todo. Hoy equivaldría al Gran Pum.
131
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
den. Hay varias definiciones de caos, y para identificarlo como tal, debe
cumplir ciertos requisitos. Dado que el propósito de este texto no es
analizarlo exhaustivamente, daremos una definición pragmática, la cual
usaremos para fines de claridad y utilidad: comportamiento aperiódico
determinista con sensibilidad inmensa a las condiciones iniciales. Es el
archiconocido efecto mariposa surgido de las investigaciones climáticas
de Edward Lorenz (1962). La idea que subyace es simple. Un fenómeno
caótico seguirá siempre reglas,49 por lo que es determinista; no obstan-
te, dado que es imposible encontrar una relación entre las causas y las
consecuencias,50 debido a que su periodo es infinito, es imposible pre-
decirlo. Para comprender gráficamente la sensibilidad a las condiciones
iniciales basta hacer una simulación con el billar. Dos bolas de billar se
colocan casi en el mismo sitio, separadas por un nanómetro, y luego
se les pega exactamente de la misma forma. Al principio, ambas irán
sobre la misma ruta, pero después de un tiempo empezarán a separarse
debido a la diferencia infinitesimal del comienzo. Luego de un lapso
considerable, la trayectoria de una y de la otra serán tan dispares como
si se hubieran puesto en lugares lejanos del paño.51 Ahora exploremos
una secuencia numérica: 1, 5, 6, 7, 1, 5, 6, sabemos que siempre que
empecemos en 1, seguirá el 5. Podemos predecir que el número siguiente
será 7. Si vemos otra serie con periodo infinito: 4, 8, 9, 1, -2, 32,..., ∞,
no podremos predecir la cifra próxima porque no se repite nunca la
serie. Tampoco si partimos de 4.01 podremos decir que en t = 5 llegará
a 32.01. Únicamente sabremos que siempre que empecemos en 4, luego
vendrá el 8 y el 9, etc., pero sólo si lo hemos experimentado alguna vez.
Es imposible anticipar la cifra posterior a 32.
El caos brinca inesperadamente en la naturaleza como conejo.
Un ejemplo clásico de lo anterior se relaciona con la logística. Dicha
función se utiliza al modelar dinámicas poblacionales en ecología. En
breve, el modelo describe un crecimiento de forma exponencial hasta
que el recurso limitante empieza a escasear, normalmente es el alimento.
Después del punto de quiebre, la curva irá acercándose a un valor más
49
Al igual que Platón, se acepta el axioma de que el mundo es regular. Idea provenida y
quizá surgida en Tales de Mileto, cuando se pasó del mito al logos, proceso que intenta substituir
las explicaciones míticas por las racionales.
50
Por eso se le llama caos, porque parece un desorden puesto que no se encuentran pautas
entre entradas y salidas del sistema. El fenómeno no es lineal, otra característica del caos.
51
Además, estas rutas nunca se repetirán, otra característica del caos. Es análogo al pro-
blema de los tres cuerpos.
132
Darwin ex machina
133
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
52
Apareció en la revista Scientific American de octubre de 1970, en la sección Juegos matemáticos.
53
Diccionario de la Lengua Española. Versión en línea, 2016.
54
No hay que confundirlo con la sinergia. En términos matemáticos de párvulos, la sinergia
es 1 + 1 = 3, un sistema complejo es 1 + 1 = 2 + A.
134
Darwin ex machina
II
55
Este fenómeno es el que origina la posición dualista e imaginaria entre mente y cuerpo
tan necesitada por Platón, Descartes, Kant, etc. y que menosprecia esta vida porque promete otra
en quién sabe dónde.
135
Figura 7. Morfoespacio de conchas. El modelo construye cualquier tipo
de concha con tres parámetros. Por lo tanto, cada punto en el volumen
cúbico representa una combinación de tres valores que crean una concha
específica. Se señalan algunas de ellas donde se ubican las conchas
de los cuatro grupos de seres que poseen conchas en la naturaleza.
vislumbrar que la vida está acotada, no puede llegar más lejos de mos-
trarnos el espacio total de formas de conchas, donde ese volumen queda
escasamente ocupado por las que conocemos.
Afortunadamente, en el ámbito genético tenemos una manera me-
jor para abordar el asunto. Es difícil calcular cuántas células tiene nuestro
cuerpo, al parecer deambula en el intervalo de 1012 y 1016. Todas ellas
son clones de la primera, cuando el óvulo recibió al espermatozoide.
Durante esta secuencia de duplicaciones se va formando el ser. Cuando
vemos un cuerpo adulto está claro que las células forman grupos bien
diferenciados: neuronas, hepatocitos, linfocitos, eritrocitos. Las diferen-
cias en forma y función entre una neurona y un linfocito son drásticas,
aunque poseen los mismos genes. ¿Cómo es posible lo anterior? La
diferenciación celular depende, entre otras cosas, de la expresión gé-
nica. Los genes que utiliza una neurona para cumplir con sus funciones
son otros que los que necesita un linfocito para realizar las suyas. Este
conjunto característico de genes que se activan en cierto tipo celular se
conoce como el perfil génico, se conforma por una serie de ceros (genes
inactivos) y unos (genes activos). Se calcula que una célula humana tiene
136
Darwin ex machina
56
Como el morfoespacio de conchas es el volumen teórico de todas las formas de conchas
que pueden existir, el genespacio, análogamente, es la extensión comprendida por todas las com-
binaciones génicas.
57
Desarrollada por George Boole.
137
Figura 8. Modelo de red genética binaria. I La topología de la red
formada por 3 genes. II Regla lógica de cada uno de los genes.
III Destinos inmediatos de cada una de las 16 posibles configuraciones
(espacio Ω). IV Dinámica del sistema. Sólo hay dos configuraciones
estables o sumideros (000 y 111). El número de configuraciones
que acaban en cada sumidero (cuenca de atracción: C1 y C2) es diferente.
138
Darwin ex machina
58
Este arreglo es universal en las casi 250 000 especies de angiospermas, excepto por dos
especies, Lacandonia schismatica y L. brasieliensis, quienes invierten el orden de los verticilos repro-
ductores quedando; sépalos, pétalos, carpelos y estambres.
59
Eso porque la red tiene trece genes y cada uno de ellos puede estar en uno de dos estados.
139
Figura 9. Red genética floral de la arabide.
FUL
UFO FT
AP3 AP1
SEP EMF1
PI LFY
TFL1 AP2
AG WUS
Atalia
140
Figura 10. Cuencas de atracción de los 10 sumideros de la red floral
de A. thaliana. I: inflorescencia, S: sépalos, P: pétalos, E: estambres
y C: carpelos. Las cuencas más grandes corresponden a los estambres y a
los carpelos, donde más de 3000 configuraciones llegan a su sumidero.
141
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
pre cumplir con sus comportamientos por conservar sus caracteres; sin
embargo, estarán imposibilitadas para evolucionar. En el otro lado, los
organismos poseedores de redes extremadamente sensibles a las modi-
ficaciones se verán favorecidos en ambientes cambiantes, ya que podrán
responder a circunstancias desconocidas y nuevas; no obstante, les será
imposible conservar atributos útiles anteriores porque cada alteración
producirá una tabula rasa. Si uno pudiese situarse en este gradiente,
escogería una posición intermedia, aquella que sí permitiese cambiar,
pero de manera en que se conservasen la mayoría de los sumideros y
agregándose nuevos. En términos de pérdida y ganancia de sumideros,
hay cuatro tipos de mutaciones: intrépidas, reaccionarias, oportunistas y
neutrales (Chaos, 2012). Se privilegiarían las mutaciones oportunistas
o las levemente intrépidas. Este umbral, donde se cambia de fase, se
llama zona de criticidad. Ha sido explorado el comportamiento de varias
redes provenientes de cuatro de los cinco reinos biológicos, el resultado
confirma el razonamiento y la predicción teórica: todas se hallan en la
zona de criticidad (Balleza et al., 2008).
Las redes genéticas binarias explican bien varios aspectos de la
organización y de la dinámica de los seres básicas para entender mejor
la evolución biológica. Este tipo de redes se estructura en términos
informativos; no obstante, las células, sus partes internas, y otros cons-
tituyentes de la vida se conectan físicamente también, y estas relaciones
pueden influir en los comportamientos de la vida. Como ya se dijo, la
autoorganización es crucial en los sistemas biológicos, entender las reglas
de ensamble es lo importante y no el describir las piezas de un sistema
simplemente. En este caso la tensegridad,60 como un subconjunto de la
autoorganización, nos brinda una ventana de aumento para abordar el
estudio de la vida. De acuerdo con ella, se puede explicar que la forma
celular, dependiente del citoesqueleto, controla la expresión génica,
el crecimiento, la apoptosis, la diferenciación celular, la dirección de
la motilidad y la configuración tisular (Ingber, 2003). En resumen, las
fuerzas mecánicas tienen un papel importante en la expresión génica.
Se ha dejado para el final de la disertación un elemento que
aparece en las explicaciones biológicas continuamente: el azar. El azar,
por definición, es casualidad, y ésta es algo que no se puede prever ni
60
El principio de diseño que describe cómo las arquitecturas en red adquieren estabilidad
estructural. Representa el balance entre la compresión y la tensión que hace, lo que estable
cierta estructura.
142
Darwin ex machina
61
Diccionario de la Lengua Española. Versión en línea, 2016.
62
Simulado en computadoras con algoritmos establecidos, nada más cercano a lo deter-
minado y conocido.
63
Si fuese azar ontológico, no tendría sentido simular algo.
143
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
Referencias
Alberch, P.; Gould, S.; Oster, J.; Wake, D. 1979. Size and shape in ontogeny
and phylogeny. Paleobiology, 5(3), 296-317.
Alberch, P. 1989. “The logic of monsters. Evidence for internal constraint
in development and evolution”. Geobios, mémoire spécial, vol. 22,
núm. 12, pp. 21-57.
Albert, R. y Othmer, H.G. 2002. The topology of the regulatory interactions
predicts the expression pattern of the segment polarity genes in Drosophila
melanogaster. J Theor Biol 223: 1-18.
Aristóteles. 1979. El arte poética. Traducción directa del griego por José
Goya y Muniain. Madrid: Espasa-Calpe.
Asher, L.; Diesel, S.; Summers, J. F.; McGreevy, P.D.; Collins, L. M.
2009. Inherited defects in pedigree dogs: Part 1: Disorders related to breed
standards. Vet. J. 182(3):402-11. doi: 10.1016/j.tvjl.2009.08.033.
Balleza, E.; Álvarez-Buylla, E.; Chaos, Á.; Kauffman, S. A.; Schmulevic,
I.; Aldana, M. 2008. “Critical dynamics in regulatory networks:
examples from four kingdoms”. Plos One, vol. 3, núm. 6, p. 2456.
Bowler, P. 1983. The eclispse of darwinism. Baltimore & London: The Johns
Hopkins University Press.
144
Darwin ex machina
145
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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Darwin ex machina
147
Beyond (non)genetics: rethinking inheritance
as a complex emergent process
Elena R. Álvarez-Buylla*, José Dávila-Velderraín**
Juan Carlos Martínez García***, Jorge A. Verduzco-Martínez****
Abstract
149
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
processes and the constructive role of the environment impact our pers-
pective about heredity. Rethinking heredity constitutes an undergoing
conceptual revolution in biology. To contribute to such debate, we Pus-
tulate that instead of adding orthogonal dimensions to the problem, a
rationale in terms of a naturally evolving dynamical process should be
considered.
“One to make you happy, one to make you sad, one to make you mad-is
that really the way your genes work?”
Sapolsky R. A gene for nothing. Discover. 1997 Oct;18(10):40-6.
150
Beyond (non)genetics: rethinking inheritance as a complex emergent process
“Lamarckian” —even when Lamarck himself was not too focused on it,
nor particularly interested in heredity (Burkhardt, 2013).
A series of fundamental discoveries largely refuted the inheritance
of acquired characters. First, the Weismann’s doctrine established that
inheritance only occurs through the germ cells (Weismann, 1893).
Based on his work on plant crosses, Mendel inferred a particle nature
of hereditary material; from which the concept of the gene as the unit of
inheritance was later coined. Then the integration of Mendel’s work with
the chromosome theory of inheritance by Morgan provided the foun-
dation of classical genetics (Morgan, 1910), and also hinted towards a
conception of heredity centered on the genotype (Johannsen, 1911). The
theory of particulate inheritance, i.e., transmission of hereditary units,
which emerged from such discoveries also enabled the formalization of
darwinian evolution, and the proof that natural selection is a mechanisms
that is consistent with the maintenance of variation within populations
(Fisher, 1930). Furthermore, the discovery of the molecular basis of the
gene (i.e., dna) put a unit of inheritance on physical grounds, and set
the ground for a model of dna replication and for the central dogma
of molecular biology (Watson and Crick, 1953; Crick, 1970). Thus, with
time, a consistent foundation was established as the basis of molecular
biology, and with it, the genetic information transmission framework
established itself as the dominant view of heredity. Such framework is
built upon four main principles of linear causality: (1) Genes replicate
themselves, (2) Genes are transferred from one generation to another
through the germ cell, (3) Genes are transcribed and then translated
into proteins, and (4) the function of the proteins eventually leads to
the phenotypic characteristics of the individuals and families (Figure
1a). In all cases, the interactions among genes and the environment,
as well as the importance of epigenetic mechanisms, are left out. It is
a view of genotype to phenotype mapping and heredity based on the
transmission of information of particulate nature, that it is manifested
in the phenotypes in unicausal and unidirectional manners.
We now know that some constituent elements within the dna of the
individual, the genes, are reliably transmitted and stably maintained
across generations —just like the observable traits themselves. Across
151
Figure 1. Schematic representations of to alternative models
of inheritance. (a) Genetic linear information transmission model.
(b) Process (map) inheritance: a nonlinear network model represents
regulatory restrictions (from which the Epigenetic Landscape emerges;
see Álvarez-Buylla et al., 2008) resulting in particular configurations
of the plastic phenotype space, which is itself conditional
on environmental variables. The inheritance of the mapping implies
the passing of a responsive, developmental process, not of informational
particulate elements.
a) DNA inheritance
t+1
DNA
RNA protein
(genotype) phenotype space
b) phenotype space
environment x
phenotype
process inheritance
t+1
152
Beyond (non)genetics: rethinking inheritance as a complex emergent process
153
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
154
Beyond (non)genetics: rethinking inheritance as a complex emergent process
155
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
156
Beyond (non)genetics: rethinking inheritance as a complex emergent process
states in such a way that only those states which are logically consistent
with the underlying regulatory interactions will be observed. By impos-
ing constraints in this way, an underlying grn determines stable states
corresponding to observable phenotypes. Importantly, given the nonlin-
ear character of the grn, the exact same genotype (network) produces
several phenotypes (Davila-Velderrain and Álvarez-Buylla, 2014). We
then say that such networks are multi-stable. A particular individual will
reach one of several phenotypes depending on the initial phenotypic
state. Thus, the developmental dynamics resulting from the regulatory
interactions provide a mechanism for the production of phenotypic
variation. Consequently, at any given time, a population can manifest
phenotypic variation that is relevant to evolution (heritable) in the ab-
sence of genetic variation (Figure 1b).
In the last decade, theoretical models of the genotype phenotype
mapping based on developmental dynamics of grns have been extended
to operationalize an epigenetic landscape. The original conceptual mod-
el of the epigenetic landscape (el) was introduced by C.H. Waddington
in order to discuss the relationship between genetics, development, and
evolution (Waddington, 1957). In the context of grns, the epigenetic
landscape represents each of the possible phenotypic states which are
reachable by the developmental dynamics, as well as the likelihood of
reaching them given the regulatory constraints imposed by the grn.
When thinking in terms of a genotype-phenotype distinction based
on grn dynamics and the el, it is useful to consider an abstract space
composed of all the possible gene activity states (i.e., the state-space).
Due to the regulatory constraints in gene activity, the grn partitions
the whole state-space in specific regions and restricts the trajectories
from one state to another one. Each of the resultant partitions defines
groups of activity gene states that would eventually end up in a single,
specific observable phenotypic state. These partitions are denominat-
ed basins of attraction. The formalization of the el in this context is
conceptually straightforward: the number, depth, width, and relative
position of these basins would correspond to the hills and valleys of the
Waddington’s original el.
Given the structure of the el emerging from the grn dynamics, a
developing system following its dynamically constrained activity trajectory
in state-space, developmental perturbations from internal or external
origin can deviate it. Phenotypic transition during development are thus
conditioned on both the localization of the individuals in the el and on
157
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
158
Beyond (non)genetics: rethinking inheritance as a complex emergent process
The field of genetics is not about the study of genes, but about the
inheritance of traits (Keller and Harel, 2007). Traits are what we ob-
serve, the characteristics of an individual, its particular appearance and
behavior; that are shared to certain extents among related individuals.
A mechanism to explain how the traits are robustly maintained, but at
the same time might bias the acquisition of novelties has always puzzled
biologists. By building on the work of visionary theoretical biologists
(Waddington, 1957, Goodwin, 1982), we and others have previously
presented a dynamical systems view to understand how the genotype
maps unto the phenotype (Álvarez-Buylla et al., 2016; Jaeger et al., 2012
and references therein). Here we integrated such work to provide a
complex systems perspective to the problem of inheritance. Given the
dynamical mapping provided by the el grounded on grns explained
above, the understanding of inheritance follows a simple realization:
instead of a pack of genes, what it is inherited is a mapping function under
a partially shared and changing environment (Figure 1b).
Development is a process intrinsic to the genome (Mather, 1953).
During cell division, in addition to the dna, the cellular context and
microenvironment is inherited, thus effectively forming a mapping
function. Heredity is thus a dynamic process which is itself stably
inherited (Jaeger et al., 2012). The understanding of the association
between genotype and phenotype is key to such process-based con-
ceptualization, for it is the mapping which is passed from generation
to generation --or, in other words, “evolution involves the inheritance
of developmental strategies” (Goodwin, 1982). An impressive real
example of this paradigm was very recently discovered. In response
to an environmental change (temperature), birds sing to their eggs in
order to induce a process which ultimately results in the phenotypic
transformation of its progeny, changing their growth and behavior in
adulthood (Mariette and Buchanan, 2016). Multiple example of sim-
ilar extraordinary interactions probably abound, however, bridging
the empirical observations with interpretations based on theoretically
159
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
References
160
Beyond (non)genetics: rethinking inheritance as a complex emergent process
161
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
162
Changing thought styles: the concept
of soft inheritance in the 20th century*
Eva Jablonka**
Marion J Lamb***
* This article is based on the authors’ Fleck lecture, “The Epigenetic Turn: 20th-Century
Developmental Approaches to Heredity and Evolution”, delivered at the Collegium Helveticum
on October 22nd, 2009.
** Instituto Cohn de Historia de la Filosofía de la Ciencia y las Ideas, Universidad de Tel
Aviv, Israel.
