Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
Rizzolatti & Sinigaglia (2006) Las Neuronas Espejo
Rizzolatti & Sinigaglia (2006) Las Neuronas Espejo
CORRADO SINIGAGLIA
LAS NEURONAS
ESPEJO
Los mecanismos de la empatía emocional
PAIDÓS TRANSICIONES
PAIDÓS TRANSICIONES
LAS NEURONAS
ESPEJO
Los mecanismos de la empatía emocional
PAIDÓS
Título original: So quel che fai. Il cervello che agisce e i neurona specchio
Publicado en Italiano, en 2006, por Rafaello Cortina Editore, Milán
Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorización escrita de los titulares del copyright, bajo
las sanciones establecidas en las leyes, la reproducción total o parcial de esta obra por cualquier
medio o procedmiento, comprendidos la reprografía y el tratamiento informático, y la
distribución de ejemplares de ella mediante alquiler o préstamo públicos
ISBN-13: 978-84-493-1922-0
ISBN-10: 84-493-1944-7
Depósito legal: B-23.523/2006
Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1. El sistema motor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2. El cerebro que actúa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3. El espacio que nos rodea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
4. Actuar y comprender . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
5. Las neuronas espejo en el hombre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
6. Imitación y lenguaje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
7. Compartir las emociones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Índice analítico y de nombres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
AGRADECIMIENTOS
ciones. Por lo demás, al igual que los primates no humanos, las más de las
veces no nos limitamos a mover brazos, manos y boca, sino que alcanzamos,
cogemos o mordemos algo.
Es en estos actos, considerados como actos y no como meros movi-
mientos, donde toma cuerpo nuestra experiencia del entorno que nos rodea
y donde las cosas se revisten inmediatamente de significado para nosotros.
Una diferenciación rígida entre los proceos perceptivos, cognitivos y mo-
tores sule acabar siendo artificial. En efecto, no sólo la percepción parece
participar en la dinámica de la acción, siendo en realidad más articulada y
compleja de lo que se creyó en el pasado, sino que también, y sobre todo,
el cerebro que actúa es un cerebro que comprende. Se trata, como veremos
después, de una comprensión pragmática, preconceptual y prelingüísitca,
pero no por ello menos importante, pues sobre ella descansan muchas de
nuestras ponderadas capacidades cognitivas.
Este tipo de comprensión se refleja también en la activación de las neu-
ronas espejo. Descubiertas a principios de las década de 1990, demuestran
que el reconocimiento de los demás, así como de sus acciones y hasta de sus
intenciones, depende en primera instancia de nuestro patrimonio motor.
Desde los actos más elementales y naturales —como puede ser coger la co-
mida con la mano o con la boca— hasta los más sofisticados, que requie-
ren una habilidad particular —como, por ejemplo, ejecutar un paso de
baile, tocar una sonata en el piano o representar una obra teatral—, las
neuronas espejo permiten a nuestro cerebro correlacionar los movimientos
observados con los nuestros y reconocer, así, su significado. Sin un meca-
nismo de este género, podríamos disponer de una representación senso-
rial, de una representación «pictórica» del comportamiento del prójimo,
pero ésta no nos permitiría nunca saber qué están haciendo realmente los
demás. Ciertamente, en cuanto seres dotados de capacidades cognitivas
superiores, los humanos podríamos reflexionar sobre todo lo que percibi-
mos e inferir las eventuales intenciones, expectativas o motivaciones capa-
ces de explicar los actos realizados por los demás. Pero es el caso que nues-
tro cerebro está en condiciones de comprender estos últimos de manera
inmediata, así como de reconocerlos sin recurrir a nigún tipo de razona-
miento, basándose únicamente en sus propias competencias motoras.
El sistema de las neuronas espejo parece, así, decisivo en el surgimien-
to de ese terreno de experiencia común que está a su vez en el origen de
14 LAS NEURONAS ESPEJO
Para empezar, pondremos un ejemplo. Nada nos parece más secncillo que
tener en la mano una tacita de café. Sin embargo, este gesto tan natural con-
lleva toda una pluralidad de procesos interconectados, que a primera
vista parecen indistintos. Ante todo, debemos identificar la taza eligiendo
entre los otros objetos eventuales que están presentes a nuestro alrededor
y que se disputan nuestra atención. Para ello, deberemos orientar la cabe-
za y los ojos de tal manera que la imagen de la taza quede sobre nuestra
fóvea o, dicho de otro modo, en el punto de la retina en el que la agude-
za visual es mayor, lo que nos permitirá apreciar mejor sus disntitos as-
pectos (forma, orientación del asa, color, etc.). Y, si queremos cogerlar, de-
beremos localizarlar con relación a nuestro cuerpo; sólo entonces podremos
alargar la mano y alcanzarla. Al mismo tiempo, deberemos, por así decir,
tomarle las medidas para poder cogerla de la manera que nos parezca más
oportuna.
Por su parte, la taza nos dicta todo un conjunto de medidas y modali-
dades de agarre, y nos toca a nosotros reaccionar y decidir cómo nos vamos
a mover y a conformarnos a ella, eligiendo, entre todos los posibles
agarres, el más idóneo para el uso o el más acorde con nuestros hábitos.
Aunque por lo general no nos damos cuenta, es un hecho que, antes de al-
canzarla, los dedos y la palma de nuestra mano ya han empezado a prefigurar
la conformación geométrica de la porción de taza que nos interesa así como
los eventuales tipos de presión con ella relacionados. En cuanto la hemos
alcanzado, la mano recibe numerosas informaciones de la piel, de las arti-
culaciones y de los músculos que le permiten afinar el agarre y llevar la taza
a la boca.
Antes de pasar a considerar los ajustes de la postura —que anticipan la
actuación de cada uno de los movimientos anteriormente descritos, previen-
16 LAS NEURONAS ESPEJO
Lóbulo occipital
Surco lateral
Lóbulo temporal
Figura 1.1. Visión lateral de la corteza humana, donde aparecen los lóbulos cerebrales y al-
gunas de las principales fisuras. El lóbulo occipital y la parte del lóbulo temporal situada bajo el
surco temporal (lóbulo temporal inferior) desempeñan funciones visuales. Las zonas acústicas
primarias están escondidas en el surco lateral, llamado también «cisura de Silvio». El giro tem-
poral superior (es decir, la corteza situada encima del surco temporal superior) desempeña
también funciones predominantemente acústicas. Las zonas escondidas en el surco tempo-
ral superior son en parte zonas visuales de orden superior y en parte zonas polimodales (con-
vergencia de modalidades visuales, acústicas y somáticas). En la porción anterior del lóbulo pa-
rietal se hallan zonas de la sensibilidad somática, mientras que la porción posterior del lóbulo
parietal desempeña funciones tradicionalmente clasificadas como asociativas. La parte posterior
del lóbulo frontal contiene las zonas motoras. La parte anterior de este lóbulo (lóbulo prefron-
tal) desempeña funciones cognitivas.
18 LAS NEURONAS ESPEJO
Motora taria
suplemen
aria
prim
tora
Mo
Cos Rod
Muñeca
tado illa Tob edos
no
Espalda
Tronco
Codo
e
iqu r
eñ ula sial y lateral del cerebro del mono; las lí-
M An azónce o
r di r uell
Co Ín ulga C eja neas punteadas indican la localización
P C r
illos de
D
cula
oo
lob Cara de la zona motora primaria y de la zona
o yg
Pár
pa d motora suplementaria según la neuro-
Vocalización
l pie
Labios
Mand
íbula
logía clásica. Arriba, derecha: los dos
Le simiunculi correspondientes a la repre-
v ac ión
Deg ngua
lució
n sentación somatotópica de los movi-
n
ió
S a li
ac
c
st mientos en la corteza motora primaria
i
Ma
y en la corteza motora suplementaria,
respectivamente, tal y como los descri-
Lateral
be Clinton Woolesey. Debajo, izquierda: el
Mesial
homunculus motor de Wilder Penfield.
2. Brodmann, 1909.
3. Henneman, 1984, pág. 826.
20 LAS NEURONAS ESPEJO
3 1 2 5 7 18
4
17
12
18
10 19
11
8
22
20
21
4. Ibid.
EL SISTEMA MOTOR 21
Lejos de estar organizada en dos únicas zonas (MI y SMA), la corteza mo-
tora está formada por una constelación de regiones diferentes.5 Si comparamos
la actual parcelación anatomofisiológica de la corteza agranular, tal y como
está representada en la figura 1.4, con los mapas que aparecen en las figu-
ras 1.2 y 1.3, veremos que la corteza motora primaria (MI, a partir de
ahora descrita como F1), a diferencia de lo afirmado por Woolsey, coincide
con la zona 4 de Brodmann. En cuanto a la zona 6, parece diferente en
tres zonas principales (mesial, dorsal y ventral), divididas a su vez en una
parte rostral (anterior) y otra caudal (posterior): la región mesial está for-
4
6 3 1
2
5
8
7a
7b
9
19
46
40
10
39
18
44 44
45
43
52 41
42
22
11 17
21
38 18
19
37
20
pan la cara mesial del hemisferio, mientras que, en la del mono, ocupan gran parte del polo cau-
dal de los hemisferios cerebrales de la superficie lateral (zona 17). Además, la corteza huma-
na revela un amplio desarrollo del lóbulo frontal; por el contrario, en el mono se detecta un
surco que no está en el hombre: el surco arqueado. Éste divide el lóbulo frontal en dos porciones
citoarquitectónica y funcionalmente distintas. La posterior, formada por las zonas 4 y 6, se ca-
racteriza por la casi total falta de células estrelladas (llamadas también «gránulos») y por la
ausencia del cuarto estrato (estrato granular interno): de ahí el nombre de corteza agranular.
Si bien el examen macroscópico no revela en el hombre una subdivisión del lóbulo frontal
tan evidente, varios estudios citoarquitectónicos y análisis funcionales han mostrado que tam-
bién en este caso es posible distinguir entre una parte posterior y otra anterior. La primera (zo-
nas 4 y 6) se encarga sobre todo de la actividad motora, mientras que la segunda (a menudo
descrita como lóbulo prefrontal) se encarga de las funciones de tipo cognitivo.
Cg
F6
F3
F1
F2
F1
F7
As
IP
C
F4
P
Lu
Al
ST
Figura 1.4. Visión mesial y lateral del cerebro del mono, que revela la parcelación anatomo-
funcional de la corteza motora frontal. Las zonas de la corteza frontal agranular están indica-
das con la leta F seguida de una cifra árabe. Dicha nomenclatura deriva de la utilizada por Von
Economo y Koskinas (1925) para la clasificación de las zonas de la corteza humana. He aquí
otras abreviaturas: AI, surco arqueado inferior; AS, surco arqueado superior; C, surco central;
Ca, cisura calcarían, Cg, surco del cíngulo; IP, surco intraparietal; L, cisura lateral o del Silvio;
Lu, surco lunar; P, surco principal; ST, surco temporal superior.
EL SISTEMA MOTOR 23
Ca
Cg
24c PGm POs
24d
F3 PEcl PEc V6A
F6
F1 PEc PE MIP
PE
PEIp
POs
F1 VIP LIP
PE PEc
F2 SI AIP
F7
IP PG
C PFG
DLPFd PF
Lu
P DLPFv F4
F5 Lu
Al
ST
Figura 1.5. Visión mesial y lateral del cerebro del mono, que revela la parcelación anatomofun-
cional de la corteza motora y de la corteza parietal posterior. Las zonas de la corteza parietal pos-
terior están indicadas con la letra P seguida de una (o más) letras, según la convención de
Von Economo, modificada por Pandya y Seltzer (1982). En la parte derecha se represen-
tan las zonas escondidas en el interior del surco intraparietal (IP). Es decir, AIP, o zona
intraparietal anterior; LIP, zona intraparietal lateral; MIP, zona intraparietal medial; PEIp,
zona PE intraparietal; y VIP, zona inatraparietal ventral. He aquí otras abreviaturas: Cg, surco
del cíngulo; DLPFd, corteza prefrontal dorsolateral dorsal; DLPFv, corteza prefrontal dorsola-
teral ventral; SI, corteza somatosensorial primaria; POs, surco parieto-occipital. Para las
restantes abreviaturas, véase la figura 1.4 (Luppino y Rizzolatti, 2000).
9. Véanse Colby y otros, 1988; Colby y Duhamel, 1991; Tanné y otros, 1995;
Lacquaniti y otros, 1995; Caminiti y otros, 1996; Rizzolatti y otros, 1997; Wise y otros,
1997.
EL SISTEMA MOTOR 27
10. Véase Mountcastle y otros, 1975; Hyvärinen, 1981; Andersen, 1987; Sakata y
otros, 1995
CÍNGULO PARIETAL CÍNGULO PARIETAL CÍNGULO PARIETAL
24a + b MIP 24d PEc PEcI
24d
V6A PEIp PE PEip
24d 24c
PFG PFG SII PFG
F2vr F2d F3
SMA propia
PREFRONTAL TEMPORAL PREFRONTAL
46d MST 46d
F5 F4 F1
PREFRONTAL
46v
Figura 1.6
CÍNGULO PARIETAL CÍNGULO PARIETAL CÍNGULO PARIETAL
24a + b PFG 24a + b LIP 24a + b PGm
V6A
24c PG 24c 24c
PG/PP
F6 F7 F6
PreSMA SEF Ventral
PREFRONTAL TEMPORAL PREFRONTAL TEMPORAL PREFRONTAL
46d STP 8A 8B STP 46d
46v 45 12 8B
8B 46d 12orb
Figura 1.7
Figura 1.6. Diagrama que representa de forma esquemática las conexiones aferentes extrínsecas de las zonas motoras posteriores. El espesor de
las flechas refleja la intensidad de las conexiones. Con rojo se indican las zonas parietales de las que proceden los input principales de la respecti-
va zona motora y con negro las zonas parietales que constituyen las fuentes de las proyecciones secundarias (Rizzolatti y Luppino, 2001).
Figura 1.7. Diagrama que representa de forma esquemática las conexiones aferentes extrínsecas de las zonas motoras anteriores. Al igual que
en la figura anterior, el espesor las flechas refleja la intensidad de las conexiones. El color rojo indica las zonas de la corteza frontal y del cíngulo
de donde proceden los input principales de la respectiva zona motora, mientras que el negro indica las zonas frontales y cingulares que constituyen
las fuentes de las proyecciones secundarias (Rizzolatti y Luppino, 2001).
30 LAS NEURONAS ESPEJO
dicho proceso, ni de cómo y dónde la información sensorial, así como las in-
tenciones, motivaciones, etc., se podían «traducir» en unos apropiados
acontecimientos motores. El propio recurso a unas zonas de tipo asociati-
vo indicaba más bien el planteamiento de un problema que la solución del
mismo: ¿basándose en qué mecanismos podían tales «asociaciones» trans-
formarse en inputs motores?
