Lutjanus Synagris, Lutjanus Analis, Lujanus Mahogoni, Trichiurus Lepturus y Sphyraena Guachancho de La Costa Del Departamento Del Magdalena-Caribe

Descripción histológica gonadal de cinco especies de peces demersales
Lutjanus synagris, Lutjanus analis, Lujanus mahogoni, Trichiurus lepturus y

Sphyraena guachancho de la costa del departamento del Magdalena- Caribe
Colombiano
LIDA GORETTY CASTRO MARTÍNEZ
UNIVERSIDAD DE BOGOTÁ JORGE TADEO LOZANO

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES E INGENERIA
PROGRAMA DE BIOLOGÍA MARINA
BOGOTÁ, D.C.
2011
Descripción histológica gonadal de cinco especies de peces demersales
Lutjanus synagris, Lutjanus analis, Lujanus mahogoni, Trichiurus lepturus y
Sphyraena guachancho de la costa del departamento del Magdalena- Caribe
Colombiano
LIDA GORETTY CASTRO MARTÍNEZ
Trabajo de grado para

Optar al título de Biólogo Marino
Directora
OLGA ESPERANZA GONZÁLEZ SARMIENTO
Biólogo Marino
Codirectora
LYDA MARCELA GRIJALBA BENDECK
Biólogo Marino M.Sc.
DIANA MILENA BUSTOS MONTES

Asesora
Biólogo Marino
UNIVERSIDAD JORGE TADEO LOZANO

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES E INGENERIA
PROGRAMA DE BIOLOGÍA MARINA
BOGOTÁ, D.C.
2011
Este trabajo se realizará en el marco del Proyecto:
“Valoración bioeconómica de las pesquerías artesanales con énfasis en la

determinación actual de las tallas medias de madurez de las especies ícticas de
mayor importancia comercial, en los sitios de desembarque ubicados entre
Tasajera y La Jorará, departamento del Magdalena”
Financiado por el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural
Código de Proyecto 2007T6682-289

Desarrollado por el Grupo de Investigación en Peces del Caribe GIPECA
Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano, Sede Santa Marta
En Alianza con:
El trabajo de grado titulado “Descripción histológica gonadal de cinco especies de
peces demersales Lutjanus synagris, Lutjanus analis, Lujanus mahogoni,
Trichiurus lepturus y Sphyraena guachancho de la costa del departamento del
Magdalena- Caribe Colombiano” presentado por “la” estudiante “LIDA GORRETY
CASTRO MARTINEZ" como requisito parcial para optar al título de Biólogo marino, fue
revisado por el jurado y calificado como
Nombre Nombre
Título académico Título académico
Jurado Director
Nombre Nombre
Título académico Título académico
Jurado Codirector
Nombre
Título académico
Asesor
CIUDAD FECHA
DEDICATORIA
A: Dios, primero que todo, por permitirme llegar a este momento

A: mis padres Yolanda Martínez y Alfredo Castro por todo el esfuerzo y apoyo
brindado, en estos cinco años y sobre todo por ayudarme a cumplir mi sueño de ser
Bióloga Marina, los AMO con todo mi corazón, unidos hasta el final.
“Hay dos clases de seres en el mundo, los que sueñan y los que han
dejado de soñar”
Coronel Julián Ernesto Guevara
AGRADECIMIENTOS
En primer lugar deseo expresar mi agradecimiento a la directora de esta tesis de

pregrado, profesora Olga Esperanza González Sarmiento, por la dedicación, el
conocimiento y apoyo que ha brindado a este trabajo, por el respeto a mis sugerencias
e ideas y por la dirección y el rigor que ha facilitado a las mismas. Gracias por la
confianza ofrecida. De igual forma agradezco a la directora del proyecto Lyda Marcela
Grijalba Bendeck y al grupo GIPECA por la obtención y preparación de las muestras
histológicas. A todo el personal del laboratorio de la Universidad Jorge Tadeo Lozano
de Bogotá, por la colaboración prestada en las largas jornadas de trabajo.
Pero un trabajo de investigación es también fruto del reconocimiento y del apoyo vital
que nos ofrecen las personas que nos estiman, sin el cual no tendríamos la fuerza y
energía que nos anima a crecer como personas y como profesionales. Por eso, gracias
a mi familia, a mis padres, hermanos Mara Zoraima y Jaime Andrés, a mi sobrina Laura
Camila, porque con ellos compartí las alegrías de esta carrera, que guardo en el
recuerdo y es un aliento para seguir este camino, que apenas comienzo. A mi
compañerito de tesis Pablo Andres Guerrero Bernal, por todas las canas que le saque.
A mis amigos Alejandra Traslaviña, Camilo Alarcón, Natali Acosta, Andrea Hormaza,
Nicole Ibagón, que siempre me han prestado un gran apoyo moral y humano,
necesarios en los momentos difíciles durante estos cinco años de arduo trabajo, pero,
sobre todo, gracias a mis grandes amigas Claudia Lorena Hurtado Toro y Elia Elizabeth
Pérez Reyes, por su paciencia, comprensión y solidaridad con este proyecto de vida
que iniciamos juntas, por el tiempo que me han concedido a lo largo de este camino
recorrido. Sin el apoyo de ustedes este trabajo nunca se habría escrito y por eso, este
trabajo es también el suyo.
GRACIAS TOTALES Y QUE DIOS LOS BENDIGA

TABLA DE CONTENIDO
Pag
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................ 1
2. JUSTIFICACION ......................................................................................................... 4
3. MARCO TEÓRICO Y ESTADO DEL ARTE ............................................................... 5
3.1. Marco Teórico .......................................................................................................... 5
3.1.1. Gametogénesis ..................................................................................................... 5
3.1.1.1. Espermatogénesis en peces .............................................................................. 5
3.1.1.2. Ovogénesis en peces ....................................................................................... 7
3.1.2. Importancia de las Escalas de Madurez Sexual ................................................ 11
3.1.2.1. Madurez sexual ............................................................................................... 11
3.1.2.2. Escala de madurez .......................................................................................... 11
3.1.3. Características generales de las especies a trabajar ......................................... 12
3.1.3.1. Clasificación taxonómica genero Lutjanus: (Itis, 2009) .................................... 13
3.1.3.2. Clasificación taxonómica genero Sphyraena: (Itis, 2009) ................................ 15
3.1.3.3. Clasificación taxonómica genero Trichiurus: (Itis, 2009) .................................. 16
3.2. Estado del Arte ...................................................................................................... 17
4. PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN, OBJETIVOS GENERAL Y ESPECÍFICOS. ...... 22
4.1. Problema de Investigación..................................................................................... 22
4.2. Objetivo General .................................................................................................... 23
4.3. Objetivo Especificos ............................................................................................... 23
5. HIPÓTESIS ............................................................................................................... 24
6. METODOLOGÍA ....................................................................................................... 24
6.1. Área de estudio ...................................................................................................... 24
6.2. Fase de Laboratorio ............................................................................................... 27
6.2.1. Obtención de muestras ....................................................................................... 27
6.2.2. Marcha estándar de histología - Laboratorio UJTL: ............................................ 28
6.2.3. Descripción de Estadios ..................................................................................... 31
6.2.4. Medición de ovocitos y espermatocitos cada uno de los estadios ...................... 32
6.3. Fase de gabinete ................................................................................................... 32
7. RESULTADOS .......................................................................................................... 33
7.1. Descripción estadios y estados para las cinco especies trabajadas ...................... 33
7.1.1. Familia Lutjanidae ............................................................................................... 33
7.1.1.1. Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) ................................................................. 33
7.1.1.1.1. Hembras ..................................................................................................................... 33
7.1.1.1.2. Machos ....................................................................................................................... 42
7.1.1.2. Lutjanus analis (Cüvier, 1828) ........................................................................ 51
7.1.1.2.1. Hembras ..................................................................................................................... 51
7.1.1.2.2. Machos ....................................................................................................................... 61
7.1.1.3. Lutjanus mahogoni (Cüvier, 1828) ................................................................... 69
7.1.1.3.1. Hembras ..................................................................................................................... 69
7.1.1.3.2. Machos ....................................................................................................................... 77
7.1.2. Familia Sphyraenidae ......................................................................................... 84
7.1.2.1. Sphyraena guachancho (Cuvier, 1829)- Picúa ................................................ 84
7.1.2.1.1. Hembras ..................................................................................................................... 84
7.1.2.1.2. Machos ....................................................................................................................... 95
7.1.3. Familia Trichiuridae .......................................................................................... 102
7.1.3.1. Trichiurus lepturus (Linnaeus, 1758) – Sable ................................................ 102
7.1.3.1.1. Hembras ...................................................................................................................102
7.1.3.1.2. Machos .....................................................................................................................113
7.2. Escala de Madurez Sexual .................................................................................. 117
7.3. Confirmación Estados Gonadales macroscópicos a nivel microscópicos ............ 118
8. DISCUSIÓN DE RESULTADOS ............................................................................. 122
8.1. Características de las Gónadas ........................................................................... 122
8.1.1. Hembras ........................................................................................................... 122
8.1.2. Machos ............................................................................................................. 124
8.2. Características de los Estadios............................................................................ 126
8.2.1. Ovocitos ............................................................................................................ 126
8.2.2. Espermatocitos ................................................................................................. 132
8.3. Escala de Madurez Sexual .................................................................................. 134
8.4. Confirmación Estados Gonadales macroscópicos a nivel microscópicos ............ 136
9. CONCLUSIONES ................................................................................................... 137
10. RECOMENDACIONES ......................................................................................... 138
11. BIBLIOGRAFÍA ..................................................................................................... 140
ANEXOS ..................................................................................................................... 148
LISTA DE TABLAS
Pag
Tabla 1. Escala de maduración para peces machos (INPA, 2001)................................. 7