*** Investigadora Independiente, Londres, Inglaterra.
**** Fleck’s book Genesis and Development of a Scientific Fact was first published in German in
1935, but throughout this text we shall refer to the 1979 English translation by Bradley and Trenn.
1
Eva Jablonka was working on dna methylation and X-inactivation using mammalian cell
lines, and Marion Lamb was using the fruit fly Drosophila to investigate various aspects of the biology
ageing and to study environmental mutagens.
163
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
2
For a more complete account of the early history of the concept of the inheritance of ac-
quired characters, see Blacher, 1982, and Zirkle, 1946. The books by Bowler, 1989, and Carlson,
2004, are short histories of heredity. The latter, written by a geneticist, is useful because of the stress
it puts on some of the social factors that have affected the development of the subject.
164
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
3
See Darlington, 1959, p. 10 and elsewhere, particularly the Appendix.
4
See Mayr, 1980, 1982.
5
See Jablonka and Lamb, 1995, pp. 13-14. This definition is the same as that given by
Mayr, 1982, p. 959, except that where we have “hereditary material”, Mayr’s definition has “ge-
netic material”.
165
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
6
Nickalls, 2009, shows how versions of some of the elegant phrases in the last paragraph
of The Origin had already been used by Darwin in the 1840s. It is also worth noting that Darwin
modified this last paragraph in later editions of The Origin. For example, by the 6th edition, not
only has “the Creator” appeared, but the “an entangled bank” had become “a tangled bank”, and
“the external conditions of life” became “the conditions of life”.
7
Sean B. Caroll called one of his books Endless Forms Most Beautiful (2005, Norton); Carl
Zimmer used The Tangled Bank (2009, Roberts & Co), and the title of Steven J. Gould’s long-running
monthly column in Natural History magazine was “This View of Life”.
166
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
8
Lamarck, 1809. Lamarck’s theories and their subsequent transformations are discussed
in Gissis and Jablonka, 2011.
9
The theory is described in detail in volume 2 of Darwin’s The Variation of Animals and
Plants under Domestication, first published in 1868; chapter 27 is titled “Provisional Hypothesis of
Pangenesis”. In a footnote in the second edition (1883, p. 370), Darwin acknowledges that his
hypothesis is similar to those put forward by Hippocrates, Buffon, Bonnet, Spencer, and others.
167
Figure 1. Two types of heredity. (a) Pangenesis, in which all parts
of the body contribute to the germ cells that produce the next
generation. (b) Weismann’s theory, in which only the germ plasm
contributes to the next generation.
germ soma
soma
germ
plasm
These experiments are described in Gayon, 1998, and Gillham, 2001a. Both books also
10
describe Galton’s argument with Darwin about the interpretation of the experiments, and give an
account of Galton’s heredity theory
168
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
Finding that it had no effect on their offspring, Galton (but not Darwin)
concluded that the theory was false. Galton went on to develop his own
theory of heredity, to which we will return later.
Although coming from a completely different line of reasoning,
Galton’s theory had things in common with the later, more influen-
tial theory constructed by the German biologist, August Weismann.
Weismann was one of the most ardent and conspicuous supporters
of Darwin’s theory of natural selection, but was totally opposed to his
theories about inheritance. He looked at the mass of evidence that was
claimed to show that acquired characters were inherited, and picked
holes in all of it.11 To convince people how wrong the idea was, he did
an experiment in which he cut off the tails of mice for many genera-
tions; the operation had no effect whatsoever on the length of their
descendants’ tails. Of course, as Weismann realised, demonstrating
that the mutilation was not passed on was not proof that acquired
characters could not be inherited. Nevertheless, it was a graphic ex-
ample that people remembered. As far as Weismann was concerned,
natural selection was a sufficient explanation for evolutionary change,
and the idea that acquired characters or anything else played a role in
evolution was simply wrong. George Romanes dubbed this version of
Darwin’s evolution theory, which made natural selection the sole driver
of evolution, neo-Darwinism.12
Weismann’s rejection of the idea that acquired characters can be
inherited was tied up with his views about heredity and development.
These were based on new findings from his own and other people’s mi-
11
Weismann’s opposition to the concept of the inheritance of acquired characters can be
found in many of his writings from the 1880s and 1890s. Some of his essays were translated and
published in English in a two volume collection Essays upon Heredity and Kindred Biological Problems
(1889, 1892). His own theory of heredity appeared in book-length form in German in 1892, and
was followed a year later by the English translation The Germ-Plasm: a Theory of Heredity. In addition,
Weismann wrote articles in English for scientific and non-scientific journals. His ideas therefore
became very well-known in the English-speaking world. His two-volume The Evolution Theory was
published in English in 1904. It is a summary of his life’s work, which first appeared in German
in 1902, and is based on a lecture series he had been giving for two decades.
12
Romanes, a faithful, Canadian-born English follower of Darwin, used the term “neo-Dar-
winism” for Weismann’s ideas in a correspondence headed “Lamarckism versus Darwinism” in the
letter pages of the journal Nature in 1888. He pointed out that what he called “Weismannism” did
not correspond to Darwin’s view of evolution. He sometimes referred to Weismann’s version of
Darwin’s ideas as “ultra-Darwinism” (see Romanes, 1895, p.12), a term that was commonly used
around the turn of the century.
169
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
13
Here we are grossly oversimplifying Weismann’s views, because he recognised that other
cells had, as we would say today, all the information necessary for the construction of a new indi-
vidual. For example, he discussed how whole plants can be generated from leaves. Elsewhere we
have described Weismann’s ideas in more detail, and constructed a diagram to try to illustrate his
germ-plasm theory; see Jablonka and Lamb, 1995, pp. 37-42.
14
Weismann developed a theory of “germinal selection” in which the determinants in the
germ line grow and multiply, and compete for food materials, with some surviving and multiply-
ing less well than others. External influences, such as temperature fluctuations, affect this process
of Darwinian selection at the molecular level. Germinal selection allowed Weismann to explain
a number of Darwinian difficulties, such as the progressive trends seen in evolution, and the de-
generation of useless organs. See Weismann, 1904, chapters 25-26.
170
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
findings about the behaviour of the contents of the cell nucleus during
the production of gametes —what we would now call the behaviour of
chromosomes during meiosis— enabled him to deduce the importance
of sexual reproduction: recombination and segregation of the parental
hereditary determinants during gamete production and fertilization
generates a vast number of new combinations of variants already exist-
ing in a species.15
Weismann’s theory of heredity and development never became
fashionable, and, in spite of his best endeavours, his neo-Darwinism,
which denied any possibility that acquired characters could be inherit-
ed, was rejected by most of the biologists of his time. Writing in 1908,
the American entomologist Vernon Kellogg suggested that Weismann’s
advocacy on behalf of Darwin’s theory of natural selection had in fact
been counterproductive:
It is strange, but wholly true, that the modern reaction and revolt against
Darwinism is chiefly due to the attitude and activity taken by certain of its
over-ardent friends. Weismann, by denying validity to any other evolution-
ary factor than the natural selection of purely congenital variations, and
by the development to an illogical and untenable extreme of his theory
of the independence and continuity of the germ-plasm, precipitated the
revolt and furnished the enemy with the very weapons needed to overcome
neo-Darwinism. (Kellogg, 1908: 130)
15
See Weismann, 1904, chapters 28-29.
171
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
marckism,16 which was at its strongest in America but also had powerful
advocates in France, Britain, Germany and elsewhere, incorporated a
diffuse collection of ideas that were often only vaguely associated with
Lamarck’s work.17 These included the inheritance of acquired characters,
and various forms of orthogenesis —the notion that there are internal
forces that drive evolutionary changes in a definite direction. Much of
the neo-Lamarkians’ thinking was centred around the observed parallels
between the evolutionary history of lineages, as deduced from palae-
ontology and comparative morphology, and the embryonic growth and
development of an individual. If ontogeny reflects phylogeny, then the
clues to understanding the mechanism of evolution are to be found in
the study of development. The neo-Lamarckians saw evidence for the
inheritance of acquired characters in the way that a particular adaptive
character, which has to be acquired during the lifetime in one species,
is present at birth in another.
The battles between the neo-Darwinians and neo-Lamarckians went
on not only in scientific journals like the American Naturalist and Nature,
they also extended to the public sphere, occupying space in magazines
such as the Contemporary Review. There, between 1893 and 1895, the
English philosopher Herbert Spencer and German biologist August
Weismann debated what the former claimed was “the inadequacy of
‘natural selection’”, but the latter insisted was its “all-sufficiency”.18 Such
skirmishes between the rival camps were fierce, because there was a lot
at stake. Even before The Origin, the subject of biological evolution was
being hotly debated and written about in mass circulation books and
magazines, because it was realised that, if it applied to human beings, it
had religious, moral, and political implications. Consequently, Darwin’s
ideas, and later also those of the neo-Darwinians and neo-Lamarckians,
16
Neo-Lamarckism is a term coined by Alpheus Packard, an American zoologist and biogra-
pher of Lamarck, in 1885 (see Packard, 1901). However, because of the many different approaches
to evolutionary problems that the term came to cover, it is difficult to think of neo-Lamarckists as
a distinct “thought collective”.
17
It is worth noting that the first German translation of Lamarck’s Zoologie Philosophique
appeared in 1876, and the book was not translated into English until 1914, so many naturalists
probably had little first-hand knowledge of his work. Neo-Lamarckism in France took a very
different form from that elsewhere. The many versions of Lamarckim are discussed in Gissis and
Jablonka, 2011.
18
These phrases were part of the titles of Spencer’s and Weismann’s articles in the Contem-
porary Review. The whole of this debate has been analysed by Churchill, 1977.
172
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
19
For a discussion of the way evolutionary ideas affected political ideas in England, see
Desmond, 1987. A detailed case study of how neo-Lamarckian and neo-Darwinian ideas led to
conflicts about the strategies for social change among the influential English socialists William
Morris (artist-craftsman), H. G. Wells (a science writer and novelist), and the playwright George
Bernard Shaw is given by Hale, 2010.
20
In 2009, the science journal Nature published four short articles under the general title
“Global Darwin” showing how Darwin’s work was received and influenced subsequent scientific,
social and political thinking in Eastern countries (vol 461, 1200-1201), Russia (vol 462, 36-37),
China (vol. 462, 162-163), and Latin America (462, 284-285). A pdf of these is available at www.
nature.com/nature/newspdf/globaldarwin.pdf. The American response to Darwinism is described in
Russett, 1976.
21
Oldroyd, 1983, provides a short but thoughtful account of the origins and nature of
Darwinism, and of its subsequent impact in spheres such as theology, philosophy, psychology,
anthropology, literature and music.
22
For more detail on the late 19th and early 20th century controversies surrounding evo-
lutionary theories, see Bowler, 1983, Gissis and Jablonka, 2011.
173
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
23
“Vademecum (or handbook) knowledge” is Fleck’s term for the experts’ “selection and
orderly arrangement like a mosaic from many stones” of specialised material which, through
being selected and organised, “then will provide the guidelines for future research”. See Fleck,
1979, pp. 119-124.
174
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
of variation, —this is the great desideratum; this is the crying call to the
evolution student. (Kellogg, 1908: 378, his italics)
24
A short but informative account of Galton’s work can be found in Olby, 1985.
175
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
25
See Galton, 1889, pp. 19-20.
26
Discussed in Schwartz, 2005.
27
Gillham, 2001b, gives short account of the interactions between Bateson and Galton, and
the furore they created among British Darwinians.
176
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
These saltations, or mutations, of which the so-called sports are the best
known instances, constitute a distinct province in the study of variability.
They occur without transitional gradations and are rare; whilst ordinary
variations are continuous and always present. (De Vries, 1909: viii-ix)
177
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
178
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
The worst feature of the situation is not so much that Weismann has ad-
vanced new hypotheses unsupported by experimental evidence, but that
the speculation is of such a kind that it is, from its very nature, unverifiable,
and therefore useless. Weismann is mistaken when he assumes that many
zoologists object to his methods because they are largely speculative. The
real reason is that speculation is so often of a kind that cannot be tested
by observation or by experiment. (Morgan, 1908: 165-166)
At the end of the last century Weismann injected a new idea into our views
concerning the origin of variations. He urged that variations are germinal,
i.e. they first appear in the egg and the sperm as changes that later bring
about modifications in the individual. The idea has been fruitful and is
generally accepted by most biologists today. (Morgan, 1916: 17)
28
See Dunn, 1965; Olby, 1985, 1997; Sapp, 1990.
179
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
29
In the report of this congress it has been re-named the “Third International Conference
on Genetics”, even though there was never a 1st or 2nd congress.
180
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
[The term ‘gene’] should express only the simple conception that the
characteristics of an organism are, or can be, caused or co-determined by
‘something’ in the make-up [Konstitution] of the gametes. The word “gene”
is thus completely free of any hypothesis. It expresses only the fact that
the characteristics of the organism are determined in the make-up of the
gametes by particular ‘conditions’, ‘factors’, ‘units’, or ‘elements’. These are
at least partially separable and thus to some extent independent—in short,
exactly what we wish to call genes. (translation by Burian, 2000, 1130)
Notice that there is nothing here to suggest that genes are mate-
rial entities. Like Bateson, Johannsen was at first unwilling to commit
to this notion.
Johannsen coined some other terms as a result of his experimental
investigations of the inheritance of continuous variation. He studied
characters such as bean weight in pure lines, i.e., in lines that were
produced through many generations of self-fertilisation. The indi-
viduals within any generation of a pure line varied, but when he bred
selectively from each of the two extremes of weight, he found that it
had no effect: both the heaviest and the lightest parents had progeny
of the same average weight. This type of experiment led Johannsen to
what he called the “genotype conception of heredity”,30 according to
which pure lines do not respond to selection because individuals are
“genotypically” all the same; only their “phenotypes” —their outward
appearance— differ, and these differences are the results of environ-
30
This was the title of a paper he wrote in 1911. As Wanscher, 1975, has shown, the definition
of “genotype” has been modified over the years, including by Johannsen himself. It is now used
in the sense “the genetic constitution of an individual”,
181
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
mental effects that are not inherited. As Johannsen saw it, his results
were in accord with Galton and Weismann’s theory of the continuity of
the germ plasm: in a pure line, every individual inherits the same germ
plasm, the same genotype, regardless of its parent’s phenotype. The
experiments gave no support for the idea that acquired characters can
be inherited; but they also gave no support for the theory of natural
selection. Without genotypic variability, selection can achieve nothing,
however much phenotypic variability there is. Johannsen’s conclusion
was that only rare mutation can change the organism in a way that is
really important in evolution.
Mutationism was probably the most popular theory of evolution in
the first decade of the 20th century. Darwinism was still being defended,
particularly by the biometricians, who were developing Galton’s statistical
approach to the analysis of quantitative characters. They saw the big
differences the Mendelians dealt with as irrelevant to selection of small
differences between individuals. Although it was realised quite early on
that Mendelian factors (genes) could be the basis of continuous variation
if there were many of them affecting the character, each having a small
effect, this did not stop the arguments between the Mendelians and the
biometricians.31 Their views about evolution, as well their approaches to
heredity, were too different. Eventually the debate fizzled out as genetics
began to dominate studies of heredity, but a full reconciliation was not
reached until 1918, when the mathematical work of the young Ronald
Fisher united the two approaches.
The historian Robert Olby has given a delightful, albeit somewhat
unusual, summary of what Mendelians thought towards the end of the
first decade of the 20th century. It originates from a letter written to
Bateson in 1909, in which the writer, an acquaintance of Bateson’s,
enclosed a Mendelian “creed”, which he said he had received from “a
scurrilous friend”:
31
The debates between the biometricians and Mendelians are described in some detail in
Provine, 1971.
182
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
This “creed” shows that even at this early date, geneticist had al-
ready dismissed any possibility of the inheritance of acquired characters,
even though there was no good experimental reason for doing so; they
had also accepted the validity of Weismann’s doctrine of the continuity
of the germ-line, a speculation that was part of what eventually turned
out to be an almost totally erroneous theory about the relation between
heredity and development. Clearly, already in the first decade of genetics,
heredity had become “hard”.
In the 1910s and 1920s, most of the major discoveries in genetics
were made in the United States where, soon after the rediscovery of
Mendel’s laws, agriculturalists and breeders had adopted a Mendelian
framework for their research. Their early work provided evidence for
the idea that the inheritance of quantitative characters is determined by
multiple genes, each with a small effect. It also suggested that the effects
of genes could be small, so Mendelian genes are important in all types
of variation. In addition, cytologists had recognised in the early 1900s
that the behaviour of the chromosomes during meiosis (the germ-cell
divisions that lead to the formation of gametes) could be the basis for
Mendel’s laws.33
The cytologists’ insight was soon confirmed by the ground-breaking
work of Thomas Hunt Morgan and his students.34 Morgan, an embry-
ologist by training, initially doubted the chromosomal basis of heredity.
He was a mutationist, and in 1908 set out to induce De Vriesian bursts of
mutations in the rapidly-reproducing fruit fly, Drosophila melanogaster. He
was unsuccessful, and abandoned De Vries’s idea of bursts of mutations,
32
Olby, 2000. The creed follows the style of the Apostles creed, which has a part in most
Christian services. In the Anglican Book of Common Prayer, it reads, “I believe in God the Father
Almighty, Maker of heaven and earth …”, and it is similar in the services of most denominations.
It would have been very familiar to almost anyone in England in the first decade of the 20th cen-
tury. In the Mendelian creed, “Ds” and “Rs” would have referred to “dominants” and “recessives”.
33
Summarised in Wilson, 1902.
34
An account of this extensive work from a sociological viewpoint can be found in Kohler’s
Lords of the Fly, 1994; a clear and enjoyable account that focuses on the biology as well as the people
is given in Schwartz, 2008.
183
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
but within a few years he had provided the first experimental evidence
for the chromosomal theory of heredity. He and his students unravelled
the genetics of the fruit fly at amazing speed, and by the early 1930s
had shown that genes had specific places on chromosomes, which could
be mapped; that each gene can have several different forms (multiple
alleles); that several genes contribute to each character, some having big
effects but others (modifiers) having only slight effects; that changes in
chromosome structure and number, which were assumed to be due to
random accidents, are associated with changes in the inheritance pat-
tern of the genes they carried. As early as 1916, Morgan was able to say:
Evolution has taken place by the incorporation into the race of those mu-
tations that are beneficial to the life and reproduction of the organism.
Natural selection as here defined means both the increase in the number
of individuals that results after a beneficial mutation has occurred (owing to
the ability of living matter to propagate) and also that this preponderance
of certain kinds of individuals in a population makes some further results
more probable than others. More than this, natural selection can not mean,
if factors are fixed and are not changed by selection. (Morgan, 1916: 194)
35
The observations on which De Vries built his mutation theory came from work with a plant
that, unbeknown to him, was a hybrid, and consequently behaved atypically in crosses. However,
the word “mutation” was retained for any sudden change in the genes or genotype.