Las cosas han cambiado tras descubrirse que las zonas de la corteza pa-
rietal posterior, tradicionalmente etiquetadas como «asociativas», además
de recibir fuertes aferencias de las regiones sensoriales, poseen una pro-
piedades motoras análogas a las de las zonas de la corteza frontal agranular,
hasta el punto de formar con ellas circuitos intracorticales sumamente es-
pecializados. Lo cual demuestra que el sistema motor no es en modo algu-
no periférico ni está aislado del resto de las actividades cerebrales, sino que
consiste más bien en una compleja trama de zonas corticales diferenciadas
en cuanto a su localización y sus funciones, y capaces de contribuir de ma-
nera decisiva a realizar aquellas traducciones o, mejor aún, tranformaciones
sensoriomotoras de las que dependen la individuación, la localización de los
objetos y la actuación de los movimientos solicitados por la mayor parte de
los actos que jalonan nuestra experiencia cotidiana. Y no sólo esto, sino
que, además, el hecho de que la información sensorial y la motora sean re-
conducibles a un formato común, codificado por específicos circuitos pa-
rietofrontales, sugiere que, más allá de la organización de nuestros com-
portamientos motores, también ciertos procesos generalmente considerados
de orden superior y atribuidos a sistemas de tipo cognitivo, como son, por
ejemplo, la percepción y el reconocimiento de los actos ajenos, la imita-
ción y las mismas formas de comunicación gestuales o vocales, puedan
remitir al sistema motor y encontrar en él su propio sustrato neural pri-
mario.
De esto, y de otras cosas, tendremos ocasión de tratar en los próximos
capítulos. Y ahora ha llegado el momento de tomarnos la tacita de café.
Capítulo 2
EL CEREBRO QUE ACTÚA
MOVIMIENTOS Y ACTOS
En el capítulo anterior hemos visto que coger un objeto, como, por ejem-
plo, una taza de café, está en función de dos procesos independientes pero
a la vez interrelacionados: alcanzar y asir. La impresión generalizada es que
el primero precede al segundo; pero, en realidad, las cosas no son así. El
registro de los movimientos del brazo y la mano ha demostrado que los
dos procesos se inician y desarrollan de manera paralela. El brazo se mue-
ve para alcanzar la taza y simultáneamente la mano prefigura la postura
necesaria para agarrarla.
Consideremos más de cerca este último proceso. Para que la mano pue-
da realmente agarrar algo, el cerebro debe: 1) disponer de un mecanismo
capaz de transformar la información sensorial relativa a las propiedades
geométricas («propiedades intrínsecas») del objeto que queremos asir en
una particular configuración de los dedos, y 2) estar en condiciones de con-
trolar los movimientos de la mano, y sobre todo los de los dedos, para po-
der ejecutar el agarre deseado.
Desde hace tiempo, se sabe que la segunda función exige la implica-
ción crucial de la corteza motora primaria (F1). Gracias a sus conexiones
directas con las motoneuronas de la médula espinal, F1, es la única zona
capaz de controlar los movimientos aislados de los dedos, es decir, los
movimientos no insertados en sinergias preconstituidas. Las lesiones de la
zona F conllevan falta de fuerza y flaccidez, así como incapacidad para mo-
ver los dedos de manera independiente.1
Pero F1 no dispone de acceso directo a la información visual, y las es-
casas neuronas de esta zona que reaccionan a los estímulos visuales no po-
1. Véanse, por ejemplo, Schieber y Poliakov, 1998; Fogassi y otros, 2001. Para una
reseña de la bibliografía anterior, véase Porter y Lemon, 1993.
34 LAS NEURONAS ESPEJO
15
10
0 560 1 seg.
B C
15 15
10 10
0 0
0 560 0 560
PROPIEDADES VISUAL-MOTORAS
bía mirarlo fijamente y pulsar un botón, que iluminaba la caja y tornaba vi-
sible el objeto. El punto cambiaba sucesivamente de color (de rojo a verde)
y el mono debía dejar el botón y agarrar el objeto. En la segunda situación,
cuando el animal ya había cogido una primera vez el objeto al tiempo que
lo veía, la luz del interior de la caja se apagaba y las pruebas sucesivas se de-
sarrollaban en medio de la oscuridad más completa, de manera que, al
realizar la tarea solicitada, el mono no podía ya contar con la ayuda de la
vista, sino sólo con su conocimiento previo en cuando a la localización y
características del objeto. En la tercera situación, finalmente, la situación
inicial era análoga a la primera, pero cuando el punto cambiaba de color,
el mono debía limitarse a levantar la mano del botón y mirar fijamente el
objeto, sin llegar a agarrarlo.
El registro de las neuronas ha demostrado que, del total de resultados
activos en la ejecución de la tarea, la mitad descargaba sólo durante los mo-
vimientos relacionados con agarre, (neuronas motoras), mientras que la otra
mitad reaccionaba de manera significativa a la presentación de los objetos,
ya cuando a ésta le seguía un agarre, ya cuando eso no ocurría (neuronas vi-
sual-motoras). Dos tercios de las neuronas de ambos tipos codificaban se-
lectivamente alguna modalidad de agarre.
Pero el aspecto más importante es que todas las neuronas visual-mo-
toras que demostraban selectividad motora eran también selectivas desde
el punto de vista visual: no sólo su descarga durante la mirada fija de algu-
nos sólidos geométricos era más fuerte que durante la visión de otros, sino
que además la selectividad visual establecida en la situación (C) —mirar
fijamente el objeto— coincidía en la que se daba en la situación (A)
—agarrar en condiciones de luz— en el momento de la presentación del ob-
jeto. Esto era tanto más sorprendente cuanto que en (C), a diferencia de lo
que se daba en (A), la forma del objeto era completamente irrelevante res-
pecto a la ejecución de la tarea prevista (levantar la mano del botón). Ade-
más, la comparación entre respuestas selectivas de las neuronas visual-mo-
toras en las tres situaciones contempladas por el experimento ha dejado
suficientemente claro que la mayor parte de éstas tiene un comportamiento
análogo al que aparece en la figura 2.2, que muestra una clara congruencia
entre la selectividad motora para con determinado tipo de asimiento y la se-
lectividad visual para con objetos que, pese a poseer forma y tamaño dis-
tintos, se asemejan por un mismo agarre codificado a nivel motor.
Agarre del objeto
0 spikes 20
0 spikes 20
1s 1s
0 spikes 20
0 spikes 20
1s 1s
0 spikes 20
0 spikes 20
1s 1s
0 spikes 20
1s 1s
Figura 2.2. Neurona visual-motora de F5. La parte superior de la figura refleja la actividad
de la neurona durante la observación y el agarre de varios objetos en condiciones lumínicas.
Cada prueba e histograma de reacción están alineados con el instante en el que el mono pul-
sa un botón y el objeto se torna visible. Como se puede ver, la neurona muestra una clara se-
lectividad por el anillo: de los dos picos de respuesta, el primero está determinado por la visión
del anillo y el segundo por el movimiento de prensión. La reacción visual a favor del anillo está
presente también en la situación experimental en la que el mono mira fijamente el anillo sin
tener que ir a cogerlo (parte inferior izquierda de la figura). Finalmente, en la parte inferior
derecha de la figura aparecen las respuestas de la neurona en una situación experimental en
la que el mono no ve ningún objeto, pero debe mirar fijamente un punto luminoso (figura mo-
dificada por Murata y otros, 1997).
40 LAS NEURONAS ESPEJO
8. Véanse Perani y otros, 1995; Martin y otros, 1996; Grafton y otros, 1997; Chao y
Martin, 2000; Binkoski y otros, 1999; Ehrsson y otros, 2000.
9. Sakata y otros, 1995.
EL CEREBRO QUE ACTÚA 41
trado que las respuestas registradas en las tres situaciones previstas —(A) aga-
rre en condiciones de luz, (B) agarre a oscuras y (C) mirada fija al obje-
to— permiten subdividir las neuronas de AIP en tres clases distintas: neu-
ronas de predominio motor, neuronas visual-motoras y neuronas de predominio
visual. Las neuronas de las dos primeras clases revelan unas propiedades
semejantes a las de las neuronas motoras y visual-motoras de F5: en con-
creto, las neuronas de predominio motor descargan en las situaciones (A)
y (B), mientras que callan en la (C); las neuronas visual-motoras, en cam-
bio, se muestran más activas en (A) que en (B) y descargan también en (C).
En cuanto a las neuronas de predominio visual, que no están presentes en
F5, reaccionan en (A) y en (C), pero no en (B).
El experimento de Sakata lo han retomado Murata y sus colegas10 con
el fin de investigar la selectividad visual de las neuronas de AIP, activas en
las situaciones (A), (B) y (C), respecto a objeto tridimensionales distintos
en cuanto a la forma geométrica, el tamaño y la orientación. Se ha demos-
trado que casi el 70% de las neuronas registradas responde de manera vi-
sualmente selectiva y que buena parte de éstas codifica preferiblemente un
único objeto o un grupo de objeto más bien reducido (figura 2.3).
Las propiedades funcionales de las neuronas indican, por tanto, que el
circuito AIP-F5 se halla involucrado en las transformaciones visual-moto-
ras necesarias para agarrar un objeto. Pero la presencia en la corteza fron-
tal agranular de otras representaciones de los movimientos de la mano po-
dría hacernos pensar que el papel desempeñado por ese circuito no es tan
decisivo en última instancia. Por ello se han realizado algunos estudios so-
bre los efectos de la inactivación reversible de partes de las zonas F5 y AIP
mediante microinyección de una sustancia (muscimol) que potencia la ac-
ción de uno de los neurotransmisores inhibidores más extendidos en el sis-
tema nervioso central, a saber, el ácido γ-aminobutírico (GABA).
Tras la inactivación de la zona AIP, unos monos adiestrados para
agarrar sólidos geométricos de diferente forma, tamaño y orientación reve-
laron notables dificultades para conformar la mano contralateral al hemis-
ferio dañado con las características intrínsecas de los distintos objetos, sobre
todo cuando se trataba de un agarre de precisión. A veces conseguían eje-
cutar la tarea solicitadas, pero sólo tras repetidas correcciones de los movi-
mientos de los dedos basadas en la exploración táctil del objeto.11 Unos re-
sultados análogos se obtuvieron tras la inactivación de una porción de F5.
Sin embargo, en este último caso se ha encontrado también un evidente
déficit en la prefiguración de la mano ipsilateral, aunque sin producirse
ningún fallo motor (figura 2.4), lo que demuestra no sólo que la zona F5
ejerce un control bilateral sobre los movimientos de la mano, sino además
Con predominio
motor
50/s
spikes
0
Fijar Agarrar Fijar Agarrar Fijar 1s
Visual-motoras
50/s
spikes
0
Fijar Agarrar Fijar Agarrar Fijar 1s
Con predominio
visual
50/s
spikes
0
Fijar Agarrar Fijar Agarrar Fijar 1s
Figura 2.3. Diferentes tipos de neuronas de AIP. Los paradigmas experimentales en situaciones
de agarre con luz y de mirada fija a los objetos eran los mismos que los relacionados con el
agarre de un objeto o con la mirada fija solamente, ilustrados en la figura 2.2. En la situación
de agarre a oscuras, había una prueba inicial en la que el mono veía el objeto dentro de un re-
cipiente próximo, ya iluminado; la luz se apagaba y las pruebas sucesivas se realizaban en la
oscuridad. Los objetos se presentaban en bloques. Cada una de las pruebas y de los histo-
gramas de respuesta se alinean con la señal de «adelante» en las situaciones de agarre y
en la de mirar fijamente al iniciarse la tarea (figura modificada por Murata y otros, 2000).
0 ms 200 ms 320 ms
Figura 2.4. En los dibujos se reproducen, en imagen fija, segmentos de vídeos realizados
antes y después de la inactivación temporal de una porción de F5 relacionados con las fases
de prefiguración de la mano y del agarre de un objeto de pequeñas dimensiones. El pa-
radigma experimental contemplaba que el mono estuviera sentado frente a un recipiente en cuyo
interior había objetos de forma y tamaño diferentes. La pared del recipiente colocado delante
del animal estaba hecha de material de cristal líquido. Todas las pruebas comenzaban cuando
el mono pulsaba un interruptor. Después de 200 ms, la pared del recipiente se volvía transparen-
te, permitiendo al animal ver los objetos colocados en su interior. Tras un intervalo de tiem-
po (1,2-1,8 s), la pared era bajada y el mono podía alcanzar y agarrar los objetos. El tiempo in-
dicado debajo de cada figura está calculado según el comienzo del movimiento de la mano
(modificada por Fogassi y otros, 2001).
Pero ¿de qué manera interactúan AIP y F5? ¿Qué función desempeñan las
neuronas de estas zonas en la transformación de la información visual en el
formato motor requerido para la ejecución de un acto?
Sabemos que una de las propiedades fundamentales de las neuronas
de predominio visual y de las neuronas visual-motoras de AIP es el hecho de
reaccionar selectivamente a estímulos tridimensionales específicos. Unas res-
ponden a objetos esféricos; otras, a objetos cúbicos; otras, aún a objetos pla-
nos, etc. El significado funcional de tales reacciones aparece claro si re-
tomamos la noción de affordance propuesta hace varios años por James
J. Gibson.15 Como se sabe, para Gibson, la percepción visual de un objeto
comporta la inmediata y automática selección de las propiedades intrínse-
cas, que nos permiten interactuar con él. Éstas «no sólo son propiedades fí-
sicas [o geométricas] abstractas», sino que además encarnan unas oportuni-
dades prácticas que el objeto, por así decir, ofrece al organismo que lo percibe.16
En el ejemplo de la taza, las affordances visuales ofrecidas a nuestro sistema
motor atañen al asa, al cuerpo central, al borde superior, etc. En cuanto ve-
mos la taza, dichas affordances activan selectivamente determinados grupos
de neuronas de AIP. La información visual así parcelada se transmite a
continuación a las neuronas visual-motoras de F5. Éstas, sin embargo, no co-
difican ya cada una de las affordances, sino más bien actos motores con-
gruentes con ellas. La información visual resulta, de esta manera, traducida
a una información motora, y con este formato se envía a la zona F1 y a va-
rios centros subcorticales para la efectiva ejecución de la acción.
No existen datos experimentales que nos permitan describir la mane-
ra en que las reacciones motoras adecuadas a eficientes prensiones, mani-
pulaciones, etc., se han ido acoplando progresivamente a los aspectos visua-
les de los objetos. No obstante, es probable que, desde las primeras fases de
la vida, cada uno de nosotros asocie las affordances de los objetos a los actos
motores más eficaces con el fin de interactuar con ellos. Las informaciones
visuales que llegan a F5 podrán, por tanto, ser bastante diferentes al prin-
cipio, pero, con el tiempo, mediante circuitos de feedback, serán las únicas
nen que las conexiones directas entre el lóbulo frontal y F5 son más bien mo-
destas,18 mientras que desde hace tiempo sabemos que existe una importante
relación entre la corteza prefrontal y el lóbulo parietal inferior, incluida la
zona AIP.19 Por eso, podría ocurrir que la selección no se produjera en F5,
sino en AIP e involucrara, por tanto, las affordances y no los actos motores.
