Macrofitas
Macrofitas
http://www.revistas.unal.edu.co/index.php/cal
CALDASIA
Fundada en 1940
ISSN 0366-5232 (impreso)
ISSN 2357-3759 (en línea)
BOTÁNICA
• Recibido: 12/abr/2018 Citación: Atuesta-Ibargüen DJ. 2019. Composición florística y formas de vida de las macrófitas acuáticas de la
• Aceptado: 23/oct/2018 serranía de La Lindosa (Guaviare), Guayana colombiana. Caldasia 41(2):301–312.
• Publicación en línea: 7/may/2019 doi: https://dx.doi.org/10. 15446/caldasia.v41n2.71615.
ABSTRACT
The serrania La Lindosa is part of the rocky outcrops of the colombian Guiana shield. Although the
vegetation of this ecosystem has been studied, in this region and in Colombia the diversity of aquatic
plants has been poorly investigated. The aquatic flora of the Serrania La Lindosa was characterized by
general collections of lotic and lentic water bodies. 110 species in 70 genera and 46 families were found.
The most important families were Cyperaceae (six genera/17 species), Poaceae (ten/fourteen) and Len-
tibulariaceae (one/fourteen). Eleocharis alveolatoides is a new record for the flora of Colombia and 38
for the Guaviare are reported. Most species were located on stream banks and the best-represented life
form was rooted emergent. The number of new records shows the shortage of sampling of macrophytes
in the region. This work shows the great richness of aquatic plants sheltered in this outcrop. This could
have important implications for creation adequate conservation plans.
RESUMEN
La serranía de La Lindosa hace parte de los afloramientos rocosos del escudo Guayanés colombiano. Aun-
que la vegetación de este ecosistema ha sido estudiada, en esta región y en Colombia la diversidad de plan-
tas acuáticas ha sido pobremente investigada. En este trabajo se caracterizó la flora acuática de La Lindosa
mediante recolecciones generales en cuerpos de agua lóticos y lénticos. Se encontraron 110 especies en 70
géneros y 46 familias. Las familias más importantes fueron Cyperaceae (seis géneros/17 especies), Poaceae
(diez/catorce) y Lentibulariaceae (una/catorce). Se reporta a Eleocharis alveolatoides como nuevo regis-
tro para la flora de Colombia y 38 para el Guaviare. La mayoría de las especies se localizaban en la ribera
de los caños y la forma de vida arraigada emergente fue predominante. La cantidad de nuevos registros
exponen la escasez de muestreos de macrófitas en la región, se muestra la gran riqueza de plantas acuáti-
cas albergada en este macizo rocoso, y se destaca la presencia de elementos de distribución restringida. Lo
anterior puede tener importantes implicaciones para la generación de mejores estrategias de conservación
de esta zona.
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Vera 2017). Aunque se cuenta con un buen número de pu- tica con el sur de La Macarena conforman una unidad
blicaciones dedicadas al grupo, muy poco se han explora- fitogeográfica: complejo Macarena-Lindosa (Córdoba 2014).