Tabla 2. Procedimiento inicial en el manejo de las muestras. ...................................... 29
Tabla 3. Marcha de coloración para el procesamiento histológico de tejidos de peces.30
Tabla 4. Escala de Madurez Sexual Microscópica de los estados gonadales tanto para
Hembras como para machos en peces de la familias Lutjanidae, Sphyraenidae y
Trichiuridae. ................................................................................................................ 117
Tabla 5. Porcentaje de reclasificación de los estados gonadales macroscópicos, según
características microscópicas para las cinco especies trabajadas. ............................ 118
LISTA DE FIGURAS
Pag
Figura 1. Ejemplar de la especie Lutjanus analis.GIPECA (2009). ............................... 13
Figura 2. Ejemplar de la especie Lutjanus synagris. GIPECA (2008). .......................... 14
Figura 3. Ejemplar de la especie Lutjanus mahogoni. GIPECA (2008). ....................... 15
Figura 4. Foto de la especie Sphyraena guachancho. GIPECA (2008). ....................... 16
Figura 5. Foto de la especie Trichiurus lepturus. GIPECA (2008). ............................... 17
Figura 6. Área de estudio, ubicación de los quince sitios de desembarco de pesca
artesanal en el margen costero del Magdalena, se presentan La Jorará, Don Diego,
Buritaca, Mendihuaca, Los Cocos, Taganga, Santa Marta, Bellavista, Aeropuerto, Don
Jaca, Ciénaga, Pueblo Viejo, Isla del Rosario, Tasajera y Chimila. Modificado de Pinilla
(1986). .......................................................................................................................... 25
Figura 7. Microtomo tipo Minot. Castro (2009).............................................................. 29
Figura 8. Estadio nucléolo cromatina en ovócitos de L. synagris. ................................ 36
Figura 9. Estadio perinucleolar en ovócitos de L. synagris. ......................................... 36
Figura 10. Estadio alveolo cortical en ovócitos de L. synagris. ..................................... 37
Figura 11. Estadio vitelogénesis en ovócitos de L. synagris.. ....................................... 37
Figura 12. Muestra uno de ovario en estado II de L.synagris……………………………. 38
Figura 13. Muestra dos de ovario en estado II de L. synagris.. .................................... 38
Figura 14. Muestra uno de ovario en estado III de Lutjanus synagris........................... 39
Figura 15. Muestra dos de ovario en estado III de L. synagris.. ................................... 39
Figura 16. Muestra uno de ovario en estado IV de L. synagris. .................................... 40
Figura 17. Muestra dos de ovario en estado IV de L. synagris. .................................... 41
Figura 18. Muestra tres de ovario en estado IV de L. synagris. .................................... 41
Figura 19. Muestra cuatro de ovario en estado IV de Lutjanus synagris. ..................... 41
Figura 20. Muestra cinco de ovario en estado IV de L. synagris. ................................. 42
Figura 21. Espermatocitos inmaduros de L. synagris. .................................................. 43
Figura 22. Espermatocitos maduros de L. synagris. ..................................................... 44
Figura 23. Muestra uno de testículo en estado II de L. synagris................................... 45
Figura 24. Muestra dos de testículo en estado II de L. synagris. .................................. 45
Figura 25. Muestra uno de testículo en estado III de L. synagris.................................. 46
Figura 26. Muestra dos de testículo en estado III de L. synagris .................................. 46
Figura 27. Muestra uno de testículo en estado IV de L. synagris ................................. 47
Figura 28. Muestra dos de testículo en estado IV de L. synagris ................................. 48
Figura 29. Muestra tres de testículo en estado IV de L. synagris ................................. 48
Figura 30. Muestra cuatro de testículo en estado IV de L. synagris. ............................ 48
Figura 31. Muestra cinco de testículo en estado IV de L. synagris ............................... 49
Figura 32. Muestra uno de testículo en estado V de L. synagris. ................................. 50
Figura 33. Muestra dos de testículo en estado V de L. synagris. ................................. 50
Figura 34. Muestra tres de testículo en estado V de L. synagris. ................................. 50
Figura 35. Muestra cuatro de testículo en estado V de L. synagris .............................. 51
Figura 36. Estadio nucléolo cromatina en ovócitos de L. analis. .................................. 54
Figura 37. Estadio perinucleolar en ovócitos de L. analis. ............................................ 54
Figura 38. Estadio alveolo cortical en ovócitos de L. analis. ......................................... 55
Figura 39. Estadio vitelogénesis en ovócitos de L. analis. ............................................ 55
Figura 40. Muestra uno de ovario en estado I de L. analis .......................................... 56
Figura 41. Muestra dos de ovario en estado I de L. analis. .......................................... 56
Figura 42. Muestra tres de ovario en estado I de L. analis. .......................................... 57
Figura 43. Muestra uno de ovario en estado II de L. analis. ......................................... 57
Figura 44. Muestra uno de ovario en estado III de L. analis. ....................................... 58
Figura 45. Regiones de la muestra uno de ovario en estado IV de L. analis ................ 59
Figura 46. Acercamiento de las regiones de la muestra uno de ovario en estado IV de
L. analis ........................................................................................................................ 59
Figura 47. Muestra dos de ovario en estado IV de L. analis. ........................................ 60
Figura 48. Muestra tres de ovario en estado IV de L. analis ......................................... 60
Figura 49. Muestra uno de ovario en estado V de L. analis .......................................... 61
Figura 50. Espermatocitos inmaduros de L. analis ....................................................... 63
Figura 51. Espermatocitos maduros de L. analis .......................................................... 63
Figura 52. Muestra uno de testículo en estado III de L. analis...................................... 64
Figura 53. Muestra dos de testículo en estado III de L.s analis. ................................... 64
Figura 54. Muestra tres de testículo en estado III de L. analis...................................... 65
Figura 55. Muestra uno de testículo en estado IV de L. analis ..................................... 66
Figura 56. Muestra dos de testículo en estado IV de L. analis. .................................... 66
Figura 57. Muestra tres de testículo en estado IV de L. analis. .................................... 66
Figura 58. Muestra cuatro de testículo en estado IV de L. analis. ................................ 67
Figura 59. Muestra uno de testículo en estado V de L. analis. ..................................... 68
Figura 60. Muestra dos de testículo en estado V de L. analis. ..................................... 68
Figura 61. Muestra tres de testículo en estado V de L. analis ...................................... 68
Figura 62. Muestra cuatro de testículo en estado V de L. analis. ................................. 69
Figura 63. Estadio nucléolo cromatina en ovócitos de L. mahogoni. ............................ 72
Figura 64. Estadio perinucleolar en ovócitos de L. mahogoni ...................................... 72
Figura 65. Estadio alveolo cortical en ovócitos de L. mahogoni ................................... 73
Figura 66. Estadio vitelogénesis en ovócitos de L. mahogoni. ..................................... 73
Figura 67. Muestra uno de ovario en estado II de L. mahogoni .................................... 74
Figura 68. Muestra uno de ovario en estado III de L. mahogoni ................................... 75
Figura 69. Muetra uno de ovario en estado IV de L. mahogoni. ................................... 75
Figura 70. Muestra uno de ovario en estado V de L. mahogoni ................................... 76
Figura 71. Muestra dos de ovario en estado V de L. mahogoni................................... 76
Figura 72. Espermatocitos inmaduros de L. mahogoni. ................................................ 78
Figura 73. Espermatocitos maduros de L. mahogoni ................................................... 78
Figura 74. Muestra uno de testículo en estado II de L. mahogoni. ............................... 79
Figura 75. Muestra uno de testículo en estado III de L. mahogoni ............................... 80
Figura 76. Muestra dos de testículo en estado III de L. mahogoni. .............................. 81
Figura 77. Muestra uno de testículo en estado IV de L. mahogoni. .............................. 82
Figura 78. Muestra dos de testículo en estado IV de L. mahogoni ............................... 82
Figura 79. Muestra uno de testículo en estado V de L. mahogoni ................................ 83
Figura 80. Muestra dos de testículo en estado V de L. mahogoni ................................ 83
Figura 81. Muestra tres de testículo en estado V de L. mahogoni ................................ 84
Figura 82. Estadio nucléolo cromatino en ovócitos de S. guachancho ......................... 87
Figura 83. Estadio perinucleolar en ovócitos de S. guachancho .................................. 87
Figura 84. Estadio alveolo cortical en ovócitos de S. guachancho ............................... 88
Figura 85. Estadio vitelogénesis en ovócitos de S. guachancho. ................................. 88
Figura 86. Estadio vitelogénesis en ovócitos de S. guachancho. ................................. 88
Figura 87. Muestra uno de ovario en estado I de S. guachancho................................. 89
Figura 88. Muestra dos de ovario en estado I de S. guachancho ................................. 89
Figura 89. Muestra tres de ovario en estado I de S. guachancho................................. 90
Figura 90. Muestra uno de ovario en estado II de S. guachancho................................ 90
Figura 91. Muestra dos de ovario en estado II de S. guachancho. ............................... 91
Figura 92. Muestra uno de ovario en estado III de S. guachancho............................... 92
Figura 93. Muestra dos de ovario en estado III de S. guachancho ............................... 92
Figura 94. Muestra uno de ovario en estado IV de S. guachancho. ............................. 93
Figura 95. Muestra dos de ovario en estado IV de S. guachancho .............................. 93
Figura 96. Acercamiento de muetra dos de ovario en estado IV de S. guachancho .... 94
Figura 97. Muestra tres de ovario en estado IV de S. guachancho. ............................. 94
Figura 98. Muestra cuatro de ovario en estado IV de S. guachancho. ......................... 94
Figura 99. Muestra cinco de ovario en estado IV de S. guachancho. ........................... 95
Figura 100. Muestra seis de ovario en estado IV de S. guachancho. ........................... 95
Figura 101. Espermatocitos inmaduros de S. guachancho. ......................................... 97
Figura 102. Espermatocitos maduros de S. guachancho ............................................. 97
Figura 103. Muestra uno de testículo en estado III de S. guachancho. ........................ 98
Figura 104. Muestra uno de testículo en estado IV de S. guachancho......................... 99
Figura 105. Acercamiento muestra uno de testículo en estado IV de S. guachancho 100
Figura 106. Muestra dos de testículo en estado IV de S. guachancho ....................... 100
Figura 107. Muestra tres de testículo en estado IV de S. guachancho....................... 100
Figura 108. Muestra cuatro de testículo en estado IV de S. guachancho. .................. 101
Figura 109. Muestra cinco de testículo en estado IV de S. guachancho .................... 101
Figura 110. Muestra seis de testículo en estado IV de S. guachancho. ..................... 101
Figura 111. Estadio nucléolo cromatina en ovócitos de T. lepturus. ........................... 105
Figura 112. Estadio perinucleolar en ovócitos de T. lepturus. .................................... 105
Figura 113. Estadio alveolo cortical en ovócitos de T. lepturus .................................. 106
Figura 114. Estadio vitelogénesis en ovócitos de T. lepturus ..................................... 106
Figura 115. Ovocito atresico de T. lepturus ................................................................ 106
Figura 116. Muestra uno de ovario en estado II de T. lepturus .................................. 107
Figura 117. Muestra dos de ovario en estado II de T. lepturus ................................... 108
Figura 118. Muestra uno de ovario en estado III de T. lepturus ................................. 109
Figura 119. Muestra dos de ovario en estado III de T. lepturus .................................. 109
Figura 120. Muestra tres de ovario en estado III de T. lepturus.................................. 109
Figura 121. Muestra cuatro de ovario en estado III de T. lepturus.............................. 110
Figura 122. Muestra cinco de ovario en estado III de T. lepturus. .............................. 110
Figura 123. Muestra seis de ovario en estado III de T. lepturus ................................. 110
Figura 124. Muestra siete de ovario en estado III de T. lepturus ................................ 111
Figura 125. Muestra uno de ovario en estado IV de T. lepturus ................................. 111
Figura 126. Muestra uno de ovario en estado V de T. lepturus .................................. 112
Figura 127. Muestra dos de ovario en estado V de T. lepturus. ................................. 112
Figura 128. Muestra tres de ovario en estado V de T. lepturus. ................................. 113
Figura 129. Espermatocitos inmaduros de T. lepturus ............................................... 114
Figura 130. Espermatocitos maduros de T. lepturus. ................................................. 115
Figura 131. Muestra uno de testículo en estado IV de T. lepturus.............................. 116
Figura 132. Muestra dos de testículo en estado IV de T. lepturus .............................. 116
Figura 133. Muestra tres de testículo en estado IV de T. lepturus.............................. 116
Figura 134. Porcentaje de muestras procesadas para cada una de las especies
estudiadas. ................................................................................................................. 120
Figura 135. Porcentaje de muestras correspondientes a hembras y a machos para
cada una de las especies trabajadas.......................................................................... 120
Figura 136. Porcentaje de muestras bien o mal clasificadas microscópicamente para
hembras y machos de las especies trabajadas. ......................................................... 121
LISTA DE ANEXO
Pag
Anexo A. Formato de Campo. .................................................................................... 148
Anexo B. Escala de madurez sexual de Holden y Raitt (1975)................................... 149
Anexo C. Solución Fijadora. ....................................................................................... 149
Anexo D. Técnica Histológica. .................................................................................... 150
Anexo E. Tabla de reclasificación de las cinco especies trabajadas. ......................... 152
Anexo F.Tabla del total de muestras reclasificadas para cada una de las cinco especies
trabajadas. .................................................................................................................. 153
RESUMEN
El presente trabajo se enfoca en la descripcion a nivel histológico de las características

estructurales de las gonadas femeninas y masculinas de peces demersales a través de
sus diferentes estados de madurez gonadal y estadios de las células reproductivas. El
estudio incluyo cinco especies de peces Lutjanus synagris, Lutjanus analis, Lujanus
mahogoni, Sphyraena guachancho y Trichiurus lepturus provenientes de la costa del
Departamento del Magdalena- Caribe Colombiano. Para analizar las muestras se utilizo
la técnica tradicional histológica de inclusión en parafina y coloración eosina-
hematoxilina, se procesaron un total 92 muestras de las cuales además de obtener los
tamaños promedios en cada uno de los estadios, se realizo la descripción a nivel
microscópico de los estados gonadales y la reclasificación según características
microscopicas de las muestras estudiadas, las cuales se identificaron inicialmente en
determinados estados gonadales por una escala de madurez sexual macroscópicas.
En el proceso de maduración de las gonadas de hembras y machos se observaron
cinco estados, encontrando solo diferencias en las hembras a nivel del grosor de la
pared muscular, septos, lamelas y ubicación de los ovocitos dentro de estas, por el
contrario las gonadas de los machos mantienen las mismas características. En relación
al proceso de maduración de las células reproductivas de las hembras se observaron
cuatro estadios: nucléolo cromatina, perinucleolar, alveolo cortical y vitelogenesis, cada
uno de estos estadios se divide en inicial, intermedio y tardío, en los diferentes estadios
la presencia de vacuolas y la aparicion de la zona pelucida difieren entre familias y
especies. En los machos solo se observaron cinco estadios espermatogonias,
espermatocitos primarios, espermatocitos secundarios, espermatides y
espermatozoides. Para estos estadios no existen diferencias estructurales entre
familias y especies, sin embargo si se presentaron diferencias en el tamaño promedio
de las células; también se encontraron células de sertoli, las cuales brindan soporte a
los estadios. Tanto en hembras como en machos de las cinco especies trabajadas
presentaron en el estado IV de maduración de las gonadas todos los estadios de
desarrollo de las células reproductivas. Al comparasen las muestran según la
I
clacificacion de estados gonadales macroscópicos y microscópicos para las cinco
especies trabajadas, se determino que el 70.7% de las muestras estaban mal
clasificadas, solo un 23.9% correspondía al estado y un 5.4% de gónadas
indiferenciadas, resultado que evidencia que la escala de madurez sexual
macroscópicas no es tan confiables, debido a que no indican con certeza el estado en
el que se encuentra el individuo.
Palabras Claves: maduración gonadal, histología, estado, estadio, Trichiuridae,

