Introducción

Los hongos infectan los tejidos de los distintos órganos de las plantas a
través de heridas y aberturas naturales o por penetración directa a través de
la epidermis del hospedante.
Las infecciones más frecuentes se reconocen por podredumbres húmedas o
secas, deformaciones, manchas, pústulas, masas carbonosas y
eflorescencias. Estos síntomas son el resultado del agotamiento de los
nutrientes presentes en el hospedante, la producción de toxinas o productos
de estimulación del crecimiento y la ruptura enzimática del mismo tejido
hospedante (Cordo, 2014).
El género Alternaria incluye especies fitopatógenas y con potencial para la
producción de micotoxinas con implicación en la agricultura y en la industria
alimenticia.
Es un hongo patógeno de vegetales encontrándose principalmente en el
suelo, en vegetales en descomposición (madera, frutas, cereales, hortalizas),
en papel y tejidos (ropa, alfombras).
Para crecer necesita una humedad relativa entorno al 25%-30%, siendo
mayor su proliferación a humedades relativas más altas (superiores al 90%).
También puede crecer en un amplio rango de temperaturas de 2ºC a 33°C, y
amplio rango de pH entre 2-8.
Existen diferentes especies del género los cuales son: A. alternata,
A. infectoria, A. solani, A. tenuissima y A. alternata f. sp. lycopersici.

La identificación de especies dentro del género Alternaria es compleja que va

desde la identificación de especies del género Alternaria y su división en
grupos de especies se realiza atendiendo características morfológicas asta la
producción de metabólitos secundarios de cada uno de estos generos
(Andersen et al. 2001, 2002, 2009; Pryor & Bigelow 2003).
 Alternaria spp
Alternaria es un genero de hongos ascomicetos que se asocian con
frecuencia a la pudrición y descomposición de residuos de plantas. Se
encuentra en todos los lados del entorno natural.
Sin embargo, muchas de las especies también son agentes patógenos de las
plantas que generalmente infectan las hojas, las flores o los frutos en muchos
tipos de plantas anuales, perennes y verduras. En alguos casos, se ha
descubierto que la alternaria parasita las plantas en la linea del suelo o bajo
de ella.
Alternaria no se considera comúnmente como un agente patógeno de
enfermedades de las raíces, pero puede provocar daño ala raíz que tiene
como resultado la muerte de la planta.

El género Alternaria abarca barias especies.

La mayoría son saprofitas, encontrándose en el suelo, material en
descomposición y aire.

Características

Alternaria es un hongo filamentoso, saprofito, perteneciente al filo

Ascomycota y al grupo de los dematiáceos, caracterizados por presentar una
coloración oscura.
Microscópicamente se observan conidióforos
simples, tabicados, de forma alargada u ovoide. En
el extremo del conidióforo se forman unos conidios
de color pardo, con septos transversales y
verticales (muriformes) de disposición irregular. La
reproducción es por gemación de la célula apical,
a partir de la cual se genera un nuevo conidio,
formándose así largas cadenas de conidios.
Las colonias son de crecimiento rápido (tres o
cuatro días) y macroscópicamente presentan un
aspecto velloso, al principio de color gris, después
adquieren tonos negros oliváceos en el centro y
reverso y con un borde gris blanquecino que rodea
la colonia. (Figura 1.2).
Su clasificación taxonómica es la siguiente:

Reino: Fungi
Phylum: Ascomycota
Subphylum: Pezizomycotina
Clase: Dothideomycetes
SubClase: Pleosporomycetidae
Orden: Pleosporales
Familia: Pleosporaceae
Género: Alternaria
Fuente: MycoBank 2015, Indexfungorum 2015.
Tipos de especies de Alternaria