do aspectos relacionados con su taxonomía y fitogeografía. En conjunto las áreas del escudo guayanés colombiano hacen
Por ello, se sabe muy poco acerca de su riqueza y patrones parte de la provincia occidental de la región biogeográfica de
de distribución. El reciente catálogo de Plantas y Líquenes la Guayana, la cual hace parte del Escudo Guayanés sudame-
de Colombia muestra que en este país las plantas acuáticas ricano (Etter 2001, Córdoba 2014). Esta serranía tiene una
están representadas por 168 especies (Bernal et al. 2016). extensión aproximada de 12 000 hectáreas, con altitudes en-
Estos datos lejos de mostrar la realidad de la flora acuática tre 225 y 470 m (Cárdenas et al. 2008). Posee clima tropical
colombiana dan cuenta del escaso conocimiento florístico lluvioso, con precipitación promedio anual de 2800 mm, de
del grupo. Se hace evidente su bajo nivel de muestreo y régimen monomodal. El periodo lluvioso se presenta entre
poca representatividad en los herbarios nacionales. marzo y octubre, y el periodo seco entre noviembre y febre-
ro; la temperatura promedio es 25,7 °C y la humedad relativa
La serranía de La Lindosa hace parte de los afloramientos ro- 78–90 % (Cárdenas et al. 2008). Hidrológicamente, los cuer-
cosos del escudo Guayanés colombiano (Etter 2001, Córdoba pos de agua en la serranía de La Lindosa hacen parte del sis-
2014). Se encuentra localizada en la parte norte del municipio tema de ríos de aguas claras (Lasso 2014), que son afluentes
de San José del Guaviare (Guaviare, Colombia), en una zona del río Guaviare, el cual pertenece a la cuenca del Orinoco. La
considerada de transición entre las sabanas orinocenses y la
vegetación en la zona está conformada por bosques riparios y
selva amazónica. Este macizo rocoso se encuentra bañado por
bosques asociados a grietas de afloramientos rocosos, arbus-
numerosos cuerpos de agua representados por una red de ca-
tales sobre afloramientos y arenas blancas, y sabanas de tipo
ños y charcos temporales que albergan una importante flora
orinocense (López 2005).
acuática hasta hoy desconocida. En el área se han realizado
inventarios florísticos de la vegetación terrestre (López 2005, El área de estudio hace parte de las microcuencas de los
Cárdenas et al. 2008) y recientemente Madriñán et al. (2017) caños Agua Bonita, La Lindosa y La María, las cuales per-
realizaron muestreos de la vegetación acuática, sin embargo, tenecen a las veredas Agua Bonita y El Retiro, en el sector
aún no se ha evaluado la composición de macrófitas de este nororiental de la serranía de La Lindosa. Se muestrearon
ecosistema. los cuerpos de agua lóticos y lénticos de 16 localidades (Fig.
1). Dichas localidades corresponden a los sitios más fre-
El poco conocimiento florístico entorno a las plantas acuáti-
cuentemente visitados por la comunidad guaviarense y los
cas en Colombia, dada la tendencia al enfoque ecológico en
turistas, por lo tanto, constituyen las áreas más vulnerables
los trabajos que involucran este grupo de plantas, pone de
dentro de la serranía dada la intensa actividad humana. De
manifiesto la necesidad de generar estudios básicos, partic-
ahí la importancia de evaluar la riqueza de macrófitas del
ularmente aquellos que involucran la taxonomía, florística y
sector, con el fin de obtener información preliminar que
fitogeografía. En vista de esto, el presente estudio tuvo como
pueda servir para el monitoreo y futuras estrategias de con-
objetivo realizar un inventario de las macrófitas acuáticas en
servación del área.
los ambientes lóticos y lénticos de la serranía de La Lindosa,
y clasificar sus formas de vida de vida. De esta manera, este
Inventario florístico
trabajo contribuirá con el conocimiento de la flora acuática
Se realizaron tres expediciones de campo durante el año
regional y nacional.
2016, abarcando los diferentes periodos del ciclo hidro-
lógico: temporada seca (enero), inicio de lluvias (marzo)
MATERIALES Y MÉTODOS y máximo nivel de precipitación (julio). Adicionalmente,
en el año 2017 se realizaron visitas cortas a las localidades
Área de Estudio durante los meses del ciclo anual. Los ambientes acuáticos
La serranía de La Lindosa es una formación rocosa ubi- muestreados incluyeron charcos temporales sobre lajas,
cada entre los 02°27’–02°34’ Norte y 72°50’–72°36 Oes- bajos, embalses y caños. El muestreo se realizó al azar
te. Se encuentra en el municipio de San José del Guaviare, mediante recolecciones generales, procurando abarcar la
al norte del departamento del Guaviare, en la zona norte mayor área posible. En cada localidad se realizaron reco-
de la región amazónica de Colombia. Este macizo perte- rridos a pie y se recolectó material tanto al interior como
nece a la Guayana colombiana y dada su afinidad florís- en ambas márgenes de los cuerpos de agua. De cada espe-
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Figura 1. Localización de
la serranía de La Lindosa y
sitios de muestreo.