Lutjanidae, Sphyraenidae.
II
ABSTRACT
The present work focuses in the description on histological level of the structural
characteristics of the feminine and masculine gonads of fish demersales, across his
different conditions of maturity gonadal and estadíos of the reproductive cells. The
study included five species of fish Lutjanus synagris, Lutjanus analis, Lujanus
mahogoni, Sphyraena guachancho and Trichiurus lepturus from the coast of the
Department of the Magdalena--Colombian Caribe. To analyze the samples the
traditional histological technology of incorporation was in use in paraffin and coloration
eosina-hematoxilina, there were processed in total 92 samples, of which beside
obtaining the average sizes in each of the stadiums, the description was realized to
microscopic level of the conditions gonadales and the reclassification according to
microscopic characteristics of the studied samples, which were identified initially in
certain conditions gonadales by a macrocospic scale of sexual maturity. In the process
of ripeness of the gonads of females and males five conditions were observed, finding
only you differ in the females to level of the thickness of the muscular wall, septos, lick
them and location of the ovocitos inside these, on the contrary the gonads of the males
support the same characteristics. In relation to the process of ripeness of the
reproductive cells of the females four stadiums were observed: Nucléolo cromatina,
perinucleolar, alveolus cortical and vitelogenesis, each of these stadiums divides in
initial, intermediately and late, in the different stadiums the presence of vacuolas and
the appearance of the zone pelucida differ between families and species. In the males
only five stadiums were observed espermatogonias, espermatocitos primary,
espermatocitos secondary, espermatides and sperms. For these stadiums there dont
exist structural differences between families and species, nevertheless if they presented
differences in the average size of the cells; also there were cells of sertoli, which offer
support to the stadiums. Both in females and in males of five worn out species they
presented in the condition the IV of ripeness of the gonads all the stadiums of
development of the reproductive cells. To they were comparing they show them
according to the classification of conditions gonadales macrocospic and microscopic for
III
five worn out species, I determine that 70.7 % of the samples was bad classified, only
23.9 % was corresponding to the condition and 5.4 % of undifferentiated gonads, result
that demonstrates that the scale macrocospic of sexual maturity is not so reliable, due
to the fact that they dont indicate with certainty the condition in which the individual is.
Key words: Gonadal maturation, histology, condition, stadium, Trichiuridae,

Lutjanidae, Sphyraenidae.
IV
Descripción histológica gonadal de cinco especies de peces demersales de la
costa del Departamento del Magdalena- Caribe Colombiano.
1. INTRODUCCIÓN
La reproducción, es un proceso que involucra una serie de cambios somáticos y

fisiológicos, manifestándose en diferentes etapas como el desarrollo de las
gónadas, desove, liberación, fertilización, incubación y larvicultura, dando inicio a
toda una nueva generación de individuos. El conocimiento de los cambios en las
gónadas a través del tiempo, son de mucha importancia ya que permiten
comprender la biología reproductiva de la especie, su potencial reproductivo, talla
del primer desove y talla media de madurez (UNAP, 2009). Estos indicadores
biológicos, junto con el momento y lugar de desove son insumos de ordenamiento
pesquero, ya que permiten establecer las tallas medias de captura y posibles
épocas y lugares de vedas.
Uno de los indicadores más empleados en la evaluación reproductiva de los peces

es la escala de madurez macroscópica que a pesar de su importancia en biología
pesquera, no describe la forma en que se lleva a cabo la maduración de las
células germinales y tampoco permiten determinar con exactitud el estado de
madurez y menos aún la estructura y el desarrollo de la gónada. Por ello, se
recomienda utilizar los criterios anatómicos e histológicos, para describir con
mayor precisión el tipo de estructura y desarrollo de la gónada y comprender así el
desarrollo de la especie (Uria et al, 1998).
Los denominados recursos demersales son todos aquellos organismos asociados

al fondo marino somero o profundo, para los cuales éste constituye un hábitat
permanente o temporal ya sea con fines de reproducción y/o alimentación. Están
integrados por una gran diversidad de especies, al tiempo que son objeto de
aprovechamiento y sustento de distintas pesquerías (Rojas y Zapata, 2006).
Lida Goretty Castro Martínez, 2011 1

Los peces demersales son los recursos pesqueros de mayor importancia

comercial a lo largo de las costas marinas del Caribe, y los pertenecientes al
género Lutjanus comúnmente conocidos como pargos, se destacan por su valor
económico y la gran demanda en el mercado (Marín, 1986). A pesar de la
importancia comercial de las especies de ésta familia en el país se han realizado
pocas investigaciones, solo algunas de tipo taxonómico y aspectos biológico-
pesqueros específicamente en las especies Lutjanus synagris y Lutjanus analis
mientras que en el resto de las especies de esta familia se desconoce talla media
de madurez, desarrollo gonadal y aspectos alimenticios.
Además de los pargos, el sable de la familia Trichiuridae y la picúa de

Sphyraenidae constituyen uno de los principales recursos pesqueros en el país, ya
que soportan la pesquería artesanal en el Caribe colombiano, además son de las
especies más importantes por su alta comercialización (Marín, 1986). Por esto han
sido susceptibles a la sobre explotación en los últimos años, evidenciando una
notoria disminución en cuanto a su cantidad y volumen (Acero et al., 2002). A
pesar de lo anterior es muy poca la información que se tiene sobre la biología
reproductiva de estas familias, por lo que este estudio busca determinar los
diferentes estadios gonadales a nivel microscópico, para determinar la maduración
de los gametos de las especies más representativas de dichas familias, sirviendo
como herramienta para establecer las medidas y planes de manejo para su optimo
aprovechamiento.
Los objetivos de este estudio se enmarcan en los propósitos del macroproyecto

“Valoración bioeconómica de las pesquerías artesanales con énfasis en la
determinación actual de las tallas medias de madurez de las especies ícticas de
mayor importancia comercial, en los sitios de desembarque ubicados entre
Tasajera y La Jorará, Departamento del Magdalena” que acoge las prioridades de

investigación en el país definidas en el Programa Nacional de Investigación Marina

y Costera, en el componente temático de caracterización de ecosistemas,
caracterización de especies y evaluación de impactos causados por técnicas
extractivas de bienes de la biodiversidad marina (INVEMAR, 2000).
Además, se enmarca dentro de las líneas de investigación propuestas en el Plan

Estratégico de COLCIENCIAS, en evaluación de recursos aprovechables y
caracterización y valoración de la biodiversidad, cumpliendo en conjunto con los
objetivos que permitan conocer, identificar y cuantificar los principales recursos
aprovechables, con miras a desarrollar una propuesta de manejo sostenible de los
recursos pesqueros marinos (COLCIENCIAS-CCO-DNP, 2000). El macroproyecto
contribuye también con las líneas de acción propuestas para pesca y acuicultura
del área temática de desarrollo económico de la Política Nacional del Océano y los
Espacios Costeros (PNOEC) (CCO, 2007), como lo son incentivar la reducción de
esfuerzo pesquero sobre aquellos recursos que muestran signos evidentes de
sobre-explotación, para lograr su recuperación; fortalecer las líneas de acción en
la base científica en el programa de conservación de especies marinas; programa
de uso sostenible y control de la biodiversidad marina, valoración y
aprovechamiento de recursos marinos.
Esta investigación se encuentra enmarcada también dentro del componente

pesquero del Programa para la Evaluación de Recursos Hidrobiológicos
Comerciales en el Departamento del Magdalena y Alternativas Productivas para
su Aprovechamiento Sostenible, presentado por el programa de Biología Marina
de la Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano al Ministerio de Agricultura y
Desarrollo Rural (MADR), ejecutado actualmente por el Grupo de Investigación en
Peces del Caribe (GIPECA), el cual cuenta con el apoyo de la Fundación Sila
Kangama, la Fundación Museo del Mar y del instituto Colombiano Agropecuario

(ICA), regional Santa Marta. Adicionalmente está fortalecido por la participación de

la Asociación de Pescadores COOPESTAGANGA, Asopargo, la corporación de
chinchorreros de Taganga, la Asociación de Pescadores Piscicultores y las
organizaciones que realizan sus actividades de pesca en el área.
Los fondos para el desarrollo del estudio se obtuvieron en una convocatoria

Nacional para la cofinanciación de proyectos de investigación, desarrollo
tecnológico e innovación para el sector agropecuario por cadenas productivas,
2007, del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural República de Colombia,
Proyectos de Transición de la Agricultura y se encuentra registrado bajo el
contrato número 289-2007T6682-289-07 firmado entre la Sociedad Fiduciaria de
Desarrollo Agropecuario FIDUGRARIA S.A y la Universidad de Bogotá “Jorge
Tadeo Lozano”.
2. JUSTIFICACION
La histología, como parte de la morfología microscópica, es el área del saber que

estudia la composición estructural de los tejidos del organismo, además permite
una mayor comprensión de los elementos funcionales descritos en la fisiología de
los sistemas, y el entendimiento de las alteraciones morfológicas y funcionales.
Así mismo, la captación en profundidad con base en un buen conocimiento de la
relación entre estructura, composición molecular y función. Por eso los estudios
histológicos en cuanto a los gametos, permiten un análisis detallado y preciso de
los cambios gonadales; permitiendo determinar tallas medias de madurez, las
cuales sirven como soporte para establecer las tallas medias de captura y de esta
forma poder realizar una pesca sostenible en el tiempo, de tal forma que las
especies de peces marinos no entren en el Libro Rojo como especies

amenazadas, ya que estableciendo dichas tallas se permite que la reproducción

se lleve a cabo, logrando la perpetuación de las especies y un aporte a la escasas
investigación que existe sobre el tema; al suspenderse éste proceso y al no
realizarse nuevos estudios, la consecuencia inevitable sería el colapso de la
población y la extinción de las especies (Csirke, 1980).
Por lo anterior esta investigación es de suma importancia ya que la falta de

información a nivel microscópica no permite obtener información exacta sobre la
biología reproductiva de las especies de mayor importancia económica en el grupo
de los peces demersales para la costa del Departamento del Magdalena, pues las
diferencias que se encuentran entre las características microscópicas con las
macroscópicas, indica que las escalas de madurez determinadas con estas
últimas características no son las indicadas.
3. MARCO TEÓRICO Y ESTADO DEL ARTE
3.1. Marco Teórico
3.1.1. Gametogénesis
3.1.1.1. Espermatogénesis en peces
Los testículos de los teleósteos se presentan como dos sacos de color

blanquecino, en posición ventral a la columna vertebral y a la vejiga natatoria. Su
estructura es variable de especie a especie, pero según Grier (1981), se pueden
distinguir dos tipos básicos: el lobular y tubular, pero el lobular es el típico en los
teleósteos, está compuesto de numerosos lóbulos, los cuales están separados

unos de otros por una delgada capa de fibras de tejido conectivo, su arreglo varia
considerablemente. Dentro del lóbulo la espermatogonia tiene numerosas
divisiones mitóticas para producir cistos que contienen varias células germinales
que están aproximadamente en el mismo estadio de desarrollo. Cuando se da la
espermatogénesis y la espermiogénesis, los cistos se expanden y habitualmente
se rompen, liberando el esperma dentro del lumen lobular el cual se continua con
el conducto espermático (Rodríguez, 1992).
Este proceso consiste en la transformación de una espermatogonia en un

espematozoide funcional determinado por una compleja serie de eventos
hormonales (Takano, 1968; Billard, 1986; Zanuy y Carrillo, 1997, En: INPA, 2001).
En el testículo se encuentran varios tipos de espermatogonias, dependiendo del
estado de madurez sexual (Tabla 1), las cuales proliferan en los lóbulos
testiculares durante el periodo de reposo sexual; la espermatogonia en sus
primeras etapas es una célula grande con forma ovoide tiene núcleo grande y
redondo. En el estadio de proliferación este se torna pequeño y redondo, así la
espermatogonia se trasforma a espermatocito primario. Este pasa por los estadios
de la meiosis I, y se da la primera división de maduración en donde el
espermatocito primario se transforma en secundario, quien lleva a cabo la
segunda división meiótica y da origen a la espermátida, esta ultima célula ya no
presenta división celular, únicamente realiza el proceso de maduración o
espermiogénesis con el que se transforma en espermatozoide formado de cabeza,
pieza intermedia y flagelo (Rodríguez, 1992).
En general en los teleósteos, la cabeza de los espermatozoides tienen forma

esférica u oval, sin acrosoma. Las células de sertoli o de frontera, se localizan
cerca de las espermatides y espermatozoides y actúan como nutricias durante la
espermatogénesis (Rodríguez, 1992).

Tabla 1. Escala de maduración para peces machos (INPA, 2001)
Estado Características
Testículos pequeños que aún no están en actividad sexual, con
Inmaduro
gónadas pequeñas y están comenzando las divisiones celulares.
Testículos pequeños en los cuales predominan cistos con
Reposo
espermatogonias secundarias.
Algunos autores la dividen en maduración inicial y final, primero
En comienzan la actividad mitótica, después aumenta el tamaño y la
Maduración vascularización, posteriormente aparecerían numerosos cistos de
espermátides y luego espermatozoides.
Con intensa irrigación, tamaño del testículo máximo y
Maduro
espermatozoides en la luz.
Los testículos tienen una apariencia flácida con algunos
Vacío
espermatozoides residuales.
3.1.1.2. Ovogénesis en peces
Los ovarios de los teleósteos se presentan como dos sacos alargados, situados a
cada lado del cuerpo unidos a la cavidad corporal, en muchos teleósteos las
paredes de la gónada se extienden hacia atrás formando gonoductos.
Externamente el ovario está recubierto por la túnica o zona albugínea, el folículo
ovárico de los teleósteos es relativamente simple, en fases tempranas del
desarrollo, los ovocitos están rodeados por una capa de células foliculares. A
medida que crecen estas células se incrementan y diferencian para formar una
capa folicular continua y unicelular, llamada granulosa, separada del ovocito por el
tejido conectivo y del estroma que se organiza formando la teca; ambas capas
están separadas por la membrana basal (INPA, 2001).