En otros términos, a F5 llegarían informaciones sobre una sola affordance
y, sobre esta base, se elegiría el acto motor más oportuno.
A la selección de tipo motivacional se añade la relacionada con el reco-
nocimiento del objeto. Un lápiz y una varita son semejantes en cuanto a
AIP
PIP/IT
F5
Corteza
prefrontal
Figura 2.5. Representación esquemática de las interacciones AIP-F5 que intervienen cuan-
do cogemos con la mano una taza de café guiados por la vista. AIP: zona intraparietal ante-
rior; IT: corteza temporal inferior; PIP: zonas parietales posteriores conectadas a AIP. Según
el modelo que aparece en la figura, la zona AIP extrae las affordances visuales de los obje-
tos sobre la base de su aspecto físico (información visual procedente de PIP) y de su sig-
nificado (informaciones procedentes de IT), y activa actos motores potenciales (tipos de
agarre) en F5. Sobre la base de las intenciones del agente (informaciones procedentes de la
corteza prefrontal), F5 selecciona un acto motor (en este caso, el agarre de precisión del asa)
y comunica la elección a AIP potenciando la relativa affordance (línea roja marcada con un
signo +) e inhibiendo las otras (líneas rojas marcadas con un signo –). La transformación
de un acto potencial (codificado en F5) a un acto ejecutado exige la intervención de las
zonas corticales mesiales.
Corteza
parietal
posterior
Vía dorsal
Corteza visual
primaria
Vía dorsal
Corteza temporal
inferior
DP
IPG
PP
MSTc
STS Rostral
MSTp
TPO
PO STP
FST PGa
V3A IPa
TEa
MTp
MT MSTc
V1 V2
V3
V4
TEO
TE
TF
Figura 2.7. Diagrama que muestra detalladamente las zonas visuales que componen las
dos vías y las conexiones entre sus distintas zonas (figura modificada por Ungerleider y Mish-
kin, 1982).
50 LAS NEURONAS ESPEJO
SPL
Vía dorsal-dorsal
IPL
Vía dorsal-dorsal
Corteza visual
Vía ventral primaria
Corteza temporal
inferior
Figura 2.8. Las tres vías de la visión en un cerebro de mono. La vía ventral es la misma
de los modelos precedentes (véase la figura 2.6); la dorsal se subdivide en vía dorsal-ventral,
que termina en el lóbulo parietal inferior (IPL), y en vía dorsal-dorsal, que llega hasta el lóbulo
parietal superior (SPL).
Vía dorsal-dorsal
PGm
F7-non SEF
V6 V6A
V1 F2vr
MIP
V2
V3
LIP FEF
Opt
VIP F4
MT/V5 PG
PFG
F5
MST
AIP
Vía dorsal-ventral
STS IT
Figura 2.9. Representación esquemática de las conexiones anatómicas entre las zonas
corticales visuales y las zonas parietales y frontales. En el interior de la vía dorsal se pue-
de diferenciar una vía dorsal-dorsal, que alcanza el lóbulo parietal superior y vehicula la
formación visual con vistas al control on-line del movimiento, y otra vía dorsal-ventral,
que llega al lóbulo parietal inferior y luego a las zonas de la corteza premotora, formando
así los circuitos responsables de las transformaciones visual-motoras necesarias para actos
como agarrar o alcanzar. Abajo, en amarillo, se muestran las aferencias procedentes del
surco temporal superior (STS) y del lóbulo temporal inferior (IT). Éstas alcanzan el lóbulo
parietal inferior, pero no el superior.
principalmente hacia las zonas del lóbulo parietal inferior (IPL), V6 es la fuen-
te mayor de información visual para el lóbulo parietal superior (SPL). Al-
gunos experimentos recientes han puesto de manifiesto, además, que IPL
dispone de un amplio acceso a las informaciones visuales, sobre todo las
concernientes al espacio y a los movimiento biológicos, codificadas en el
surco temporal superior (STS) y, en particular, en la región conocida como
zona polisensorial temporal superior (STP), mientras que no se puede de-
cir lo mismo de SPL.31
A modo de conclusión podemos afirmar que es imposible reconducir
toda la vía dorsal al marco de una caracterización funcional unívoca. La
vía dorsal-dorsal parece ser efectivamente una vía involucrada exclusiva-
mente, o casi, en la organización de las actividades motoras, dotadas de las
características de control on-line postuladas por Milner-Goodale y por
Jeannerod. Por el contrario, la vía dorsal-ventral y el lóbulo parietal inferior
revelan una multiplicidad de funciones perceptivo-motoras que escapan al
simple control de la acción y permiten superar cualquier contraposición
abstracta, independientemente de que ésta ataña a la naturaleza de los
objetos percibidos (objetos frente a espacio, como querían Ungerleider y
Mishkin) o al uso de las informaciones (visión-para-la-percepción frente a
visión-para-la-acción, según el modelo de Goodale-Milner).
car, etc.), así como, en el interior de éstos, para con modalidades de ejecu-
ción concretas y para con determinados tiempos de activación. De ahí la idea
de que la zona F5 contiene una especie de vocabulario de actos motores cu-
yas palabras estarían representadas por determinadas poblaciones de neu-
ronas. Unas indican el objetivo general del acto (sostener, agarrar, romper,
etc.); otras, la manera de ejecutarse un acto motor específico (agarre de
precisión, agarre con los dedos, etc.); otras, en fin, la segmentación temporal
del acto en los movimientos elementales que lo componen (apertura de la
mano, cierre de la mano).
La interpretación de F5 como un vocabulario de actos tiene importan-
tes implicaciones funcional es. Ante todo, la existencia de neuronas que res-
ponden a específicos actos motores explica por qué casi siempre interactua-
mos con los objetos de la misma manera. La taza admite un número enorme
de posibilidades de agarre. Sin embargo, en la práctica no utilizamos más
que unas pocas. Por ejemplo, no la cogemos nunca por el asa con el anular
y el corazón. Esto se debe, sin duda, a un mecanismo de agarre iniciado en
la infancia y basado en el éxito de la acción («refuerzo motor»), con la con-
siguiente selección de neuronas de F5 que codifican lo actos dotados de
mayor eficacia. Además, dicho vocabulario facilita la asociación entre estos
actos y las affordances visuales extraídas de las neuronas de AIP. Finalmente,
esto brinda al sistema motor un «vivero» de acciones que están en la base de
funciones cognitivas tradicionalmente atribuidas a los sistemas sensoriales
y sobre los que tendremos ocasión de hablar en los capítulos siguientes.
Todo esto atañe a las propiedades motoras de las neuronas de F5. Sa-
bemos, no obstante, que cierto porcentaje de éstas descarga o bien duran-
te la ejecución efectiva de la acción o bien durante la mera observación del
objeto, mostrando una elevada congruencia entre la selectividad de las res-
puestas motoras (tipo de agarre) y la de las respuestas visuales (tipo de for-
ma, tamaño u orientación del objeto). Las respuestas registradas en situa-
ciones que contemplan la presentación de un objeto sin ninguna tarea
motora referida a éste parecen inmediatas, constantes y específicas. Por lo
tanto, se suele tener la tentación de interpretarlas en términos puramente
«visuales». Sin embargo, las mismas neuronas activadas en estas circuns-
tancias también responden cuando se solicita la actuación de otra acción en
condiciones de luz o de oscuridad, lo cual justificaría su clasificación como
«motoras».
EL CEREBRO QUE ACTÚA 55
Consideremos la figura 3.2, que ilustra, aunque sólo sea de manera es-
quemática, un experimento en el que se han estudiado las propiedades del
campo receptivo visual (y su relación con el somatosensorial) de una neu-
rona bimodal de F4. En la situación A1, el mono mira completamente de
frente, fijando la vista en el punto indicado por el asterisco, mientras un es-
tímulo visual (flecha negra) se le acerca moviéndose a una velocidad cons-
tante dentro de su campo receptivo visual (zona en gris). En el histograma
que ilustra unos tiempos y modalidades de activación de la neurona, re-
sulta evidente que éste empieza a responder cuando el estímulo se aproxi-
ma a unos 40 cm del animal. En la situación B1, el mono sigue mirando
completamente de frente, pero ahora el estímulo se mueve a la izquierda del
punto de fijación, fuera del campo receptivo visual. La respuesta de la neu-
rona es nula.
En la situación A2, la mirada del mono se desvía a la izquierda unos
30 grados. Sorprendentemente, si bien desde el punto de vista retínico el
estímulo sigue una trayectoria muy distinta, la respuesta de la neurona es
casi análoga a la registrada en A1. Finalmente, en B2 la mirada del mono
se desvía todavía a la izquierda unos 30 grados, como en A2. Sin embargo,
el estímulo se mueve a la derecha respecto de la mirada fija: si el campo re-
ceptivo fuera retínico, el estímulo debería suscitar una respuesta de la neu-
rona semejante a la de A1. Pero en el histograma se ve claramente que no
se ha producido ninguna actividad por parte de la neurona.
En su conjunto, el experimento demuestra que el campo receptivo vi-
sual de la neurona no depende de la posición del estímulo en la retina. En
efecto, en dicho caso la desviación de la mirada por parte del mono se de-
bería haber visto acompañada de un desplazamiento análogo del campo
receptivo visual, lo cual no ocurre. Por otra parte, de los numerosos expe-
rimentos que se han realizado se deduce que esto vale para aproximada-
mente el 70% de las neuronas bimodales de F4, cuyos campos receptivos
visuales parecen vinculados a sus campos somatosensoriales, codificando
los estímulos espaciales en coordenadas no retínicas, sino somáticas.
En este sentido, vale la pena recordar que, a diferencia de lo afirmado
por muchos teóricos del movimiento, dichas coordinadas no remiten a un
único sistema de referencia situado en una parte del cuerpo concreta, como
la cabeza o la espalda. El hecho de que los campos receptivos visuales de
las neuronas bimodales de F4 estén localizadas alrededor de los soma-
Figura 3.2. Neurona bimo-
A1 30° dal de F4 con campo recep-
0
tivo visual anclado en el cuer-
– 30°
po. Cada panel muestra (de
arriba abajo) los movimientos
15 oculares horizontales y verti-
cales, así como las descar-
gas neurales durante cada
70 una de las pruebas, el histo-
grama de respuesta (absci-
0
1 2 3 s sa: tiempo; ordenada, spi-
kes/bin, amplitud bin 20 ms)
y la variación en el tiempo de
B1 30° la distancia entre el estímulo
0 que se aproxima y la cabeza
– 30° el mono. La parte descen-
dente de la curva indica el
15 movimiento del estímulo ha-
cia el mono y la ascendente
indica el movimiento del es-
70 tímulo alejándose del mono
(abscisa: tiempo en segun-
0
1 2 3 s dos; ordenada: distancia en
centímetros). El campo re-
ceptivo visual se halla dis-
A2 30° puesto en torno al táctil (figu-
0 ra modificada por Fogassi y
– 30° otros, 1996a).
15
70
0
1 2 3 s
B2 30°
0
– 30°
15
70
0
1 2 3 s
66 LAS NEURONAS ESPEJO
tosensoriales viene a indicar que el espacio visual está codificado por una
multiplicidad de sistemas de referencia corpóreos diferentes, distribuidos
según el campo receptivo somatosensorial correspondiente. Así, existen
sistemas de coordenadas centrados en la cabeza, el cuello, el brazo, la mano,
etc. Al actuar de consuno con los campos receptivos sensoriales en los
que se originan, contribuyen a localizar los estímulos visuales presentes
en el espacio circundante respecto a los distintos efectores en que están
anclados.
Imaginemos ahora que somos el maniquí representado en la figura 3.3
y que, como él, miramos fijamente un punto del teclado de nuestro orde-
nador (figura 3.3A). Si levantamos los ojos y dirigimos la mirada hacia la pan-
talla situada delante de nosotros (figura 3.3B), los campos receptivos (sóli-
dos con aristas amarillas) anclados en los campos receptivos somatosensoriales
(superficie en gris) dispuestos alrededor de nuestra boca y alrededor de nues-
tro antebrazo permanecen en la misma posición que antes. Intentemos aho-
ra volvernos hacia la taza de café situada a nuestra derecha para mirarla y co-
gerla (figura 3.3C): en este caso, los campos receptivos visuales pericutáneos
se desplazan, pero este desplazamiento no depende del de nuestra mirada,
sino más bien del de nuestra cabeza y del de nuestro antebrazo, es decir, del
de los respectivos campos receptivos somatosensoriales.
Por mor de una mayor sencillez, nos hemos limitado a dos de los cam-
pos receptivos posibles, considerando sólo un tipo de movimiento (rotación
del tronco y de la cabeza). Pero ¿qué ocurre si alargamos la mano hacia la
taza? Sea cual sea la dirección de nuestra mirada, en cuanto la taza entra
en los campos receptivos visuales pericutáneos, su posición se localiza res-
pecto a la mano, antebrazo, etc. Dicha localización anticipa el contacto cu-
táneo, de manera que la mano no tiene necesidad de tocar la taza para
saber dónde se encuentra. Le basta con estar suficientemente próxima para
que el estímulo active las neuronas cuyos campos receptivos visuales están
situados encima de ella. Y como quiera que estos últimos no son más que
una extensión tridimensional de los respectivos campos cutáneos, la loca-
lización visual de la taza debería permitir accionar los movimientos específicos
del brazo que dirigen la mano hacia ella como si se tratara de un estímulo
táctil, es decir, sin solicitar ninguna transformación de las coordenadas vi-
suales en otros tipos de coordenadas, operación ésta que podría resultar su-
mamente complicada y muy poco económica.
EL ESPACIO QUE NOS RODEA 67
A B
PRÓXIMO Y LEJANO
8. Unos campos receptivos análogos se han detectado también en la zona PF, loca-
lizada en la convexidad del lóbulo parietal inferior. Véanse al respecto, entre otros, Fo-
gassi y otros, 1998; Rizzolatti y otros, 2000.
9. Véase, por ejemplo, Stein, 1992.
68 LAS NEURONAS ESPEJO
miento por ellos controlado implique una distinción entre espacio próxi-
mo y lejano.