cie se registró su forma de vida según el sistema de Sculthor- bente. El secado se realizó manualmente ubicando las
pe (1967): enraizada emergente, enraizada flotante, flotante muestras entre papel periódico y láminas de cartón, y co-
libre y sumergida. locando un objeto pesado para ejercer presión sobre los
especímenes. Se permitió la exposición al sol y viento para
Las técnicas de recolección y preservación de las muestras favorecer el rápido secado del material, además, se cam-
variaron de acuerdo con las características de los taxones te- bió el periódico diariamente para evitar el crecimiento de
niendo en cuenta los lineamientos de Lot y Chiang (1986) hongos. Finalmente, el material colectado fue procesado y
y Warrington (1994). Las plantas sumergidas fueron pren- depositado en el Herbario Nacional Colombiano (COL). La
sadas mediante la técnica de flotación (Taylor 1977, Haynes determinación de los ejemplares se realizó mediante revi-
1984) y se eliminó el exceso de agua usando papel absor- sión de literatura botánica especializada: Fernández-Pérez
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(1964), Velásquez (1994), Berry et al. (1995), Churchill y especies en el neotrópico, particularmente en tierras bajas
Linares (1995), Berry et al. (1997), Berry et al. (1998), Ber- (Gradstein et al. 2001).
ry et al. (1999), Berry et al. (2001), Gradstein et al. (2001),
Berry et al. (2003), Berry et al. (2004), Berry et al. (2005), Las plantas vasculares incluyeron 96 especies las cuales
Bernal et al. (2016). Además, las determinaciones fueron estuvieron representadas por seis pteridófitos y 90 angios-
confirmadas mediante comparación con ejemplares de permas (Tabla 1). Las familias con mayor riqueza fueron
Cyperaceae (seis géneros/17 especies), Poaceae (diez/
referencia de COL y consulta con especialistas.
catorce), Lentibulariaceae (uno/catorce) y Eriocaulaceae
(tres/seis). En conjunto estas cuatro familias contienen el
RESULTADOS Y DISCUSIÓN 46 % de las especies de la flora acuática de la serranía de
La Lindosa. La mayor riqueza de las familias Cyperaceae
Riqueza florística y Poaceae es consistente con lo presentado por Fernández
En los ambientes acuáticos de la serranía de La Lindosa se et al. (2015) y Rial (2014) para los llanos colombo-vene-
encontraron 110 especies pertenecientes a 70 géneros y 46 zolanos. Además, estas familias típicamente dominan los
familias (Tabla 1). Rial (2014) estima la riqueza de plantas ambientes acuáticos de Suramérica, incluyendo cuencas
acuáticas de la cuenca del Orinoco en 300 a 400 especies. hidrográficas, lagos, lagunas, humedales y ciénagas (Leon
Fernández et al. (2015) y Madriñán et al. (2017) por su y Young 1996, Matias et al. 2003, Terneus 2007, Henry-
parte reportan para la porción colombiana de esta cuenca Silva et al. 2010, Moura-Júnior et al. 2013). Esto constitu-
341 especies en 221 géneros y 95 familias. De esta manera, ye una tendencia no solo en el neotrópico (Machado-Filho
en La Lindosa se encontraría el 32 % de las macrófitas de et al. 2014) sino para todas las regiones biogeográficas del
la Orinoquia colombiana y alrededor del 28 % para toda la mundo con excepción de la Antártida (Chambers et al.
cuenca. La velocidad del agua es un importante determi- 2008). Tal éxito en estas familias puede ser atribuido a
nante de la riqueza y composición de plantas acuáticas. De su plasticidad ecológica. La familia Cyperaceae está cons-
acuerdo con Rial (2014) la velocidad de la corriente limita tituida por cerca de 5000 especies (Goetghebeur 1998),
la presencia de muchas especies, de manera que la rique- mientras que Poaceae tiene alrededor de 10 000 (Giraldo-
Cañas 2010). Para la Guayana colombiana esta última fami-
za es mayor en ambientes lénticos que en los lóticos. Así
lia se encuentra representada por el 18,7 % de las especies
pues, los valores de riqueza obtenidos para el área de es-
y el 43,7 % de los géneros de gramíneas del país (Giraldo-
tudio son considerables si tenemos en cuenta su pequeña
Cañas 2010) mostrándonos la alta riqueza en la región. La
extensión estimada en 12 000 hectáreas (Cárdenas et al.