De acuerdo con el grado de complejidad estructural se tiene diferentes tipos de

ovarios (Zanuy y Carillo, 1987; En: INPA, 2001):
- Sincronismo total: a este pertenecen las especies que liberan sus huevos una
sola vez en su vida, postura y muerte y se caracteriza por tener todos los ovocitos
en un mismo estado de desarrollo.
- Sincronismo por grupos: peces con intervalos de puestas relativamente cortos,

cuyos ovarios contienen al menos dos grupos de ovocitos en estados de
desarrollo diferentes.
- Sincronismo en dos grupos: en el ovario se pueden apreciar dos lotes de

ovocitos, uno de ovocitos de stock de reserva y otro de ovocitos que van a
madurar hasta ser desovados durante el periodo de desove.
- Sincronismo en más de dos grupos: existen varios lotes de ovocitos dentro del
ovario. Uno que conforma ovocitos de stock de reserva y otros que están en
diferentes fases de maduración. Cada lote alcanza la maduración individualmente
y de manera sincrónica.
- Asincrónicos: en este caso los peces ovulan los ovocitos en diversas

oportunidades en el transcurso de su época de puesta, la cual suele ser muy
espaciada, los ovarios en este grupo contienen ovocitos en todos los estados de
desarrollo y no están distribuidos por grupos; los ovocitos que van madurando son
desovados y no existe época de desove definida.
Según Saborido (2002), los ovocitos de los peces se desarrollan a partir del
epitelio del lumen del ovario. Existe la duda sobre sí en los peces los ovocitos se

desarrollan a partir de un stock de precursores ya presentes en el ovario desde la

pubertad, como ocurre en mamíferos, o si la ovogénesis puede ocurrir en el
ovario adulto, se cree que en la mayoría de los peces la ovogénesis parece ser un
proceso cíclico, con un máximo que se presenta poco después de la puesta; el
desarrollo de los ovocitos comprende los siguientes estados (Saborido, 2002):
Crecimiento primario: es la fase inicial, desde la formación del ovocito a partir de

las vesículas germinales. Aunque en esta fase el ovocito crece
considerablemente, el tamaño es muy pequeño en comparación con el ovario.
Comprende dos fases: Nucleolo-cromatina: los ovocitos tienen un núcleo grande,
rodeado de una delgada capa de citoplasma, el núcleo contiene un nucléolo único,
también grande. Estado perinucleolar: a medida que el ovocito crece, el núcleo
también aumenta de tamaño y aparecen múltiples nucléolos, generalmente en la
periferia. El citoplasma se tiñe uniformemente, aunque en su estado más
avanzado pueden observarse vacuolas en el citoplasma. Los ovocitos en este
estado están presentes en los ovarios de todas las hembras.
Alvéolos corticales: este estado se caracteriza por la aparición de vesículas en el

citoplasma. Con la coloración de Hematoxilina/Eosina estas estructuras se
observan como esferas huecas. Las vesículas aumentan de tamaño y número
hasta formar varias filas en la periferia del citoplasma, dando origen a los alveolos
corticales, la aparición de estas estructuras significa que ese ovocito ha
comenzado el proceso de maduración y ha entrado en la fase adulta, la zona
pelúcida aparece normalmente en este estado y algunos autores utilizan la
presencia de ambas estructuras (alveolos corticales y zona pelúcida) para definir
este estado. Sin embargo, el momento en el que la zona pelúcida aparece varía
según las especies. La aparición de estas estructuras significa que ese ovocito ha
comenzado el proceso de maduración.

Vitelogénesis: se caracteriza por la aparición de esferas llenas de vitelo, al

principio los gránulos son de pequeño tamaño y se hacen mayores al avanzar este
estado. Las esferas de vitelo pueden mantener su integridad a lo largo de toda la
fase de crecimiento del ovocito, fusionándose al final formando una masa fluida
continua, que le da a los ovocitos su típico aspecto transparente. Aunque en la
mayoría de los teleósteos los alvéolos corticales aparecen antes de la fase de
acumulación de vitelo. A menudo este estado se subdivide en fases sucesivas:
vitelogenésis inicial, intermedia y tardía. A medida que el ovocito se desarrolla, las
células de la pared folicular se multiplican y se estratifican, distinguiéndose una
capa granulosa y las distintas capas exteriores de la cubierta del folículo (la teca).
Maduración: el inicio de este estado está marcado por la migración del núcleo
hacia la periferia del citoplasma y la fusión de su membrana, se produce entonces
la primera división meiótica, por la cual una de las células haploides queda con
prácticamente la totalidad del material citoplasmático, mientras que la otra,
denominado primer cuerpo polar, degenerará.
En muchas especies de teleósteos, al final de la maduración se produce el

fenómeno conocido como hidratación, que consiste en la incorporación rápida de
agua, generando un notable incremento en el tamaño del ovocito. Este proceso es
muy marcado en las especies de peces marinos que producen huevos flotantes,
contribuye por un lado para facilitar la expulsión de los ovocitos por el aumento de
la presión interna del ovario y por otro para favorecer la flotabilidad de los huevos
en el agua de mar.
Atresia: la atresia folicular, es un proceso degenerativo por el cual ovocitos en

varios estados de desarrollo son reabsorbidos en el ovario, es necesario aprender
a distinguir entre este tipo de ovocitos y los normales. La atresia se produce sobre

los ovocitos que tras la puesta no han ovulado, pero puede afectar a los que están
en desarrollo, incluso al inicio de la vitelogénesis. La atresia folicular ocurre de
forma similar en todas las especies de peces. Este mecanismo es muy importante
en diversas especies para regular el número de huevos que van a ser liberados.
3.1.2. Importancia de las Escalas de Madurez Sexual
3.1.2.1. Madurez sexual
Es la capacidad que tiene un pez para reproducirse. Los peces son sexualmente
maduros cuando las gónadas salen de su latencia, empiezan a desarrollarse
presentando cambios que culminan con la presencia de óvulos o
espermatozoides, todo ello evidente mediante los cambios morfológicos que a
simple vista pueden ser detectados en las gónadas (Moi, 2008).
3.1.2.2. Escala de madurez
La determinación de las fases de madurez de las gónadas de los peces es una

actividad de rutina que sirve para describir los ciclos reproductivos, cuando se
trabaja con muestras grandes, es imposible determinar las fases de desarrollo
ovárico y testicular empleando un microscopio, debido a ello se prefiere una
inspección macroscópica que es suficiente si se establecen los criterios correctos
(UNAP, 2009). Si los peces tienen una sola estación de desove anual, se puede
establecer un número determinado de fases cuyas diferencias sean distinguibles a
simple vista, esto se realiza mediante escalas de madurez empíricas (escalas
macroscópicas), las cuales han sido elaboradas de acuerdo a las características
de las gónadas como: tamaño relativo a la cavidad abdominal, forma, color,
textura, presencia o ausencia de capilares sanguíneos y pigmentos. Existen

muchas escalas empíricas que se han desarrollado para diferentes especies, ellas
pueden ser aplicadas con ligeras modificaciones a otras especies.
Así se tiene, escalas para reproductores totales: referidas a especies con una bien
definida y corta estación de desove al año y las escalas para reproductores
parciales: para especies que desovan varias veces al año o que desovan
continuamente en un largo periodo. Es probable que una escala de no más de
ocho fases sea suficientemente útil para cualquier especie (UNAP, 2009).
En las escalas histológicas (escalas microscópicas), para determinar los estadios

de madurez de las gónadas, hay que tener en cuenta el diámetro de las células
sexuales, la afinidad de ellas por determinado colorante, presencia o ausencia de
estructuras como vesículas vitelinas en el caso de los ovocitos, etc, la gran ventaja
radica en el conocimiento detallado del ciclo reproductivo de los peces a través de
los cambios estructurales que se producen en los ovarios y en los testículos
(UNAP, 2009).
3.1.3. Características generales de las especies a trabajar
Clasificación taxonómica general de los perciformes: (Itis, 2009)
Reino: Animalia
Phylum: Chordata
Subphylum: Vertebrata
Super-clase: Osteichthyes
Clase: Actinopterygii
Sub-clase: Neopterygii
Infra-clase: Teleostei
Super-orden: Acanthopterygii
Orden: Perciformes

3.1.3.1. Clasificación taxonómica genero Lutjanus: (Itis, 2009)
Suborden: Percoidei
Familia: Lutjanidae
Sub-familia: Lutjaninae
Género: Lutjanus (Bloch, 1970).
Especie: Lutjanus analis (Cüvier, 1828) - Pargo Palmero
El pargo palmero L. analis o pargo cebal (Figura 1), como también se le conoce en
el Caribe colombiano, es una especie demersal habitante preferencial de fondos
blandos cubiertos por vegetación, en los alrededores de arrecifes y sobre la
plataforma somera. Se distribuyen desde ocho metros de profundidad y los
individuos de mayor tamaño son más comunes en fondos con sustrato duro,
rocoso o coralino, hasta profundidades de 95 m (Acero y Garzón, 1985; Cervigón,
1993; Duarte y Von Schiller, 1997; Acero et al., 2002). Especie carnívora,
generalista y oportunista, su espectro alimentario es muy amplio y varía con la
talla. Los crustáceos y peces constituyen su alimento principal, aunque su
composición específica es muy diversa y variable. L. analis es un pez sumamente
esquivo, normalmente se le encuentra solitario o en pequeños grupos (Acero y
Garzón, 1985).
Figura 1. Ejemplar de la especie Lutjanus analis.GIPECA (2009).

Se encuentra en el Atlántico occidental tropical, desde el noreste de los Estados

Unidos (Massachusetts) hasta el sureste del Brasil, incluyendo aguas afuera de
sur de Florida, Bahamas, el mar Caribe y el Golfo de México (Cervigón, 1993).
Está ampliamente distribuido en el Caribe colombiano, donde autores como
Wedler et al., (1980) y Cervigón (1983; En: Acero y Garzón, 1985) lo resaltan por
su gran importancia comercial a nivel regional y posibilidades de exportación, así
como condiciones favorables para su cultivo. En la actualidad el pargo palmero ha
sido incluido en el Libro Rojo de Peces Marinos de Colombia bajo la categoría de
NT (Near Threatened o Casi Amenazado) y a nivel mundial esta categorizado
como Vulnerable dentro de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la IUCN
(Acero et al., 2002).
Especie: Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) - Pargo Rayado
Lutjanus synagris (Figura 2) se encuentra sobre todo tipo de sustrato siendo

igualmente abundante en fondos blandos de aguas neríticas de la plataforma
continental, así como en áreas insulares oceánicas de aguas claras y desarrollo
de arrecifes coralinos. Se encuentra desde 10 m de profundidad hasta los 400 m
pero principalmente en el intervalo de 21 a 70 m, su distribución comprende desde
Carolina del Norte en los Estados Unidos hasta el sureste de Brasil, incluyendo
todo el mar Caribe y el Golfo de México (Cervigón, 1993).
.
Figura 2. Ejemplar de la especie Lutjanus synagris. GIPECA (2008).

Especie: Lutjanus mahogoni (Cuvier, 1828) – Pargo ojón
Lutjanus mahogoni (Figura 3) es una especie característica de fondos someros en

zonas de aguas claras y desarrollo de arrecifes coralinos, estando excluida de
aguas neríticas y fondos blandos fangosos. Su distribución geográfica va desde
Carolina del Norte en Estados Unidos hasta Venezuela, incluyendo el Golfo de
México y el mar Caribe (Cervigón, 1993).
Figura 3. Ejemplar de la especie Lutjanus mahogoni. GIPECA (2008).
Las especies citadas de la familia Lutjanidae tienen un amplio rango de

distribución en la costa Atlántica del continente americano, formando parte
importante de las pesquerías litorales en la franja comprendida entre
Massachusetts y las costas del Brasil, siendo abundantes en las costas con un
fondo irregular, formado particularmente por rocas y arrecifes de coral (Marín,
1986). En el Caribe colombiano dicha familia se caracteriza por presentar a finales
del año un época denominada “Bonanza del Pargo”, evento en el cual durante tres
a cinco días ocurre un aumento de individuos de las especies L. analis y L.
synagris en las capturas en la
3.1.3.2. Clasificación taxonómica genero Sphyraena: (Itis, 2009)
Suborden: Percoidei
Familia: Sphyraenidae
Género: Sphyraena (Artedi in Röse, 1793).