184
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
…there are present within the cell thousands of distinct substances —the
“genes”; these genes exist as ultramicroscopic particles; their influences
nevertheless permeate the entire cell, and they play a fundamental rôle
in determining the nature of all cell substances, cell structures, and cell
activities. Through these cell effects, in turn, the genes affect the entire
organism. (Muller, 1922: 32)
Thus it is not inheritance and variation which bring about evolution, but
the inheritance of variation, and this in turn is due to the general prin-
ciple of gene construction which causes the persistence of autocatalysis
despite the alteration in structure of the gene itself. Given, now, any
material or collection of materials having this one unusual characteristic,
and evolution would automatically follow, for this material would, after
a time, through the accumulation, competition and selective spreading
of the self-propagated variations, come to differ from ordinary inorganic
matter in innumerable respects, in addition to the original difference in
its mode of catalysis. (Muller, 1922: 35)
Notice that Muller recognises that with any mutable and self-repro-
ducing “material or collection of materials” evolution is inevitable. He
36
See Muller, 1922, 1927. Muller received the Nobel Prize for his work in genetics in 1944.
185
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
37
“Chloroplastids” are now called chloroplasts, and are known to have their own dna; the
“d’Herelle substance” is bacteriophage.
186
Figure 2. Genetics becomes focussed on the transmission of genes
from generation to generation; development is largely ignored.
pheno
development -type
genes
transmission genetics
See Sapp, 1987, and Harwood, 1993, for an account of the work on heredity carried out in
38
Germany, and a discussion of the social and institutional factors influencing the different research
programmes in the US and Germany.
187
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
39
Jollos, 1921.
40
Jollos, 1934.
41
See Plough and Ives, 1935. It has to be said that some of the conclusions reached in
this paper seem totally unwarranted, and when reading it one is struck by the decidedly negative
attitude towards Jollos’s results and ideas.
42
See Harwood, 1993, and also Dietrich, 1996, who describe the experiences of the two
men in the United States, and interpret their problems in terms of the different styles of thought
in the two countries.
188
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
189
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
Quantitative work shows clearly that natural selection is a reality, and that,
among other things, it selects Mendelian genes, which are known to be
distributed at random through wild populations, and to follow the laws
of chance in their distribution to offspring. In other words, they are an
agency producing variation of the kind which Darwin postulated as the
raw material on which selection acts. (Haldane, 1929: 444)
43
Goldschmidt, 1933, p. 547.
44
See Provine, 1971, for the historical development of population genetics.
190
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
191
Figure 3. (a) Lamarckian evolution: individuals that are adapted
to a new environment are represented by shaded circles, the intensity
of shading indicating the degree of adaptation; over time, the degree of
adaptation increases in every individual. (a) Neo-Darwinian evolution:
by chance, a mutated gene in an individual makes it fully adapted
to a new environment; through natural selection, the frequency
of this gene in the population increases, until all individuals
have the gene and the adaptation.
(a) Lamarckian inheritance of acquired characters.
45
Detlefsen reviewed the evidence for the inheritance of acquired characters in 1925, and
his verdict was that it was “not proven as yet”, but acknowledged that there were findings that were
difficult to explain without it.
192
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
46
See Gliboff, 2006, for a recent account of Kammerer’s life and work.
47
A recent attempt by Vargas, 2009, to interpret Kammerer’s experiments in terms of epi-
genetic inheritance met with strong resistance. See Svardal, 2010.
193
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
to show the extent to which people will bend observations to fit their
theories. He was also showing, whether consciously or unconsciously is
not clear to us, how such mistakes can become part of the support for
a rival theory. According to Fleck, every observation and conclusion,
even those that are thought to be incorrect or biased, conditions the
way scientists perceive a problem, construct their experiments, and
interpret their results.
Fleck would have known about Kammerer’s work not just because
Kammerer was a colourful figure with an interesting life-story, but also
because Kammerer had been a vocal contributor to the debates about
race and eugenics. As in previous decades, Lamarckian and neo-Darwin-
ian theories were being used as alternative frameworks for explaining
racial differences and promoting ideas about how human societies could
be improved, and biologists’ findings about the inheritance of acquired
characters mattered.48 Many leading biologists were active in the debate,
and undoubtedly their science and politics became entangled.
By the mid-1930s, neo-Lamarckian biologists who saw a role for the
inheritance of acquired characters were losing ground to the neo-Dar-
winians. It was not that they could not provide enough experimental
evidence for soft inheritance, because direct experimental evidence for
neo-Darwinian evolution was also sparse. What was lacking was a realistic
mechanism for the inheritance of acquired characters. There was nothing
comparable to the rigorous theoretical foundation that the chromosome
theory and population genetics had created for neo-Darwinian evolution.
In the eyes of the neo-Darwinians, this was sufficient —the inheritance
of acquired characters was simply an unnecessary hypothesis.
48
See Paul, 1998.
194
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
a deep split among evolutionary biologists, with “two rather well defined
camps, that of the experimental geneticists and that of the naturalists”.49
The geneticists he refers to are the population geneticists, such as Fisher,
Haldane, and Wright, whose contributions were more theoretical than
experimental, but Mayr’s wording probably reflects the old divide be-
tween the respected “experimentalists”, and the less respected, more
speculative, biologists and “naturalists”. Mayr continues:
The trouble with both camps was that there was virtually no communica-
tion between them, and the members of either camp had an appalling
ignorance of the subject matter and achievements of the other camp. The
problem thus was how could the findings of the two camps be integrated?
The beginning of such a reconciliation was the achievement of a single
person, Theodosius Dobzhansky. It was he who was the architect of the
first great bridge between the two camps. (Mayr, 1997: 264)
Mayr then explains why Dobzhansky was able to act as the bridge
between the two camps: he had been brought up in Russia, where he
became a naturalist, working on taxonomic problems; at the age of 27,
he decided to study genetics, and joined Morgan’s Drosophila group in
America. Because of his experience in both fields, he was able to show
how the methods and ideas of genetics can shed light on observations
of variations in natural and laboratory populations. His synthesis was
published in book form in 1937. This path-breaking achievement was
soon complemented by books by other authors, working in different
fields. Mayr’s “architects of the Synthesis”, as he called them, and their
books and disciplinary interests are:
49
Mayr has given his account of the history of “the Synthesis”, many times. Here we are
quoting from a short article written in 1997, towards the end of his very long life (1904-2005). For
his more expansive discussions of the history of evolutionary biology in this period, see Mayr 1980,
1982. Smocovitis, 1996, gives a book-length treatment to the Synthesis, but her work is heavily
influenced by Mayr’s view of events.
195
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
50
This quotation or something similar appears in all the dictionaries of quotations, but no
one seems to know where, when, or indeed, whether Churchill actually said it.
51
Mayr’s role in establishing the discipline of evolutionary biology is described by Smoco-
vitis, 1994.
196
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
Notice that twice within these few sentences Mayr claimed that
the Synthesis had “confirmed” that inheritance was hard, not soft.52 Of
course, the Synthesis had not confirmed this, and indeed could not have
confirmed it. Consider the following:
52
For a discussion of why Mayr and others were so emphatic about the absence of soft
inheritance, see Wilkins, 2011.
197
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
At best the situation at the time of the Synthesis was that soft in-
heritance was “not proven”, and even that verdict would require a lot
of evidence to be ignored.
In 1974, Mayr organised two conferences for the people he consid-
ered were part of the Evolutionary Synthesis, with the express purpose
of collecting information about the history of the period 1936-1947. It
is noteworthy that some, such as Sewall Wright, were not invited, and
others could not or would not attend. The outcome of the meetings
and the follow-up work was a very influential book that Mayr co-au-
thored with William Provine, The Evolutionary Synthesis, Perspectives on
the Unification of Biology (1980). This work has been the basis of much
of the historiography of evolutionary biology. More significantly for
the argument we want to develop here, it provided more cement for the
“Modern Synthesis” view that became the foundation of the accounts
of evolution that appeared in the text-books of the second half of the
20th century. In these, neo-Darwinian mechanisms based on genes were
described with approval, and were usually accompanied by some basic
population genetics and evidence that the predictions of the equations
were confirmed by field observations. If it was mentioned at all, the idea
that acquired characters can be inherited was dismissed as one of the
silly ideas of the past.
We were both part of the thought collective for which the Modern
Synthesis was fundamental to thinking about biological problems. It
is now obvious that we accepted what the text-books told us rather too
readily. Rather than 1936-1947 being a great unifying period, what
happened was a narrowing of the focus and restriction of the factors
deemed relevant for evolutionary studies. This was pointed out by Wil-
liam Provine, one of the first historians of the period, who wrote:
Provine criticised the way that, even at the end of the 20th century,
the old population genetics models remain in the textbooks, describing
them as “impediments to understanding evolution”.
198
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
53
See Gould, 1983.
54
Reif, Junker, and Hoßfeld, 2000.
55
See Cain, 2009; Lamb, 2011.
199
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
dane’s The Causes of Evolution (1932) are not considered by Mayr and
others as key works in the Synthesis. Moreover, it is our belief that there
was no great fusion of different conceptual frameworks in Britain in the
late 1930s, because there never was a great divide between genetics and
other branches of biology.56
We also have reservations about Mayr’s claim that developmental
biologists stayed outside the Synthesis, not least because of Goldschmidt’s
work.57 Although some of the founding fathers may not have liked his
ideas, he certainly made an attempt to bridge the gap that the Morgan
school had created between development and genetics, and to relate
genetic effects on development to evolutionary change. In Britain, Julian
Huxley and Gavin de Beer also tried to interpret evolutionary changes
in morphology in terms of changes in the rate of activity of genes that
affect developmental processes. Another British biologist who did his
best to bridge the gap between genetics and development was Conrad
Waddington. He started his research career as a palaeontologist, but
became convinced (he said) that “the evolution of organisms must really
be regarded as the evolution of developmental systems”,58 so he switched
to research in genetics and experimental embryology, before eventually
embarking on the analysis of developmental problems using the genetics
of Drosophila as a tool. We owe the modern use of the term “epigenetics”
to Waddington, who suggested it “as a suitable name for the branch of
biology which studies the causal interactions between genes and their
products which bring the phenotype into being”.59
In 1942, in a short paper provocatively titled Canalization of Devel-
opment and the Inheritance of Acquired Characters, Waddington suggested
how acquired, adaptive characters can be inherited. He used the cal-
losities on the ostrich as an illustration. These are inherited and are
undoubtedly adaptive when the animals are squatting; if they were not
56
Lamb, 2011.
57
Amundson, 2005, has made a penetrating analysis of the way developmental problems
were treated in the Synthesis.
58
Waddington, 1975, p. 7. From the autobiographical account that Waddington gives in
this book, it is clear that he was a very broad-based biologist. The same is true of people like Julian
Huxley and J. B. S. Haldane. There really is little evidence for the existence of two non-communi-
cating “camps” of evolutionary biologists in 1930’s and 1940’s Great Britain, even if such camps
existed in the USA.
59
See Waddington 1975, p. 218. Waddington’s first use of this term seems to have been in
1942, in an article titled “The Epigenotype”.
200
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
there at hatching they would almost certainly form through the effects
of rubbing. So, wrote Waddington:
His solution was to suggest that what had happened was that there
had been selection for the capacity to respond to rubbing —those animals
that produced the most appropriate calluses in the right place survived
best. Consequently, over many, many generations, the response became
highly “canalised”— adjusted to bring about the end result even with
a light stimulus. Eventually, through natural selection, the collection of
genes that control the capacity to respond had been changed to such
an extent that no stimulus at all was needed to produce the callosities.
Waddington later called the process “genetic assimilation”, and car-
ried out experiments with Drosophila that showed that environmentally
induced phenocopies could, through selection, become inherited
characters. It has to be stressed that although Waddington showed that
acquired characters can become inherited characters, the mechanisms
he suggested —natural selection leading to genetic assimilation— was
a totally Darwinian one. His ideas and experiments did not support any
Lamarckian ideas —on the contrary, they provided another reason for
maintaining that soft inheritance was an unnecessary hypothesis.
In post-Second World War Britain, Waddington was among many
biologists who doubted the adequacy of the Synthesis that their American
colleagues were claiming had occurred. At a Society for Experimental
Biology Symposium held in 1952,60 papers were read on a wide range
of subjects, ranging from the origin of life to primate social behaviour.
What is interesting is how many of these papers presented views that
emphasised the inadequacy or incompleteness of the then current
evolutionary theory. Waddington explained why it had to incorporate
development; Mather insisted that explanations were needed for how
60
The Symposium proceeding were published in 1953 as Evolution, Symposia of the Society
for Experimental Biology, Vol. 7.
201
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
To sum up, then, a number of workers are groping from their own dif-
ferent standpoints towards a new synthesis, while producing facts which
do not fit too well into the currently accepted synthesis. The current
instar of the evolution theory may be defined by such books as those of
Huxley, Simpson, Dobzhansky, Mayr and Stebbins. We are certainly not
ready for a new moult, but signs of new organs are perhaps visible. The
papers here collected represent points of view too diverse to be capable
of coadaptation at present. They certainly achieved less unity than did
the symposiasts of Princeton. This is not a bad sign. It points forward to
a broader synthesis in the future. (Haldane, 1953: xviii-xix)
202
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
61
Soyfer, 2001, gives a short account of this tragedy, including the biology involved.
62
For work on phage transduction, see Zinder and Lederberg, 1952; for the work with
amoebae, see Danielli 1958; the Paramecium work is described in Beisson and Sonneborn, 1965;
McClintock’s work is reviewed in McClintock, 1984; the paramutation experiments are reviewed
in Brink, 1973; Highkin, 1958, gives an account of environmental effects on pea growth; Durrant,
1962, describes the flax work; and Hill, 1965, describes the Nicotiana work.
203
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
It was obvious from data like these that not all heredity was Men-
delian, and some inheritance was soft. So what stopped biologists from
recognising this work, from developing it further, and from incorporat-
ing it into evolutionary theory? Fleck has given some of the reasons in his
explanation of “The Tenacity of Systems of Opinion and the Harmony
of Illusions”. Writing about the way the concept of the “carnal scourge”
endured, he said:
What we are faced with here is not so much simple passivity or mistrust of
new ideas as an active approach which can be divided into several stages.
(1) A contradiction to the system seems unthinkable. (2) What does not fit
into the system remains unseen; (3) alternatively, if it is noticed, either it
is kept secret, or (4) laborious efforts are made to explain an exception in
terms that do not contradict the system. (5) Despite the legitimate claims
of contradictory views, one tends to see, describe, or even illustrate those
circumstances which corroborate current views and thereby give them
substance. (Fleck, 1979: 27)
204
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
63
See Lindegren, 1949, chapter 20, p. 6; the Nanney quotation is taken from Sapp, 1987,
p. 160; Kohler, 1994, p. 88.
205
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
206
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
64
For a good history of molecular biology, see Morange, 1998.
65
Crick, 1958.
207
Figure 4. Maynard Smith’s depiction of the parallels between Weismann’s
doctrine (above) and Crick’s central dogma (below). G-germ line,
S-soma, P-protein. (redrawn from Maynard Smith 1966, p. 64)
S S S S
G G G G
P P P P
of view, would have understood and appreciated the irony of the way
in which a diagram that originated with Weismann’s theory of develop-
ment, which was universally agreed to be incorrect, was serially modified
as the thought style changed, until eventually it was used to buttress
an argument about molecular biology. James Griesemer and William
Wimsatt, who have made a study of the use of diagrams of Weisman-
nism, described Maynard Smith’s figure as “an illegitimate extension
of Weismann’s ideas to support a genetic reductionism in evolutionary
theory” (Griesemer and Wimsatt, 1989: 126).
In spite of his reliance on a version of Weismann’s mistaken theory
to show why acquired characters cannot be inherited, Maynard Smith
was well aware that there was more to heredity than the then current
molecular biology suggested. It was already recognised that some of the
changes that occur during development, when cells differentiate and take
on new identities, are heritable but do not involve dna changes. Conse-
quently, in the same chapter as that in which he discusses Lamarckism
and the central dogma, Maynard Smith wrote:
208
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
66
As Fleck put it: “When two ideas conflict with each other, all the forces of demagogy are
activated. And it is almost always a third idea that emerges triumphant: one woven from exoteric,
alien collective, and controversial strands” (Fleck, p. 120).
209
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
This was the period when the notion of cell heredity became well es-
tablished. Although many lines of research contributed, we believe that
work on animal ontogeny and the behaviour of cells in culture had the
greatest impact. These studies were focused on developmental questions
and intra-organism cell heredity, and evolutionary considerations were
not addressed. Therefore, they did not seem to challenge the dominant
Modern Synthesis assumptions about heredity and evolution, and were
progressing successfully without there being a general awareness of
their “subversive” potential. The experimental work not only brought
home the importance of cell heredity during development, it also made
understanding the mechanisms underlying such heredity pertinent and
urgent. As we argue later, it was this mechanism-oriented, cell-biological
67
We are aware that our assumption that the thought style is changing will be challenged.
Indeed the claim that the Modern Synthesis needs serious modification is regarded by its faithful
adherents as an insolent and populist attempt at self-aggrandizement. However, the adoption of this
stance by the faithful is a well known rhetorical device for worried disciples.
210
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
68
Summarized in Hadorn, 1978.
69
Briggs and King, 1957.
211
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
70
Lyon, 1961.
71
See for example, Cahn and Cahn, 1966; Coon, 1966.
72
See Sapp, 1987, chapter 5.
73
Ephrussi, 1958. The quotation is from page 39.
212
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
74
Nanney, 1968.
75
Novick and Wiener, 1957, reported one of the first experiments investigating these
self-sustaining regulatory loops.
76
Professor Holloway commented about these experiments: “At that time, methylation was
little known, epigenetics had yet to be described, our knowledge of restriction enzymes was limit-
ed and the persistence of the phenotype at 37oC had no basis in the genetic theory of that time.
When I gave seminars on this work or talks at conferences there was often a sense of disbelief but
I encouraged other bacterial genetics laboratories to repeat the experiment and everybody who
tried it found that our observations could be repeated. It was a very useful technique for enhancing
the entry of foreign dna into P. aeruginosa and we were able to make some very interesting hybrids
of different bacterial genera. Various graduate students and I tried many types of experiments
to learn more about this phenomenon but with very little success and with the pressure of other
work, that line of research was dropped” (email to EJ, 28 May 2010).
213
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
77
See Sibi, 1976, and especially the discussion in Sibi, 1986.
78
See endnote 64.
79
Nanney was persistent in his attempts to shift thinking about heredity: see Nanney, 1958,
1960, 1968, 1985.
214
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
type of synthesis was made by Carl Lindegren in his 1966 book, The Cold
War in Biology, in which he highlighted the generally neglected “odd”
aspects of genetical research in plants, fungi and microorganisms, and
discussed the social and political background to this neglect. His book,
written in a defiant and refreshingly irreverent style, was almost totally
ignored by mainstream biologists, and, interesting and thought-provok-
ing as it still is, it remains little known even today.
80
For historical overviews of epigenetics and epigenetic inheritance, see Wu and Morris,
2001; Jablonka and Lamb, 2002, 2010; Holliday 2002, 2006; Haig, 2004.