Detengámonos un instante en el primer punto. Las neuronas que vehi-
culan la información espacial en LIP-FEF tienen campos receptivos visua-
les codificados en coordenadas retínicas que resultan suficientes para la
programación de movimientos oculares simples. Si aparece un estímulo,
como, por ejemplo, una lucecita a 5 grados a la derecha de la fóvea, debe-
remos mover los ojos 5 grados para alcanzarlo. Existe concordancia entre
la posición de la lucecita en la retina y la amplitud del movimiento de los
ojos. Sin embargo, no siempre ocurre así. Por ejemplo, supongamos que te
nemos dos lucecitas que se encienden rápidamente de manera secuencial
mientras el observador mantiene los ojos fijos. La primera lucecita está
situada a 5 grados a la derecha y la segunda a 5 grados a la izquierda. El
observador debe mirar fijamente una después de la otra. A diferencia de la
tarea anterior, ésta no puede realizarse solamente sobre la base de las coor-
denadas retínicas. En efecto, las coordenadas retínicas señalaban dos
movimientos necesarios para alcanzar las lucecitas: uno hacia la derecha de
5 grados y otro hacia la izquierda también de 5 grados. Si el observador se
hubiera fiado únicamente de las coordenadas retínicas, habría realizado
correctamente el primer movimiento (5 grados a la derecha), pero luego
habría vuelto al centro (5 grados a la izquierda) , sin alcanzar la segunda
lucecita. Para ello habría tenido que realizar un movimiento ocular de
10 grados, nunca señalado por la retina.
Con la salvedad de que, para tareas muy elementales, el sistema ocular-
motor exige un sistema de coordenadas que calcule la posición de los ob-
jetos en el espacio respecto al observador, y no sólo su posición en la reti-
na. Se han propuesto distintos modelos para explicar cómo se pasa de un
sistema de coordenadas retínicas a otro capaz de codificar la posición en el
espacio. Uno de los modelos más conocidos,12 si bien no generalmente
aceptado, pone el acento en una clase de neuronas de la zona intraparietal
lateral dotadas de campos receptivos que indican la posición del estímulo
en la retina (coordenadas retínicas) , pero cuya respuesta a los estímulos vi-
suales está modulada por la posición del ojo en la órbita (efecto orbital). Si
sabe dónde está el estímulo en la retina y dónde el ojo en la órbita, el ob-
13. Para una solución alternativa, véanse , entre otros, Bruce, 1988; Goldherg y Bru-
ce, 1990; Goldherg y otros, 1990.
14. Rizzolatti y otros, 1983.
EL ESPACIO QUE NOS RODEA 71
15. Halligan y Marshall, 1991. Véanse también Berti y Frassinetti, 2000; Berti y
Rizzolatti, 2002.
16. Cowey y otros, 1994. Este tipo de disociación la detectaron también después
Cowey y otros, 1999; Vuillemieur y otros, 1998; Frassinetti y otros, 2001.
17. Di Pellegrino y otros, 1997. Véase también Ladavas y otros, 1998a y b.
18. Bremmer y otros, 2001.
72 LAS NEURONAS ESPEJO
sorial secundaria (SII). Si bien resulta difícil sacar una conclusión de los
datos de que disponemos sobre el papel de SII, la posición anatómica y las
propiedades de IP y de la corteza premotora ventral permiten pensar que
éstas son el homólogo humano de las zonas VIP y F4 del mono.
EL DUELO DE POINCARÉ
19. Mach, 1905, pág. 342. «Las sensaciones espaciales constituyen la guía de nues-
tros movimientos; sin embargo, es raro que se presente la ocasión de considerarlas y ana-
lizarlas exactamente en sí mismas: a los hombres les interesa mucho más el fin del movi-
miento» (ibid., pág. 340).
74 LAS NEURONAS ESPEJO
En efecto, según dijera éste en cierta ocasión, no sólo hay que «descartar la
idea de un presunto sentido espacial que nos permitiría localizar las sensa-
ciones en el interior de un espacio ya completamente definido»,20 sino que
además conviene reconocer que «nos habría resultado imposible construir»
algo parecido a un espacio «si no hubiéramos tenido un instrumento para
medirlo», un instrumento al que poder «remitir» cada cosa y del que poder
servirnos «instintivamente», es decir, nuestro cuerpo: «Es con relación a nues-
tro cuerpo como situamos los objetos externos, y las únicas relaciones de es-
tos objetos que nos podemos representar son las relaciones con nuestros
cuerpo».21
Pero tales «relaciones» indican para Poincaré otras tantas posibilidades
motoras, es decir, aquellas que nos permiten alcanzar los objetos que nos
rodean:
20. Poincaré, 1913, pág. 217 . Sobre este punto, véase también Poincaré, 1902,
págs. 89-139.
21. Poincaré, 1908, pág. 85.
EL ESPACIO QUE NOS RODEA 75
el lado del objeto A o del objeto B. Para cada golpe que pueda herirnos, la na-
turaleza ha dispuesto una o más paradas, que nos permiten defendernos. [...]
Estas paradas no tienen nada en común, salvo el hecho de permitir esquivar
el mismo golpe; y es esto sólo lo que pretendemos decir cuando hablamos de
movimientos que van a dar al mismo punto del espacio. De manera pareci-
da, algunos objetos que, según nosotros, ocupan el mismo punto del espa-
cio no tienen en común más que el hecho de que podemos defendernos de
ellos utilizando la misma parada.22
Cuanto más necesarias eran estas conquistas, más rápidamente las fue
produciendo la selección natural. Según este razonamiento, las conquistas de
las que estamos hablando debieron de ser las primeras en el orden temporal,
puesto que, en su defecto, la defensa del organismo habría sido imposible.
En el momento mismo en el que las células dejaron de estar simplemente
yuxtapuestas las unas a las otras y se dedicaron a prestarse recíproca ayuda,
resultó necesario organizar un mecanismo análogo al que hemos descrito, a fin
de que dicha ayuda no errara el tiro y pudiera prevenir contra los peligros.24
tes del cuerpo y, por la otra, las distintas modalidades de codificación de las
relaciones espaciales parecen menos misteriosas de lo que podrían parecer
a primera vista. En efecto, el espacio no estaría representado per se en una
zona de la corteza cerebral cualquiera, sino que su constitución depende-
ría de la actividad de unos circuitos neurales cuya función primordial es la
de organizar ese conjunto de movimientos que, aunque con efectores dis-
tintos (como, por ejemplo, brazo, boca, ojos, etc.), permiten actuar sobre
el entorno circundante, localizando sus posibles amenazas y/u oportunidades.
Por otro lado, la afirmación de que el espacio está primordialmente
constituido en términos de actos motores potenciales resulta clara si, como
nos sugiere el propio Poincaré, consideramos sus «huellas» en un recién na-
cido. Gracias a las ecografías, hoy sabemos que, ya en el útero materno, el
feto presenta una rica actividad motora finalizada: por ejemplo, después
de la octava semana mueve la mano hacia la cara y en el sexto mes está en
condiciones de llevarse la mano a la boca y chuparla, lo que demuestra que,
antes aún de nacer, el niño dispone de una representación motora del es-
pacio.25 Una vez ha nacido, sus movimientos se tornan cada vez más fina-
lizados y, obviamente, referidos al espacio que rodea su cuerpo. La situación
óptica es congruente con la motora. Puesto que el cristalino no funciona ple-
namente, la distancia focal se halla virtualmente fijada y el recién nacido sólo
ve claramente los objetos que se hallan a unos 20 cm de distancia. Esto le
permite adquirir una representación del espacio peripersonal (direcciones
y profundidades), sin necesidad de discriminar entre estímulos próximos y
lejanos. Así, puede utilizar su conocimiento motor para construir el espa-
cio que ha de asociar a las potencialidades de acto del brazo, desarrollada
en la fase prenatal, unas veces antes de la aparición de su mano en posicio-
nes espaciales diferentes y otras antes de la presentación de objetos en la
misma posición. Jean Piaget señaló que los niños de 3 meses pasan buena
parte del tiempo observándose las manos.26 lo que se debe probablemente
a la necesidad de calibrar el espacio peripersonal respecto a objetos cuyo
tamaño es conocido.
Durante los tres primeros meses, el bebé desarrolla también los movi-
mientos de los ojos y, en particular, su convergencia. Las informaciones de-
mano. Pero esta última, como nos recuerda también Poincaré, no está de-
finida de una vez por todas, por lo que el espacio que ésta describe no pue-
de ser pensado de manera estática, sino que debe ser concebido de forma
dinámica. En otras palabras, la distinción entre próximo y lejano no puede
reducirse a una mera cuestión de centímetros, como si nuestro cerebro
calculara la distancia que separa nuestro cuerpo de los objetos alcanzables
en términos absolutos. Todo esto no sólo contradiría el principio de rela-
tividad del espacio tan querido por Poincaré y, como hemos visto, tan de-
cisivo para la organización de los movimientos por parte del cuerpo; la
organización de los campos receptivos visuales de las neuronas de F4 y
su función anticipadora respecto al contacto cutáneo tampoco se revelan
compatibles con la idea de un espacio peripersonal rígida y unívocamen-
te establecido.
En efecto, si nos fijamos unos instantes en la figura 3.1, advertiremos
que los distintos campos receptivos visuales presentan unas extensiones di-
ferentes. Además, para determinado porcentaje de neuronas de F4 (alre-
dedor del 20%), no es posible definir claramente un límite. Pero el aspec-
to más significativo es que, para muchas de las neuronas bimodales, un
aumento de la velocidad del estímulo en proximidad produce una expansión en
profundidad de sus campos receptivos.28 El hecho de que la extensión de los
campos receptivos aumente al aumentar la velocidad del estímulo hace
que, a menudo, los estímulos que se aproximan con mayor velocidad estén
indicados y localizados a una distancia mayor respecto a los que se aproxi-
man más lentamente. Es evidente la ventaja del punto de vista de la activación
de la «parada» más oportuna: cuanto antes se descargue la neurona, antes
evocará el acto motor por ella codificado, una anticipación de la acción
que permite cartografiar con mayor eficacia el espacio, alcanzando (o evi-
tando) la oportunidad (o el peligro) que se acerca.
Sin embargo, las neuronas de F4 tienen también otra manera de rede-
finir el espacio circundante a los efectores codificados. Poincaré nos invi-
taba a tener presente el caos de la locomoción. Sin embargo, en ésta asisti-
mos más a una traslación de los múltiples sistemas de referencia que, en su
anclaje a las distintas partes del cuerpo, concurren a definir el espacio pe-
ripersonal que a una verdadera recalificación de este último. Ciertamente,
500ms
pasa en direcciones opuestas, tanto en el sentido de las agujas del reloj como
en el contrario, como si quisiera romperla: la respuesta de la neurona se da
solamente en una dirección. En la situación B, el experimentador gira un tro-
zo de comida sostenido en la mano del mono: la neurona descarga cuando
el animal opone al movimiento del experimentador la rotación de su pro-
pia muñeca en dirección contraria, hasta el punto de romper el alimento.
Finalmente, en la situación C el mono agarra un trozo de comida utili-
zando un agarre de precisión. Ni la observación del agarre ni su ejecución
efectiva estimulan la neurona.
En cambio, se da una congruencia en sentido lato cuando los actos co-
dificados de la neurona en términos visuales y motores aparecen claramente
relacionados, aunque sin llegar a ser idénticos, relación que puede presen-
tar distintos niveles de generalidad. En efecto, algunas neuronas respon-
den a un único acto motor ejecutado (por ejemplo, agarrar) y a dos actos
1s
ACTUAR Y COMPRENDER 89
A B
20 20
1s
C D
20 20
Figura 4.3. Ejemplo de neurona espejo congruente en sentido lato. (A) El experimentador coge
un trozo de comida con un agarre de precisión. (B) El experimentador agarra un objeto con toda
la mano. (C) El mono coge la comida con un agarre de precisión. (D) El mono coge un obje-
to con toda la mano. La neurona muestra una fuerte selectividad para con el agarre de preci-
sión (figura modificada por Gallese y otros, 1996).
90 LAS NEURONAS ESPEJO
INGERIR Y COMUNICAR
50 spk/s 50 spk/s
1s 1s
50 spk/s 50 spk/s
1s 1s
50 spk/s 50 spk/s
1s 1s
Neurona 76 Neurona 28
A) El experimentador chasca los labios A) El experimentador proyecta los labios
50 spk/s 50 spk/s
1s 1s
50 spk/s 50 spk/s
1s 1s
50 spk/s 50 spk/s
1s 1s
D) El mono proyecta los labios para coger D) El mono chupa de una jeringuilla
la comida
50 spk/s 50 spk/s
1s 1s
Figura 4.6. Ejemplo de dos neuronas espejo comunicativas. Durante las observacio-
nes de las acciones, las descargas y los histogramas de reacción se han alineado con la
plena expresión de la acción. Neurona 76: (A) El experimentador chasca los labios miran-
do al mono. (B) El experimentador proyecta los labios mirando al mono. (C) El experimen-
tador se acerca con la boca a una jeringuilla que se encuentra sobre un soporte y que con-
tiene zumo, y chupa el zumo. (D) El experimentador acerca comida a la boca del mono, el
cual proyecta los labios y la agarra. Neurona 28: (A) El experimentador proyecta los labios
mirando al mono. (B) El experimentador se acerca con la boca a la comida colocada sobre
un soporte, la agarra y la sostiene entre los dientes. (C) El experimentador introduce comi-
da que hay sobre una varita en el campo visual del mono. (D) El experimentador acerca la
jeringuilla con el zumo al mono, el cual, tras cerrar los labios y dientes, empieza a chupar (Fe-
rrari y otros, 2003).
94 LAS NEURONAS ESPEJO
50 spk/s 50 spk/s
1s 1s
4. Véase al respecto Van Hoof, 1962, 1967; pero véase también Maestripieri, 1996.
96 LAS NEURONAS ESPEJO
portante. En efecto, sabemos que las conexiones entre F5 y los sectores del
lóbulo prefrontal que reciben informaciones de STS no son muy ricas; por
el contrario, F5 tiene conexiones riquísimas con la parte rostral del lóbulo
parietal inferior, formada por las zonas PF y PFG.7
Por lo demás, que el complejo PF-PFG pueda considerarse una especie
de «puente» entre STS y F5 parece confirmado por las propiedades fun-
cionales de sus neuronas. Los trabajos de Jari Hyvárinen y varios colegas8
ya habían puesto de manifiesto que las neuronas de dicho complejo res-
pondían a estímulos sensoriales (somatosensoriales y visuales), y que alre-
dedor de un tercio de éstas se activaba también durante movimientos vo-
luntarios de la mano o la boca. Pero varias investigaciones recientes9 han
evidenciado que alrededor del 40% de las neuronas que reaccionan a es-
tímulos visuales se activa durante la observación de actos realizados con la
mano, como agarrar, sostener, alcanzar, etc., y que, más importante aún, mu-
chas de éstas (alrededor del 70%) poseen propiedades motoras, reaccio-
nando cuando el mono realiza acciones con la mano, la boca o ambas par-
tes del cuerpo. De ahí el nombre de neuronas espejo parietales.
Al igual que las neuronas de F5, las espejo parietales no descargan ante
la simple visión de un agente o un objeto ni tampoco cuando el acto es
imitado. La mitad es selectiva respecto a la observación de un único tipo de
acto y la otra mitad a la observación de dos (como, por ejemplo, agarrar y
soltar). Después, por lo que respecta a la relación entre acciones observadas
y ejecutadas, sigue en pie el criterio adoptado anteriormente; las neuronas
espejo parietales son en parte congruentes en sentido estricto y en parte (y
más a menudo) en sentido lato.