 Alternaria alternata

Alternaria alternata es un hongo patógeno oportunista

que puede causar manchas en las hojas así como
pudriciones y decoloraciones en muchas partes de las
plantas. Ha sido identificada como causante de tales
manchas en hojas y otras enfermedades en más de 380
especies vegetales hospedantes. Sigue diversas rutas
para penetrar en el tejido vegetal: heridas, aberturas
naturales como lenticelas, extremos del tallo y pedicelos o
directamente por ruptura de la cutícula del huésped.
También puede causar infecciones en el tracto
respiratorio superior y asma en personas debilitadas
La sintomatología comienza en hojas basales,
avanzando paulatinamente hacia el estrato superior. Los síntomas tempranos en plantas
comienzan con el amarillamiento de las hojas por la punta y desarrollándose a lo largo
de los márgenes hasta el peciolo. Más tarde, el hongo produce manchas en las hojas de
tamaño variable que pueden alcanzar hasta más de 1 cm de diámetro. Las manchas
redondeadas o irregulares, ligeramente deprimidas, presentan un borde bien marcado
de color púrpura y centro blanquecino o parduzco. En algunos casos se producen
pequeñas roturas en el tejido necrótico del centro de
la lesión.
Bajo infección severa, las lesiones se ensanchan y
fusionan causando la infestación de las hojas, que
es entonces cuando cae. Las plantas pueden llegar
a presentar una defoliación total, lo que conlleva
pérdidas de cosecha considerable cuando ocurre
antes de la floración. El fruto también puede ser
infectado, el cual muestra manchas marrones que lo
vuelven poco apetecible. En algunas frutas, como
cítricos y tomate, una pequeña lesión en la
superficie puede indicar un diseminación extensa de
la infección dentro de la fruta.
MORFOLOGÍA E IDENTIFICACIÓN
Los conidios de Alternaria tienen septos transversales y longitudinales y se
los conoce como dictiosporas, además son pardos y picudos. Nacen por la
brotación apical de una célula conidiógena o de la espora anterior, dando
lugar en este último caso a una cadena que suele ramificarse si una espora
produce más de un brote. La especie A. infectoria tiene un estado perfecto
que pertenece al género Pleospora. Éste forma pseudotecios sobre el tallo de
cereales o hierbas con ascas bitunicadas cilíndricas en los lóculos del
estroma, dentro de las cuales hay 8 ascosporas provistas de septos
transversales y longitudinales (Webster 1986). La especie predominante en
Argentina es A. alternata (Chulze et al. 1994). Es común observar en los
hongos una plasticidad morfológica. Cuando las especies de Alternaria
crecen en medios ricos y en la obscuridad bajo condiciones ambientales no
controladas, se forma un exceso de micelio aéreo que afecta al desarrollo
tridimensional de la esporulación. Al hacer las preparaciones húmedas se
destruyen las estructuras y como resultado solo se observan conidios
(Andersen et al. 2001). El examen directo de los cultivos sobre
PapaZanahoria permite diferenciar grupos de especies según los tipos de
esporulación (Simmons & Roberts 1993) lo que fué corroborado por el
análisis molecular y químico (Roberts et al. 2000, Andersen et al. 2001,
2202). La capacidad de los “primers” para detectar especies en extractos de
tejidos vegetales infectados (semillas o raíces) tiene una sensibilidad de 0,5-1
ng de ADN del patógeno en un material con 10-20 ng de ADN vegetal
(Konstantinova et al. 2002 )

A las cepas se las solía dividir en tres secciones según formaran o no

cadenas de dictiosporas, y si tales cadenas eran cortas o largas (Chou & Wu
2002) pero luego se tomó en cuenta el aspecto de los conidióforos y se las
reunió en otras tres secciones que abarcan seis grupos de especies en base
a la morfología sobre Papa-Zanahoria, a 25ºC con alternancia día-noche
(Andersen et al. 2001). Una sección comprende especies fitopatógenas que
forman conidios solitarios con grandes picos, rara vez en cadenas de 2 o 3
conidios, como por ejemplo A. dauci que se transmite a través de las semillas
de zanahoria (Konstantinova et al. 2002). La figura 7.1 muestra conidióforo y
conidios de A. dauci (Ellis 1971), con 5 a 11 septos transversales y 1 a varios
longitudinales u oblicuos.

Importancia del género Alternaria como hongo patógeno de cultivos

Las especies del género Alternaria son tanto parásitas de plantas como
saprófitas en sustratos orgánicos, éstas últimas están involucradas en la
degradación de material vegetal.
Muchas de las especies de Alternaria patógenas están citadas en casi todos
los países del mundo, mientras que la presencia de otras está restringida a
áreas específicas. Ejemplos de especies de distribución cosmopolita son A.
solani en papa y tomate (Rotem 1994), A. dauci en zanahoria (Hernández-
Castillo et al. 2006, Strandberg 1977), A. brassicae (Nowicki et al. 2012) y A.
brassicicola (Gaetán & Madia 1998, Cramer et al. 2006, Nowicki et al. 2012,
Formento, Á.N. 2013, Formento, Á.N., 2014) en Brasicáceas, entre otras.
La mera presencia de especies de Alternaria patógenas en varias partes del
mundo no indica su impacto económico o agrícola en determinada área. Las
citas frecuentemente no consideran la intensidad de enfermedad y daño, y,
por consiguiente, aparecen citados en el mismo nivel, países con brotes
esporádicos de enfermedad, sin importancia económica, como países que
sufren epidemias devastadoras.