Especie: Sphyraena guachancho (Cuvier, 1829) - Picúa
Esta especie habita en fondos de sustrato blando, generalmente fangosos, entre

10 y 100 m de profundidad, forma cardúmenes y en la noche asciende a la
superficie. Se encuentran desde el noreste hasta el sureste de los Estados Unidos
y ocasionalmente en Bermuda, en todo el mar Caribe hasta Brasil. Alcanza hasta
un metro de longitud total (Figura 4). Es un carnívoro depredador activo, que se
alimenta principalmente de peces pelágicos y demersales (Cervigón, 1993).
Figura 4. Foto de la especie Sphyraena guachancho. GIPECA (2008).
3.1.3.3. Clasificación taxonómica genero Trichiurus: (Itis, 2009)
Suborden: Scombroidei
Familia: Trichiuridae
Sub-familia: Trichiurinae
Género: Trichiurus (Linnaeus, 1758).
Especie: Trichiurus lepturus (Linnaeus, 1758) – Sable
Este género se caracteriza por carecer de aletas pélvicas y caudal, el cuerpo

termina en filamento. Coloración plateado uniforme, con fuertes reflejos metálicos
en vivo o cuando todavía está en fresco. Aleta dorsal grisácea, transparente, con
tonos verdosos hacia la mitad basal, pectoral verde opaco. (Figura 5) (Cervigón,
1993). Hábitat fondos someros de sustrato blando hasta 100 m de profundidad, los
adultos también son pelágicos y pueden encontrarse cerca de la superficie. Es

común en las aguas salobres estuarinas y se distribuye desde el nordeste de los

Estados Unidos (Cabo) hasta Argentina, incluyendo el Golfo de México y el mar
Caribe (Cervigón, 1993).
Figura 5. Foto de la especie Trichiurus lepturus. GIPECA (2008).
Si bien, se sabe que Trichiurus lepturus es una especie importante a nivel de la

pesca artesanal de subsistencia, por presentar un buen precio en el mercado
internacional, hasta el momento su explotación es artesanal y se emplea para el
autoconsumo, además forma parte de la fauna acompañante de las capturas
realizadas por las flotas pesqueras de arrastre, y en ocasiones es descartada al
mar (Henríquez, 2008).
3.2. Estado del Arte
De las familias de peces que agrupan las cinco especies ícticas demersales
elegidas para este trabajo de grado, Lutjanidae, es la que ha sido ampliamente
estudiada a nivel mundial y en el Caribe de Colombia; varias investigaciones se
han llevado a cabo en la Guajira y parte del Magdalena; se han enfocado a los
hábitos alimenticios (Duarte y Von Schiller, 1997), inventarios ícticos (Arévalo et
al., 2004 y Viaña et al., 2004) y ecología pesquera (Manjarrés et al., 2001).
Respecto a las especies Sphyraena guachancho y Trichiurus lepturus poco se
conoce sobre su bioecología, no solo en el país, sino en general en el mundo. Uno
de los escasos trabajos disponibles que existe en cuanto a T. lepturus a nivel

mundial es el de Silva y Haimovici (2000), los cuales estudiaron la reproducción de

Trichiurus lepturus en la plataforma continental de Brasil. Arrojando como
resultado que la talla de la primera madurez gonadal es de 63,9 cm para los
machos y 69.3 cm hembras.
Gómez (2009), determino la biología reproductiva, captura por unidad de esfuerzo

y estacionalidad en la Bahía de Gaira, Caribe colombiano, encontrando que la talla
media de madurez para los machos fue 757.9 mm, 825.7 mm para las hembras y
de 807.1 mm para sexos combinados.
Dentro de los estudios biológico-reproductivos de lutjanidos en el Gran Caribe se

encuentra el de Báez et al., (1982), quienes estudiaron la reproducción del
caballerote Lutjanus griseus en Tunas de Zaza-Cuba, hallando que dicha especie
no presenta dimorfismo sexual externo, la diferenciación se hace a nivel de
estudios gonadales, los machos maduran más temprano que las hembras, la talla
de iniciación de la madurez es de 24 cm para ambos sexos, 42 y 30 cm para
hembras y machos respectivamente.
Pozo et al. (1983), determinaron aspectos preliminares de la biología del sesí

Lutjanus buccanella en la plataforma suroriental de Cuba, encontrando que el
intervalo de la talla de iniciación de la madurez para esta especie es 21 - 25 cm
para las hembras y 26 - 30 cm para machos. La talla a la cual es capaz de
reproducirse, se estableció para los machos en 49.5 cm y para las hembras en
49.4 cm; es decir que las hembras maduran más pronto que los machos. De
manera complementaria, los autores realizaron una breve descripción de los
cuatro estados gonadales que definieron a nivel macroscópico.

Por último, Gómez et al. (2001), analizaron la talla de madurez, fecundidad, tasa
de crecimiento y mortalidad del pargo guanapo L. synagris, en el golfo de Paria,
Venezuela, obteniendo tallas que oscilaron entre 21.0 y 46.7 cm, sin diferencias
significativas entre sexos en la relación peso–longitud. La talla de madurez del 50
% fue 36.8 cm, la talla minima de captua fue 25.5 cm y la mayor actividad
reproductiva ocurrió entre julio – noviembre.
En el Caribe colombiano, los primeros estudios iniciaron con De Nogales (1974),

quien estudió ejemplares de Lutjanus synagris provenientes de la pesca industrial
camaronera; hallo una proporción sexual de 1:1 y una talla de primera madurez en
17 cm para ambos sexos. Años después, Castillo (1985) en la zona sur del Caribe
colombiano para la especie L. synagris, definió estados de madurez y fecundidad
a partir de conteo de huevos; la talla de primera madurez para machos fue 18 cm
y hembras 20 cm.
Gómez et al. (1995) estudiaron aspectos reproductivos y biométricos del pargo

aleta negra Lutjanus buccanella, la talla media de madurez sexual se determinó en
49.5 cm para machos y 49.4 cm para hembras. La estructura de la población
mostró un amplio intervalo de tallas (17 - 67 cm), se destaca que más del 70 % de
la muestra capturada se ubicó entre los 23 - 37 cm de longitud total.
Arévalo (1996) en el Parque Nacional Natural Tayrona, determinó para L. synagris

el estado de madurez y el pico reproductivo anual a partir de gráficas mensuales
de frecuencias de los estadios gonadales por sexo; se calculó la talla mínima y
media de madurez gonadal, siendo este último 36.2 cm en hembras y 29.2 cm en
machos. Finalmente, se propuso para Lutjanus analis la talla media de madurez
en 38.9 cm en machos y para hembras 40.2 cm. En el mismo año Barros et al.
(1996), realizaron un análisis biológico pesquero del pargo rayado en el área de

Santa Marta, estableciendo que dicha especie para esta área presentó una talla
media de madurez de 30.4 cm hembras y 31.4 cm para machos.
Con el trabajo de Gómez et al. (2004); En: Manjarrés (2004), se iniciaron los
estudios pesqueros enfocados a la familia Lutjanidae en Colombia, los autores
encontraron que existen dos stocks de pargo rayado en el área norte del Caribe
colombiano, uno para la parte norte del Magdalena y otro para la Guajira,
mostrando un modelo de aislamiento por distancia dado el amplio rango
geográfico que ocupa la especie; la talla media de madurez para sexos
combinados fue 32.53 cm, para las hembras 33.75 cm y en los machos 31.53 cm.
Rodríguez et al. (2004); En: Manjarrés (2004), realizaron un estudio sobre stocks
del pargo palmero en el área norte del Caribe colombiano, hallando que dicha
especie presenta dimorfismo sexual siendo las hembras de mayor talla y altura,
solo muestran un stock para esta área, las tallas medias de madurez para la parte
norte del Magdalena fueron 41.4 cm en machos y 46.8 cm en hembras.
A nivel del Caribe se cuenta con pocos trabajos que han realizado descripciones
histológicas gonadales para alguna de las cinco especies ícticas demersales que
se trabajarán, o por lo menos para sus congéneres. Méndez (1989), estudió al
pargo guanapo L. synagris en el Parque Nacional Archipiélago de Los Roques,
Venezuela, observando que las hembras alcanzan tallas superiores a los machos.
El 50 % de las hembras y machos maduraron a los 30.5 cm y a los 29.0 cm de
longitud total, respectivamente. Macroscópicamente se diferenciaron seis estadios
de desarrollo gonadal para las hembras y cinco para los machos; a nivel
histológico, se estableció una escala de siete estadios para las hembras y cinco
para los machos. La especie presentó maduración ovocitaria asincrónica y
ovulación continua.

Ospina et al. (2008), describen los estados de madurez gonadal a nivel histológico
de algunas especies ícticas presentes en la bahía de Cartagena. Recolectando
1431 individuos pertenecientes a 79 especies, durante el período de 10 meses,
encontrando una proporción hembra-macho de 1,4:1,3 juveniles y 68
indiferenciados, de acuerdo a la distribución porcentual, se hizo una relación con
respecto a la proporción hembra-macho de las 18 especies más significativas.
Los estadios y estados gonadales a nivel microscópico tanto para machos como
hembras en las especies de peces marinos han sido investigados para L.
purpureus en la región oriental de Venezuela por Gonzales y Lugo (1997),
encontrando que el proceso de maduración de los ovarios comprende dos fases,
previtelogénesis de tres estadios determinada por cambios en el núcleo y
vitelogónesis de cuatro estadios caracterizada por la acumulación en el citoplasma
de sustancias nutritivas representadas por vesículas, gránulos de vitelo y lípidos y
el desarrollo ovárico es asincrónico.
Para Lutjanus argentiventris en la Paz – México por Martínez (2003), en un estudio

sobre la maduración y el desove en condiciones controladas de temperatura y
fotoperiodo, revelando que dicha especie exhibe una organización funciona del
ovario de tipo asincrónico y presenta siete estadios de maduración gonadal
separando las oogonias para las hembras, los cuales se dividen en dos fases de
desarrollo, en la primera denominan al individuo como inmaduro y en esta fase se
localiza las oogonias, el ovocito peri-nucléolo temprano (estadio I) y ovocito peri-
nucléolo tardío (estadio II), en la segunda etapa ubican ovocito alveolo cortical
(estadio III), ovocito en vitelogenesis temprana (estadio IV), ovocito en
vitelogénesis tardía (estadio V), ovocito en migración de vesículas germinales
(estadio VI) y ovocito hidratado (estadio VII).

Lucano et al., (2001), describen las características distintivas encontradas en cada

una de las fases de desarrollo de los ovocitos de Lutjanus peru de la ensenada de
México. Para esto usaron una técnica histológica y obtuvieron los promedios de
diámetro para cada una de las fases. Encontrando así siete fases, siendo estas
ovocito nucléolo cromatina (Fase I), con un diámetro promedio de 52.89 µm,
ovocito perinucléolo (Fase II) con un promedio de 117.78 µm, ovocito con
vesículas vitelinas (fase III) con un diámetro promedio de 166.18 µm, ovocito
vitelogenesis primaria (fase IV) con diámetro promedio de 221.73 µm, ovocito
vitelogénesis secundaria (fase V), diámetro promedio de 333.7 µm, ovocito
vitelogénesis terciaria (fase VI), diámetro promedio de 340.17 µm y ovocito
maduro, diámetro promedio de 340.17 µm.
Sin embargo, en Colombia no existen estudios a nivel histológico de las gónadas

de peces marinos tanto en machos como en hembras, que permitan corroborar las
determinaciones macroscópicas de las tallas medias de madurez para alguna de
las cinco especies elegidas en este trabajo de grado.
4. PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN, OBJETIVOS GENERAL Y

ESPECÍFICOS.
4.1. Problema de Investigación
En Colombia existe poca información sobre los ciclos reproductivos de algunas

especies de mayor importancia económica en la zona del departamento
Magdalena. Por lo anterior, este trabajo de grado pretende identificar y
caracterizar histológicamente los estadios gonadales de las especies L. analis, L.
synagris y L. mahogoni pertenecientes a la familia Lutjanidae, Sphyraena
guachancho a la familia Sphiraenidae y Trichiurus lepturus de la familia

Trichiuridae, procedentes de los desembarcos artesanales realizados en el sector

comprendido entre Tasajera y La Jorará a lo largo del Magdalena (Caribe
colombiano) y así contribuir al conocimiento de la biología reproductiva, sirviendo
como insumos para proponer medidas de protección que permitan utilizar el
recurso pesquero de forma sostenible.
4.2. Objetivo General
Describir a nivel histológico los estados y estadios de desarrollo de las gónadas

tanto en hembras como machos de cinco especies de peces demersales
pertenecientes a las familias Lutjanidae, Sphyraenidae y Trichiuridae colectadas a
lo largo de la costa del departamento del Magdalena.
4.3. Objetivo Especificos
 Evaluar la condición reproductiva de cinco especies ícticas a partir de la

descripción histológica de la estructura de la gónada y los estadios de
madurez sexual, en machos y hembras.
 Identificar las diferencias micro-estructurales entre los estados de desarrollos

de los ovocitos para cada una de las especies.
 Establecer el tamaño de las células sexuales para cada etapa de maduración

tanto de las hembras, como los machos y para cada una de las especies.
 Determinar si existen diferencias entre las tres especies seleccionadas de la

familia Lutjanidae a partir de comparación microestructural de cada uno de los
estados gonadales observados.