Tratemos ahora de clarificar cuál puede ser el papel funcional de las neuro-
nas espejo registradas en las zonas F5 y PF-PFG. Un examen superficial
7. Véanse, entre otros, Petrides y Pandya, 1984; Matelli y otros, 1986. Para más de-
talles, remitimos al lector al capítulo 1 de este libro.
8. Leinonen y otros, 1979; Leinonen y Nyman y 1979; Hyvärinen, 1981. Véase
también Graziano y Gross, 1995.
9. Fogassi y otros, 1998; Gallese y otros, 2002.
98 LAS NEURONAS ESPEJO
de las manos y los dedos del maestro, el alumno debe formarse una ima-
gen motora. Ahora bien, según Jeannerod, las neuronas responsables de
la producción de tales imágenes motoras serían las mismas que las des-
tinadas a activarse durante la planificación y preparación por parte del
alumno de su propia ejecución. En otras palabras, la activación de las
neu-ronas espejo generaría una «representación motora interna» del acto
observado, de la que dependería la posibilidad de aprender a través de la
imitación.
La sugerencia de Jeannerod es sin duda interesantísima, además de es-
tar en la misma línea que los datos experimentales que acabamos de ilustrar.
La estrecha relación entre las reacciones visuales y las motoras de las neu-
ronas espejo, en efecto, parece indicar que la mera observación de la ac-
ción llevada a cabo por los demás evoca en el cerebro del observador un
acto motor potencial análogo al espontáneamente activado durante la or-
ganización y efectiva ejecución de dicha acción. La diferencia estriba en
que, en un caso, se queda en la fase de mero acto potencial (o de «represen-
tación motora interna»), mientras que, en el otro, se traduce en una serie
de movimientos concretos. Sin embargo, hay un punto en el que debemos
disentir de Jeannerod, a saber, que la función primordial de las neuronas
espejo esté vinculada a comportamientos de carácter imitativo.
En las páginas que siguen tendremos ocasión de analizar más detalla-
damente la amplia gama de fenómenos de «resonancia» que generalmente
se reconducen, y a veces se confunden, con el nombre de imitación, así
como de valorar en qué medida la capacidad de los seres humanos para
aprender a ejecutar una acción tras haber visto a otros hacerla depende del
sistema de las neuronas espejo. Sin embargo, en los últimos años se ha ex-
tendido entre los etólogos la convicción de que la imitación en sentido es-
tricto es prerrogativa del hombre y (verosímilmente) de los monos antro-
pomorfos, pero no de monos como, por ejemplo, los macacos estudiados en
los experimentos antes referidos.11 Por ello no podemos compartir de cabo
a rabo la interpretación de Jeannerod. Las neuronas espejo de F5 y del com-
plejo PF-PFG tienen una función evolutivamente más original que la in-
dicada por él, y de los ejemplos considerados resulta que éstas están en la
11. Véanse, entre otros, Byrne, 1995; Tomasello y Cali, 1997; Visalberghi y Fra-
gaszy, 1990, 2002.
ACTUAR Y COMPRENDER 101
Existe, no obstante, una objeción obvia que hacer a todo esto: como hemos
visto, en la región anterior del surco temporal superior (STS) se han halla-
do neuronas que responden selectivamente a la observación de movimientos
corpóreos realizados por otros, y en algunos casos a interacciones mano-ob-
jeto. El lector recordará sin duda que las zonas de STS están conectadas a
zonas corticales visuales, occipitales y temporales, formando un circui-
to en muchos aspectos paralelo al de la vía ventral (véase la figu-
ra 2.7). ¿Qué necesidad hay, pues, de suponer, en la base de la comprensión
de las acciones ajenas, un sistema como el de las neuronas espejo, que co-
difica en el cerebro de quien observa el acto visto en términos de un acto
motor propio? ¿No sería mucho más sencillo suponer que dicha com-
prensión descansa sobre mecanismos puramente visuales de análisis y de
síntesis de los diferentes elementos que componen el acto observado, sin pos-
tular ninguna implicación de tipo motor por parte del observador?
De los estudios de Perrett y sus colegas13 se desprende que la codifica-
ción visual de las acciones alcanza, en la región anterior de STS, unos sor-
prendentes niveles de complejidad. Por ejemplo, existen neuronas capaces
de combinar la información relativa a la observación de la dirección de la
mirada de un individuo con la de los movimientos que éste se halla reali-
zando. Dichas neuronas se activan sólo cuando el mono ve al experimen-
tador coger un objeto con la mirada puesta en éste. Si el experimentador mira
a otra parte, la observación de su acción no determina ninguna descarga
digna de mención. Sin embargo, ¿basta una selectividad parecida o, más
en general, la capacidad de vincular aspectos visuales diferentes de la
acción observada para hablar de una auténtica comprensión? La activación
motora característica de las neuronas espejo de F5 y de PF-PFG añade un
elemento que difícilmente podría reconducirse exclusivamente a las pro-
piedades visuales de las neuronas de STS, y sin el cual la asociación de ras-
gos visuales de la acción sería a lo sumo casual, es decir, carente de signifi-
cado unitario para el observador.
Desde el punto de vista motor, el vínculo entre el acto de alcanzar algo
y la dirección de la mirada no es en absoluto accidental: desde la infancia,
descubrimos que la mejor manera de alcanzar un objeto es mirar en direc-
ción al mismo. Al igual que cualquier estrategia de éxito, ésta viene a for-
mar parte de nuestro vocabulario de actos. Así pues, cada vez que vemos a
alguien realizar un acto de este tipo, nuestro sistema motor entra, por así
decir, en resonancia, permitiéndonos reconocer el aspecto atencional de los
movimientos observados y comprender el tipo de acción. Por el contrario,
A C
B D
100 spk/s
1s
Figura 4.9. Ejemplo de neurona espejo de F5 que responde en condiciones de visibilidad ple-
na y parcial, pero no cuando la acción es simplemente imitada. La porción inferior de cada pa-
nel ilustra la acción del experimentador observada desde el punto de vista del mono. En (A) y
(B), el experimentador mueve la mano hacia un objeto y lo agarra. En (C) y (D) imita el acto de
agarrarlo sin que el objeto esté presente. El paradigma experimental consiste en dos situaciones
base: condición de plena visibilidad (A y C) y condición de visibilidad parcial (B y D). En (B) y
en (D), la zona en gris representa la pantalla que impedía al mono ver la parte final de la acción
del experimentador. En la porción superior de cada panel aparecen las secuencias de descarga
y los histrogramas de respuesta de la neurona de diez pruebas consecutivas registradas du-
rante los correspondientes movimientos de la mano del experimentador. La línea vertical
indica el punto en el que la mano del experimentador estaba más próxima a una fotocélula
(en el caso de visión parcial, era el punto en el que la mano del experimentador empezaba
a desaparecer destrás de la pantalla). Nótese que la actividad de la neurona es prácticamen-
te similar en (A) y en (B), mientras que resulta casi nula en (C) y en (D) (Umiltà y otros, 2001).
ACTUAR Y COMPRENDER 105
V+S
100
spk/s
100
spk/s
100
spk/s
100
spk/s
1s
Figura 4.10. Dos neuronas espejo audiovisuales de F5. Las líneas verticales, presentes en
todos los histrogramas, indican, en situación de visión-y-sonido (V + S) y de sonido sola-
mente (S), el instante de emisión del sonido. En situación de visión solamente (V), indican el
ACTUAR Y COMPRENDER 107
V+S
100
spk/s
100
spk/s
100
spk/s
100
spk/s
1s
cs ips 1
2
A B
Figura 4.11. (A) Visión lateral del cerebro del mono, donde se muestra el sector estudiado
del lóbulo parietal inferior. (B) Paradigma experimental. El recipiente podía colocarle cerca de
la comida o de la boca. Como la velocidad del movimiento de alcance/agarre está influida
por el acto motor sucesivo, variando la posición del recipiente (y, por tanto, la cinemática del
movimiento), se podía dirimir si la selectividad de las neuronas dependía de factores cinemá-
ticos o del objetivo de la acción. Los experimentos han mostrado que lo que determinaba la
selectividad neuronal era el objetivo de la acción (Fogassi y otros, 2005).
Tabla 4.1. Neuronas del lóbulo parietal inferior estudiadas durante la ejecución del
acto de agarrar para llevar a la boca y del acto de agarrar para colocar en el recipiente
Neuronas influidas por el objetivo final
Llevar a la boca > Desplazar Desplazar > Llevar a la boca
77 (72,6%) 29 (27 , 4 %) 106 (64,2%)
Neuronas no influidas por el objetivo final
Llevar a la boca = Desplazar 59 (35,8%)
Total 165 (100%)
Neurona 67 Neurona 161 Neurona 158
Agarrar Población
para comer agarrar para comer
0,6
100
N = 46
spk/s
0
spk/s
0
Agarrar para comer Agarrar para desplazar
Agarrar Población
para desplazar agarrar para comer
0,6
100 N = 16
spk/s
spk/s
0 0
1s 1s
Figura 4.12. A la izquierda, actividad de tres neuronas del lóbulo parietal inferior durante la ejecución del acto de agarrar para llevar a la boca y del
acto de agarrar para meter en el recipiente. Cada prueba e histograma de respuesta están sincronizados con el instante en el que el mono tocaba
el objeto que tenía que agarrar. Las barras rojas están alineadas con el instante en el que el mono suelta la mano de la posición de partida, mien-
tras que las verdes lo están con el instante en el que el animal tocaba el recipiente. A la derecha: respuestas de las poblaciones de neuronas selectivas
al acto de agarrar para llevar a la boca y al acto de agarrar para desplazar. Las dos líneas verticales de los dos paneles indican, respectivamente, el
instante en el que el mono tocaba el objeto y el instante en el que se llevaba a cabo el acto de agarrar (Fogassi y otros, 2005).
ACTUAR Y COMPRENDER 111
Tabla 4.2. Neuronas del lóbulo parietal inferior estudiadas durante la ejecución del
acto de agarrar para llevar a la boca y del acto de agarrar para colocar en el recipiente
Neuronas influidas por el objetivo final
Llevar a la boca > Desplazar Desplazar > Llevar a la boca
23 (74,2%) 8 (25,8%) 31 (75,6%)
Neuronas no influidas por el objetivo final
Llevar a la boca = Desplazar 10 (24,4%)
Total 41 (100%)
Agarrar Neurona 87 Neurona 39 Neurona 80
para comer
spk/s
0 0 0
Agarrar
para desplazar
spk/s
0 0 0
1s
Figura 4.13. Respuestas visuales de algunas neuronas espejo parietales mientras el mono observa al experimentador agarrando comida para
comérsela o agarrándola para meterla en el recipiente. La neurona 87 descarga intensamente cuando el mono ve al experimentador agarrar comi-
da para llevársela a la boca; la respuesta es muy débil cuando, tras haberla agarrado, el experimentador coloca de nuevo la comida en el recipien-
te. La neurona 39 revela un comportamiento opuesto. Finalmente, la neurona 80 no muestra ninguna diferencia sustancial en las respuestas a las
dos situaciones distintas (Fogassi y otros, 2005).
ACTUAR Y COMPRENDER 113
100
spk/s
100
spk/s
1s
Preferido
0,6
N = 19 No preferido N = 19
1s
Figura 4.14. Congruencia entre las respuestas visuales y motoras de una neurona especí-
fica parietal. La neurona de la figura descarga más intensamente durante el acto de agarrar
para llevar a la boca que durante el acto de agarrar para desplazar, y ello no sólo cuando el
mono ejecuta la acción, sino también cuando la ve hacer al experimentador (Fogassi y otros,
2005).
114 LAS NEURONAS ESPEJO
con una notable definición espacial las variaciones del flujo sanguíneo
determinadas en las diversas regiones del cerebro por la ejecución y obser-
vación de específicos actos motores, y medir, así, su respectivo grado de
activación.
El primer experimento dio, no obstante, unos resultados cuanto menos
engañosos.5 A algunos sujetos se les mostraron imágenes que representaban
movimientos de prensión realizados por una mano generada por un siste-
ma de realidad virtual. La PET no registró actividades significativas en zo-
nas motoras que pudieran corresponder a la corteza premotora ventral del
mono; tampoco los efectos mostrados por los estudios electrofisiológicos
antes recordados parecían tener ninguna explicación.
Por lo tanto, se decidió repetir el experimento.6 Pero con una variante:
los por una mano real. Los datos de la PET fueron esta vez positivos: confir-
maron los resultados del análisis de las neuronas espejo del mono, a saber,
que existen zonas frontales que se activan con la observación de acciones
realizadas con la mano. Varios estudios sucesivos de fMRI han permitido
una localización más precisa de las zonas implicadas en el sistema de las
neuronas espejo: las zonas constantemente activas durante la observación
de las acciones ajenas son la porción rostral (anterior) del lóbulo parietal in-
ferior y el sector inferior del giro precentral más el posterior del giro fron-
tal inferior. En ciertas condiciones experimentales, se activaba también una
región más anterior del giro frontal inferior, así como la corteza premoto-
ra dorsal (véase la figura 5.1).
Si bien siempre comporta cierto riesgo interpretar las informaciones
sobre la actividad cortical obtenidas a través de brain imaging en términos
de zonas citoarquitectónicamente distintas, parece bastante probable que
la región activada en el lóbulo parietal inferior corresponda a la zona 40
de Brodmann, la cual representaría al homólogo humano de la zona PF,
que, como hemos visto, forma parte del sistema de las neuronas espejo en
el mono. Más complicada es la cuestión relativa a las zonas del sector infe-
rior del giro precentral y del sector posterior del giro frontal inferior. Du-
Figura 5.1. Zonas anatómicas que forman el sistema de las neuronas espejo en el hom-
bre. Visión lateral de un cerebro humano, donde se indican las zonas cltoarqultectónlcas. En
rosa: sector del lóbulo parietal que se activa durante la realización de acciones y durante la
observación de las mismas realizadas por otros. En amarillo: sector del lóbulo frontal que se
activa en las mismas condiciones experimentales. Los dos sectores juntos forman el sistema
de las neuronas espejo. Algunos autores inducen en el sistema espejo también la zona 6 dor-
sal. La activación de esta zona durante la observación podría reflejar, no obstante, una pre-
paración para actuar más que una «activación espejo». En azul se Indica un sector del lóbu-
lo frontal que, en ciertas condiciones experimentales, se activa durante la observación de
acciones de los demás. De todos modos, esta zona, al Igual que la región del surco tempo-
ral superior, no debería incluirse en el sistema espejo, ya que sus neuronas verosímilmente no
tienen propiedades motoras. El sistema de las neuronas espejo que aparece en la figura
codifica acciones carentes de contenido emotivo. Sobre las acciones con contenido emotivo,
véase el capítulo 7.