81
Methylation involves the addition of a CH3 group to a nucleotide, which has no effect on
the coding properties of that nucleotide.
215
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
82
Holliday, 2006, has suggested that this was because of the vagueness of the term, and the
multiple uses to which it had been put.
83
It was used, for example, by Meins and Binns, 1977, in discussing directed heritable
changes in plants habituating to cytokinins.
84
See, for example, Holliday, 1987.
85
Harris, 1982, 1984.
86
Reviewed by Razin and Cedar, 1984.
87
Holliday, 1984, discusses ageing; and the work on cancer is reviewed in Esteller, 2008.
88
For example, in 1973 Vanyushin and his colleagues published research relating aging
and dna methylation.
216
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
89
For details of the work described in this paragraph, see Jablonka and Lamb, 1995,
chapters 5 and 6.
217
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
90
Reviewed by Prusiner, 1998. Prusiner was awarded the Nobel Prize for his work in 1997.
91
Wickner, 1994.
92
Holliday, 1987, 1990, 1994; see Holliday, 2002, 2006 for the history of this development.
93
See Jablonka and Lamb, 1989, 1995; Jablonka et al., 1992. “Epigenetic inheritance sys-
tem” was abbreviated to “eis” by Maynard Smith, 1990. For the definition of eiss, see Jablonka
and Lamb 1995, p. 292.
218
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
94
See Jablonka and Lamb, 1995, 2005, 2010. We added the fourth eis, the rna-mediated
system, after the rnai system had been elucidated.
219
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
95
Pigliucci and Müller, 2010, is an edited volume that brings together many of the voices
calling for an extension of the Modern Synthesis.
96
Reviewed in Bernstein and Allis, 2005. A good site for up-to-date information about rna
silencing and rna interference is http://www.ambion.com/techlib/resources/rnai/
220
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
97
Reviewed in Esteller, 2008; Feinberg, 2008.
98
Discussed in Gluckman and Hanson, 2005.
99
The medical and ecological significance of epigenetics is masterly discussed at book
length in Gilbert and Epel, 2009.
100
Anway et al., 2005, 2006.
101
Some of the examples are not new. In particular, work on the domestication of silver
foxes, which was carried out from the 1960s onwards by Belyaev and his colleagues in the Soviet
Union, became better known in the late 1990s. See Jablonka and Lamb, 1995, pp. 141-142, 231-
233; Trut, Oskina and Kharlamova, 2009.
102
Jablonka and Gal Raz, 2009. Changes in chromatin marking that lead to heritable phe-
notypes have been found in bacteria; see Grandjean et al., 1998.
221
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
103
Johannes et al., 2009, Reinders et al., 2009.
222
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
104
See for example Oyama, 2000; Oyama et al., 2001; Griesemer, 2000; Keller, 2002.
223
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
105
Piaget,1978.
106
Reviewed in Gottlieb, 1992.
107
reviewed in Crews, 2008.
108
Bateson, 1988.
109
Curley et al., 2008.
224
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
110
Gottlieb, 1992, 2002.
111
Avital and Jablonka, 2000; Odling-Smee et al., 2003.
225
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
to stress, but also the maternal care-style of the daughters.112 Pups who
receive a lot of licking and grooming from their mothers are stress-resis-
tant and adventurous, and their daughters become, in turn, good lickers
and groomers like their mothers. Conversely, pups raised by mothers
who give their offspring less grooming and licking are more fearful and
readily stressed, and, when adult, the females treat their offspring in the
same way as they themselves were treated. Meaney and his colleagues
found that offspring of females that gave a lot of licking and grooming
have increased expression of a particular gene in the hippocampus, and
that this is correlated with changes in dna methylation and dna-asso-
ciated proteins in the gene’s control region.113 Once established, the
state of this gene persists throughout life, and is reconstructed in the
offspring in the next generation through maternal behaviour.
The second example is a study by Isabelle Mansuy and her col-
leagues of the long-term effects of traumatic separation of baby mice
from their mothers. The young mice were separated from their mothers
for a few hours every day for the first 14 days of their lives. These periods
of separation induced depressive-like behaviour in the mice, especially
in the males, and altered their response to unusual environments when
they became adults. The depressive behaviour and altered responses to
novelty were also seen in the male offspring of the traumatized males,
even though they were reared normally. The researchers found that the
trauma of separation altered dna methylation in the control regions of
several genes associated with neural disorders, both in the germ lines
of the separated males and in the brains of the depressed offspring.
In this case, it seems, the trauma affects the epigenetic state of genes
in the germ line, and the unfortunate mental disposition seems to be
transmitted though the gametes.114
These two cases fit the characterization of soft inheritance: environ-
mental conditions induce changes in one generation that are transmitted
to the next generations, even though these subsequent generations are
not themselves exposed to the inducing conditions. Because the molecular
basis of such soft inheritance can be characterized, and because the process
can be studied using methods and concepts that the thought collective
finds acceptable, the results of these studies are welcomed and lauded
112
Meaney, 2001.
113
Weaver et al., 2004, 2005.
114
Franklin et al., 2010.
226
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
Conclusion
In our sketch of the changing ideas about soft inheritance and its “factu-
al” status during the 20th century, we have tried to show how the scientific
facticity of soft inheritance readily lends itself to Fleckian analysis. As
Fleck showed, a scientific fact is a changing entity, whose construction
is determined by the different backgrounds, interests and motivations
of thought collectives. Thought collectives and their thought styles
115
See Current Biology, Vol. 20, No. 19. (12 October 2010). The article about soft inheritance
in worms is by J-J. Remy; the editorial is by F. Maderspacher, pp. R835-R837.
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
236
Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
237
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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Changing thought styles: the concept of soft inheritance in the 20th century
239
La “Colectividad”
desde una perspectiva histórica
Snait Gissis*
Introducción
L as dos últimas décadas han visto surgir una conciencia cada vez
mayor de la importancia de las cuestiones relacionadas con los
fenómenos colectivos en todos los niveles de la vida desde diversas
perspectivas, y se han registrado avances impresionantes en el análisis
y comprensión de estos fenómenos. También se ha desarrollado una
apreciación de la necesidad de dar cuenta de su centralidad.
Toco este tema como historiador que he trabajado en temas sobre
la interfaz de las ciencias sociales y ciencias de la vida. Esta perspec-
tiva histórica alimenta mi interés por la individualidad y colectividad,
descripción y análisis, tanto epistemológica como metodológicamente.
Así, el documento presenta el caso de una visión no dicotómica de
individuo-colectividad en las ciencias de la vida. Se presenta ofreciendo
una exposición de los puntos de vista de dos fundadores de las socio-
logías de finales del siglo xix sobre estos temas —Herbert Spencer y
Emile Durkheim— y argumenta que sus puntos de vista influyen y son
relevantes para los debates y controversias actuales al haber planteado
otra manera de considerar el enredo individuo-colectividad. Más tar-
de, señala las coyunturas conceptuales y empíricas en las más recientes
ciencias de la vida que han contribuido a una convergencia de “un / el
espacio conceptual de la colectividad” dentro de ellas.
En mi trabajo he llegado a concluir que las oscilaciones y vacila-
ciones entre colectividades e individuos como unidades fundamentales
de anclaje de las ciencias del hombre, de las ciencias de la vida, del
pensamiento filosófico, ético, político y social, no son meramente una
cuestión de lógica. Más bien, reflejan no sólo profundos compromisos
241
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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La “Colectividad” desde una perspectiva histórica
1
Esto era válido en los países occidentales donde estas nuevas disciplinas se estaban for-
mando, aunque había excepciones.
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Spencer
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Durkheim
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
rol que, en su opinión, los colectivos podían llenar mucho mejor que
los individuos. Sin embargo, la ideología —el conjunto durkheimiano
de creencias políticas y morales— demandaba la presuposición de la
autonomía de los individuos. Durkheim intentó tomar la vía intermedia
de este dilema, pero a un costo de mucha tensión interna en el cuerpo de
su trabajo, una tensión que él intentó resolver mediante la construcción
teórica de una continuidad entre los individuos y las colectividades.
En un sentido ontológico, la sociedad existía por separado, aparte
de sus componentes, los individuos, pero no independiente de ellos. Se
consideraba que las propiedades de los individuos y las relaciones entre
ellos como reales pero no separadamente de un individuo específico o
de individuos en general.
Por lo tanto, los hechos de la sociología se hallaban en las relaciones
entre los individuos, pero no sólo en ellos, pues no podía existir ni se
podía percibir un individuo sin la/una colectividad, ya que ese individuo
ya había sido y estaba socializado, colectivizado.
La colectividad existió a través de la existencia biológica, pero
también en virtud de los sentimientos y conciencias de los individuos,
así como en virtud de la herencia cultural de la cual eran componentes
integrantes. Epistemológica y metodológicamente, Durkheim pensaba
que las explicaciones sociológicas debían pasar de la colectividad y sus
productos al individuo. Esto se consideraba también como la dirección
del proceso histórico/evolutivo. Estoy presentando una interpretación
que tal vez se inclina hacia “el principio de la caridad”, pero que creo
que hace justicia a la profundidad de sus percepciones.2
Durkheim presupone un continuo social entre los actos y los estados
de los individuos y las instituciones colectivas. La variedad de la vida
social reveló un movimiento de estados de acción y comportamiento, y
de estados de pensamientos y sentimientos, estados que eran transitorios,
inestables y no fijos en absoluto, aplicables por cortos periodos de tiempo
a individuos o a segmentos limitados de la colectividad, a las corrientes
de opinión, después a patrones más solidificados que subsistían más
largos periodos de tiempo, se tornaban fijos e incluso permanentes.
2
Para obtener citas detalladas a partir de ‘Leçon d’ouverture’ de 1887 hasta sus trabajos de
finales de la década de 1890, vea mi 2002. Encontré tres interpretaciones que en cierto modo se
parecían a las mías: Filloux (1977: 107-117) y Alexander (1982: II, 219), Sawyer (2002). Hay que
añadir que Durkheim siguió los hallazgos publicados por biólogos contemporáneos que trabajaban
en “colonias marinas”, así como debates conceptuales entre fisiólogos experimentales.
252
La “Colectividad” desde una perspectiva histórica
3
Nótese que en la disertación filosófica contemporánea de Durkheim, en la que él estuvo
muy bien versado, habiendo tenido una rigurosa educación filosófica, sólo se podían relacionar
atributos y acciones a substratos sustantivos.
253
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
4
P. ej. “De hecho, la sociología individualista sólo aplica los viejos principios de la metafísica
materialista a la vida social. Menciona que, por ejemplo, para explicar lo complejo con lo senci-
llo, lo superior con lo inferior y el todo con una parte, lo cual es una contradicción de términos
[...] debemos entonces explicar los fenómenos que son producto del todo con las propiedades
características del conjunto, lo complejo con lo complejo, los hechos sociales con la sociedad
[...] Éste es el único camino que una ciencia puede seguir. (“Representaciones individuales y
colectivas”, 1898), traducción inglesa (1953: 29), edición francesa (1974: 44).
254
La “Colectividad” desde una perspectiva histórica
Introducción
255
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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La “Colectividad” desde una perspectiva histórica
5
e.g. R Wilson’s entry on ‘the notion of biological individual’ in the Stanford Encyclopedia
of Philosophy in 2007 (which has been in some ways dramatically revised by him in 2013) stated:
“Flouting individualism creates both methodological and metaphysical problems avoided by
individualistic approaches. Methodologically: given that individualistic models of selection putatively
explain the full range of observed behaviors in evolutionary terms, to reject individualism is to abandon
real explanatory achievement. Metaphysically: just how does natural selection transcend the level
of the individual and go to work directly on groups?” (my emphasis). This view is still widely
prevalent.
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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La “Colectividad” desde una perspectiva histórica
muchos autores han reconocido que [...] también han habido cambios
sobre el tiempo evolutivo en las relaciones sociales entre los individuos
[...] Pero cómo debemos integrar la sociabilidad dentro de nuestra visión
de la evolución de los individuos biológicos sigue siendo poco teorizado
[...] Quizás necesitamos tomar en serio la idea de que la sociabilidad no
es un apéndice relativamente reciente de la vida multicelular, sino una ca-
racterística más extensa de muchos, si no todos, los individuos biológicos.
259
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
6
Algunas versiones débiles del individualismo, como el individualismo superveniente,
postulan las “propiedades colectivas” como “productos emergentes de procesos de los indivi-
duos” y, por tanto, la causalidad tanto de arriba hacia abajo como de abajo hacia arriba; p.ej. La
interpretación de Sawyer de la teorización de Durkheim de la “colectividad”. La discusión de
Folse sobre las propiedades emergentes de los individuos y la transición a la multicelularidad, la
eusociabilidad de los insectos y la heterogeneidad genética en los organismos modulares se lleva
a cabo a lo largo de líneas un tanto similares (Folse & Roughgarden 2010 “¿Qué es un Organismo
Individual?) Por otra parte, Dupré y O’mally (2009) afirman: “Los interactores, a nuestro juicio,
son sistemas complejos que involucran la colaboración de muchas entidades formadoras de lina-
jes muy diversos. Este tipo de interactor, en nuestra opinión, es la unidad más fundamental. Los
escenarios dinámicos basados en el sistema de la vida son una idea general formulada con más
precisión en el trabajo de los biólogos teóricos…”
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La “Colectividad” desde una perspectiva histórica
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
[...] cómo las relaciones simbióticas entre los organismos producen inte-
racciones de co-desarrollo que tienen efectos transgeneracionales a largo
plazo. Ellos conducen a la construcción y evolución de nuevos tipos de
super organismos o consorcios más o menos cohesivos, con nuevos tipos
de sistemas de desarrollo, en otras palabras, nuevos tipos de individuos
biológicos. La interacción coordinada de desarrollo analizada en simbiosis,
significa que las ideas sobre la individualidad, herencia y variación del
desarrollo necesitan ser revisadas: la individualidad es porosa; existen
múltiples formas de transmisión hereditaria; y la variación de desarrollo
es (casi) siempre de co-desarrollo. La evolución es co-evolución. (Jablonka,
2011: 154)
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Referencias
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La Evo-Devo y la articulación
de una nueva teoría de la evolución
Gustavo Caponi*
Maximiliano Martínez**
Introducción
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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La Evo-Devo y la articulación de una nueva teoría de la evolución
misma cuáles son los fenómenos a explicar y después nos brinda los
recursos para hacerlo.
La Teoría de la Selección Natural, por ejemplo, obedece a un Ideal
de Orden Natural cuya formulación más simple, más concreta, más general
y más clásica, sería la siguiente: un carácter permanece en su estado primitivo
a menos que alguna fuerza [como selección natural o deriva genética] lo
haga cambiar. Si un carácter permanece en su estado primitivo, nada
hay para explicar; pero si ese carácter pasa de un estado primitivo a un
estado derivado, produciendo cambio y diversificación de las formas,
ahí la Teoría de la Selección Natural nos ofrece todo su arsenal de re-
cursos para explicar ese cambio y esa diversificación. Un arsenal de
recursos explicativos cuyo blanco privilegiado son los cambios adapta-
tivos, explicados por selección natural; pero que también alcanza a los
procesos evolutivos que responden a factores como la deriva génica o
las migraciones.
Usando el lenguaje de la Sistemática Filogenética, la pregunta
fundamental de la Teoría de la Selección Natural puede enunciarse
así: ¿Por qué la apomorfia y no más bien la plesiomorfia? Aunque esa misma
pregunta puede formularse de una forma un poco más clara: ¿Por qué
el estado derivado del carácter y no más bien su estado primitivo? En los dos
casos, sin embargo, se dice lo mismo: si las formas no se alterasen, si
los caracteres no evolucionasen de formas primitivas a formas deriva-
das; entonces nada habría para explicar. Ahí, estaríamos ante la simple
patencia del Ideal de Orden Natural: ese estado de cosas que va de suyo,
que no requiere explicación. Pero las formas cambian y se diversifican;
y eso hay que explicarlo: por selección sexual, por selección natural,
por deriva genética o por efecto de una migración.
La multiplicación de las apomorfias no parece, entre tanto, algo que
intrigue demasiado, o primariamente, a los teóricos de la Biología Evo-
lucionaria del Desarrollo. Ellos se interesan, es verdad, por la secuencia
de reprogramaciones ontogenéticas que la evolución debió seguir para
llegar hasta una invención morfológica determinada: supongamos el
miembro vertebrado. Pero la Evo-Devo está forzada a preocuparse por
eso en la medida en que ella considera que las trayectorias evolutivas
están constreñidas por las exigencias organizacionales de la ontogenia.
Esas exigencias, dicen los teóricos de la Evo-Devo, son tan importantes
para explicar la evolución cuanto lo son, y nunca lo dejarán de ser, las
exigencias ecológicas que están en la base de las presiones selectivas.
Pero esas exigencias organizacionales de la ontogenia resultan en cons-
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Auto-organización
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Conclusiones
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La Evo-Devo y la articulación de una nueva teoría de la evolución
Referencias
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La continua necesidad de reintegrar:
de la variación, su herencia y la biología de poblaciones
Mariana Benítez*
Lev Jardón Barbolla**
285
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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La continua necesidad de reintegrar: de la variación, su herencia...
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
1
El ángulo de ataque, la relación sustentación-arrastre o el efecto de suelo, cuentan más
bien poco en la vida de los mamíferos no alados y son, sin embargo factores que afectan constan-
temente tanto el desempeño (incluso en el sentido de la adecuación en el contexto de los proceso
de selección natural) como el propio desarrollo de los murciélagos.
2
El poseer diferentes tipos de alas permite a diferentes especies de quirópteros alimentarse
de insectos, de peces, de néctar o de frutas en la medida en que estos diferentes tipos de alas
288
La continua necesidad de reintegrar: de la variación, su herencia...
permiten volar haciendo giros cerrados, volar al ras del agua con una carga alar baja, o volar esta-
cionariamente sobre un agave o cactácea. Estos ambientes, ya sean los bosques cerrados abundantes
en insectos, la zona de “efecto de suelo” al volar sobre la superficie de un lago o la inflorescencias
de los agaves como fuentes de alimento, simplemente no existen para los organismos que no
tienen alas con una forma que les permita efectivamente llegar a ellas. La relación de aspecto de
las alas de un murciélago o bien la capacidad de éstos para modificar el perfil de las mismas son
factores selectivos, pero al mismo tiempo son factores que crean el ambiente experimentado por
los propios murciélagos. Como señaló correctamente Lewontin (2001), no existen los ambientes
en ausencia de los organismos; ambas entidades vienen a ser juntas.
Es claro por otra parte que una vez que algunos murciélagos logran alcanzar eso nuevos
ambientes pueden aparecer presiones de selección natural. Pero los ambientes selectivos son un
producto también de la actividad de los organismos (Levins, 1968). Más aún estas posibilidades
que se abren a partir de la existencia de formas específicas, modifican también aspectos como la
vagilidad, la conectividad entre poblaciones e incluso el tamaño efectivo de las mismas, incidiendo
sobre muchos procesos micro-evolutivos clásicos (y no sólo sobre aquél de la selección natural).