5. HIPÓTESIS
 Hay diferencias significativas entre la estructura de la gónada y los estadios

para las cinco especies a estudiar, tanto para los machos como para las
hembras.
 Se encontrarán diferencias en la microestructura (nucléolo, vesículas, zona

pelucida y tejido epitelial) que conforman el ovocito para las cinco especies a
trabajar.
 Existen diferencias en el tamaño de las células reproductivas tanto para las

hembras como para los machos en cada uno de los estadios gonadales, entre
las cinco especies sujetas a estudio.
 En los estados gonadales existen diferencias significativas entre las especies

del genero Lutjanus tanto para hembras como para machos, ya que a pesar de
que pertenecen al mismo género y a la misma familia, presentan tipo de
alimentación, estructura social, utilización del nicho y una distribución en la
columna de agua diferentes.
6. METODOLOGÍA
6.1. Área de estudio
Las muestras trabajadas en este estudio fueron obtenidas a partir de capturas

artesanales desembarcadas en catorce puntos pesqueros a lo largo de la costa
del Departamento del Magdalena desde Tasajera (zona sur) hasta La Jorará (zona

norte). Dicho departamento se encuentra ubicado entre los 11°00’ y 11°15’ N y

entre los 74°10’ y 75°30’ O, formando parte del sector central de la costa Caribe
colombiana. Presenta una franja costera de 220 km (Figura 6). Del suroeste hacia
el noreste se observa la desembocadura del río Magdalena, la Ciénaga Grande de
Santa Marta, seguido se encuentran una serie de playas arenosas, ensenadas y
bahías abiertas de playas cortas, rodeadas de sistemas montañosos que
corresponden a las estribaciones de la Sierra Nevada de Santa Marta, las cuales
conforman la ensenada de Gaira, las Bahías de Santa Marta, Taganga, Chimila y
las pertenecientes al Parque Nacional Natural Tayrona (Franco, 2005). Según el
INVEMAR (2000) con el Programa Nacional de Investigación en Biodiversidad
Marina y Costera (PNIBM) el Departamento del Magdalena hace parte de las
ecorregiones Tayrona y Magdalena.
Figura 6. Área de estudio, ubicación de los quince sitios de desembarco de pesca artesanal en el margen
costero del Magdalena, se presentan La Jorará, Don Diego, Buritaca, Mendihuaca, Los Cocos, Taganga,
Santa Marta, Bellavista, Aeropuerto, Don Jaca, Ciénaga, Pueblo Viejo, Isla del Rosario, Tasajera y Chimila.
Modificado de Pinilla (1986).

Según Franco (2005), los períodos climáticos en la región del Magdalena están
regidos por los patrones generales que influyen la Costa Atlántica Colombiana. El
desplazamiento norte-sur de la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT) define
la época seca y lluviosa, siendo la primera de diciembre a abril y la segunda de
mayo a noviembre. Cuando la ZCIT se desplaza hacia el sur, la región se
encuentra bajo la influencia de los vientos Alisios del noreste que son reforzados
por diferentes eventos locales. Cuando el desplazamiento seda hacia el norte, se
produce una disminución en la velocidad de los vientos Alisios, además de
favorecer las precipitaciones en la región; por lo que se definen cuatro períodos
climáticos, teniendo en cuenta fases transicionales en el desplazamiento de la
ZCIT. De tal forma que se distingue la época seca mayor (diciembre-abril) donde
se presenta la mayor intensidad de los vientos Alisios, la lluviosa menor (mayo-
junio), donde hay un debilitamiento de los vientos, la seca menor (julio-agosto),
también conocida como el “Veranillo de San Juan” y finalmente la lluviosa mayor
(septiembre-noviembre), cuando se presenta una precipitación promedio de 500
mm.
De diciembre a marzo se presentan los valores más bajos de temperatura y los

mínimos de salinidad, en respuesta al incremento en la intensidad del viento y el
evento de surgencia. Durante la época lluviosa, el aumento de la nubosidad, la
disminución del viento, la llegada de precipitaciones y el aporte de ríos locales y la
escorrentía, generan un aumento en la temperatura del agua y una disminución de
la salinidad. En términos generales, la temperatura ambiente fluctúa entre 20 y
37.2 ºC. Las temperaturas más altas se presentan hacia mitad de año (Franco,
2005).

6.2. Fase de Laboratorio
6.2.1. Obtención de muestras
Las muestras se recolectaron en el marco del proyecto “Valoración bioeconómica

de las pesquerías artesanales con énfasis en la determinación actual de las tallas
medias de madurez de las especies ícticas de mayor importancia comercial, en los
sitios de desembarque ubicados entre Tasajera y La Jorará, departamento del
Magdalena”, el cual recopila información biológico-pesquera en los principales
sitios de desembarco artesanal y comercialización del margen costero del
Departamento, excluyendo el PNNT. De las especies comerciales más
importantes y también de las más abundantes según los resultados previos del
proyecto marco, se seleccionaron cinco (5) especies para determinar la escala de
madurez sexual por medio de la técnica histológica clásica empleando tinción con
Hematoxilina-Eosina en muestras de tejido gonadal tomadas de peces capturados
entre octubre de 2008 y diciembre de 2009, acompañadas de registros sobre
peso, longitud total, estándar y horquilla de cada uno de los individuos,
registrándolo en el formato de campo (Anexo A).
Después de obtener la información morfométrica de la totalidad de los peces de

las captura, se obtuvieron un total de 92 ejemplares entre hembras y machos para
las especies Lutjanus synagris, L. analis, L. mahogoni, Trichiurus lepturus y
Sphyraena guachancho. Los ejemplares se eligieron entre un rango de tallas lo
suficientemente amplio para poder contar con muestras en todos los estados de
madurez. A cada individuo se realizó una disección ventral en sentido antero-
posterior, observando las gónadas en fresco y determinando el sexo, peso y
estado de madurez por observación macroscópica, teniendo en cuenta como
escala general la descrita por Holden y Raitt (1975) (Anexo B). Seguido a esto se

tomó cada una de las gónadas y se realizó un corte en la parte central para
obtener una muestra de un centímetro cuadrado, la cual se introdujo en una rejilla
previamente marcada con un código en el cual las dos primeras letras
corresponden a los sitios de desembarco (Chimila = CH ), las siguientes dos o tres
letras son de la especie (Lutjanus synagis = LS) y por último, se tiene el número
consecutivo que consta de tres dígitos asignados por especie por sitio, es decir, en
cada sitio por cada especie hay un consecutivo que empieza en 001, ejemplo
CHLS001. Posteriormente se fijaron en paraformaldehido neutro bufferado (Anexo
C) por un tiempo de 15 días, luego se cambiaron ha alcohol etílico al 70% y se
refrigeraron para su posterior análisis en laboratorio de histología.
En el laboratorio de histología de la Universidad Jorge Tadeo Lozano, sede

Bogotá, se procesaron y analizaron cada una de las muestras colectadas en
campo por medio de la técnica histológica de inclusión en parafina y coloración
Hematoxilina-Eosina para obtener cortes finos de 5µm para ser observados al
microscopio, siguiendo paso a paso el procedimiento que se detalla a
continuación:
6.2.2. Marcha histologíca estandar- Laboratorio UJTL:
- Deshidratación: el tejido se sumergio en alcohol etílico en concentraciones

gradualmente ascendentes (Tabla 2), con el fin de evitar alteraciones provocadas
por una deshidratación brusca, puesto que las muestras al ser retiradas del fijador
quedan llenas de agua impidiendo que sean penetradas por la parafina.
- Aclaramiento: se preparo el tejido para la penetración de a parafina, utilizando

Xilol como solvente, se realizaron dos recambios con diferencia de una hora
(Tabla 2).

- Impregnación: se impregnaron las muestras con parafina líquida a una

temperatura de 58ºC, contenida en un dispensador marca J.P. Selecta modelo
Dispensar, para que penetre en el tejido (Tabla 2).
Tabla 2. Paso del procesamiento de muestras.

PASO REACTIVO TIEMPO
Etanol 70% 24 Horas
Etanol 80% 24 Horas
Deshidratación
Etanol 96% 24 Horas
Isopropanol o alcohol etilico al 100% 24 Horas
Xilol 1 Hora
Aclaramiento
Xilol 1 Hora
Impregnación Parafina 12 Horas
Parafina 2 Horas
Penetración
Parafina 2 Horas
- Inclusión: en cubos plásticos de 2 cm2, debidamente marcados con el código

correspondiente (código indicando la especie, el numero del individuo, el órgano y
en el caso de los machos la parte de la gónada anterior o media), se vertió
parafina fundida a 58 °C formando un cubo acorde al tamaño de la muestra, se
coloco la muestra orientándola hacia el centro del cubo; con ayuda de una aguja
de disección se eliminan las burbujas que rodean la muestra. Se dejo enfriar la
parafina, posteriormente se pone en un molde con agua fría hasta la solidificación
total, siendo el objetivo de este último paso la reducción del tejido a cortes lo
suficientemente delgados para permitir el paso de la luz para examinarlo al
microscopio.
- Microtomía: con un micrótomo tipo Minot de marca Leitz 1512 (Figura 7), se
obtuvieron cortes de 5µm de grosor.
Figura 7. Microtomo tipo Minot. Castro (2009).

En este la cuchilla queda fija y la pieza es la que se desliza sujeta a una platina,
verticalmente cuando se hace girar una manivela, permitiendo obtener los cortes
seriados en forma de cinta. Las tiras de parafina con la muestra se extienden en
agua a 55 °C con gelatina al 0.02 % más dicromato de potasio, contenido en un
baño maría (Anexo D). En esta misma mezcla se introducen los portaobjetos,
marcados con su código correspondiente, para recogerlos cortes, luego se
colocaron en canastillas histologícas y se dejaron secar.
- Coloración: después de realizar el corte, se procedió a eliminar la parafina con

Xilol para que sobre el portaobjeto quedara solo el tejido, luego se hidrato, para
permitir su coloración con alcoholes de concentración decreciente (Tabla 3).
Mediante la técnica de coloración hematoxilina-eosina (Anexo D).
Tabla 3. Marcha de coloración para el procesamiento histológico de tejidos de peces.

PASO REACTIVO TIEMPO
1 Xilol 6 minutos
Eliminar Parafina
2 Xilol 5 minutos
3 Etanol 100% 5 minutos
Rehidratar
8 Agua corriente 5 minutos
Teñir zonas básicas 9 Hematoxilina de Harris 7 minutos
Lavar 10 Agua corriente Lavado
11 Alcohol acidulado Inmersión
12 Agua corriente Inmersión
Eliminar exceso de colorante
13 Alcohol amoniacal Inmersión
14 Etanol 96%
Teñir zonas ácidas 15 Eosina 40 segundos
16 Etanol 96% Inmersión
Deshidratar 17 Etanol 96% 2 minutos
Aclarar 20 Xilol 3 minutos
21 Xilol 2 minutos

- Montaje: luego de la coloración se deshidrato el corte y se procedió a la

aclaración y montaje definido, con el fin de realizar un preparado en condiciones
de ser observado y protegido del medio ambiente para evitar el deterioro de este.
La deshidratación se realizo con alcoholes de graduaciones ascendentes y para la
aclaración se empleo xilol. El objetivo de este paso es impregnar el corte con un
disolvente del entellán, que al mismo tiempo le confiere un índice de refracción
semejante al del vidrio. Para finalizar se limpio el portaobjeto alrededor del corte y
se deposito sobre el mismo una gota de entellán y se coloco un cubreobjetos,
evitando que queden burbujas, se dejo secar ocho días antes de su observación al
microscopio.
6.2.3. Descripción de Estadios
Las placas se observaron en un microscopio óptico binocular en aumentos 4, 10,

40 y 100X con cámara DSFI1integrada de 5 megapixeles, para microscopia con
capacidad de conversión analógica a digital de 12bits, con software NIS-
ELEMENTS BR: (ILive-Fast) y un estereoscopio marca Leica EZ4D en aumentos
8, 10, 12.5, 16, 20, 25, 30, y 35X con cámara CMOS integrada de 3 megapixeles
con software Leica application, con ayuda de estos instrumentos ópticos a cada
una de las placas se le tomaron registros fotográficos con el fin de determinar el
estado gonadal microscópico y contar con soportes de las observaciones. Con
cada una de las fotografías obtenidas de las especies seleccionadas se realizo
una descripción de los estadios que se presentaron, teniendo en cuenta las
características morfológicas de las células, presencia y abundancia de los distintos
tipos celulares, diámetro de las células sexuales, la afinidad de ellas por
determinado colorante y presencia ó ausencia de micro-estructuras, esta
descripción se baso en las propuestas por Saborido (2002) y Nuñez &
Duponchelle (2009), con algunas modificaciones .