7. Campbell, 1905.
122 LAS NEURONAS ESPEJO
cho tiempo en saco roto. En efecto, ha habido que esperar hasta los últimos
años para que varios estudios de anatomía comparada mostraran que la
zona 44 de Brodmann puede considerarse el homólogo humano de la zona
F5 del mono;8 asimismo, se ha revelado cada vez con mayor claridad que
ésta posee una representación no sólo de los movimientos de la boca, sino
también de los de la mano.9
Pero ¿basta esto para atribuir a dicha zona un papel clave en el sistema
de las neuronas espejo del hombre? ¿Podemos realmente llevar la homolo-
gía funcional con la zona F5 del mono hasta el punto de interpretar las res-
puestas registradas en los experimentos de brain imaging como otras tan-
tas pruebas de que las neuronas del sector posterior del giro frontal inferior
poseen, al igual que F5, propiedades espejo? ¿No es más sencillo suponer
que su activación refleja el surgimiento de una «representación verbal in-
terna»?10 A menudo ocurre que describimos mentalmente una acción mien-
tras la estamos observando, diciendo tal vez para nuestros adentros: «¡Ca-
ramba, ese tipo está cogiendo mi taza de café!». ¿No les puede haber ocurrido
algo análogo a sujetos sometidos a la PET? ¡En el fondo, no se trata más que
de una porción de la zona de Broca!
Para contestar a una objeción de este género, Giovanni Buccino y otros
colegas suyos11 han llevado a cabo un experimento de fMRI, en el que han
pedido a sus estudiantes que analicen varios videoclips donde aparece un
actor realizando acciones transitivas (como morder una manzana, coger una
taza de café, dar una patada a una pelota) o imitando estas mismas acciones.
La observación de los movimientos transitivos hechos con la boca activaba
dos focos en el lóbulo frontal —uno que se correspondía con la parte pos-
terior del giro frontal inferior y otro que se correspondía con la parte infe-
rior del giro precentral— y dos focos en el lóbulo parietal inferior. La ob-
servación de los movimientos transitivos realizados con la mano determinaba
un pattern de activación parecido, pero la activación de la parte inferior del
giro precentral estaba situada más dorsalmente, mientras que la rostral
del lóbulo parietal se desplazaba posteriormente. En cuanto a las acciones tran-
sitivas realizadas con el pie, se notaba una única activación frontal, más dor-
sal que las que aparecían durante la observación de las acciones de la boca y
la mano, más un ulterior desplazamiento posterior de la activación parietal.
En otras palabras, que, a pesar de un notable grado de superposición, el sis-
tema de las neuronas espejo tenía una organización somatotópica, con fo-
cos corticales dedicados a las acciones realizadas con la mano, la boca o el pie.
La observación de las acciones imitadas arrojaba un pattern de activación
análogo, si bien limitado al lóbulo frontal (figura 3.2).
Si la interpretación mediante la mediación verbal hubiera sido correcta,
la zona de Broca debería haberse activado independientemente del tipo de
acción observada y del efector utilizado. Además, no se debería haber espe-
rado ninguna activación a nivel de la corteza premotora. Sin embargo, los
datos anteriormente referidos indican exactamente lo contrario. Así, a menos
que queramos recurrir a una extraña hipótesis ad hoc, sosteniendo, por ejem-
A 1 B 1
2 2
C 1
Figura 5.2 Zonas corticales activadas durante la observación de acciones imitadas (1)
y acciones transitivas (2) realizadas con la boca (A), la mano (B) y el pie (C) (Buccino y otros,
2001)
124 LAS NEURONAS ESPEJO
Figura 5.3. Estímulos empleados para estudiar las zonas corticales implicadas en la com-
prensión de las Intenciones ajenas. Cada columna muestra los estímulos empleados en tres
situaciones experimentales distintas: contexto, acción, intención. En la primera (contexto),
los sujetos veían dos imágenes del plano de una mesa tal y como aparece antes de la cola-
ción, «antes del té» (arriba), y después de la colación, «después del té» (abajo). En la segun-
da (acción), los sujetos veían la mano de una persona cogiendo una taza con un agarre de fuer-
za (arriba) y con un agarre de precisión (abajo). La acción se llevaba a cabo en ausencia de
cualquier contexto. En la tercera situación (intención), los dos tipos de agarre se mostraban
en el ámbito del contexto «antes del té» y «después del té», sugiriendo la intención de «coger
la taza para beber» (arriba) o de «coger la taza para recogerla» (abajo), respectivamente (lacoboni
y otros, 2005).
Acción
4,6
Contexto
3,2
Intención 2,3
Figura 5.4. Zonas corticales activas durante la observación de una escena (contexto),
de acciones sin contexto (acción) y de una acción dentro de un contexto (intención).
Los colores indican las zonas activas; en rojo, las activaciones más fuertes (lacoboni y otros,
2005).
Intención
menos
acción 4,6
3,2
Intención
menos
contexto
2,3
Figura 5.5. Zonas corticales activas cuando el sujeto trata de comprender la intención de otros.
En la parte superior se muestran las zonas activas en el contraste entre la situación (inten-
ción) en que los sujetos están en condiciones de comprender, gracias a un contexto visual, el
porqué de una acción y la situación (acción) en la que el sujeto ve una acción, pero no tiene
elementos para comprender por qué se ha realizado dicha acción (intención menos acción);
en la parte inferior se muestran las zonas activas en el contraste entre la situación intención y
la escena en la que se produce la acción en la situación intención (intención menos contex-
to). Nótese en ambos casos la activación de la porción posterior del giro frontal inferior. Esta
zona, que forma parte del sistema de las neuronas espejo, parece fuertemente implicada en
la predicción de las intenciones ajenas (lacoboni y otros, 2005).
Al tal efecto, vale la pena notar que la observación del acto de llevar
a la boca para beber determina una activación del sistema de las neuro-
nas espejo mayor que la del acto coger para desplazar la taza y recogerla
(figura 5.6). Este resultado concuerda con los datos de Fogassi y sus co-
legas referidos en el capítulo anterior. Según su experimento, las neuro-
nas que codifican el acto de coger para llevar a la boca son mucho más nu-
merosas que las que codifican el acto de coger para meter en un recipiente.
Además, aun cuando la información sensorial relativa al contexto (presencia
de un recipiente) pueda sugerir que el acto más probable después del
de coger sea desplazar y no llevar a la boca, la visión de la mano del ex-
perimentador que coge comida activa también, aunque sea de manera
transitoria, la cadena de las neuronas responsables del «coger-para-llevar-
a-la-boca». Es la más natural, es decir, la más enraizada en el patrimonio
LAS NEURONAS ESPEJO EN EL HOMBRE 129
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
–0,1
–0,2
–0,3
Acción Contexto Contexto Intención Intención
beber recoger beber recoger
Figura 5.6. Activación en el tiempo de la zona frontal inferior derecha. Es la zona que,
como se muestra en la figura anterior, se activa cuando los sujetos deben «leer» la intención
de las acciones ajenas. Es interesante notar que la activación es mayor cuando el observa-
dor prevé la intención «llevar a la boca para beber» que cuando prevé la intención «despla-
zar para recoger». Para una explicación de este fenómeno, véase el texto (lacoboni y otros,
2005).
DIFERENCIAS DE VOCABULARIO
Figura 5.8. Otros estímulos utilizados en el experimento en el que se comparaban las acti-
vaciones corticales del hombre durante las observaciones de acciones realizadas por indivi-
duos coespecíficos y por individuos de otra especie. Las imágenes seleccionadas de unos ví-
deos utilizados en el experimento muestran a un hombre, un mono y un perro realizando
acciones comunicativas, como son hablar, chascar los labios (lipsmacking) y ladrar, respec-
tivamente (Buccino y otros, 2004a).
entre las zonas corticales activadas. En efecto, la observación de los tres ví-
deos determinaba la activación de dos zonas (una rostral y otra caudal) del
lóbulo parietal inferior, así como de la parte posterior del giro frontal inferior
y del adyacente giro precentral. En los tres casos, sólo se notaba cierta asi-
metría entre el hemisferio izquierdo y el derecho. En el izquierdo, la respuesta
era prácticamente independiente de la naturaleza del agente, mientras que,
en el derecho, la activación era más fuerte cuando la acción observada era
realizada por un ser humano (figura 5.9).
La situación era muy distinta en el caso de los actos comunicativos. La
visión de un hombre moviendo los labios como si estuviera hablando in-
134 LAS NEURONAS ESPEJO
Morder comida
Hombre
Mono
Perro
Figura 5.9. Zonas corticales activadas durante la observación del acto de morder comida
(véase la figura 5.7) realizado por un hombre, un mono y un perro respectivamente (Buccino
y otros, 2004a).
ducía una fuerte activación en la parte posterior del giro frontal inferior
(es decir, en la región que corresponde a la zona de Broca); esta activa-
ción era más débil durante la observación del mono chascando los labios,
mientras que estaba ausente durante la visión del ladrido del perro (fi-
gura 5.10).
En términos puramente visuales, la distancia entre los actos comuni-
cativos (movimiento de los labios por parte del hombre y el mono, y el la-
drido por parte del perro) no parece superior a la existente entre los actos
ingestivos (morder), por lo que no parece que pueda justificar las diferen-
cias encontradas en la activación de los respectivos patterns neurales. La
falta de respuesta por parte de las zonas del sistema de las neuronas espejo
durante la observación del ladrido del perro no puede imputarse única-
mente al tipo de información visual recibida. Como hemos visto en el ca-
pítulo anterior, la actividad de las neuronas espejo no está vinculada a un
LAS NEURONAS ESPEJO EN EL HOMBRE 135
Hombre
(leer los labios)
Mono
(chascar los labios)
Perro
(ladrar)
input sensorial específico, sino más bien al vocabulario de actos que re-
gula la organización y ejecución de los movimientos, prefigurando otras
tantas posibilidades de acción. Y al nuestro, como al de los sujetos del ex-
perimento, no pertenece el acto de ladrar.
¿Quiere esto decir que no estamos en condiciones de comprender los
movimientos de un perro que ladra ni de distinguirlos de los realizados
cuando muerde comida? Ni mucho menos. Sencillamente, se trata más
bien de dos modalidades distintas de comprensión: la primera se basaría
esencialmente en la información visual, mientras que la segunda sería de ca-
136 LAS NEURONAS ESPEJO
17. Para una panorámica general de dichos estudios, véase Allison y otros, 2000.
18. Calvo-Merino y otros, 2005.
LAS NEURONAS ESPEJO EN EL HOMBRE 137
distintos a los del sistema motor. ¿Qué procesos corticales están, entonces,
involucrados y qué transformaciones sensoriomotoras son necesarias? En el
caso del aprendizaje, las cosas se complican otro poco: además del proble-
ma de la correspondencia, está el de la transmisión de competencias, de ha-
bilidades motoras que, dada su complejidad, no se hallan presentes en nues-
tro vocabulario de actos. ¿Cómo podemos adquirir nuevas capacidades para
actuar? ¿Cómo traducir la visión de un conjunto de movimientos, a me-
nudo de por sí privados de sentido, en una posibilidad de acción dotada de
significado para nosotros?
Empecemos por la primera forma de imitación. Dos han sido los prin-
cipales modelos teóricos al respecto. El primero se basa en una nítida se-
paración entre los códigos sensorial y motor; así, la imitación sería posible
en virtud de unos procesos asociativos que unirían elementos que a priori
no tienen nada en común.3 El segundo, en cambio, da por supuesto que la
acción observada y la realizada deben compartir un mismo código neural,
y que esto constituye la condición sine qua non de la imitación.
En los últimos años, parece haberse impuesto este último modelo, so-
bre todo gracias a los trabajos de Wolfgang Prinz y sus colaboradores. Es-
tos investigadores invocan la noción de «acción ideomotora» defendida por
Hermann Lotze primero y por William James después,4 noción extendida
nal, las más de las veces acabamos levantándonos sin semejante lucha interior. De repen-
te descubrimos que nos hemos levantado. Se ha producido un momento afortunado en la
conciencia: olvidamos tanto el frío como el calor, pensamos vagamente en algo relacionado
con nuestra vida cotidiana y, durante este acto de pensar, tal vez se nos presenta la idea:
“Caramba, no debo seguir durmiendo”, idea que en aquel instante concreto no despier-
ta ninguna sugestión contradictoria ni paralizante y, consiguientemente, produce unos
efectos motores. Era la conciencia aguda del calor y del frío durante el período de lucha
lo que paralizaba nuestra actividad y lo que mantenía nuestra idea de levantarnos en con-
dición de deseo pero no de voluntad. Pero, en cuanto cesaron las ideas inhibidoras, la idea
originaria impuso su fuerza» (James, 1890, pág. 793).
5. Greenwald, 1970.
6. Prinz, 2002, pág. 153. Véanse también Prinz, 1987, 1990.
7. Bekkering y otros, 2000; Bekkering, 2002.
8. Iacoboni y otros, 1999; Iacoboni y otros, 2001.
142 LAS NEURONAS ESPEJO
quierda del punto fijo y el dedo corazón cuando ésta se hallaba a la derecha.
Los resultados demostraron que, en el caso de la imitación, se producía una
activación de la parte posterior del giro frontal inferior izquierdo (polo fron-
tal del sistema espejo), además de otra activación de la región del surco tem-
poral superior derecho (STS), y que dicha activación era más fuerte que la que
se producía durante la ejecución de las tareas motoras de tipo no imitativo.
Esta diferencia indica una clara implicación del sistema de las neuronas espejo
en la imitación de actos pertenecientes al patrimonio motor del observador,
lo que sugiere una traducción motora inmediata de la acción observada.
A unos resultados análogos han llegado Nobuyuki Nishitani y Riitta
Hari en un experimento de MEG9 en el que se pedía a unos sujetos (A)
coger un objeto, (B) observar la misma acción realizada por el experimen-
tador y (C) observar y repetir la acción vista. Desde el punto de vista de
la resolución espacial, la MEG es inferior a la fMRI; sin embargo, gracias
a la excelente resolución temporal, permite captar la dinámica de los pro-
cesos estudiados. Así pues, resultó que, en la situación motora (A), antes aún
de que la mano tocara el objeto, se activaba la corteza frontal inferior iz-
quierda (zona 44), activación seguida, después de 100-200 ms, por la zona
motora precentral izquierda. En la situación imitativa (C), la secuencia de
las activaciones era similar. Las respuesta de las zonas 44 (modo frontal del
sistema espejo) iba precedida por la de la corteza occipital, debido a la es-
timulación visual durante la tarea imitativa.
Conviene tener bien presente que los datos de brain imaging son datos
de correlación, los cuales nos dicen que, durante cierta tarea, se activa una
parte de nuestro cerebro, pero no nos proporcionan información sobre
hasta qué punto es importante la zona activada para la función estudiada.