plasticidad ecológica explica la gran riqueza de estas fa-
2008) y la ausencia de lagos y lagunas, ambientes lénticos
milias en ambientes acuáticos asociada a la eficiencia en
donde proliferan más las plantas acuáticas. A esta riqueza
los mecanismos de reproducción vegetativa por medio de
entonces contribuyen la presencia de numerosos charcos
sistemas subterráneos formados por rizomas y estolones
temporales y áreas de los caños donde se interrumpe su
(Goetghebeur 1998, Matias et al. 2003, Moura-Júnior et
cauce debido a la presencia de árboles caídos o represas
al. 2013). Además, su naturaleza perenne, tolerancia al pe-
construidas para fines turísticos.
riodo de sequía (Bove et al. 2003) y mecanismo de disper-
sión anemófila les permiten colonizar con éxito numerosos
Las plantas no vasculares estuvieron representadas por
ambientes, tanto terrestres como acuáticos.
quince especies de las cuales cinco fueron hepáticas y diez
musgos (Tabla 1). Estos valores son considerables si tene- Los géneros más representativos fueron Utricularia
mos en cuenta que para el departamento del Guaviare se con catorce especies y Eleocharis con seis, seguidos por
registran solo tres especies de hepáticas y 21 de musgos Cyperus, Rhynchospora, Syngonanthus y Xyris con cua-
(Alvaro-Alba et al. 2011). Además, se declara la importan- tro especies cada uno; además, 54 géneros estuvieron re-
cia de realizar muestreos en ambientes acuáticos dada su presentados por una sola especie (Tabla 1). La mayor ri-
pobre exploración. En cuanto a la riqueza a nivel de fa- queza del género Utricularia es similar a la presentada por
milias se encontró que Sematophyllaceae, con cuatro es- Fernández et al. (2015) para toda la región Orinoquia de
pecies en tres géneros, fue la más importante. Esto no es Colombia y estaría asociada a su mecanismo de nutrición
sorprendente pues dicha familia es una de las más ricas en carnívora que le ha permitido diversificarse en zonas con
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Tabla 1. Riqueza florística, bioforma y ejemplar testigo de las Tabla 1. Riqueza florística, bioforma y ejemplar testigo de las
plantas acuáticas de La serranía de La Lindosa. * Nuevo registro plantas acuáticas de La serranía de La Lindosa. * Nuevo registro
para el Guaviare, ** nuevo registro para Colombia. Su = Sumergida, para el Guaviare, ** nuevo registro para Colombia. Su = Sumergida,
AF = Arraigada flotante, AE = Arraigada emergente. AF = Arraigada flotante, AE = Arraigada emergente. (continuación)
PILOTRICHACEAE CYCLANTHACEAE
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Tabla 1. Riqueza florística, bioforma y ejemplar testigo de las Tabla 1. Riqueza florística, bioforma y ejemplar testigo de las
plantas acuáticas de La serranía de La Lindosa. * Nuevo registro plantas acuáticas de La serranía de La Lindosa. * Nuevo registro
para el Guaviare, ** nuevo registro para Colombia. Su = Sumergida, para el Guaviare, ** nuevo registro para Colombia. Su = Sumergida,
AF = Arraigada flotante, AE = Arraigada emergente. (continuación) AF = Arraigada flotante, AE = Arraigada emergente. (continuación)
(Continúa) (Continúa)
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Tabla 1. Riqueza florística, bioforma y ejemplar testigo de las Tabla 1. Riqueza florística, bioforma y ejemplar testigo de las
plantas acuáticas de La serranía de La Lindosa. * Nuevo registro plantas acuáticas de La serranía de La Lindosa. * Nuevo registro
para el Guaviare, ** nuevo registro para Colombia. Su = Sumergida, para el Guaviare, ** nuevo registro para Colombia. Su = Sumergida,
AF = Arraigada flotante, AE = Arraigada emergente. (continuación) AF = Arraigada flotante, AE = Arraigada emergente. (continuación)
ONAGRACEAE PORTULACACEAE
(Continúa)
las Bromeliaceae son típicamente terrestres, epífitas o li-
tófitas (Berry et al. 1997), Amaranthaceae predomina en
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zonas cálidas y secas (Agudelo-H y Rosselli 1991), mien- importancia de monitorear y generar adecuadas medidas
tras que las especies de Burmanniaceae generalmente de preservación de este afloramiento rocoso.