289
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
290
La continua necesidad de reintegrar: de la variación, su herencia...
evolutiva, Steven y Hillary Rose (2012) señalaron que más que una re-
volución, la época actual podría ser caracterizada como una época en la
que se han comenzado a recuperar preocupaciones que eran centrales a
la biología del siglo xix.3 Pero es conveniente notar que las perspectivas
que han abierto los campos como la epigenética evolutiva, la evolución
del desarrollo o el estudio de la herencia ecológica, tienen que ver no
sólo con uno varios campos de estudio decimonónicos. Antes bien, es
posible ubicar la persistencia, a lo largo del último siglo y medio de
tradiciones de investigación científica en biología que, si bien no han
conformado el discurso dominante, han persistido en el estudio de la
realidad, colocando en el centro a los organismos, a sus poblaciones y
el problema del desarrollo. Pero más aún, es posible reconocer que en
algunos de sus momentos más brillantes estas tradiciones no han partido
de la negación tajante de la síntesis moderna.
Dentro de esas tradiciones, el grupo de biología de poblaciones de
la década de 1960, en torno al cual gravitaron personajes como Lewon-
tin, Levins, Mac Arthur y otros, planteaba ya desde entonces la necesidad
de integrar una “biología de poblaciones” que intentase sintetizar de
nuevo campos que se habían fragmentado como la ecología de pobla-
ciones y la genética de poblaciones. A partir de la evidencia empírica y
de su propio trabajo teórico, Levins señaló mecanismo y procesos por
los cuales los tiempos evolutivos y los tiempos ecológicos se podían vol-
ver conmensurables en diferentes sistemas. Por ello lo que él llamaba
biología de poblaciones era un campo que debía “lidiar simultáneamente
con la heterogeneidad genética, fisiológica, y de estructura de edades, dentro de
sistemas multi-especie en constante cambio demográfico y evolucionando bajo
las influencias de otras especies en un ambiente heterogéneo” (Levins, 1966).
3
“The paradigm that had framed genetics since the 1950s was beginning to fall apart. Un-
less set in the context of the development of the organism, dna sequences were meaningless, and
unless set in the context of evolution, the fact that humans and chimpanzees have nearly identical
sequences was incomprehensible.
However, it was not a scientific revolution that was required, but a recovery of those central
preoccupations of the life sciences which had been lost in twentieth-century molecular enthusiasms.
(...) In the nineteenth century biologists understood the heredity and development of the organism
as two facets of a single science. Darwin’s achievement was to embrace both within his theory of
evolution. It was the rediscovery of Mendel and the birth of modern genetics early in the twentieth
century that separated heredity from development, each with distinct conceptual frameworks and
different methodologies.”
Rose H & Rose S. (2012) Genes, cells and brains: the promethean promises of the new biology. Reino
Unido y EUA, 2012, p. 55.
291
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
292
La continua necesidad de reintegrar: de la variación, su herencia...
293
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
4
De hecho, el caso de Schmalhausen resulta en un caso de interés histórico, pues en gran
medida su riguroso trabajo precursor en el estudio de la plasticidad fenotípica, se desarrolló no
como una alternativa al paradigma de la síntesis moderna, sino como una alternativa al lisenkismo.
Sobre esto se puede consultar el artículo de Levins y Lewontin (2000) The Schmalhausens’s law.
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La continua necesidad de reintegrar: de la variación, su herencia...
Agradecimientos
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
Referencias
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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Teoría de construcción de nicho,
“síntesis evolutiva extendida” y filosofía de la ciencia:
discusiones pendientes
Mario Casanueva López* y Francisco Vergara Silva**
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
3
En 2010 bajo el título: Evolution: the modern synthesis: the definitive edition, Pigliucci y Müller
publicaron una reedición que contiene: la edición de 1942, la introducción de Huxley a la segunda
edición en 1963 y la introducción a la tercera edición en 1974, escrita por nueve especialistas
de distintos campos de la biología evolucionista (E. B. Ford, Mark Richmond, H.N. Southern,
Bernard Kettlewell, Alister Hardy, Stanley Westoll, John R. Baker, P.L. Pearson y Vernon Reynolds,
los siete primeros, antiguos alumnos y colegas de Huxley en el Departamento de Zoología de la
Universidad de Oxford y los dos últimos, especialistas en evolución humana invitados exprofeso
por J.R. Baker).
300
Teoría de construcción de nicho, “síntesis evolutiva extendida”...
4
Por cuestiones relativas a las abreviaturas habituales de los nombres de las teorías preferimos
el vocablo “standard” en vez de la variante “estándar”, también legítima.
301
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
5
Para un recuento historiográfico notable de los contextos investigativos relacionados con
las nociones de “genética” y “herencia”, ver Müller-Wille y Rheinberger (2012). Ver el subtítulo
La herencia no-genética, inclusiva o ‘extendida’ del presente trabajo.
6
Una revisión de la obra de Kuhn queda fuera de los alcances del presente trabajo. El
lector no familiarizado con este autor fundamental dentro del canon de la filosofía de la ciencia
profesionalizada puede consultar la edición del 50 aniversario de The Structure of Scientific Revolutions
(Kuhn, 2012), que incluye un prefacio de Ian Hacking, así como la compilación de trabajos sobre
Kuhn preparada por Robert Richards y Lorraine Daston (2016).
7
En ese entonces el Konrad Lorenz Institute for Evolution and Cognition Research se ubicaba
en el municipio de Altenberg (el lugar de nacimiento de Lorenz, el famoso etólogo austriaco), en
el distrito de Urfahr-Ungebung, en la provincia de Alta Austria; posteriormente, se mudó a
instalaciones nuevas en Klosterneuburg, más cerca de Viena que Altenberg. La dirección del
portal del kli es <http://www.konrad-lorenz.at/>. Según el Rationally Speaking, blog administrado
por. Pigliucci (<http://rationallyspeaking.blogspot.mx/2008/07/altenberg-2008-what-happened.
html>; fecha de acceso: octubre de 2017), la lista completa de participantes (excluyéndolo a él)
en la reunion mencionada fue la siguiente: John Beatty (Universidad de Columbia Británica);
Werner Callebaut (Universidad de Hasselt); Sergey Gavrilets (Universidad de Tennessee); Eva
302
Teoría de construcción de nicho, “síntesis evolutiva extendida”...
Jablonka (Universidad de Tel Aviv); David Jablonski (Universidad de Chicago); Marc Kirschner
(Universidad de Harvard); Alan Love (Universidad de Minnesota); Gerd Muller (Universidad
de Vienna); Stuart Newman (Colegio Médico de Nueva York); John Odling-Smee (Universidad de
Oxford); Michael Purugganan (Universidad de Nueva York); Eors Szathmary (Colegio Budapest);
Gunter Wagner (Universidad de Yale); David Sloan Wilson (Universidad de Binghamton) y Greg
Wray (Universidad de Duke).
8
Müller ha sido durante largo tiempo uno de los oficiales principales del kli; actualmente
es su presidente (<http://www.konrad-lorenz.at/gerd-mueller>).
303
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
9
La cita original dice: “(…) we should be under no misunderstanding that the proposed
move from the ms to the es represents a paradigm shift (Kuhn 1970) in evolutionary biology”.
10
Pigliucci escribe: “Arguably, in fact, there has been no paradigm shift in this field since
Darwin. A paradigm shift is understood in philosophy as a radical rethinking of the conceptual
structure of a field of science […]”.
304
Figura 1. Dos representaciones esquemáticas de diferentes concepciones
sobre la historia del pensamiento evolucionista de corte darwiniano.
Ambas figuras usan diagramas de Venn para representar la presencia
de lo que sus autores consideran conceptos clave en la evolución
diacrónica de la así llamada teoría evolucionista. La figura 1a
(redibujada y traducida de Pigliucci, 2009: 226) muestra una expansión
acumulativa de ideas, fenómenos o campos de investigación (a pesar de
que su autor, en el texto, se refiere a desplazamientos de paradigma).
La elipse central en azul, corresponde al darwinismo original,
la intermedia, en rojo, a la ms y la mayor y externa, en verde, a la see.
Esta imagen probablemente corresponde a lo que Wray y colaboradores
—y muchos otros biólogos evolutivos y filósofos de la ciencia,
no involucrados directamente en esta discusión— aceptarían como
un modelo válido. La figura 1b (redibujada y traducida de Noble, 2015:
8 a su vez basada en una versión ampliada de la figura 1a publicada por
Pigliucci y Müller (2010b: 11) respeta la clave cromática
de las elipses, pero su disposición no representa una acumulación
totalmente aditiva e incluyente, sino una acumulación parcial
con corrección. En 1b, la síntesis integrada (que mutatis mutandis
corresponde a nuestra see) excluye algunos elementos presentes en sm,
reemplazándolos por sus correspondientes dentro de la see,
según la clave cromática de las leyendas.
1a
evo-devo
genómica,
teoría de redes
historia teoría de la
natural complejidad
herencia
epigenética
Mendelismo descendencia plasticidad &
común acomodación
genética selección
estadístico- natural contingencia
poblacional teoría de selección
multinivel
paleontología
teoría de construcción
de nicho
evolucionabilidad &
ecología
modularidad
305
Figura 1. Continúa...
1b
SÍNTESIS INTEGRADA
teoría evo-devo
SÍNTESIS MODERNA
(NEO-DARWINISMO)
plasticidad &
SÓLO acomodación
herencia de DNA mutación génica
DARWINISMO herencia epigenética
herencia mendeliana variación
SÓLO selección multinivel
selección génica herencia
genética de poblaciones selección natural
evolución genómica
genoma aislado contingencia
construcción de nicho
especiación & tendencias
teoría de replicadores
evolucionabilidad
que permitan un hilado más fino. Después de declarar que —bajo una
perspectiva kuhniana— un solo paradigma se extiende desde Darwin
hasta nuestros a días, incluyendo a la see, señala:
En el original se lee: Instead, a good way to understand the import of the es is to use
11
Gould’s (2002) scheme of the agency, efficacy, and scope of the explanatory principles put forth by
an evolutionary theory, such as natural selection”.
306
Teoría de construcción de nicho, “síntesis evolutiva extendida”...
307
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
12
En su blog titulado Why Evolution is True (https://whyevolutionistrue.wordpress.com/ ), el
investigador evolucionista Jerry Coyne ha ventilado algunas de las críticas más enfáticas al proyecto,
desde una versión hard core de la ‘teoría standard de la evolución’ (tse).
13
El donativo adjudicado por esta fundación —cuyas orientaciones ideológicas han sido
objeto de comentarios críticos, que no abordaremos aquí por falta de espacio— al proyecto “Putting
the Extended Evolutionary Synthesis to the Test” fue de 5.7 millones de libras y abarca el periodo
de septiembre de 2016 a mayo de 2019 (https://www.templeton.org/grant/putting-the-extended-
evolutionary-synthesis-to-the-test>). Kevin Laland y sus colaboradores han establecido un portal
con explicaciones detalladas sobre la estructura del proyecto y una serie de elementos asociados,
importantes para rastrear sus avances (http://extendedevolutionarysynthesis.com/the-project/
summary-of-our-research/>). El subproyecto estrictamente filosófico se titula “The ess in philoso-
phical focus” y está a cargo del filósofo de la ciencia y de la bioética Tim Lewens, en colaboración
con Marta Halina, Nick Hopwood, Jonathan Birch, Michael Lachmann, Patrick Bateson, Ellen
Clarke, Denis Noble, John Odling-Smee, John Endler, Gerd Müller, Eva Jablonka, Kim Sterelny,
Kevin Laland & Tobias Uller. Es de esperarse que durante 2018 y 2019 aún se conozcan novedades
en éste y los demás subproyectos, que permitan refinar las perspectivas aquí presentadas.
308
Teoría de construcción de nicho, “síntesis evolutiva extendida”...
309
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
14
El “sentido amplio” aludido incluye aproximaciones de investigación etnográfica al
evolucionismo contemporáneo. El trabajo de campo correspondiente a este aspecto de la inves-
tigación sobre la epistemología del evolucionismo internacional ya ha comenzado; los autores
hemos asistido a varias de las reuniones académicas recientes en las que están teniendo lugar las
discusiones mencionadas a lo largo del texto. Los resultados de esta vertiente del trabajo serán
presentados en otras publicaciones (Vergara Silva, Casanueva y colaboradores, en preparación).
310
Teoría de construcción de nicho, “síntesis evolutiva extendida”...
15
La cita original dice: “In our view, this ‘gene-centric’ focus fails to capture the full gamut
of processes that direct evolution. Missing pieces include how physical development influences
the generation of variation (developmental bias); how the environment directly shapes organisms’
traits (plasticity); how organisms modify environments (niche construction); and how organisms
transmit more than genes across generations (extra-genetic inheritance).”
311
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
16
El original señala: “[…] organismal causes of development, inheritance and differential
fitness, the role of constructive processes in development and evolution, and reciprocal represen-
tations of causation”.
17
Un temprano señalamiento de estos aspectos fue hecho por D’Arcy Wentworth Thompson
(1917), aunque su importancia no fue reconocida en su momento. Los partidarios del “progra-
ma de investigación teórico y computacional” de evo-devo suelen reconocer esta contribución
de manera explícita en el presente; ver Müller (2007) para una caracterización de este estilo de
trabajo en evo-devo.
18
La importancia de las constricciones fenotípicas debida a lo que podríamos denominar
el atrincheramiento filogenético de determinados sistemas, recibió un fuerte apoyo cuando se
describieron por vez primera, en términos estructurales y funcionales, los genes homeóticos en
algunas especies modelo de insectos y vertebrados (i.a., Lewis, 1978; Nüsslein-Volhard & Wies-
chaus, 1980; Gehring, 1985; Kaufman, Seeger & Olsen, 1990), dando lugar a una ‘explosión’ de
investigaciones que consolidarían una “versión reduccionista” —la más popular, sin duda— de
evo-devo (ver, por ejemplo, McGinnis, Krumlauf, 1992; Krumlauf, 1994; Carroll, 1995; Pearson,
312
Teoría de construcción de nicho, “síntesis evolutiva extendida”...
La plasticidad fenotípica
Lemons, & McGinnis, 2005). Estos trabajos —y muchos otros que es imposible citar en el presente
trabajo— ya se encuentran asimilados en los principales libros de texto científicos (por ejemplo,
Arthur, 2011) y análisis biológicos e histórico-filosóficos correspondientes (Amundson, 2005;
Pradeu & Minelli, 2015; entre otros).
19
Nikolai Ivanovich Vavilov (1922) había señalado tempranamente que, en especies cercanas,
ciertas variantes fenotípicas se producen con mayor frecuencia, constituyendo series de variación
a las que propuso como base de un nuevo sistema taxonómico, pues las especies y los géneros
genéticamente cercanos pueden ser caracterizados por las mismas series de variaciones heredables.
Las ideas de Vavilov a este respecto han quedado superadas, pero su potencial vinculación con los
temas de domesticación de especies por la especie humana —importantes en las discusiones actuales
sobre teoría de construcción de nicho cultural; ver Laland y O’Brien (2012)— aún están por discutirse.
313
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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Teoría de construcción de nicho, “síntesis evolutiva extendida”...
20
En lo que atañe a los procesos adaptativos, la precedencia de los rasgos respecto a los
cambios genéticos (plasticidad fenotípica más asimilación genética) sí ha sido contemplada dentro
del marco de la tse por autores como West-Eberhard (2003). Sin embargo, a pesar que desde hace
tiempo se ha reconocido que los cambios fenotípicos ambientalmente inducidos (especialmente los
conductuales) preceden a los cambios genéticos estructurales (por ejemplo, Mayr, 1963: 604, citado
en Odling-Smee, Laland & Feldman, 2003:29), su importancia ha sido menospreciada (ver, por
ejemplo, Futuyma, 2013, cap. 13).
315
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
cambios en los que en hay mucho más que sólo genética, destacando la
“transferencia metafórica de un concepto jurídico a la descripción de
la generación y propagación de los seres vivos” (Rheinberger y Müller-
Wille, 2010: 5).21
Para la see, la visión contemporánea de la herencia como un proce-
so en el que algo se transmite y redistribuye de manera regular y constan-
te22 debe ser abandonada. Desde hace ya más de una década, Jablonka
y Lamb (2005, ver también Jablonka & Lamb, 2014) han apuntado
con insistencia que deben reconocerse las dimensiones extragenéticas
de la herencia; a ello añaden que algunas variaciones hereditarias son
dirigidas y no aleatorias y que el cambio evolutivo puede resultar tanto
de la instrucción como de la selección.
En atención a diversas demostraciones experimentales de la trans
misión de información entre generaciones, se puede considerar que to-
das las especies poseen, al menos, dos ‘sistemas hereditarios’: el genético
y el epigenético. En el caso del segundo, la transmisión de los rasgos no
está mediada por el adn, sino por una serie de mecanismos moleculares
de modificación de esa molécula en sitios específicos (p. ej. mediante
metilaciones) o bien otros cambios mediados por procesos celulares.
Las dimensiones de lo hereditario se consideran “ampliadas” al
incorporar el hecho que muchos eucariontes transmiten información
a través de la conducta, y que existen especies (al menos dentro de los
animales mamíferos) que cuentan con flujos informacionales a través del
lenguaje. Para las disciplinas experimentales que estudian la conducta,
o bien para los ámbitos disciplinares de prácticamente todas las ciencias
sociales —la antropología, en especial— éste es evidentemente el caso
para la mayoría de los primates. Asimismo, y en principio, en todos
los homínidos/homíninos, incluyendo a Homo sapiens, la transmisión
hereditaria más significativa está eminentemente basada en símbolos y
abstracciones (Jablonka y Lamb, 2014).
Aún circunscritos al territorio de lo exclusivamente genético, la see
sugiere que, la imagen científica de la herencia y lo hereditario debe ser
modificada. En lo que atañe específicamente a los estudios sobre bio-
diversidad, la alta frecuencia de los procesos de transmisión horizontal
21
Desde la historia de las ideas se ha destacado la “[…] transferencia metafórica de un
concepto jurídico a la descripción de la generación y propagación de los seres vivos” (Rheinberger
y Müller-Wille, 2010: 5).
22
Rheinberger y Müller-Wille (2012) señalan a Galton como principal artífice de la idea.
316
Teoría de construcción de nicho, “síntesis evolutiva extendida”...
23
Entre estos mecanismos celulares moleculares, destacan (i) la metilación e hidroxime-
tilación del adn y de las histonas asociadas, que da lugar a una forma cerrada de cromatina que
impide la transcripción y provoca un silenciamiento no programado de los genes, y (ii) diferentes
formas de modificación post-traduccional de las histonas, que modifican las formas de enrolla-
miento del adn y afectan la transcripción de formas específicas. Las histonas modificadas inducen
el cambio conformacional de histonas vecinas y pueden ser heredadas durante la duplicación del
adn. Además, existe (iii) el silenciamiento de genes mediado por ARN no codificante, que se une
complementariamente a secuencias de adn o arn codificantes, impidiendo su lectura.