6.2.4. Medición de ovocitos y espermatocitos cada uno de los estadios
Después de obtener las placas se realizo una medición promedio de diámetros

para las células sexuales tanto de las hembras como de los machos y para cada
uno de las especies se midio un total de 50 células de cada uno de los tipos de
linaje gamético (Cárdenas y Barrera, 1998). La medida de los ovocitos solo se hizo
en aquellos que se vea el núcleo. Con la información obtenida se realizaron
comparaciones entre especies de la misma familia y entre familias.
6.3. Fase de gabinete
Para el estudio de la información se describieron los estados de las gonadas y los

estadios de las células reproductivas en cada una de las especies estudiadas
apartir de las fotografías obtenidas, comparando las características estructurales y
teniendo en cuenta el tamaño de las células en los estadios. En cuanto a la
reclacificación de las muestras según características microscópicas los datos
fueron introducidos en tablas de resumen en el programa de Microsoft EXCEL de
office XP. Apartir de estas tablas se obtuvieron graficas de barras y tortas para
observar el porcentaje de la reclasicificacion de estados gonadales de las 92
muestras según características microscópicas, con el fin de determinar si las
muestras correspondían al estado en el que se identificaron inicialmente según
observación macroscópica, teniendo en cuenta como escala general la descrita
por Holden y Raitt (1975).
Para una mejor observación de los resutados, en la parte tracera de la tesis

hay un CD que tiene solo las fotografias como se presentan en los
resultados.

7. RESULTADOS
7.1. Descripción estadios y estados para las cinco especies trabajadas
7.1.1. Familia Lutjanidae
7.1.1.1. Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758)
7.1.1.1.1. Hembras
DESCRIPCIÓN HISTOLÓGICA DE ESTADOS MACROSCÓPICOS DE

OVARIOS Y ESTADIOS DE OVOCITOS
Las características de los ovocitos para cada estadio en esta especie son las
siguientes:
Estadio nucléolo cromatina inicial: célula pequeña con un tamaño promedio de

23.55 ± 2.39 µm, generalmente sola, con núcleo mediano y citoplasma muy
basófilo (Figura 8A).
Estadio nucléolo cromatina intermedio: el ovocito presenta un mayor tamaño,

siendo este de 34.06 ± 2.35 µm, hay presencia de varios nucléolos pequeños, en
la periferia del núcleo, el citoplasma aun es basófilo (Figura 8B).
Estadio nucléolo cromatina tardío: el ovocito es más grande, con un tamaño

promedio de 45.19 ± 2.55 µm, citoplasma menos basofilo, en el núcleo se observa
un nucléolo muy grande, el cual se ubica en la periferia de este, el ovocito no se
encuentra recubierto por ningún tejido (Figura 8C).

Estadio perinucleolar inicial: el ovocito sigue creciendo, alcanzando un tamaño

promedio de 65.30 ± 3.24 µm, presenta un citoplasma con una coloración basófila,
aumenta el número de nucléolos, los cuales continúan ubicados en la periferia del
núcleo, entre estos se observan dos nucléolos de gran tamaño, acompañados de
varios pequeños, es decir que continúa la diferencia de tamaño entre ellos,
alrededor de la célula empiezan a parecer células epiteliales planas (Figura 9A).
Estadio perinucleolar intermedio: ovocito de mas grande que el anterior, con un

tamaño promedio de 79.76 ± 4.68 µm, citoplasma menos basofilo con respecto a
los del estadio anterior y su coloración no es homogénea, ya que presenta
manchas blanquecinas dentro de este, nucléolos en la periferia del núcleo,
aparecen un poco mas de células planas alrededor de este (Figura 9B).
Estadio perinucleolar tardío: ovocito mas grande que el anterior con un tamaño
promedio de 96.94 ± 3.19 µm, citoplasma aun más claro, pero continua siendo
basfilo, con presencia de una gran cantidad de nucléolos en la periferia del núcleo,
destacándose dos más grandes que el resto, alrededor de este se encuentra una
capa de tejido epitelial plano simple muy delgada cubriéndolo (Figura 9C).
Estadio alveolo cortical inicial: el ovocito sigue aumentando, alcanzando un

tamaño promedio de 110.42 ± 6.98 µm, presenta una coloración más clara del
citoplasma, pero sigue siendo basofilo, el núcleo es grande y central, los nucléolos
siguen estando en la periferia del núcleo y su número no aumenta continua igual,
en todo el citoplasma hay presencia de pocas vesículas o alvéolos (Figura 10A).
Estadio alveolo cortical intermedio: el ovocito sigue su proceso de crecimiento,

alcanzando un tamaño promedio de 154.76 ± 9.78 µm, se diferencia del estadio
anterior en que aumenta el número y el tamaño de las vesículas en todo el

citoplasma, la coloración del citoplasma sigue siendo basófila eso si un poco más
clara que en los estadios anteriores (Figura 10B).
Estadio alveolo cortical tardío: en este estadio el ovocito es una célula grande,
con un tamaño promedio de 188.86 ± 5.54 µm, el citoplasma sigue presentando
una coloración basófila, hay presencia de una mayor concentración de vesículas
en la parte central, las cuales son más grandes que las del Estadio anterior,
rodeando al núcleo, la zona pelucida también va en proceso de maduración,
observándose como una capa muy delgada eosinófila, se encuentra rodeado por
tejido epitelial plano simple (Figura 10C).
Estadio vitelogénesis inicial: célula que sigue su proceso de crecimiento,

alcanzando un tamaño promedio de 224.07 ± 12.60 µm, presenta gránulos de
vitelo (pequeños, muy eosinofilos) en su citoplasma, los cuales empiezan ha
aparecer en la misma zona de las vesículas, rodeando el núcleo, siguen
observándose vesículas de varios tamaños, con predominio de las grandes, el
núcleo es grande y central, la zona pelucida se va engrosando y su coloración es
eosinófila, lo rodea una capa de tejido epitelial plano simple (Figura 11A).
Estadio vitelogénesis intermedio: ovocito desarrollado, con un tamaño promedio

de 338.33 ± 17.33 µm, los gránulos de vitelo son grandes y se encuentran
ocupando casi todo el citoplasma, junto con las vesículas que también aumentan
su tamaño y disminuye el número de estas, la zona pelucida está totalmente
desarrollada, eosinófila, gruesa y estriada, aun se observa la presencia del núcleo,
una capa de tejido epitelial plano simple delgada sigue recubriendo al ovocito
(Figura 11B).

Estadio vitelogénesis tardío: el ovocito está maduro y preparado para el desove,

se muestra como la célula de mayor tamaño con 420.80 ± 11.14 µm en el ovario,
con el citoplasma completamente lleno de gránulos de vitelo grandes y
demasiado eosinofilos, ya no es posible observar el núcleo, las vesículas son
grandes y se encuentran acompañando a los gránulos, la zona pelucida está bien
desarrollada y la rodea un tejido epitelial plano simple (Figura 11C).
A. B. C.
Figura 8. Estadio nucléolo cromatina en ovócitos de L. synagris. A. Inicial, 100X. B. Intermedio, 100X. C.
Tardío. 100X N: núcleo, Nu: nucléolos, Cp: citoplasma, TCL: Tejido conjuntivo laxo.
A. B. C.
Figura 9. Estadio perinucleolar en ovócitos de L. synagris. A. Inicial, 100X. B. Intermedio, 100X. C. Tardío,
100X. N: núcleo, Nu: nucléolos, CP: células planas, Cp: citoplasma, TCL: tejido conjuntivo laxo, TEPS: tejido
epitelial plano simple.

A. B. C.
Figura 10. Estadio alveolo cortical en ovócitos de L. synagris. A. Inicial, 100X. B. Intermedio, 100X. C. Tardío,
100X. N: núcleo, Nu: nucléolos, Cp: citoplasma, V: vesículas, ZP: zona pelucida, TEPS: tejido epitelial plano
simple.
A. B. C.
Figura 11. Estadio vitelogénesis en ovócitos de L. synagris. A. Inicial, 40X. B. Intermedio, 40X. C. Tardío, 40X.
N: núcleo, Nu: nucléolos, Cp: citoplasma, V: vesículas, TEPS: tejido epitelial plano simple, GV: gránulos de
vitelo, ZP: zona pelucida.
HEMBRA EN ESTADO II
El ovario de L. synagris en estado II, esta formado por una delgada capa de tejido
muscular liso, dentro de esta se presentan ovocitos inmaduros en estadios de
desarrollo nucléolo cromatina y perinucleolar, se observan entradas del tejido
muscular liso, pero no septos que dividen la gónada (Figura 12A y 13A). En el
corte transversal las lamelas presentan una capa central de tejido conjuntivo laxo,
a lado y lado de esta se ubican dos capas de ovocitos, existen espacios entre las
lamelas, las cuales se encuentran en disposición radiada hacia el centro del
ovario, y ramificaciones del tejido muscular liso adentrándose hacia la parte central

de la gónada, sin mostrasen como septos que la dividan (Figura 12B y C).
Mientras que en el corte longitudinal (Figura 13B) se muestra que las lamelas
tienen una secuencia a lo largo de la gónada (paralelas), sin ningún tejido entre
ellas, dentro de estas los ovocitos se organizan en filas de cuatro células a lo
ancho divididas por una capa de tejido laxo muy delgada (Figura 13C). Las dos
muestras no presentan diferencias en cuanto a las características morfológicas.
A. B. C.
Figura 12. Muestra uno de ovario en estado II de L.synagris. A. Panorámica corte transversal, 25X, B.
Acercamiento de la lamela, 4X. C, Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, L: lamela, OI: ovocito inmaduro.
A. B. C.
Figura 13. Muestra dos de ovario en estado II de L. synagris. A. Panorámica corte longitudinal, 12.5X. B.
Disposición de la lamela, 4X. C, Lamela y estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, La: lamela, OI: ovocito
inmaduro.
HEMBRA EN ESTADO III
Se observaron dos muestras en el estado III (Figura 14A y 15A), el ovario se

encuentra rodeado por una capa de tejido muscular liso más gruesa que el estado

anterior(Figura 14B y 15B), dentro del cual se observan los ovocitos inmaduros en
diferentes estadios de desarrollo, nucléolo cromatina en menor proporción que el
estado anterior, perinucleolares y alveolo corticales (Figura 14C y 15C), siendo
estos últimos los que le dan el estado a la gónada, los ovocitos se encuentran
empaquetados en lamelas, en medio de estas se presenta entradas de tejido
muscular liso (seudo-septos), dentro de estas no hay una organización como tal,
es decir que los ovocitos no tienen una ubicación especifica, si no que se
encuentran mezclados los ovocito nucléolo cromatina con perinucleolar. Las dos
muestras observadas no presentan diferencias en cuanto a las características
morfológicas.
A. B. C.
Figura 14. Muestra uno de ovario en estado III de Lutjanus synagris. A. Panorámica corte transversal, 10X,
B. Acercamiento de la gónada, 4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, ONC:
ovocito nucléolo cromatina, OPR: ovocito perinucleolar, OAC: ovocito alveolo cortical.
A. B. C.
Figura 15. Muestra dos de ovario en estado III de L. synagris. A. Panorámica corte transversal, 12.5X. B.
Acercamiento de la gónada, 10X. C. Estádios, 10X. TML: tejido muscular liso, OPR: ovocito perinucleolar,
OAC: ovocito alvéolo cortical, OACI: ovocito alvéolo cortical inicial, OACIN: ovocito alvéolo cortical
intermédio, OACT: ovocito alvéolo cortical tardio, Se: seudosepto, OI: ovócito inmaduro.

HEMBRA EN ESTADO IV
Se observaron cinco muestras, en estado IV (Figura 16A, 17A, 18A, 19A, 20A), el
ovario está rodeado por una capa más gruesa de tejido muscular liso que el
estado anterior, el cual presenta una invaginación hacia la parte central de este,
posee una organización lamelar, dentro de la cual los ovocitos maduros se ubica
en la parte central y los inmaduros en la parte más externa (Figura 16B, 17B, 18B,
19B, 20B), aunque se observan ovocitos en todos los estadios y los inmaduros
son abundantes, la presencia y el tamaño de los ovocitos vitelogénicos (inicial,
intermedio y tardío) (Figura 16C, 17C, 18C, 19C y 20C), determinan que es una
gónada madura, estos últimos se distribuyen por toda la gónada. Las cinco
muestras presentan las mismas características, sin embargo en la muestra cuatro
(Figura 19A) se observa una división de la gónada por tejido muscular liso, lo cual
puede deberse al ángulo del corte y que este pudo ser en un sector donde se
ubica la invaginación del tejido muscular y en la muestra cinco (Figura 20A) la
gónada presenta una pared de tejido muscular liso delgada, esta indica un corte
longitudinal en el cual se observan lamelas paralelas compactas, con las mismas
características descritas para este estado.
A. B. C.
Figura 16. Muestra uno de ovario en estado IV de L. synagris. A. Panorámica corte transversal, 10X, B.
Disposición de las lamelas, 4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, OM:
ovocito maduro, OPR: ovocito perinucleolar, OAC: ovocito alveolo cortical. OVI: ovocito vitelogénesis
inicial. OVIN: ovocito vitelogénesis intermedia. OVT: ovocito vitelogénesis tardía.