Utilizando la estimulación magnética transcraneal repetitiva, podemos re-
solver esta duda, ya que, excitando de manera prolongada cierta zona, po-
demos determinar una hipofuncionalidad transitoria. Esta técnica de esti-
mulación repetitiva se ha utilizado recientemente para saber si el sistema de
las neuronas espejo desempeña una función crucial en la imitación.10
A un grupo de voluntarios se les estimuló la parte posterior del giro
frontal inferior izquierdo (zona de Broca) mientras pulsaban teclas en un
11. Iacoboni y otros, 2001; para unos experimentos análogos, véase Koski y otros,
2002; Koski y otros, 2003.
144 LAS NEURONAS ESPEJO
IMITACIÓN Y APRENDIZAJE
Todo esto vale para la imitación en la primera acepción del término. Pero
¿qué ocurre cuando la imitación no se reduce a la mera repetición de un
acto perteneciente al patrimonio motor del observador, sino que exige el
aprendizaje de un pattern de acción nuevo? ¿Podemos suponer también en
este caso la intervención del sistema de las neuronas espejo?
En estos últimos años se han presentado varios modelos para explicar
los mecanismos subyacentes a este tipo de imitación. Entre ellos, merece una
atención particular el propuesto por el etólogo de St. Andrews Richard
Byrne. Según éste, el aprendizaje por imitación sería resultado de integrar
dos procesos distintos: uno que debería permitir al observador segmentar
la acción que imitar en cada uno de los elementos que la integran, es decir,
convertir el flujo continuo de los movimientos vistos en una secuencia de
actos pertenecientes a su patrimonio motor; y otro que debería permitirle
los actos motores así codificados en la secuencia más idónea a fin de que la
acción realizada refleje la del demostrador.12 Semejante proceso estaría en
la base del aprendizaje de patterns motores no secuenciales, como, por ejem-
plo, los acordes ejecutados al piano o a la guitarra.
Este último tipo de aprendizaje por imitación lo ha estudiado el grupo
de Parma en colaboración con los investigadores de Jülich. A un grupo de
sujetos que no habían tocado nunca una guitarra se les hizo observar un ví-
deo en el que se veía la mano de un maestro ejecutando algunos acordes; tras
una breve pausa, los sujetos debían repetir los acordes vistos.13 El paradig-
ma experimental preveía también tres situaciones de control: en la prime-
ra, los participantes, una vez habían observado al maestro, debían tocar el
mástil de la guitarra con la instrucción específica de no ejecutar ningún
acorde; en la segunda, debían mirar primero el mástil de la guitarra que
Figura 6.1. Aprendizaje por imitación: dibujo experimental. El experimento consistía en cua-
tro situaciones experimentales, cada cual marcada con un color distinto. En cada situación
había cuatro acontecimientos. Situación IMI (imitación): al aparecer la señal verde, los parti-
cipantes debían observar el acorde ejecutado por el maestro (IMI-1) y, tras una breve pausa
(IMI-2), tratar de reproducirlo (IMI-3); situación no IMI (no imitación): al aparecer la señal roja
(no IMI-1), los participantes debían observar el modelo y, tras una breve pausa (no IMI-2),
tocar o coger el mástil de la guitarra sin componer acordes (no IMI-3); situación OBS
(observación): al aparecer la señal azul, los sujetos debían observar el mástil de la guitarra
(OBS-1 ) y, tras la pausa (OBS-2), el acorde ejecutado por el maestro (OBS-3); situación EJE
(ejecución): al aparecer la señal amarilla, debían observar el mástil de la guitarra (EJE-1) y, tras
la pausa (EJE-2), ejecutar un acorde a su aire (EJE-3). En todas las situaciones experimen-
tales, el experimento concluía con un período en el que los sujetos debían permanecer inmóviles
(acontecimiento 4). Duración de los acontecimientos: señal = 2 s, acontecimiento 1 = 4-10 s,
acontecimiento 2 = 2-8 s, acontecimiento 3 = 7 s, acontecimiento 4 = 6-12 s (Buccino y
otros, 2004b).
146 LAS NEURONAS ESPEJO
IMI-1
NO IMI-1
OBS-3a
OBS-3b
Figura 6.2. Aprendizaje por imitación: activaciones corticales durante la observación. Zonas
corticales activadas cuando los participantes observan al maestro ejecutando el acorde de
guitarra para imitarlo (IMI-1), para no imitarlo (no IMI-1) o después de limitarse a mirar el más-
til de la guitarra (OBS-3a, b). En IMI-1 , no IMI-1 y OBS-3a, la confrontación se da con la ac-
tividad registrada en los respectivos acontecimientos 4 (pausa final), mientras que en OBS-
3b se da con la registrada en OBS-1 (observación del mástil de la guitarra) (Buccino y otros,
2004b).
IMITACIÓN Y LENGUAJE 147
IMI-2
NO IMI-2
EJE-2
Figura 6.3. Aprendizaje por imitación: zonas corticales activadas durante la pausa an-
tes de la ejecución de una acción, imitativa o no. En las tres situaciones experimen-
tales, se produce la confrontación con los respectivos acontecimientos 4 (pausa final).
En IMI-2, después de ver el acorde ejecutado por el maestro, los participantes debían
prepararse para imitarlo; en no IMI-2, debían planificar la ejecución de movimientos de la
mano (pero no acordes) en el mástil de la guitarra; en EJE-2, después de mirar el mástil
de la guitarra, debían elegir libremente el acorde que iban a ejecutar (Buccino y otros,
2004b).
148 LAS NEURONAS ESPEJO
14. Véase, por ejemplo, Fuster y Alexander, 1971; Funahashi y otros, 1990.
15. Para una interpretación similar, véanse también Passingham y otros, 2000; Rowe
y otros, 2000
IMITACIÓN Y LENGUAJE 149
cunas».17 Y, sin embargo, los recién nacidos parecen ser capaces de este tipo
de imitación. Una posible interpretación sería que ya poseen un sistema de
neuronas espejo, aunque sin duda muy poco refinado, y que su sistema
de control es débil, como sugiere por lo demás la escasa mielinización,
por ende la modesta funcionalidad, del lóbulo frontal.
En cuanto a los adultos, ya Charles Darwin había llamado la atención
sobre algunos comportamientos típicos de resonancia motora:
grupo: un reclamo específico para los depredadores aéreos, como las águi-
las, otro para los terrestres, como el leopardo, y otro finalmente para las
serpientes.24 ¿Por qué, entonces, no pensar, como ha escrito Steven Pin-
ker, que los «primeros pasos» hacia el lenguaje humano se dieron cuando
«un conjunto de análogos reclamos cuasi referenciales fue sometido al con-
trol voluntario de la corteza cerebral», permitiendo primero la formula-
ción de toda una serie de señales «para definir los acontecimientos com-
plejos» y luego la aplicación de la «capacidad de analizar combinaciones
de reclamos [...] a las partes de cada reclamo
Por dos razones, al menos. La primera es de carácter funcional: a dife-
rencia del lenguaje humano, las vocalizaciones de los primates no humanos
parecen exclusivamente asociadas a comportamientos emotivos; además
que sean cuasi referenciales, como son precisamente los reclamos de los
cercopitecos verdes, están asociadas a una función específica (por ejemplo,
dar la alarma) y no pueden utilizarse para funciones distintas. En otras pa-
labras, que una misma señal no es capaz de vehicular más de un mensaje (por
ejemplo, de «aproximación» en vez de «fuga») ni, por tanto, de indicar en
términos emocionales un comportamiento distinto al que ha generado;
algo que, por el contrario, no sucede en los sistemas comunicativos de tipo
no emocional, ya sean verbales o no.26 En dicha rigidez radica la eficacia de
los reclamos, pero también su límite.
La segunda razón es de índole predominantemente anatómica: los
circuitos neurales que están en la base de los reclamos de los primates no
humanos son radicalmente distintos a los que subyacen en el lenguaje hu-
mano. En efecto, los primeros están principalmente mediados por la
corteza del cíngulo, así como por el diencéfalo y el tronco del encéfalo,27
mientras que los segundos tienen como base anatómica las zonas localiza-
das alrededor de la cisura lateral (cisura de Silvio) y la parte posterior del giro
frontal inferior. ¿Podemos realmente sostener que, en la evolución de los pri-
mates, el sistema de los reclamos vocales se ve, por así decir, propulsado por
La idea del origen gestual del lenguaje dista mucho de ser nueva: pense-
mos en el relato, de cuño bíblico, de Étienne Bonnot de Condillac, don-
de dos niños de sexo diferente, supervivientes del diluvio universal y que an-
dan perdidos por el desierto, pese a desconocer el «uso de los signos» habrían
156 LAS NEURONAS ESPEJO
38. Meister y otros, 2003; pero véanse también Tokimura y otros, 1996; Seyal y
otros, 1999.
39. Gentilucci y otros, 2001.
IMITACIÓN Y LENGUAJE 161
Además, ciertos controles evidenciaron que el efecto era específico para los
movimientos de la boca y la mano contralateral. La extensión simul-
tánea del antebrazo contralateral no influía en la ejecución de la tarea exi-
gida.
En un experimento ulterior, los mismos autores adoptaron el mismo pro-
cedimiento, pero invitando a los participantes a pronunciar una sílaba (por
ejemplo, GU, GA) en vez de limitarse a abrir la boca. Las sílabas estaban es-
critas en los objetos en la misma posición ocupada de los símbolos del ex-
perimento anterior. Y el resultado fue que tanto la apertura de los labios como
la máxima potencia vocal registrada durante la emisión de las sílabas
eran superiores cuando los sujetos cogían el objeto más grande.
Tanto los movimientos simples de la boca como las sinergias orolarín-
geas necesarias para la silabación parecen, pues, estar asociadas con los ges-
tos manuales; y no sólo esto, sino que además los actos que exigen un am-
plio movimiento de la mano y los orolaríngeos, que comportan un amplio
movimiento de la boca, se apoyan en una organización neural común, que,
se podría decir, parece representar un vestigio de esa fase de la evolución al
lenguaje en la que los sonidos comenzaron a vehicular significado gracias
a la capacidad del sistema bucal y orolaríngeo para articular gestos do-
tados de un valor descriptivo análogo a los codificados por el sistema
manual.
Por lo demás, el acto de coger con la mano y otros similares influyen en
la silabación también cuando no son ejecutados, sino sólo observados. A unos
voluntarios se les pidió que pronunciaran las sílabas BA o GA mientras ob-
servaban a otro individuo cogiendo objetos de tamaño diverso.40 Se vio
que la cinemática de la apertura de los labios y el espectro vocal se veían in-
fluidos por ello: en particular, la apertura y el pico de las frecuencias eran
mayores cuando el acto observado iba dirigido a objetos también mayo-
res. Vale la pena notar que la existencia de un vínculo entre los sistemas
gestual y vocal parece hallar confirmación también en algunos estudios clí-
nicos. Por ejemplo, se ha descubierto que señalar con la mano derecha una
pantalla en la que aparecen algunos objetos puede facilitar a los afásicos la
denominación de los mismos41 y que el recurso a los gestos manuales pue-
1,4
1,0
0,6
0,2
–0,2
–0,6
–1,0
–1,4
RR FF Sonidos bitonales
Figura 6.4. Potenciales evocados motores registrados por los músculos de la lengua durante
la escucha de material verbal y de sonidos bitonales. Los datos atañen a todos los sujetos. RR
se refiere a estímulos verbales que contienen consonantes fricativas linguopalatales, mientras
que FF se refiere a material verbal que contienen consonantes fricativas labiodentales (figura mo-
dificada por Fadiga y otros, 2002).
Así, los datos neurofisiológicos —tanto estos últimos como los referi-
dos anteriormente— parecen indicar que el largo camino de la evolución
hacia el lenguaje estuvo presidido por una serie de etapas decisivas (la in-
tegración de un sistema orofacial con otro manual, la formación de una
panoplia de protosignos gestuales de matriz pantomímica en su mayor par-
te, la emergencia de un protolenguaje bimodal —gesto y sonidos— y, fi-
nalmente, la aparición de un sistema predominantemente vocal), cada una
de las cuales aparece a su vez asociada a una fase del desarrollo de un me-
canismo, como el de las neuronas espejo, dedicado en su origen al recono-
cimiento de las acciones ajenas y carente de cualquier función efectiva co-
municativa de tipo intencional. Está claro que lo que proponen no es más
que uno de los escenarios posibles: dada la extrema complejidad de los fac-
tores que concurren a determinar la capacidad del lenguaje, son necesarias
muchas —y nuevas— investigaciones experimentales. Sin embargo, cree-
mos que el estudio de las propiedades de las neuronas espejo y de los dife-
rentes sistemas en los que se encuentran implicadas permiten identificar
algunas de esas «estructuras» neurales que, parafraseando de nuevo a Pin-
ker, habrían «suministrado a la evolución [las] partes con las que poder po-
nerse manos la obra para producir los circuitos del lenguaje humano».49
ASQUEADOS EN LA ÍNSULA
6. Para una clasificación reciente de las reacciones típicas del asco, véase Rozin y
otros, 2000.
172 LAS NEURONAS ESPEJO
Figura 7.1. El lóbulo de la ínsula. La ínsula (o, más propiamente, el lóbulo de la ínsula)
se encuentra en el fondo de la cisura lateral o de Silvio. En la figura se ha puesto al descubierto
separando ligeramente los labios de la cisura lateral y girando hacia abajo el lóbulo temporal
(Chiarugi, 1954).
17. Phillips y otros, 1997 y 1998; Sprengelmeyer y otros, 1998; Schienle y otros, 2002.
18. Phillips y otros, 1997.
19. Krolak-Salmon y otros, 2003.
20. Calder y otros, 2000.
21. Adolphs y otros, 2003.
COMPARTIR LAS EMOCIONES 175
Figura 7.2. Imágenes sacadas de un vídeo y utilizadas para estudiar las zonas cortica-
les y los centros subcorticales activados durante la visión de caras que expresan emociones.
Los demostradores olisqueaban el contenido de un vaso que contenía agua pura o agua
mezclada con sustancias malolientes o bien olorosas. Según el tipo de estímulo, la cara
del demostrador manifestaba asco, placer o ninguna emoción evidente (cara neutral).
En la sesión experimental estaban previstos seis demostradores distintos, cada uno de los
cuales debía olisquear el contenido del vaso en las situaciones descritas (Wicker y otros,
2003).
A B
Olor
desagra-
dable Superposición
asco
Olor placert
agradable
Figura 7.3. Activaciones obtenidas tras una estimulación olfativa. Las activaciones (zonas co-
loreadas) están superpuestas a la Imagen anatómica de un cerebro estándar (MNI, Montreal
Neurological Institute), según las convenciones neurológicas (la derecha es la derecha). (A)
Secciones coronales (transversales) a través de la amígdala. Nótese el importante grado de
superposición (naranja) entre las activaciones determinadas por los olores desagradables
(rojo) y los agradables (verde) en la amígdala derecha. (B) Sección horizontal de las respues-
tas a los olores en la ínsula. La actividad es bilateral y anterior para los olores desagradables,
mientras que es más posterior y limitada en el hemisferio derecho para los agradables. No
existe superposición entre las activaciones inducidas por los dos tipos de olores (Wicker y
otros, 2003).
x = – 36 x = – 34
Visión
del
asco Superposición
visión
y olfato
Olor
desagradable
x = – 32
Figura 7.4. Activaciones causadas por estímulos olfativos desagradables y por la visión de
caras que expresan asco. En azul, activaciones consiguientes a la visión de caras que sien-
ten asco; en rojo, activaciones causadas por estímulos olfativos desagradables; en blanco,
zonas activadas por ambos tipos de estímulo. Las activaciones están presentadas sobre una
sección horizontal de un cerebro estándar MNI (Wicker y otros, 2003).