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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Teoría de construcción de nicho, “síntesis evolutiva extendida”...
(v.g., Landecker, & Panofsky, 2013; O’Brien & Laland, 2012). En este
contexto destaca la idea de construcción de nicho cultural, que enfatiza
cómo los humanos construimos un sistema que tiene su propia dinámica
y exige complicados sistemas de aprendizaje. Los vastos aspectos de la
dimensión simbólica serán abordados en posteriores trabajos derivados
de esta primera aproximación.
La construcción de nicho
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
los ecosistemas (Krakauer, Page & Erwin, 2009; Erwin, 2008; Laland et
al., 2015; Williams et al., 2015). En su revisión del 2015, Laland y cola-
boradores compendian los principales aspectos en los que la cn puede
impactar el curso evolutivo:
24
La cita original en inglés dice: “The evolutionary significance of niche construction
stems from: (i) organisms modify environmental states in non-random ways, thereby imposing
a systematic bias on the selection pressures they generate; (ii) ecological inheritance affects the
evolutionary dynamics of descendants and contributes to the cross-generational stability of en-
vironmental conditions; (iii) acquired characters become evolutionarily significant by modifying
selective environments; and (iv) the complementarity of organisms and their environments can
be enhanced through niche construction (modifying environments to suit organisms), not just
through natural selection”.
320
Teoría de construcción de nicho, “síntesis evolutiva extendida”...
pico. Pero por otro lado, son, al igual que en la versión pre-Dawkins de
la tse, una teoría externalista (Godfrey-Smith, 1996), pues explican las
adaptaciones de los organismos en términos de las presiones de selección
(externas) que el ambiente impone sobre ellos.
Desde la perspectiva del fenotipo extendido, la selección ambiental
favorece aquellos fenotipos (individuales) que incrementan la reproduc-
ción de los genes que portan. Bajo la óptica de la cn, al transformar
o estabilizar ciertos estados ambientales, las poblaciones (más que los
organismos individuales) modifican los requerimientos que la selección
ambiental impone sobre los organismos y en consecuencia impulsan
o reprimen la proliferación de determinados fenotipos. Aquí, la inte-
racción recíproca de las poblaciones con el ambiente, su coevolución,
modifica los factores selectivos y, a través de ello, actúa sobre los orga-
nismos. Mediante los cambios sistemáticos del entorno en determinadas
direcciones, los organismos dirigen su propia evolución.
Para finalizar esta comparación inicial, indicamos que en tanto
que el fenotipo extendido requiere que los efectos de las modificaciones
recaigan sobre el propio replicador (Dawkins, 1982, 1999, 2004; Szath-
máry, 2000), la tcn, puede, en diferentes versiones, o bien centrarse en
este tipo de modificaciones o bien considerar los efectos sobre todos los
organismos en general.
En atención a la importancia que asignamos a la discusión sobre
las relaciones conceptuales entre la propuesta dawkinsiana del fenotipo
extendido y el contenido teórico de la tcn, al final del trabajo incluimos
un apéndice que contextualiza la discusión y proporciona una selección
de referencias bibliográficas actualizadas, útiles para avanzar en la dis-
cusión correspondiente.
En este sentido, también volvemos a apuntar la relación entre las
opiniones en pro y en contra de la tcn, en su relación con los temas de
investigación propios de la antropología y otras ciencias sociales: la tcn
ha atraído la atención de numerosos académicos en muy diversas áreas
pues, como se verá más adelante, Odling-Smee, Laland y colaborado-
res no sólo marcaron los aspectos poblacionales de sus tesis, sino que
señalaron con cierto énfasis los impactos que éstas tienen sobre nuestras
consideraciones acerca de la evolución humana (Odling-Smee, 1995;
Odling-Smee, Laland & Feldman, 2003; Odling-Smee, 2006; Laland,
Kendal & Brown, 2007; O’Brien, & Laland, 2012; Flynn, Laland, Kendal
et al., 2013; Anton, Potts & Aiello, 2014; Williams et al., 2015; Laland,
Matthews & Feldman, 2016).
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Estos tres terrenos coinciden con la manera en que se caracterizaron las facetas del
adaptacionismo (empírica, explicativa y metodológica) (Orzack and Sober, 1994; Sober, 1996;
Amundson, 1988, 1990; Godfrey-Smith, 2001).
26
El texto titulado “Sobreestimación epistemológica de la Construcción de nichos” se en-
cuentra por aparecer en Metatheoria y en las referencias aparece fechado en 2017.
324
Figura 2. Representación gráfica de la estructura de la ‘síntesis evolutiva
extendida’ (see), de acuerdo con Laland et al. (2015: 8). Destaca la
inclusión de causas evolutivas; es decir, procesos que generan nuevas
variantes, sesgos a la selección, modificación de las frecuencias de
la variación heredable (lo que incluye, pero no se restringe a, los
‘genes molecularizados’ de la tse) y contribuciones adicionales a la
herencia (canales hereditarios extragenéticos sensu Jablonka & Lamb).
Una variedad de procesos de desarrollo (p. ej., efectos epigenéticos,
regulación de la expresión de los genes; construcción de ambientes de
desarrollo internos y externos) contribuye al origen de nueva variación
fenotípica, que puede ser viable y adaptativa (esto es, ‘variación
facilitada’). Adicionalmente, al aceptar procesos evolutivos que
directamente cambian las frecuencias génicas, la see reconoce procesos
que sesgan el resultado de la selección natural –específicamente, los
sesgos del desarrollo y la construcción de nichos– en la concepción
ortodoxa. Todos los procesos que generan variación fenotípica,
incluyendo la plasticidad del desarrollo y algunas formas de herencia
inclusiva, son fuentes potenciales del sesgo (sobre la selección). La
concepción más amplia de la herencia abarca la herencia genética, la
epigenética y la ecológica (incluida la cultural). Las flechas representan
influencias causales. Los procesos que aparecen en rojo son aquellos
enfatizados por la see, en contraste con la perspectiva más tradicional
(que los desestima relativamente o los ignora por completo).
325
Figura 2. (Continúa...)
procesos que generan procesos que procesos que
nueva variación sesgan la selección+§ modifican la
frecuencia de
genético, epigenético, ecológico, cultural, y de otras herencias
variación heredable
población de organismos en desarrollo
cambio genético
e.g., mutación,
recombinación
cambio ambiental
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27
En MS y la mayoría de las versiones de tsn, las clases que incrementan o merman su
frecuencia relativa pueden ser tanto genotípicas como fenotípicas; lo relevante es que sean gené-
ticamente heredables (Casanueva, 2011).
327
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La construcción del orden de eficiencia biológica requiere de ponderaciones acerca de
los problemas que el ambiente plantea a los organismos y de la forma en como las estructuras o
conductas de estos últimos resuelven tales problemas (ver Casanueva, 2011).
29
De esta manera se recupera la idea de que la variación heredable en fitness, es condición
necesaria para la ocurrencia de la selección natural (Lewontin, 1970; Sober, 1993: 23). Por otro
lado, el mapeo entre la eficiencia biológica y la eficiencia reproductiva (la última sigue a la primera)
puede estar mediado (o no) por un orden adaptativo. En el cap IV del Origen (Darwin, 1859), la
mayor ventaja biológica proporciona mayor adaptación y ello confiere mayor éxito reproductivo,
a diferencia, en los modelos actuales, la adecuación se relaciona directamente con el éxito repro-
ductivo. Si nos ubicamos estrictamente bajo el marco de la ms y algunas versiones de la tse como la
presentada en los diagramas de Pigliucci (2009) y de Noble (2015), los caracteres cuya herencia no
es genética, no pueden considerarse como materia prima sobre la que opere la selección natural,
pues tal tipo de herencia, aunque sí fue considerada por Darwin, fue excluida del marco conceptual
del neodarwinismo por Weismann, la sm heredó esta exclusión y la transmitió a la mayoría de las
versiones de la tse. A diferencia de este marco teórico, el marco de la see sí permite la herencia
de rasgos adquiridos. Por tanto, es posible que modelos construidos bajo los supuestos de la see,
lo que incluye algunos que también caen bajo las consideraciones de la cn, no tengan parangón
ni en sm ni en tse. De acuerdo con nuestra narrativa, esto significa que no podría establecerse
ningún tipo de primacía entre la tsn y la see, ambos marcos globales. Finalmente, es importante
reconocer que las consideraciones de Caponi, aunque presupongan o usen el marco de la tsn,
abarcan sólo a la sn, y no a la totalidad de sm o tse.
328
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Aquí, no hemos entrado en las sutiles adiciones y filigranas filosóficas que nos permiten
solventar algunas críticas obvias y otras no tanto, de este concepto. El lector interesado en ello
puede consultar un excelente análisis epistémico de este tipo de causalidad en Counterfactuals, de
David Lewis (1973).
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Conclusiones
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Las teorías [sus modelos, las prácticas u otros marcos dinámicos o globales
de mayor envergadura] se sitúan junto a las comunicaciones singulares.
Mientras que el investigador trabaja con la ayuda de una parte de esa
masa de enunciados, otros introducen añadidos (Erganzungen) que
aquél está dispuesto a aceptar por principio, sin calcular del todo las
consecuencias lógicas de esta decisión. […] (Se) utilizan muchos términos
imprecisos, de manera que sólo como abstracciones pueden destacarse
los “sistemas”. Los enunciados se conectan entre sí a veces más estrecha-
mente, otras más débilmente. La conexión total no es transparente, si
bien en determinados lugares se intentan deducciones sistemáticas […].
(Neurath, 1935: 106-107)
31
Tales conversaciones (con la participación del segundo autor del presente trabajo) ocurrie-
ron en el marco de la reunión “Nuevas tendencias en biología evolutiva/evolucionista: perspectivas
biológicas, filosóficas y de ciencias sociales” (“New trends in evolutionary biology: biological, philoso-
phical and social science perspectives”; <https://royalsociety.org/science-events-and-lectures/2016/11/
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Desde el citado debate de Nature (2014), ambos grupos contendientes desplegaron carac-
terizaciones de sus respectivos marcos científicos de análisis, en ambos casos ensayando un poco
de historiografía “desde adentro”. Aquí hemos decidido mantener un recuento de ciertos aspectos
correspondientes al desarrollo de la sm y la tse.
Este recuento está basado en fuentes ampliamente conocidas y no supone un trabajo
historiográfico, su utilidad potencial está en guiar a los lectores jóvenes que ya no están fami-
liarizados con una serie de contextos y referencias que eran de rigor entre —o al menos fácil-
mente asequibles para— generaciones previas de biólogos evolutivos y filósofos de la ciencia,
en México y otros países.
Un objetivo adicional de este apéndice es mantener en la mira la importancia de discutir
filosóficamente las aportaciones de Richard Dawkins en cuanto a su noción de “fenotipo extendi-
do”, por la relación que guardan con la discusión —aún inconclusa— alrededor del estatuto de la
‘teoría de construcción de nicho’ dentro de la see.
Asimismo, este apéndice busca reforzar las conclusiones del texto principal, al respecto del
uso de los modelos de cambio teórico proporcionados por el canon de la filosofía de la ciencia
profesionalizada en los análisis —primordialmente epistemológicos, pero también historiográficos
y sociológicos— sobre el evolucionismo contemporáneo.
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Junto a esas adiciones al núcleo darwiniano deben considerarse las mermas que autores
como Wallace o Weismann habían hecho al eliminar toda posibilidad de herencia de los caracteres
adquiridos y a diferencia de Darwin limitar la teoría al mecanismo de la Selección Natural (cfr.
Romanes, 1895).
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No es éste el lugar para caracterizar con precisión la serie de cambios que han ocurrido
en el desarrollo de la tse pues, entre otros problemas, no han sido homogéneos en las distintas
regiones, escuelas o incluso autores individuales que la han cultivado. Más aún, visto en detalle y
con rigurosidad puede que no sea del todo legítimo hablar, como lo hemos hecho aquí, de tal cosa
como la tse. Quizás sí podemos hablar del pensamiento de tal o cual autor en tal o cual época, y
existan grupos de autores que se reconocen a sí mismos como pertenecientes a una determinada
comunidad epistémica, aunque no sea posible agruparlos a todos ellos bajo una sola caracterización,
sin resto ni pérdida. No obstante, en la medida que existen investigadores que se reconocen a sí
mismos como pertenecientes a la comunidad epistémica agrupada en torno a la tse o a la see, a
riesgo de pecar de vaguedad empleamos esos nombres.
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Referencias
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
354
Teoría de construcción de nicho, “síntesis evolutiva extendida”...
355
Crítica al concepto de construcción
en la Teoría de Construcción del Nicho
Alonso Gutiérrez Navarro*
Resumen
357
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
Introducción
1
Se puede consultar parte de la recopilación que hacen los propios autores en; http://
lalandlab.st-andrews.ac.uk/publications/
358
Crítica al concepto de construcción en la Teoría de Construcción del Nicho
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
360
Crítica al concepto de construcción en la Teoría de Construcción del Nicho
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
362
Crítica al concepto de construcción en la Teoría de Construcción del Nicho
Señala Lewontin (2000) que “no existe base objetiva para sostener
la tesis de que las especies están en armonía o en equilibrio las unas con
las otras o con el ambiente”, lo que hay que aceptar es que el cambio es
característico de todos los sistemas y de todos los aspectos de todos los
sistemas. Asumir que todo organismo construye su propio ambiente y
que no existen ambientes sin organismos. En este sentido, la interpe-
netración entre partes y todo es una consecuencia del intercambio de
sujeto y objeto, de la causa y efecto que se convierten el uno en el otro
en todo momento, la causa se vuelve efecto y viceversa.
Levins y Lewontin (1985) mencionan que uno de los fundamentos
de esta explicación es el principio de contradicción donde los fenó-
menos cambian por la acción de fuerzas opuestas en las partes y en el
todo. Los seres son de la forma que son, por ejemplo los organismos,
por el equilibrio temporal de estas fuerzas opuestas. Siempre existen
estas fuerzas opuestas, en ocasiones el organismo logra resolverlas y
consigue reproducirse, conseguir alimento, salvarse de que otro ani-
mal lo deprede o cualquier actividad de la cual dependa la estabilidad
temporal llamada vida.
Los organismos llegan a tener una coherencia temporal a la cual
le podríamos llamar sistemas autónomos con vida, que no es otra cosa
que fuerzas contradictorias resolviéndose todo el tiempo y dando lugar
a nuevas situaciones y procesos o repitiendo mecanismos que mantienen
el equilibrio temporal. Si pensamos en el ser humano, esto se puede
ver como parte de la autorregulación y desarrollo del sujeto, es decir,
existen procesos de equilibrio y desequilibrio que constantemente se
transforman pero que le dan una integridad al todo, el organismo que
está viviendo.
El desarrollo del sujeto no es algo que estaba dado o simplemente se
desenvolvió en el medio, sino que implicó inherentemente la apertura a
cambios que no estaban predestinados, que no eran parte del programa
genético y que solamente se pueden explicar por la posibilidad creativa
y cogeneradora del sujeto en un ambiente que cambia junto con él. Esta
contradicción también implica la coexistencia de principios opuestos
que pueden estar ocurriendo en el desarrollo, cuando éstos dejan de
ocurrir entonces, se dan desequilibrios tan grandes que derivan en
enfermedades o muerte. La muerte en este sentido sería la ausencia de
contradicción o la resolución de la misma. En el caso del ser humano
no solamente los parámetros cambian en respuesta a los cambios en el
sistema (ser biosocial) del cual son parte, sino que las leyes de la transfor-
363
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
Historicidad, que por una parte considera la historia del objeto en sí,
y por otra, las formas en que la sociedad actúa o piensa la naturaleza,
es decir, una visión crítica de la ciencia a partir de una orientación filo-
sófica; 2) La conexión universal, es especialmente importante asumir
que los fenómenos están conectados entre sí para trascender una visión
reduccionista; 3) La heterogeneidad, que considera diferentes unidades
temporales combinadas en unidades heterogéneas, lo cual nos dirige a
buscar las diferencias cualitativas y cuantitativas y diferentes formas de
explicación, esta perspectiva es complementaria al punto anterior; 4) La
interpenetración de los opuestos, que remarca el hecho de que no existe
una división completa o trivial y que un tipo de interpenetración puede
ser crucial en el comportamiento de cualquier sistema, y 5) Niveles in-
tegrativos, donde cada nivel de organización funciona como una parte
autónoma y recíprocamente interactuando.
364
Crítica al concepto de construcción en la Teoría de Construcción del Nicho
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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Crítica al concepto de construcción en la Teoría de Construcción del Nicho
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
Ontogenia y organismo
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Crítica al concepto de construcción en la Teoría de Construcción del Nicho
Ambiente t t
Ambiente t Pool Poblaciones de
t Pool Poblaciones de
Selección Genético diversos
Selección Genético diversos
natural fenotipos
natural fenotipos
Herencia genética
Herencia genética
Herencia ecológica
ADAPTACIÓN CONSTRUCCIÓN
Tiempo
Tiempo
Construcción de nicho
Pool Poblaciones de
Poblaciones de
Pool t+1 Ambiente t+1 Genético diversos
t+1 Ambiente t+1 Genético diversos
Selección
fenotipos
fenotipos
Selección natural
natural
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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Crítica al concepto de construcción en la Teoría de Construcción del Nicho
do/dt = f (o, e)
de/dt = g(o, e)
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Crítica al concepto de construcción en la Teoría de Construcción del Nicho
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Crítica al concepto de construcción en la Teoría de Construcción del Nicho
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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Crítica al concepto de construcción en la Teoría de Construcción del Nicho
Bibliografía
377
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
378
Historia de una exaptación.
De “pre-adaptación” a Inferencia a la Mejor Explicación*
Ivonne Kuri Reyes**
Introducción
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
380
Historia de una exaptación. De “pre-adaptación” a Inferencia a la Mejor Explicación
La exaptación
381
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
• Si y sólo si una aptación cumple con los criterios (i) y (ii) es una
adaptación.
• Si una aptación cumple con el criterio (ii), pero no con (i) es una
exaptación.
2
Para mayores detalles ver tabla 1 del artículo (Gould y Vbra, 1982).
3
El artículo de 1979, publicado por Gould y Lewontin, es una de las más sobresalientes críticas
hechas al programa adaptacionista en donde discuten la práctica de aceptar la hipótesis adaptativa
de los caracteres biológicos con poca o ninguna evidencia. En este artículo, surgió la idea de que
cualquier cambio morfológico adaptativo en un organismo complejo e integrado podría engendrar
automáticamente un conjunto de subproductos arquitecturales, en donde tales secuelas (o spandrels)
surgirían como consecuencia secundaria no adaptativa, pero podrían llegar a estar disponibles para
su cooptación posterior y así tener una función útil en la subsecuente historia de determinados
organismos. En otras palabras, utilizan como analogía el término arquitectónico spandrel (pechina)
para describir aquellas características de los organismos que surgen como subproducto arquitectural
de otro carácter y que, por tanto, no son productos históricos de la selección natural.