son saprofitas (Maas-Van de Kamer 1998). Por lo tanto,
encontraremos muy pocas especies de dichas familias Formas de vida
en ambientes acuáticos. En contraposición, las familias La forma de vida arraigada emergente fue la más abundan-
cuyos géneros presentaron mayor riqueza, Lentibularia- te con 82 especies, le siguieron las plantas sumergidas con
ceae (Utricularia) y Cyperaceae (Eleocharis, Cyperus, 20 y por último las arraigadas flotantes con tres (Tabla 1).
Rhynchospora), contienen gran cantidad de especies Además, seis especies manifestaron ecofases pudiendo
acuáticas o de hábitats húmedos (Berry et al. 1998). Las encontrarse sumergidas al interior de los cuerpos de agua
familias Eriocaulaceae y Xyridaceae son típicas de aguas o emergentes en las orillas: Calyptrocarya glomerulata,
negras de la región guayanesa en Colombia y Venezuela, Eleocharis alveolatoides, Eriocaulon spruceanum, Syn-
donde algunas de sus especies caracterizan fisionómica- gonanthus humboldtii, Tonina fluviatilis y Mayaca se-
mente ciertos ambientes (Rial 2014). Lo anterior puede llowiana.
explicar la alta riqueza de especies de Syngonanthus
(Eriocaulaceae) y Xyris (Xyridaceae). En los ambientes acuáticos las áreas de ribera contienen
la mayor diversidad de macrófitas. Sus representantes
Se reporta un nuevo registro para la flora de Colombia, dominantes son las plantas helófitas, las cuales deben su
Eleocharis alveolatoides S. González & Reznicek, y 38 para éxito a la capacidad de tolerar la inundación y la sequía,
el departamento del Guaviare (Tabla 1). Los datos mues- manteniendo una vida anfibia. De acuerdo con Cronk y
tran además que el 35 % de las plantas acuáticas encon- Fennessy (2001) este tipo de plantas logran dominar el
tradas en este estudio eran desconocidas para la región. hábitat acuático debido a su habilidad para interceptar
Este alto porcentaje de nuevos registros demuestra el poco la luz solar antes que esta alcance la superficie del agua. La
conocimiento que se tiene de las plantas acuáticas debido mayor proporción de la bioforma arraigada emergente en
a la escasez de muestreo en la zona. Lo anterior es más evi- las plantas acuáticas de La Lindosa es consistente con lo
dente para el caso de los briofitos pues once de los quince encontrado en otros estudios (Leon y Young 1996, Matias
especímenes encontrados constituyen nuevos registros. et al. 2003, Terneus 2007, Henry-Silva et al. 2010, Moura-
Júnior et al. 2013) y representa una tendencia en el neo-
Los humedales de la región guayanesa se caracterizan por trópico (Machado-Filho et al. 2014). La gran riqueza de
presentar suelos arenosos y rocosos de historia geológica las familias Cyperaceae y Poaceae contribuye con el predo-
antigua, donde las aguas son trasparentes y oligotróficas minio de la forma de vida arraigada emergente. En estos
(Rial 2014). Estas características han favorecido la expre- grupos, sus complejos sistemas subterráneos cumplen una
sión de una flora singular, con elementos de distribución importante función de estabilización de sedimentos en
restringida. Los ambientes acuáticos incluyen áreas de mo- las márgenes de los cuerpos de agua (Matias et al. 2003),
richales, sabanas inundables donde habitan especies como además, su ajuste morfológico y fisiológico les permite vi-
Drosera cayennensis y Utricularia simulans, lajas rocosas vir entre el ambiente acuático y el terrestre (Moura-Júnior
en ríos de aguas negras donde son frecuentes Abolboda et al. 2013).