COMPARTIR LAS EMOCIONES 179
26. Véase, por ejemplo, Damasio, 2003; Adolphs, 2001, 2002, 2003.
27. Damasio, 2003, págs. 143-144.
COMPARTIR LAS EMOCIONES 181
tenemos con él, nuestra mayor o menor capacidad para ponernos en su lu-
gar, si tenemos o no intención de hacernos cargo de su situación emotiva,
de sus deseos, expectativas, etc. Si es una persona que conocemos o que no
nos ha hecho nada malo la resonancia emotiva causada por la visión de su
dolor puede movernos a compasión o a piedad: pero las cosas pueden ser
muy distintas si el otro es un enemigo o está haciendo algo que en aquella
situación concreta representa para nosotros un peligro potencial; o tam-
bién si somos unos sádicos incurables, si no perdemos ocasión para alegrar-
nos del sufrimiento ajeno, etc. En todos estos casos percibimos inmedia-
tamente el dolor ajeno, pero no en todos ellos determina dicha percepción
el mismo tipo de participación empática.
Recordemos que, en el experimento de Wicker y sus colegas, los parti-
cipantes no habían recibido instrucción alguna, salvo la de mirar los ví-
deos que les presentaban. No se les había pedido identificarse con las perso-
nas que aparecían en la pantalla ni imaginar lo que habrían experimentado
en su lugar. Ni tampoco tenían conocimiento del motivo por el que de-
bían observarlas mientras olisqueaban un vaso. El hecho de que la visión de
expresiones de asco activara en los participantes las mismas zonas implica-
das en la percepción en primera persona de sustancias malolientes demos-
tró que el reconocimiento del estado emotivo ajeno era inmediato y auto-
mático. El mecanismo de las neuronas espejo sólo resonaba en virtud de la
presentación de ciertos estímulos visuales, y la selectividad de sus respues-
tas dependía únicamente de éstos.
De nuevo hay que decir que el paralelismo con la comprensión de las
acciones realizadas por los demás puede servirnos de gran ayuda. Ya hemos
dicho muchas veces que dicha comprensión, en virtud de su carácter directo
y prerreflexivo, determina el surgimiento de un espacio de acción poten-
cialmente compartido, y que éste se halla en el origen de unas formas de in-
teracción cada vez más elaboradas (imitación, comunicación intencional,
etc.), que se apoyan a su vez en sistemas de neuronas espejo cada vez más
articuladas y diferenciadas. Análogamente, la capacidad del cerebro para
resonar ante la percepción de los rostros y gestos ajenos y para codificarlos
inmediatamente en términos visceromotores proporciona el sustrato neu-
ral necesario para una coparticipación empática que, aunque sea en mo-
dos y niveles diversos, consolida y orienta nuestras conductas y nuestras
relaciones interindividuales. También en este caso nos está permitido esperar
184 LAS NEURONAS ESPEJO
Jacob, P. y M. Jeannerod, Ways of Seeing: The Scope and Limits of Visual Cognition,
Oxford, Oxford University Press, 2003.
James, W. (1890), Principi di psicologia, Milán, SEL, 1901 (trad. cast.: Principios
de psicología, Madrid, Daniel Jorro, 1909).
Jeannerod, M., The Neural and Behavioural Organization of Goal-directed Move-
ments, Oxford, Oxford University Press, 1988.
——, «The representing brain: neural correlates of motor intention and imagery»,
Behavioral Brain Sciences, n° 17, 1994m págs. 187-245.
——, The Cognitive Neuroscience of Action, Oxford, Blackwell, 1997.
Jeannerod, M., M. A. Arbib, G. Rizzolatti, G. y H. Sakata, «Grasping objects: the
cortical mechanisms of visuomotor transformation», Trends in Neuroscience,
n° 18, 1995, págs. 314-320.
Jellema, T., C. I. Baker, B. Wicker y D. I. Perrett, «Neural representation for the
perception of the intentionality of actions», Brain Cognition, n° 44, 2001, págs.
280-302.
Jellema, T., C. I. Baker, M. W. Oram y D. I. Perrett, «Cell populations in the
banks of the superior temporal sulcus of the macaque monkey and imita-
tion», en A. N. Meltzoff y W. Prinz (comps.), The Imitative Mind: Develop-
ment, Evolution and Brain Bases, Cambridge, Cambridge University Press,
2002, págs. 267-290.
Jürgens, U., «Neuronal control of vocal production in humans and non humans
primates», en E. Zimmerman, J. D. Newman y U. Jürgens (comps.), Current
Topics in Primate Vocal Communication, Nueva York, Plenum Press, 1995,
págs. 199-206.
——, «Neural pathways underlying vocal control», Neuroscience and Biobehavioral
Review, n° 26, 2002, págs. 235-258.
Kaada, B. R., K. H. Pribram y J. Epstein, «Respiratory and vascular responses in
monkeys from temporal pole, insula, orbital surface and cingulated gyrus», Jour-
nal of Neurophysiology, n° 12, 1949, págs. 347-356.
Kawato, M., «Bidirectional theory approach to consciousness», en M. Ito, Y. Mi-
yashita y E. T. Rolls (comps.), Cognition, Computation and Consciousness, Ox-
ford, Oxford University Press, 1997, págs. 223-248.
——, «Internal modes for motor control and trajectory planning», Current Opi-
nion in Neurobiology, n° 9, 1999, págs. 718-727.
Keizer, K. y H. G. J. M. Kuypers, «Distribution of corticospinal neurons
with collaterals to the lower brain stem reticular formation in monkey
(Macaca fascicularis)», Experimental Brain Research, n° 74, 1989, págs. 311-
318.
Keysers, C., E. Kohler, M. A. Umiltà, L. Fogassi, G. Rizzolatti y V. Gallese,
BIBLIOGRAFÍA 197
Lotze, H., Medicinische Psychologie oder Physiologie der Seele, Leipzig, Weidmannsche
Buchandlung, 1852.
Luppino, G., M. Matelli, R. Camarda, V. Gallese y G. Rizzolatti, «Mukiple re-
presentations of body movements in mesial area 6 and the adjacent cingula-
te cortex: an intercortical microstimulation study», The Journal of Compara-
tive Neurology, n° 311, 1991, págs. 463-482.
Luppino, G., M. Matelli, R. Camarda y G. Rizzolatti, «Corticocortical con-
nections of area F3 (SMA-Proper) and area F6 (Pre-SMA) in the macaque
monkey», The Journal of Comparative Neurology, n° 338, 1993, págs. 114-
140.
Luppino, G., A. Murata, P. Govoni y M. Matelli, «Largely segregated parieto-
frontal connections linking rostral intraparietal cortex (areas AIP and VIP) and
the ventral premotor cortex (areas F5 and F4)», Experimental Brain Research,
n° 128, 1999, págs. 181-187.
Luppino G. y G. Rizzolatti, «The organization of the frontal motor cortex», News
Physiological Science, n° 15, 2000, págs. 219-224.
Lurija, A. R. (1973), Come lavora il cervello: Introduzione alla neuropsicologia,
Bolonia, Mulino, 1990.
Mach, E. (1905), Conoscenza ed errore: Ahbozzi per una psicologia della ricerca,
Turín, Einaudi, 1982 (trad. cast.: Conocimiento y error, Madrid, Espasa-
Calpe, 1948).
MacNeilage, P. E, «The frame/content theory of evolution of speech production»,
Behavioral Brain Sciences, n° 21, 1998, págs. 499-511.
Maeda, E, G. Kleiner-Fisman y A. Pascual-Leone, «Motor facilitation while ob-
serving hand actions: specificity of the effect and role of observers orientation»,
Journal of Neurophysiology, n° 87, 2002, págs. 1.329-1.335.
Maestripieri, D., «Gestural communication and its cognitive implications in pig-
tail macaques (Macaca nemestrina)», Behaviour, n° 133, 1996, págs. 997-
1.022.
Marshall, J. F. y P. W. Halligan, «Blindsight and insight in visuo-spatial neglect»,
Nature, n° 311, 1988, págs. 445-462.
Martin, A., C. L. Wiggs, L. G. Ungerleider y J. V. Haxby, «Neural correlates of ca-
tegory-specific knowledge», Nature, n° 379, 1996, págs. 649-652.
Massaro, D. W., «An information-processing analysis ofperception and action»,
en O. Neumann y W. Prinz (comps.), Relationship between Perception and
Action: Current Approaches, Berlin, Springer, 1990, págs. 133-166.
Matelli, M., G. Luppino y G. Rizzolatti, «Patterns ofcytochrome oxydase activity
in the frontal agranular cortex ofthe macaque monkey», Behavioural Brain Re-
search, n° 18, 1985, págs. 125-136.
BIBLIOGRAFÍA 199
——, «The facial displays of the catarrhine monkeys and apes», en D. Morris
(comp.), Primate Ethology, Londres, Weidenfield and Nicholson, 1967,
págs. 7-68.
Visalberghi, E. y D. Fragaszy, «Do monkeys ape?», en S. T. Parker y K. R. Gibson
(comps.), «Language» and Intelligence in Monkeys and Apes, Cambridge, Cam-
bridge University Press, 1990, págs. 247-273.
——, «Do monkeys ape? Ten years after», en K. Dautenhahn y C. Nehaniv (comps.),
Imitation in Animals and Artifacts, MIT Press, Boston (MA), 2002, págs. 471-
499.
Von Economo, C. y G. N. Koskinas, Die Cytoarchitektonik der Himrinde des er-
wachsenen Menschen, Viena, Springer, 1925.
Vuillemieur, R, N. Valenza, E. Mayer, A. Reverdin yT. Landis, «Near and far spa-
ce in unilateral neglect», Annals of Neurology, n° 43, 1998, págs. 406-410.
Vygotsky, L. S., Throught and Language, Cambridge (MA), MIT Press, 1934
(trad. cast.: Pensamiento y lenguaje, Barcelona, Paidós, 1995).
Watkins, K. E., A. P. Strafella yT. Paus, «Seeing and hearing speech excites the
mo-tor system involved in speech production», Neurophysiologia, n° 41, 2003,
págs. 989-994.
Weinrich, M. y S. P. Wise, «The premotor cortex ofthe monkey», Journal of Neu-
roscience, n° 2, 1982, págs. 1.329-1.345.
Welford, A. T., Fundamentals of Skill, Londres, Methuen, 1968.
Wicker, B., C. Keysers, J. Plailly, J. P. Rovet, V. Gallese y G. Rizzolatti, «Both of
us disgusted in my insula: the common neural basis of seeing and feeling dis-
gust», Neuron, n° 40, 2003, págs. 655-664.
Wise, S. R, D. Boussaoud, P. B. Johnson y R. Caminiti, «Premotor and parietal
cortex: corticocortical connectivity and combinatorial computations», An-
nual Reviews of Neuroscience, n° 20, 1997, págs. 25-42.
Wohlschläger, A., M. Gattis y H. Bekkering, «Action generation and action per-
ception in imitation: an instance ofideomotor principle», Philosophical Tran-
sactions of Royal Society of London Series B Biological Sciences, n° 358, 2003, págs.
501-515.
Woolsey, C. N., «Organization ofsomatic sensory and motor areas of the cere-
bral cortex», en H. E Harlow y C. N. Woolsey (comps.), Biological and
Biochemical Bases of Behavior, Madison, University of Wisconsin Press, 1958,
págs. 63-81.
Woolsey, C. N., P. H. Settlage, D. R. Meyer, W. Sencer, T. Pinto Hamuy y A. M.
Travis, «Patterns of localization in precentral and “supplementary” motor
areas and their relation to the concept of premotor area», Res. Publ. Assoc.
Nerv. Ment. Dis., n° 30, 1952, págs. 238-264.
208 LAS NEURONAS ESPEJO
peripersonal (próximo), 68, 70, 71, Goodale-Milner, modelo de, 48, 49-
73, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 82 53
y el empleo de instrumentos, 78-81 Greenwald, Anthony G., 141
F1, zona, 24, 27, 33, 56 Grooming, 95, 152
y movimiento, morfología fina de, función comunicativa del, 95
24, 33
Véase también Corteza motora fron- Halligan, Peter W., 70, 80, 82
tal, primaria Hari, Riitta, 142
F4, zona, 23, 25, 61, 73, 78, 81 Henneman, Elwood, 19, 20
neuronas bimodales de, 61-66, 68- Husserl, Edmund, 82
69, 70-72, 78 Hyvärinen, Jari, 97
campos receptivos de las, 61-67, 75,
77-78 Iacoboni, Marco, 125, 129, 141, 143
neuronas trimodales, 62 Imágenes de tipo motor (motor ima-
y alcanzar, circuito neural del, 67- gery), 99
70, 72-73 Imitación:
y espacio, representación del, 68-70, aprendizaje por, 100, 139, 140, 144-
71, 77-79, 80-81 149, 158
F5, zona, 22, 24, 27, 34, 53, 56, 61, precoz en los recién nacidos, 149
103 simple, 139, 140-144
homología con la zona de Broca de Véase también Sistema de las neuro-
la, 40, 122, 124, 155, 156, 158 nas espejo en el hombre
neuronas canónicas de la, 36-41, 44, Imitation behaviour, 149, 157
55, 57, 85,86, 95, 101, 130 Ingle, David, 47
neuronas espejo de la, 85-95, 96, 97, Ínsula:
105, 106, 108, 156 centro de integración visceromoto-
neuronas motoras de la, 34-37, 38, ra, 172, 173, 181, 184
85-86 y asco, reacción de, 172, 173, 174,
y coger, circuito neural de la, 41-46, 175
55-566, 80-81 y asco ajeno, percepción del, 172,
Fadiga, Luciano, 118, 163 174, 176, 177
Fogassi, Leonardo, 108, 111, 115, 128 Intención, 109, 113, 115, 126, 127,
Frassinetti, Francesca, 80, 82 129-130
Intenciones ajenas, comprensión de
Gallese, Vittorio, 57 las, 111, 114, 115, 126, 127, 129.
Gastaut, Henri J., 113 Véanse también Sistema de las neu-
Gentilucci, Mauricio, 160 ronas espejo en el hombre; Sis-
Gibson, Janes J., 44 tema de las neuronas espejo en el
Goodale, Melvyn, 47, 48, 49 mono
212 LAS NEURONAS ESPEJO