Muchos de los hospedantes del género Alternaria son susceptibles a sus

respectivas enfermedades en dos estadíos de su desarrollo. El primer pico de
susceptibilidad ocurre en el estadío juvenil. De hecho Neergard (1977) listó
todas las especies de Alternaria que son transmitidas por semilla, alterando la
germinación normal de la misma y causando damping-off. El segundo
momento de susceptibilidad se da en el estadío senescente. La
susceptibilidad de las hojas o plantas envejecidas ha sido reportada en casi
todos los sistemas de Alternaria-hospedante (Rotem 1994). También existe
una predisposición a la enfermedad en presencia de heridas. Estas heridas
locales producirán un aumento de la infección de todas las especies de
Alternaria patógenas, aunque esta influencia es más crítica en patógenos
débiles (Rotem 1994).
Por las características de este segundo momento de susceptibilidad, el
aumento en la intensidad de la epidemia en las enfermedades causadas por
especies de Alternaria fitopatógenas generalmente ocurre cuando parte del
rendimiento ha sido producido. Por ello, la pérdida de rendimiento causada
por enfermedades producidas por Alternaria será generalmente menor a las
pérdidas causadas por otros patógenos que dañan al mismo hospedante en
un estadío más temprano de crecimiento (Rotem 1994).

Muchas de las enfermedades causadas por especies del género Alternaria

son comunes y cosmopolitas. Existen hospedantes importantes, que incluyen
una variedad de cultivos, como las brasicáceas (A. brassicae, A. brassicicola
y A. japonica), zanahoria (A. dauci), papa (A. solani), tomate (A. solani),
girasol (A. helianthi), ), cítricos (A. citri, A. limicola. A. alternata), cereales,
entre ellos el trigo, girasol (A. helianthi), maíz (A. tenuis), manzano (A. mali),
papa (A. solani), tomate (A. solani), zanahoria (A. dauci), además de muchas
plantas ornamentales y numerosas malezas.
La ausencia de registros de una cierta especie en alguna parte del mundo
puede ser debida a un ambiente inadecuado, a la ausencia de hospedantes
compatibles o a la insuficiente investigación en ciertos patosistemas en la
región o país en cuestión.

En el cuadro 1.1 se muestra los géneros de Alternaria que afectan a los

cultivos al igual que algunas de las consecuencias.

Genero de Consecuencias sobre algunas plantas.

Alternaria
 A.alternata causa infecciones respiratorias en personas con sida, asma en
personas con hipersensibilidad, y está relacionada con la rino-
sinusitis crónica. También causa tizón temprano en la patata, y
otras plantas.
A. arborescens causa debilidad en el tallo del tomato.

A. arbusti causa lesiones en la hoja de la conocdida pera asiática —o Nasi.

A. blumeae causa lesiones en la blumea aurita.
A. brassicae infecta muchos tipos de verduras, y a las rosas.
A. brassicicola Crece en la brassicaceae
A. brunsii causa tizón en el comino.
A. carotiincultae causa tizón foliar en la zanahoria.
A. conjuncta crece en la pastinaca sativa —parecida a la zanahoria.
A. dauci crece en la zanahoria.
A. dianthi causa enfermedades en el género Dianthus
A. euphorbiicola infecta los cultivos de col.
A. gaisen causa las manchas en la pera.
A. infectoria infecta el trigo.
A. japonica infecta los cultivos de col.
A. molesta puede causar lesiones en la piel de los phocoenidaes —una
familia de cetáceos que incluye a las marsopas.
A. panax causa tizón en el ginseng.
A. petroselini causa tizón foliar en el perejil.
A. selini causa la caída de la corona del perejil.
A. solani causa tizón temprano en patatas y tomates.
A. smyrnii infecta el perejil, y el alexanders —hierba parecida al perejil y al
apio.
CUADRO 1.1