382
Historia de una exaptación. De “pre-adaptación” a Inferencia a la Mejor Explicación
383
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
4
PubMed es una base libre de datos sobre citaciones y resúmenes de artículos de investiga-
ción biomédica (que incluye cerca de cinco mil revistas publicadas en U.S.A y en más de 70 países
desde 1966 hasta la fecha). Entre sus funcionalidades se encuentra: “Results by year” “que muestra
un gráfico de barras en una línea de tiempo donde aparece el número de ítems por año”. Esta
función solo se visualiza en resultados de búsqueda con un mínimo de 10.000 citas.
384
Figura 1. Publicaciones por año (de 1989 a 2017) sobre Exaptación.
40
Número de publicaciones 35
30
25
20
15
10
5
0
1985 1990 1995 2000 2005 2010 2015 2020
Año
5
La noción de conciencia es probablemente uno de los conceptos más controversiales en
la literatura científica y filosófica, no obstante, en este trabajo diremos que un organismo es cons-
ciente (en sentido general) si hay algo que es cómo ser ese organismo para ese organismo y que tienen
estados experienciales (estados conscientes) que se caracterizan por sus propiedades subjetivas y
cualitativas. Por ejemplo, decimos que tenemos este tipo de estados, cuando percibimos olores,
sabores, colores, sonidos, texturas, cuando pensamos, nos emocionamos, tenemos hambre, dolor,
etcétera (Block, 2007: 282-287).
Un caso particular (aunque controversial) será la postulación de la conciencia “humana” o
secundaria, que refiere en particular a la autoconciencia, entendida como la capacidad de tener
pensamientos en primera persona.
385
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
6
En palabras de Edelman y Tononi (2002: 106-107), la reentrada se define como: una
señalización paralela continúa entre grupos de neuronas separadas, que ocurre a lo largo de conexiones
386
Historia de una exaptación. De “pre-adaptación” a Inferencia a la Mejor Explicación
387
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
reentrada entre los sistemas cerebrales del lenguaje y las regiones con-
ceptuales existentes en el cerebro. La emergencia de estas conexiones
neuronales y la aparición del habla, permitieron a los individuos hacer
referencia a los estados internos, objetos y eventos por medio de sím-
bolos. Ésta capacidad narrativa daría paso al desarrollo de conceptos
del pasado y el futuro y a la discriminación de un “yo”.
En resumen, para la emergencia de la conciencia secundaria fue
necesario: la conexión de reentrada entre las regiones del cerebro concer-
niente a los conceptos (lóbulos parietal, frontal, temporal) con las áreas
cerebrales del lenguaje (áreas de Broca y de Wernicke); la emergencia
de la fonología (vía un espacio supra laríngeo) como resultado de la
evolución y desarrollo del lenguaje que requirió a su vez, de la trans-
misión social y el aprendizaje observacional (Edelman, 1989: 188-189).
Finalmente, es importante destacar que esta hipótesis (que he
caracterizado como la hipótesis adaptacionista) postula que la con-
ciencia secundaria fue seleccionada evolutivamente por las ventajas
adaptativas que les confería a los organismos que la presentaban. Lo
anterior se argumenta en virtud de la aparente relación que guarda la
conciencia secundaria con: a) la capacidad de hacer un gran número
de discriminaciones de los estados internos y externos a través de una
gran variedad de modalidades; b) la anticipación de los eventos del
futuro y la consiguiente planeación de la conducta; c) el aprendizaje
complejo mediante la corrección de errores; d) la reorganización de la
memoria, y e) el despliegue de conductas sociales complejas asociadas
con la comunicación (Edelman, 1989: 191).
388
Historia de una exaptación. De “pre-adaptación” a Inferencia a la Mejor Explicación
7
Entendida como aquella propiedad de los circuitos neuronales para adquirir potencial-
mente cualquier función cercana, dado cierto entrenamiento.
8
Desde esa fecha hasta la actualidad, la plasticidad neural ha sido corroborada por una gran
cantidad de artículos, donde se le relaciona con procesos de neuro- rehabilitación (Naoyuki y Shin-
389
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
Ichi, 2013 y Di Pino G, Pellegrino G. et al., 2014), procesos de memoria y aprendizaje (Kello et al.,
2012); desarrollo cognitivo y aprendizaje en infantes (Davis, 2013), y plasticidad particularmente
elevada en la corteza cerebral en humanos (Pascual-Leone, 2005).
9
Para su estudio, pueden distinguirse diferentes tipos de plasticidad neuronal (Menary,
2014):
i. Plasticidad estructural, referente a cambios en la conectividad del cerebro.
ii. Plasticidad funcional, que es el resultado de nuevas funciones o extensión de las fun-
ciones pre-existentes.
iii. Plasticidad dirigida por el aprendizaje, que hace referencia a los cambios tanto estructurales
como funcionales en el cerebro derivados de los procesos de aprendizaje constitutivo
y no constitutivo (aprendizaje cultural).
10
Circuitos semicerrados que presentan funciones en respuesta a las prácticas biológicas
y que son lo suficientemente plásticos para reorientar dichas funciones frente a nuevas prácticas
(biológicas y/o culturales) de la especie. Por ejemplo, la lectura y la escritura (Menary, 2014).
390
Historia de una exaptación. De “pre-adaptación” a Inferencia a la Mejor Explicación
11
Harman (1965) llama a la ime de manera sinonímica como abducción, inferencia hipo-
tética, inducción eliminativa, inferencia teórica, etc., no obstante, desde entonces se debate si ime
y abducción son lo mismo. En este trabajo permaneceré neutral ante ese debate.
12
La noción de virtud epistémica se usa frecuentemente como sinónimo de: “virtud explica-
tiva”, “cognitiva”, “‘inferencial” o “teórica” (Mackonis, 2013). En este trabajo se entenderá “virtud
epistémica” como aquellas virtudes que nos permiten justificar la elección de una hipótesis frente
otra en relación con su poder explicativo.
391
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
a) Unificación
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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Historia de una exaptación. De “pre-adaptación” a Inferencia a la Mejor Explicación
b) Simplicidad
13
Es importante destacar que hasta ahora hemos hecho mención de conciencia secunda-
ria, sin embargo, en la propuesta de Edelman la emergencia de la conciencia primaria precede
filogenéticamente a la secundaria dado su fuerte compromiso con la tesis gradualista de la conti-
nuidad, de tal manera que lo que opera para la conciencia primaria operará homólogamente en
la conciencia secundaria y las diferencias de grado (superior) de la conciencia secundaria tendrán
mención aparte. No obstante, debe entenderse que la defensa de este trabajo se ciñe exclusivamente
a la conciencia de orden superior.
395
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
c) Plausibilidad
14
Neotenia: retención de los caracteres juveniles por los descendientes adultos producido
por el retraso del desarrollo somático (Gould, 1977: 483).
396
Historia de una exaptación. De “pre-adaptación” a Inferencia a la Mejor Explicación
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
15
Véase Kuri-Reyes (2011) para el análisis conceptual de la noción de conciencia secundaria.
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
Bibliografía
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Historia de una exaptación. De “pre-adaptación” a Inferencia a la Mejor Explicación
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Alianzas “revolucionarias” entre las ciencias biológicas
y la antropología. Tres estudios de caso
Emily Schultz*
Resumen
Introducción
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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Alianzas “revolucionarias” entre las ciencias biológicas y la antropología
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
1
La investigación de este tipo no es exclusiva de la arqueología, pero fue explícitamente
teorizada en el texto clásico Medidas Discretas, por Eugene Webb, Donald T. Campbell, Richard
Schwartz y Lee Sechrest (1966). Webb fue psicólogo pero trabajó en la investigación de organiza-
ción; Campbell tenía un título en psicología social pero trabajó en muchas disciplinas; Schwartz se
especializaba en derecho y sociología; y Sechrest en psicología cuantitativa. Tradicionalmente, los
antropólogos han sido un tanto cautelosos con el enfoque individualizador de mucha teorización
psicológica, con la correspondiente falta de atención a las estructuras y procesos socioculturales.
Sin embargo, la psicología proporcionó uno de los primeros marcos teóricos de la antropología
cultural estadounidense (la denominada escuela de “cultura y personalidad”), y algunos psicólo-
gos culturales contemporáneos y antropólogos psicológicos han encontrado formas de corregir el
desequilibrio potencial del enfoque. Entre sus muchos viajes interdisciplinarios, la epistemología
evolutiva de Donald T. Campbell influyó en los intentos antropológicos de relacionar la evolución
cultural con la evolución biológica (por ejemplo, Boyd y Richerson, 1985: 132). Sin embargo, la
importancia de la labor de todos estos eruditos en medidas discretas tiene menos que ver con
cualquier esquema teórico específico que pueda haber favorecido que con la necesidad de resistirse
a depender de un solo esquema, y de triangular ampliamente a través de muchos esquemas en la
búsqueda de resultados mutuamente limitados y, por lo tanto, más robustos y analíticos.
408
Alianzas “revolucionarias” entre las ciencias biológicas y la antropología
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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Alianzas “revolucionarias” entre las ciencias biológicas y la antropología
2
Wylie y Chapman indican la importancia de los cyborgs de Haraway (1991) y los híbridos de
Latour (así como el trabajo de otros eruditos influenciados por tales puntos de vista, como el teórico
político Jane Bennett). Describen las perspectivas de estos eruditos como una posición “extrema”
que va más lejos que muchos otros en “animar objetos y asistir a las cosas en sí mismas” (2015, 18,
n2). Wylie y Chapman los comparan con “objetos etnográficos”, también “[rechazan] dicotomías
cartesianas en conjunto: la mente y la materia, el significado y el material son inseparables, el locus
de las ontologías proliferantes” (2015, 18, N2). Sin embargo, Wylie y Chapman también señalan
que resistir la disolución de las dicotomías cartesianas casi siempre resulta en enfoques a los objetos
que no se comprometen plenamente con la materialidad de las cosas.
Un ejemplo es el antropólogo Alfred Gell. Por un lado, en la década de los noventa, fue
uno de los primeros en señalar cómo los antropólogos que estudiaban arte con regularidad no
pudieron lidiar con la materialidad de los objetos artísticos que estaban analizando. Por otra parte,
paradójicamente tal vez, Wylie y Chapman citan al arqueólogo Alfred Jones, un contribuyente a la
evidencia material, que considera a Gell como “un ejemplo del concepto limitador de la ‘agencia
material ‘ que él quiere impulsar más allá” (2015: 18, n5). Mi propia lectura de Gell me ha llevado
a coincidir con la narrativa de Jones de limitar las vistas de Gell, que Wylie y Chapman resumen:
“aunque Gell aboga más cerca de la atención a los objetos materiales, en la narrativa de Jones”
que sin embargo los trata como “una forma derivada de la agencia”, reproduciendo las dicotomías
cartesianas que reducen sus “potencialidades de agente”, aunque los objetos de arte existen en un
nexo de relaciones, al final se ‘resisten a las relaciones humanas y las intenciones’ (2015: 18, n2).
411
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
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Alianzas “revolucionarias” entre las ciencias biológicas y la antropología
(Werrett, 2015, citado por Wylie y Chapman, 2015: 4). Esta división
parece relacionada con una tercera división que distingue la “erudición”
basada en texto, que se refiere a los objetos de una distancia “objetiva”,
y “el conocedor”, que se piensa depende del gusto más que del juicio
crítico, y que se desarrolla mediante una cercana implicación subjetiva
con objetos particulares (Wylie y Chapman, 2015: 18, n6). Por último,
incluso si ninguno de los factores anteriores sirven como disuasivos,
Wylie y Chapman señalan que:
Para hacer un uso efectivo de los rastros y objetos físicos como evidencia
se requiere experiencia en una enorme gama de campos, la mayoría de
ellos en los que los humanistas y los científicos sociales no tienen ningún
tipo de formación [...] la gama de conocimientos necesarios para los
estudios de la cultura material en el análisis riguroso del material [...] es
desalentadora por su variedad. (2015: 4)
¿Cómo hacen los arqueólogos un uso efectivo de los rastros y objetos físicos
como repositorios de evidencia? Hay un gran cúmulo de sabiduría en las
prácticas mediante las cuales los arqueólogos montan, analizan, integran
y adjudican evidencia física, pero con demasiada frecuencia esta sabiduría
ha sido oscurecida por un debate interno ampliamente polarizado sobre
las limitaciones de la evidencia material. (2015: 6)
413
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
3
Peter Galison argumenta que la historia de la física tiene más sentido cuando este reduc-
cionismo está prohibido. De hecho, Galison caracteriza a la física como una “zona comercial”,
declarando que “la ciencia está desunificada y, en contra de nuestras primeras intuiciones, es
precisamente la desunificación de la ciencia la que aporta fuerza y estabilidad” (1997: 781). Las
diferentes tradiciones de la teorización, la experimentación, la fabricación de instrumentos y la
ingeniería se reúnen, incluso se transforman entre sí, pero no pierden sus identidades y prácticas
separadas (1997: 782). Alison Wylie contribuyó un ensayo a un volumen titulado La desunión de la
ciencia (1996), editado por Peter Galison y David Stumpf, y hemos visto que ella y Robert Chapman
están de acuerdo en que la arqueología es una “zona de negociación” (2015: 8). Sin embargo, Wylie
y Chapman utilizan el término “triangulación” para describir los procesos de conexión a través de
la diferencia disciplinaria, mientras que el fenómeno Galison la describe como “intercalación”, que
se concibe como para funcionar dentro de una sola disciplina (aunque desunificada).
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Alianzas “revolucionarias” entre las ciencias biológicas y la antropología
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Alianzas “revolucionarias” entre las ciencias biológicas y la antropología
acuerdo con la evidencia de C14 cuando ésta está disponible. “Es sólo
el periodo Thera [...] que necesita una nueva cronología” (2015, 150).
Sin embargo, las fechas recientes adicionales de radiocarbono, junto con
revisiones recientes de materiales históricos egipcios, sugieren que las
fechas para el nuevo reino pueden ser en realidad más antiguas que
las estimaciones tradicionales, por lo que es “mucho más fácil ver cómo
los vínculos arqueológicos se pueden sincronizar con la cronología del
Egeo C14” (2015: 150).
¿El estudio de Manning sobre esta serie de revoluciones en datación
por radiocarbono sugiere algún patrón que pueda ser característico de
alianzas “revolucionarias” entre las ciencias biológicas y la antropología
(o, en este caso, la arqueología)? En primer lugar, la narrativa que pro-
porciona claramente implica tanto la triangulación entre las disciplinas
(la bioquímica y la arqueología) como la intercalación dentro de las
disciplinas (como los bioquímicos buscaban determinar si la cantidad
de C14 en la atmósfera era o no, constante; y como los arqueólogos
intentaron reconciliar fechas absolutas de C14 con las fechas relativas
establecidas por otros medios). Los bioquímicos que establecen las
curvas de calibración de C14 usando datación por anillos de árboles
también triangularon con los arqueólogos, cuyo interés y experiencia
con la datación usando anillos de árbol permitió a practicantes de ambas
disciplinas construir fechas cada vez más robustas.
En segundo lugar, parece claro que para Manning, el impacto
revolucionario de la datación por radiocarbono para la arqueología no
puede ser visto con precisión como una transformación explosiva forjada
en un momento dado. Si la historia de Manning hubiera terminado con
la de Libby et al. propuestas en 1949, la mayoría de las lecciones de la
revolución del radiocarbono se habrían perdido. En su lugar, Manning
insiste en esbozar para los lectores “la imagen más amplia y la historia
general del desarrollo en curso de la tecnología de la datación C14, su
práctica y su aplicación en la arqueología” (2015: 150; cursivas añadidas).
Esta historia se ha trabajado a lo largo de más de 65 años y Manning está
atento a los giros, bloqueos y aperturas que, con el tiempo, impulsaron
el proceso hacia adelante: “cada revolución ha traído por supuesto algu-
nos desafíos para las cronologías arqueológicas anteriores y sus marcos
interpretativos derivados, y ha habido varios periodos de adaptación
en la academia en las últimas siete décadas (2015: 151).
Los relatos de Manning sobre estos “periodos de adaptación” que
siguieron a cada minirevolución, además, llamaron la atención sobre
421
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Alianzas “revolucionarias” entre las ciencias biológicas y la antropología
que sugiere que la especie fue capaz de prosperar en climas difíciles por
miles de generaciones. Estos resultados también sugieren que el Deniso-
van pudo haberse mezclado con otros hominins antiguos, parientes de
los seres humanos modernos que la ciencia todavía tiene que descubrir
(Zimmer 2015: A6). Como resultado, las presunciones pasadas sobre la
sedentarización y el aislamiento reproductivo de nuestros antepasados
hominin han sido concluidas. Zimmer cita a un antropólogo molecular
de la Universidad de Nueva York, Todd Disotell, quien comentó sobre
las consecuencias revolucionarias de estos nuevos datos para las recons-
trucciones de los últimos millones de años de historia evolutiva humana.
Los datos antiguos de adn sugieren, según Disotell, que el mundo de
nuestros antepasados hominin “era muy parecido a la tierra media [...]”
“allí hay elfos, enanos, hobbits y orcos”. Del mismo modo, en el pasado
en nuestra tierra, “teníamos un montón de homínidos que estaban estre-
chamente relacionados con nosotros”. Disotell agregó, “si me hubieran
dicho hace cinco años que estaría hablando de especies para las que no
tenemos ningún fósil, los hubiera dado por locos” (Zimmer, 2015: A6).
La revolución en la investigación de los orígenes humanos forjada
por la recuperación del adn antiguo no puede ser negada, pero la cien-
cia nunca tiene lugar en un vacío histórico, sociocultural o político. Los
antropólogos han luchado por mucho tiempo para desarrollar métodos
respetuosos, explícitos y equitativos para abordar las tensiones que pue-
den dividirlos de las personas cuyos modos de vida esperan estudiar.
Los genetistas moleculares también han debido encontrar formas de
negociar con los custodios de los huesos y los dientes que contienen el
adn antiguo que esperan estudiar. En tales casos, la zona de negociación
paleoantropológica y arqueológica implica no sólo intercalación entre
biólogos moleculares y paleobiólogos; no sólo la triangulación entre estos
científicos, antropólogos moleculares; sino también la triangulación con
otras partes interesadas —”compañeros de viaje”, como los ha llamado el
arqueólogo Ian Hodder— que no son ni biólogos ni antropólogos, pero
que sin embargo siguen siendo fuertemente interesados en el resultado
del trabajo científico con adn antiguo.