pulchella y Portulaca pusilla, raudales, saltos y zonas to-
rrentosas donde son comunes las especies de podostemá- Los hidrófitos se encuentran a lo largo de todo el gradiente
ceas (Rial 2014). En la serranía de La Lindosa se destaca de profundidad, desde las orillas hasta unos pocos metros
la presencia de especies típicas de esta región guayanesa y de profundidad, en aguas cristalinas. Siempre crecen hacia
de distribución geográfica restringida o reducida: Rhyn- el interior del espejo de agua y bajo condiciones favora-
cholacis clavigera (=Macarenia clavigera) en serranías bles logran colonizar rápidamente su hábitat. La riqueza
La Macarena y Lindosa (Colombia), Utricularia schultesii de plantas sumergidas estaría asociada a las característi-
Este de Colombia y Oeste de Venezuela, Eleocharis alveo- cas de los ambientes acuáticos de la serranía de La Lin-
latoides serranía La Lindosa en Colombia, afloramientos dosa. Los caños son de aguas cristalinas poco profundas
en Bolívar (Venezuela) y Roraima (Brasil), y Utricularia con suelos rocosos y en muchas áreas se presentan rápi-
chiribiquetensis sudeste de Colombia, sudoeste de Vene- dos y caídas de agua donde proliferan especies reófitas
zuela y noroeste de Brasil. De manera que se muestra la como Rhyncholacis clavigera y Utricularia neottioides.
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Así mismo, destacan las especies de briófitos sumergidos, Berry P, Yatskievych K, Holst B, editores. 1995. Flora of the Venezue-
muchos de los cuales constituyen elementos propios de las lan Guayana. Volume 2: Pteridophytes, Spermatophytes, Acantha-
ceae–Araceae. St. Louis: Missouri Botanical Garden Press.
regiones Guayana y Amazonia como Hydropogon fontina-
loides, Potamium lonchophyllum y Sphagnum negrense Berry P, Yatskievych K, Holst B, editores. 1997. Flora of the Ve-
(Churchill y Linares 1995, Gradstein et al. 2001). nezuelan Guayana. Volume 3: Araliaceae–Cactaceae. St. Louis:
Missouri Botanical Garden Press.
Finalmente, la plasticidad ecológica de las especies de Berry P, Yatskievych K, Holst B, editores. 1998. Flora of the Ve-
plantas acuáticas refleja su capacidad de ajuste morfo-fi- nezuelan Guayana. Volume 4: Caesalpiniaceae-Ericaceae. St.
siológico (Matias et al. 2003, Moura-Júnior et al. 2013). Louis: Missouri Botanical Garden Press.
Dicha plasticidad se manifiesta como ecofases que incluyen Berry P, Yatskievych K, Holst B, editores. 1999. Flora of the Vene-
dos estrategias principales: 1) modificaciones anatómicas, zuelan Guayana. Volume 5: Eriocaulaceae-Lentibulariaceae. St.
Louis: Missouri Botanical Garden Press.
fisiológicas y morfológicas para permanecer en el mismo
ambiente durante los períodos de lluvia y sequía (p. ej. Berry P, Yatskievych K, Holst B, editores. 2003. Flora of the Ve-
Sagittaria guayanensis), 2) capacidad de adoptar más nezuelan Guayana. Volume 7: Myrtaceae-Plumbaginaceae. St.
Louis: Missouri Botanical Garden Press.
de una bioforma durante su ciclo de vida (p. ej. Calyptro-
carya glomerulata). Estas estrategias adaptativas hacen Berry P, Yatskievych K, Holst B, editores. 2005. Flora of the Ve-
de estas especies componentes abundantes en las áreas de nezuelan Guayana. Volume 9: Rutaceae–Zygophyllaceae. St.
Louis: Missouri Botanical Garden Press.
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