Wylie y Chapman urgen a los arqueólogos a acercarse a las negocia-
ciones con estos no científicos en el espíritu de la diplomacia (2015: 17),
citando las conclusiones de Nicholas y Markey (2015), quienes ofrecen
un análisis fino de las formas en que las prácticas de conocimiento de
los grupos indígenas en Norteamérica pueden vincularse con las de los
científicos occidentales. En algunos casos, demuestran, hay traslapes en
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La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
las clases de evidencia reconocidas por los arqueólogos y por los grupos
indígenas; en otros casos, no existe tal traslape. Pero el hecho de que se
haya traslapado sugiere que los arqueólogos y los pueblos indígenas no
siempre tienen que oponerse unos a otros. Por ejemplo, algunos arqueó-
logos han fungido como testigos expertos para ambas partes en los casos
judiciales que involucran demandas legales indígenas, y algunos observa-
dores de las primeras naciones canadienses apoyan una colaboración más
estrecha entre los científicos occidentales y los pueblos indígenas. Dada
una historia pasada de la dominación colonial y las relaciones desiguales
constantes del poder entre estos grupos, la diplomacia paciente entre
todas las partes parecería ser el único balanceo ético y equitativo para
formular reglas y prácticas que guiarán en el futuro las colaboraciones.
Nicholas y Markey observan que el análisis del adn antiguo a me-
nudo provoca gran preocupación entre las primeras naciones en Canadá
(2015, 300), pero la preocupación también puede desarrollarse en otras
partes del mundo sobre los términos bajo los cuales se realiza dicha
investigación. Por ejemplo, destacamos que la producción revoluciona-
ria de un proyecto de genoma nuclear Neandertal en el laboratorio de
Leipzig en Alemania dependía de la extracción de adn antiguo de los
huesos neandertales encontrados originalmente en Croacia. Pero, ¿cómo
llegarían estos huesos de Croacia a Alemania? La diplomacia jugó un
papel importante. En su libro Hombre Neandertal, Pääbo describe cómo
había empezado a asistir a conferencias científicas en Zagreb, Yugoslavia,
en la década de 1980, años antes de que el análisis de adn antiguo fuera
factible. Tras la violenta ruptura de Yugoslavia en la década de 1990,
renovó sus conexiones científicas en Zagreb, que ahora era la capital de
Croacia. Pääbo sabía que las cuevas de piedra caliza de Krapina y Vindija
en Croacia habían producido una impresionante colección de fósiles
neandertales, alojados en el museo de historia natural de Zagreb, y él
y sus colaboradores en Leipzig estaban convencidos de que la cueva de
Vindija, “contenía el mejor adn Neandertal del mundo” (Pääbo, 2014:
133). Pero, ¿cómo obtener permiso para analizarlo?
Las preguntas directas de su parte fueron esquivadas con cortesía
por parte de funcionarios croatas. Y así, comenzando con presentaciones
en reuniones científicas y conversaciones durante la cena, Pääbo entró
en un complejo proceso de negociación con sus colaboradores croatas
que duró muchos meses. Eventualmente un colega croata sugirió que
el proyecto Pääbo podría tener éxito si se propusiera una colaboración
entre la Academia croata de Ciencias y Artes y la Academia de Ciencias
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En la biología evolutiva moderna todavía hay una brecha entre las con-
clusiones de una teoría genética sobre el origen y la extensión de nuevos
rasgos, y la naturaleza observada de los rasgos que son explicados, los
fenotipos de manifiesto, producto siempre de los genes y del ambiente.
... No es de extrañar que los estudiantes del comportamiento humano
hayan estado entre los primeros en quejarse del fracaso de la biología
evolutiva para hacer frente a la efectividad de la plasticidad adaptativa
compleja. Los antropólogos, por ejemplo, tienen buenas razones para
cuestionar las explicaciones de una sociobiología fuertemente centrada
en el gen (2003, 3).
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Referencias
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440
Alianzas “revolucionarias” entre las ciencias biológicas y la antropología
441
De revoluciones y contrarrevoluciones:
la Teoría de la Selección Social y su impacto
en la Ecología de la Conducta y la Ecología Queer
Siobhan Guerrero Mc Manus*
Resumen
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qué es que existe este sector cuando parece contravenir la lógica repro-
ductivista de la evolución darwiniana. Comienza allí a indagar acerca de
los modelos que durante 150 años construyó la biología evolutiva. Y en
ese proceso exploratorio se confronta con una enorme preconcepción
que, desde los estudios de género, podríamos calificar como cis-hetero-
patriarcal y que sirve de trasfondo para organizar toda explicación sobre
el origen y funcionalidad del sexo y no únicamente sobre el lugar de la
diversidad sexo-genérica en este esquema. Adicionalmente, esta precon-
cepción viene acompañada de una segunda: una apuesta individualista
que supone que la cooperación es evolutivamente inviable pues resulta
demasiado onerosa para los organismos cooperadores que se ven, de
esta forma, derrotados en la evolución por sus contrapartes egoístas.
De allí que la teoría de la Selección Social busque justamente re-
articular toda la arquitectura de la biología evolutiva sobre el sexo. Y,
para ello, Roughgarden decide refundar los puntos que subyacen a este
misterio darwiniano, las dos preconcepciones mencionadas. Propone un
modelo que busca dar cuenta de cómo es que la cooperación puede ser
evolutivamente viable, es decir, una estrategia evolutiva estable. Una vez
hecho esto, emplea estas herramientas para mostrar cómo las dinámicas
de la cooperación permiten pensar en dinámicas en las cuales la vida
sexual de los organismos daría lugar a una “división sexual del trabajo
reproductivo” en la cual habría géneros o gremios especializados en jus-
tamente facilitar el éxito reproductivo de todos los involucrados. Sería
dentro de esta lógica donde las variaciones en las conductas sexuales del
reino animal tomarían sentido ya que el grueso de la diversidad sexo-
genérica resultaría justamente de los diversos roles que dicha división
sexual del trabajo reproductivo requiere. Y aquí vale la pena hacer notar
que Roughgarden no está apostando por una explicación en términos
de selección de grupos o de parentela sino que apuesta por un mode-
lo de selección individual en el cual el egoísmo no tiene que pensarse
como la más exitosa de las posibles estrategias evolutivas estables; por el
contrario, la cooperación es la estrategia individual más prometedora.
Matemáticamente, lo dicho hasta ahora se traduce en la ampliación
de las herramientas provenientes de la teoría de juegos articulada por
John Nash y que Maynard-Smith ya había introducido anteriormente a
la biología evolutiva. Sin embargo, Maynard-Smith no incluye todas las
posibles herramientas matemáticas elaboradas por Nash pues, en pala-
bras de Roughgarden, había algunas que parecían demandar enormes
capacidades cognitivas y deliberativas de los organismos.
451
La biología evolutiva contemporánea: ¿una revolución más en la ciencia?
452
Matriz 1 (tomada de Roughgarden et al., 2006: 965).
Jugador 2
Estrategias A B
Jugador 1 A (2, 6) (10, 5)
B (4, 8) (0, 0)
453
Figura 1. Comparación de un sistema social resultante de un juego
individual vs. un juego en equipo. Las esquinas del polígono representan
los rendimientos de la adecuación en las cuatro estrategias puras
(cada jugador escoge individualmente jugar una cierta estrategia
el 100% del tiempo). El origen se localiza en el Punto de Amenaza
—threat point— (tp) de (10/3, 6) para el jugador 1 y 2, respectivamente.
La trayectoria de los rendimientos que cada jugador recibe mientras
el sistema se despliega se ve representada con café para la estrategia
individual y con verde para la estrategia en equipo. Comenzando en
el Punto de Amenaza, el juego individual culmina en un sistema social
basado en un equilibrio competitivo (nce) en el cual el jugador 1 siempre
juega B y en el cual el jugador 2 siempre juega A, lo que resulta en los
rendimientos de 4 y 8, respectivamente. Comenzando desde
el mismo punto, el juego en equipo culmina en un sistema social basado
en la solución negociada (nbs) en la cual el jugador 1 y el jugador 2
conjuntamente juegan AB 5/18 del tiempo y conjuntamente juegan ba
13/18 del tiempo, resultando en rendimientos para el jugador 1
y el jugador 2 de 5.7 y 7.2, respectivamente (imagen y pie de figura
tomados de Roughgarden et al., 2006: 967; la traducción es mía).
454
De revoluciones y contrarrevoluciones
que liberaban sus gametos al medio de tal suerte que era evolutivamente
importante maximizar las posibilidades de encuentro.
La matriz 2, por ejemplo, muestra un punto diferente pero rela-
cionado. Aquí se asume que los roles sexuales entre machos y hembras
no son el resultado de un conflicto sexual sino de estrategias comple-
mentarias que emanan de la ya mencionada división sexual del trabajo
reproductivo. Así, una hembra que deposita huevos y un macho que los
protege se constituyen como un equipo más exitoso que el de una hem-
bra que simplemente los libera al medio para que un macho los fecunde
pero sin que los proteja. Y esta estrategia es también muy superior a las
otras dos combinaciones.
1
Vale la pena esclarecer que, para Roughgarden, el género se corresponde con senderos
ontogenéticos alternativos que individuos de un mismo sexo pueden tomar.
455
Tabla 1. Comparación de los postulados y tesis principales
de los modelos de Selección Social y Selección Sexual
(modificada de Roughgarden, 2009).
Selección Social Selección Sexual
1 La función del sexo es balancear el por- La función del sexo es eliminar las muta-
tafolio genético. ciones deletéreas.
2 El binarismo espermatozoide / huevo El binarismo espermatozoide / huevo
sirve para maximizar la tasa de contacto resulta del conflicto sexual.
entre gametos.
3 La presencia de los dos sexos en un solo Los cuerpos unisexuados se consideran
cuerpo se considera primitiva. primitivos.
4 Los roles sexuales se negocian. El macho es intrépido y la hembra es
tímida.
5 La conducta social se analiza en términos La conducta social se analiza en términos
de sistemas de producción de descen- de sistemas de apareamiento.
dientes.
6 La elección femenina maximiza la canti- La elección femenina maximiza la cuali-
dad de descendientes. dad genética de los descendientes.
7 Los machos son equivalentes en su cali- Los machos están jerarquizados en tér-
dad genética. minos de su calidad genética.
8 El principio de Bateman es invalido. El principio de Bateman es fundacional.
9 La conducta se concibe como desarrollo. La conducta se concibe como evolución.
10 Un cierto arreglo social se considera una Un cierto arreglo social se considera
Solución Negociada de Nash o un Equi- como una Estrategia Evolutiva Estable.
librio competitivo de Nash.
11 La inversión entre machos y hembras es La inversión de las hembras es mucho
equivalente. El costo del huevo y del total mayor. El costo del huevo es significati-
del eyaculado es semejante. vamente mayor al de un espermatozoide.
12 Se considera a la cooperación sexual El conflicto sexual se considera primitivo
como rasgo primitivo y al conflicto sexual y la cooperación sexual una pura ilusión.
como incidental.
13 La promiscuidad masculina es una táctica La promiscuidad masculina aumenta la
de último recurso. paternidad.
14 La monogamia es una estrategia eficiente La monogamia se concibe como una falta
en la producción de crías en la cual los de alternativas para los machos o una si-
involucrados actúan como un equipo. tuación en la cual la hembra está atrapada
en el cuidado de su propia inversión.
15 La paternidad extra-pareja y la transfe- La paternidad extra-pareja resulta de la
rencia de huevos son pagos colaterales a infidelidad femenina que no fue detecta-
la formación de parejas. da y castigada por el macho y la presencia
de huevos extraños en el propio nido es
un tipo de parasitismo.
456
Tabla 1. Continúa...
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458
De revoluciones y contrarrevoluciones
Por otro lado, sus ideas motivaron la creación de una nueva disci-
plina pero no al interior de las ciencias biológicas sino en la interfase
entre las humanidades, las ciencias sociales y las ciencias biológicas.
Esta disciplina, conocida como Ecología Queer, retoma algunas de las
propuestas de Roughgarden pero no así su aparato matemático o su
pretensión de reemplazar la selección sexual.
Por tanto, en las subsecciones siguientes analizamos el contexto
de recepción que genera tal contrarrevolución, por un lado, así como
el nacimiento de la Ecología Queer, por otro. En cualquier caso, estos
dos elementos permitirán establecer que no estamos aquí frente a una
revolución científica en el sentido kuhniano sino ante una suerte de
evento de ramificación —una suerte de cladogénesis disciplinaria— en
la cual la disciplina parental permanece sin mayores cambios incluso
si tal evento fue detonante del nacimiento de una disciplina derivada
pero con cometidos diferentes y herramientas analíticas muy distintas.
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La razón por la cual esto ocurre tiene que ver con el contexto de
recepción de sus trabajos una vez que éstos se han desplazado de la biolo-
gía a las humanidades. Y es que, lo que en biología habría supuesto una
revolución, en humanidades habría supuesto una contrarrevolución que
habría hecho retroceder estos saberes por más de un siglo. Nos habría
regresado, por ejemplo, al biologicismo y al funcionalismo anteriores
al psicoanálisis aunque ahora bajo un tono homofílico.
Así, en la articulación de la ecología queer se retoman los elementos
que las humanidades pueden integrar a sus propios presupuestos de
una forma productiva. Se retoma, por tanto, el presupuesto materialista
de que los cuerpos son materia organizada y en continúa relación con
un medioambiente que no es puramente semiótico. Ello conduce a una
crítica, a un antropocentrismo que consideraba a los seres no humanos
como entidades pasivas, dominadas por el funcionalismo de sus ins-
tintos y, por tanto, incapaces de verse gobernados por el principio del
placer, un principio que haría posible conductas sexuales tan perversas
y polimorfas como las del propio ser humano.
Conclusión
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De revoluciones y contrarrevoluciones
Referencias
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La revolución médica de la biología:
terapéuticas callejeras para el padecimiento
del capitaloceno
Octavio Valadez-Blanco*
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La revolución médica de la biología
1
Cfr. Entrevista con Michel Foucault realizada por Raúl Fornet-Betancourt, Helmut Becker
y Alfredo Gómez-Muller el 20 de enero de 1984. Publicada en la Revista Concordia 6 (1984) 96-116.
471
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La revolución médica de la biología
diga lo que ocurre, que nos hagan estudios, que verifiquen, que nos
permitan cuadrar el caos de nuestra angustia.
Desde la espera, la experticia bio/médica se vive casi siempre de
manera fetichizada: nada sabemos realmente de nuestros cuerpos, a
comparación de los médicos y expertos de las enfermedades. Por ello el
hospital (y el campo médico en general) se experimenta como puertas
prohibidas, siempre más profundas y más difíciles de acceder. Intuimos
que en el fondo de la experticia médica está la fuente de su autoridad
y su validez: ellos saben lo que hacen, ellos tienen el conocimiento, la
formación, los grados, la experiencia. Se trata del reconocimiento casi
forzoso de una autoridad para validar una verdad y su intervención
sobre nuestros cuerpos necesitados de alivio.
Las ciencias médicas y biomédicas son así un campo de experticias
dirigido a responder a necesidades sociales para enfrentar la enfer
medad y la muerte. Este carácter normativo y prescriptivo marca ya una
diferencia básica con la idea de ciencias guiadas por la curiosidad o el
descubrimiento. Las ciencias nacidas para educar las preguntas cosmogó-
nicas, sino que éstas ciencias nacen situadas en un contexto de necesidad,
exigencias, reclamos y por lo tanto en un mercado de explicaciones e
intervenciones, de respuestas concretas frente a las enfermedades.
¿Qué tenemos, por qué nos pasa esto, cómo podemos diagnosti-
carlo, tratarlo, prevenirlo? Así llegamos con mi tía al hospital: buscando
respuestas, alivio, alternativas. Es una necesidad social de saberes y tec-
nologías que no nace en función de una productividad abstracta (como
los mecanismos de evaluación de las instituciones certificadoras como el
Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, o los estatutos de personal
científico), sino en función de un alivio. Es una sed de saberes sociales que
nace en las calles de las experticias sobre el cuerpo, en su exterioridad.
Como afectados no sabemos y quizás no nos importa demasiado,
que tras la experticia2 se erija una estructura de saberes y mediaciones
2
El trabajo sobre experticias de Collins, caracteriza y mapea las continuidades y disconti-
nuidades que existen en torno a los saberes, las autoridades y las credenciales. Para estos autores
las experticias permiten explicar la configuración y diferenciación de dominios de intervención:
las experticias contributivas compiten entre ellas por un cierto dominio-autoridad, en tanto que
en experticias interactivas es posible que cada saber pueda coexistir con sus criterios de validación
experimental, técnica, corporal de sus experiticas interactivas. Es decir, las experticias generan
niveles de interacción social de los agentes científicos, generando criterios y formas de validación
y evaluación de sus modelos, explicaciones. Collins, H., & Evans, R. (2009). Rethinking Expertise.
University Of Chicago Press.
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3
Tan sólo en el campo médico y farmacéutico sobre el cáncer, se habla de que los costos
asociados a esta enfermedad llegan al trillón de dólares anuales. Cfr. Jain, S. S. L. (2013). Malignant
how cancer becomes u. Berkeley: University of California Press.
474
La revolución médica de la biología
4
En otros trabajos he ahondado en estas cuestiones epistémico ontológicos sobre los distin-
tos modos de constituir el objeto del cáncer y de diluir o incluir a su sujeto. Cfr. Valadez Octavio.
Abstracciones, particiones y explicaciones en las ciencias del cáncer. Scientiae Studia, v. 14, n. 1,
pp. 229-52, 2016.
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5
Para una historia de las ciencias europeas Cfr. MJ, S., BE, A., WP, E., JW, F., ZH, L., CM,
M.,… Jr, S. C. (2003). History of the Baylor Charles A. Sammons Cancer Center. Proceedings
(Baylor University. Medical Center), Proceedings (Baylor University. Medical Center), 16, 16(1,
1), 30, 30.
476
La revolución médica de la biología
6
La declaración de la guerra contra el cáncer, formulada por Nixón en la década de los
setenta y que representó un auge en el presupuesto de investigación básica sobre la enfermedad,
estuvo justificada por la posibilidad de obtener la victoria con una cura que pudiera ser distribuida
socialmente como si se tratara de una vacuna. Ya otros autores han mostrado los intereses de las
grandes empresas farmaceúticas que se vieron involucrados en el diseño reductivo de las investi-
gaciones e intervenciones contra el cáncer. Confiérase el importante trabajo de Samuel Epstein.
Epstein, S. S. (2005). Cancer-Gate: How to Win the Losing Cancer War (1 edition). Amityville,
N.Y: Baywood Pub Co
7
Los últimos informes mundiales sobre el cáncer, si bien mantienen una perspectiva
biologicista de la enfermedad, incluyen cada vez más las cuestiones, explicaciones y propuestas
asociadas a la dimensión preventiva de la enfermedad. Cfr. Stewart, B. W., International Agency
for Research on Cancer, & World Health Organization. (2014). World cancer report 2014. Lyon:
International Agency for Research in Cancer.
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8
La bibliografía sobre el tema ha crecido, y con ello los debates en torno al sentido, el
origen y las implicaciones de la categoría. Para una discusión crítica sobre el tema: Haraway, D.,
Ishikawa, N., Gilbert, S. F., Olwig, K., Tsing, A. L., & Bubandt, N. (2015). Anthropologists Are
Talking-About the Anthropocene. Ethnos, 0(0), 1-30.
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La desesperanza de la crítica
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La esperanza callejera
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Reflexiones finales
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Agradecimientos
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