A. B. C.
Figura 17. Muestra dos de ovario en estado IV de L. synagris. A. Panorámica corte transversal, 8X, B.
Disposición de las lamelas, 4X. C. Estádios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, OM:
ovocito maduro, OAC: ovocito alveolo cortical, OVI: ovocito vitelogénesis inicial, OVIN: ovocito vitelogénesis
intermedia, OVT: ovócito vitelogénesis tardia.
A. B. C.
Figura 18. Muestra tres de ovario en estado IV de L. synagris. A. Panorámica corte transversal, 8X. B.
Disposición de las lamelas, 4X. C. Estádios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, OM:
ovocito maduro, OAC: ovocito alveolo cortical. OVI: ovocito vitelogénesis inicial. OVIN: ovocito
vitelogénesis intermedia. OVT: ovocito vitelogénesis tardía.
A. B. C.
Figura 19. Muestra cuatro de ovario en estado IV de Lutjanus synagris. A. Panorámica corte transversal,
8X, B. Disposición de las lamelas, 4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro,
OM: ovocito maduro. OPR: ovocito perinucleolar, OAC: ovocito alveolo cortical. OVI: ovocito vitelogénesis
inicial. OVIN: ovocito vitelogénesis intermedia. OVT: ovocito vitelogénesis tardía.

A. B. C.
Figura 20. Muestra cinco de ovario en estado IV de L. synagris. A. Panorámica corte longitudinal, 8X, B.
Acercamiento de la gónada, 4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, OM:
ovocito maduro, OAC: ovocito alveolo cortical, OV: ovocito Vitelogénesis, OVI: ovocito vitelogénesis inicial,
OVIN: ovocito vitelogénesis intermedia, OVT: ovocito vitelogénesis tardía.
7.1.1.1.2. Machos
Descripción Histológica de los Estados Macroscópicos de Testículos y

Estadios de Células Espermáticas
Las características de las células sexuales masculinas para cada estadio en esta
especie son las siguientes:
Celulas de Sertoli: célula grande con un tamaño promedio de 11.05 ± 0.76 µm,
con citoplasma muy transparentes y núcleo de coloración rosada, son muy
escasas en los cistos (Figura 21A).
Espermatogonias: son las células más grandes dentro del proceso de

maduración espermática, presentan un tamaño promedio de 7.05 ± 0.58 µm,
citoplasma de coloración eosinofila, con núcleo basofilo, se localizan en grupos
pequeños y dentro de todo el desarrollo son las más escasas (Figura 21B).

Espermatocitos primarios: células medianas con un tamaño promedio de 5.06 ±

0.43 µm, redondas, núcleo basofilo con la cromatina reticulada, se encuentran en
grupos y en mayor cantidad que las anteriores (Figura 21C).
Espermatocitos secundarios: células pequeñas con un tamaño promedio de

3.27 ± 0.27 µm, redondeadas, núcleo basofilo con la cromatina condesada y el
poco citoplasma, se observan en grupos medianos (Figura 22A).
Espermatides: el tamaño disminuye respecto a los espermatocitos, a un tamaño

promedio de 2.48 ± 0.25 µm, pero su número aumenta, tanto el núcleo como el
citoplasma se observan mas basófilo, con una forma ovalada (Figura 22B).
Espermatozoides: células muy pequeñas con un tamaño promedio de 1.67 ±

0.19 µm, basofilas, conformadas por una cabeza con forma redonda y un flagelo
muy delgado eosinofilo y largo, se encuentran en mayor proporción que el resto de
los estadios en las gónadas maduras y en la parte central de los cistos (Figura
22C).
A. B. C.
Figura 21. Espermatocitos inmaduros de L. synagris. A. Células de sertoli (CS), 100x. B. Espermatogonia
(Eg), 100x, C. Espermatocito primario (EP), 40x.

A. B. C.
Figura 22. Espermatocitos maduros de L. synagris. A. Espermatocito secundario (ES), 100X. B. Espermatide
(Ep), 100X. C. Espermatozoides (Ez), 100X. F: flagelos.
MACHO EN ESTADO II
Se observaron dos muestras en el estado II (Figura 23A y 24A), el testículo en

este estado presenta una capa muy delgada de tejido muscular liso recubriéndolo,
se caracteriza por presentar cistos rodeados por tejido conjuntivo laxo, donde se
realiza el proceso de maduración de las células espermáticas (Figura 23B y 24B),
dentro de los cistos se encuentra todos los estadios de desarrollo
(espermatogonias, espermatocitos primarios y secundarios, espermatides y
espermatozoides) (Figura 23C y 24C), a pesar de que hay presencia de una poca
cantidad de espermatozoides no hay presencia de lagunas y los espermatocitos
primarios se encuentran en mayor proporción. En las muestras se observan
diferencias en cuanto a la conformación de los cistos, los cuales están más vacios
y poseen menor cantidad de tejido cubriéndolos en la segunda muestra.

A. B. C.
Figura 23. Muestra uno de testículo en estado II de L. synagris. A. Panorámica corte longitudinal, 20X. B.
Cistos, 10X. C. Estadios, 40X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, CE: células espermáticas, TCL: tejido
conjuntivo laxo, Eg: espermatogonias, EP: espermatocitos primarios, ES: espermatocitos secundarios, Ez:
espermatozoides.
A. B. C.
Figura 24. Muestra dos de testículo en estado II de L. synagris. A. Panorámica corte longitudinal, 8X. B.
Cistos, 40X. C. Estadios, 100X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, Eg: espermatogonias, EP: Espermatocitos
primarios.
MACHO EN ESTADO III
Se observaron dos muestras, las cuales se encuentran en estado III (Figura 25A y
26A), el testículo en este estado se caracteriza por presentar una capa de tejido
muscular liso más delgada que el estado anterior, además de dos zonas bien
marcadas, la primera llamada zona de cistos en donde se encuentran las células
espermáticas en proceso de maduración, ubicada en la parte más externa de la
gónada y la segunda zona presenta cistos fusionados, formando pequeñas
lagunas con presencia solo de espermatozoides, rodeados por capas delgadas de

tejido conjuntivo laxo, ubicadas hacia la parte interna de la gónada (Figura 25B y
26B). En los cistos se encuentran todos los estadios espermatogonias,
espermatocitos primarios y secundarios, espermatides y espermatozoides ademas
de células de sertoli (Figura 25C y 26C). Las dos muestras observadas presentan
las mismas características.
A. B. C.
Figura 25. Muestra uno de testículo en estado III de L. synagris. A. Panorámica corte longitudinal, 20X. B.
Fusión de cistos, 40X. C. Cistos y estadios, 100X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, TCL: tejido conjuntivo
laxo, ZL: zona de lagunas, ZC: zona de cistos, FC: fusión de cistos, Eg: espermatogonias, EP: espermatocitos
primarios, ES: espermatocitos secundarios, Ez: espermatozoides, F: flagelo.
A. B. C.
Figura 26. Muestra dos de testículo en estado III de L. synagris. A. Panorámica del testículo, corte
longitudinal, 10X. B. Canal y cistos, 10X. C. Cistos y estadios, 40X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, TCL:
tejido conjuntivo laxo, ZC: zona de cistos, ZL: zona de lagunas, L: lagunas, Ca: canal, CE: células
espermáticas, Eg: espermatogonias, EP: espermatocito primario, ES: espermatocito secundario, Ez:
espermatozoides.

MACHO EN ESTADO IV
Se trabajaron cinco muestras, en estado IV (Figura 27A, 28A, 29A, 30A y 31A). La
gónada en este estado presenta una capa de tejido muscular liso muy delgada,
con respecto al estado anterior, se observa una clara división en tres zonas, la
zona de cistos en menor proporcion, seguida a esta se encuentra la zona de
lagunas rodeadas por tejido conjuntivo laxo, con presencia solo de
espermatozoides las cuales an aumentado su tamaño (Figura 27B, 28B, 29B, 30B
y 31B), la tercera zona conformana por el canal, la cual presentar abundante tejido
muscular liso, espermatozoides y es alimentado por las lagunas, en los cistos se
encuentran todos los estadios desde espermatogonias hasta los espermatozoides
(Figura 27C, 28C, 29C, 30C y 31C), aunque depende de la maduración del cisto
que se encuentren. Las cinco muestras observadas presentan diferencias en el
número de células espermáticas y cantidad de tejido conjuntivo laxo que rodea el
cisto, además de la proporción del tejido muscular liso y espermatozoides que
conforman el canal, por lo que se puede decir que las muestras uno, tres y cuatro
se encuentran en el estado IV en su totalidad, mientras que las muestras dos y
cinco están en la etapa final del estado.
A. B. C.
Figura 27. Muestra uno de testículo en estado IV de L. synagris. A. Panorámica corte longitudinal, 8X. B.
Acercamiento del canal, 4X. C. Cistos y estadios, 40X. ZCa: zona de canal, ZL: zona de lagunas, ZC: zona de
cisto, C: cistos, L: lagunas, C: cistos, CE: células espermaticas.

A. B. C.
Figura 28. Muestra dos de testículo en estado IV de L. synagris. A. Panorámica corte longitudinal, 8X. B.
Acercamiento del canal, 10X. C. Cistos y estadios, 100X. ZCa: zona de canal, ZL: zona de lagunas, ZC: zona
de cisto, C: cistos, TML: tejido muscular liso, Ca: canal, L: lagunas, Eg: espermatogonias, EP: espermatocito
primario, Ez: espermatozoides, F: flagelos.
A. B. C.
Figura 29. Muestra tres de testículo en estado IV de L. synagris. A. Panorámica corte longitudinal, 16X. B.
Zona del canal, 10X. C. Cistos y estadios, 40X. ZCa: zona de canal, ZL: zona de lagunas, ZC: zona de cisto,
C: cistos, TML: tejido muscular liso, L: lagunas, TCL: tejido conjuntivo laxo, Eg: espermatogonias, EP:
espermatocito primario, Ez: espermatozoides.
A. B. C.
Figura 30. Muestra cuatro de testículo en estado IV de L. synagris. A. Panorámica corte longitudinal, 8X. B.
Zonal del canal, 10X. C. zona de fusión de cistos y estadios, 40X. ZL: zona de lagunas, ZC: zona de cistos,
ZCa: zona de canal, TML: tejido muscular liso, C: cistos, L: laguna, Ca: canal, FC: fusión de cistos, TCL: tejido
conjuntivo laxo, L: lagunas, Ez: espermatozoides.

A. B. C.
Figura 31. Muestra cinco de testículo en estado IV de L. synagris. A. Panorámica corte longitudinal, 12.5X.
B. Zona de canal, 40X. C. Cistos y estadios, 100X. ZL: zona de lagunas, ZC: zona de cistos, ZCa: zona de
canal, TML: tejido muscular liso, Eg: espermatogonia, EP: espermatocito primario, Ez: espermatozoides.
MACHO EN ESTADO V
Se observaron cuatro muestras que se encontraron en estado V (Figura 32A, 33A,

34A y 35A), el testículo en este estado se caracteriza por presentar las mismas
tres zonas que el anterior bien definidas, la primera está formada por cistos que se
encuentran en proceso de maduración, en la segunda zona de lagunas, las cuales
poseen abundante tejido conjuntivo laxo, alimentan al canal central, siendo esta
última zona, como su nombre lo indica se encuentra en la parte central del
testículo, está conformada por una menor cantidad de tejido muscular liso, con
respecto al estado anterior y pocos espermatozoides (Figura 32B, 33B, 34B y
35B). En los cistos se encuentra los estadios espermatogonias, espermatocitos
primarios y secundarios, espermatides y espermatozoides (Figura 32C, 33C, 34C
y 35C), aunque la conformación de estos varía a medida que se acercan a las
lagunas. En las cuatro muestras trabajadas no se presentan diferencias en cuanto
a la conformación morfológica de la gónada.

A. B. C.
Figura 32. Muestra uno de testículo en estado V de L. synagris. A. Panorámica corte longitudinal, 12.5X. B.
Zona del canal y lagunas, 10X. C. Cistos en fusión y estadios, 40X. ZL: zona de lagunas, ZC: zona de cistos,
ZCa: zona de canal, TML: tejido muscular liso, C: cistos, L: lagunas, Ca: canal, FC: fucion de cistos, Ez:
espermatozoides.
A. B. C.
Figura 33. Muestra dos de testículo en estado V de L. synagris. A. Panorámica corte longitudinal, 12.5X. B.
Zona del canal y lagunas, 40X. C. Cistos en fusión y estadios, 100X. ZL: zona de lagunas, ZC: zona de cistos,
ZCa: zona de canal, TML: tejido muscular liso, C: cistos, L: lagunas, Ca: canal, FC: fucion de cistos, CE:
células espermaticas.
A. B. C.
Figura 34. Muestra tres de testículo en estado V de L. synagris. A. Panorámica corte longitudinal, 12.5X. B.
Zona de canal y lagunas, 40X. C. Cistos y estadios, 100X. ZL: zona de lagunas, ZC: zona de cistos, ZCa:
zona de canal, TML: tejido muscular liso, C: cistos, L: lagunas, Ca: canal, CE: células espermaticas.

A. B. C.
Figura 35. Muestra cuatro de testículo en estado V de L. synagris. A. Panorámica corte longitudinal, 4X. B.
Zona del canal y lagunas, 40X. C. Cistos en fusión y estadios, 100X. ZL: zona de lagunas, ZC: zona de
cistos, ZCa: zona de canal, C: cistos, L: lagunas, Ca: canal, CE: células espermáticas, FC: fusión de cistos.
7.1.1.2. Lutjanus analis (Cüvier, 1828)
7.1.1.2.1. Hembras
Descripción Histológica de los Estados Macroscópicos de Ovarios y

Estadios de Ovocitos
siguientes:
Estadio nucléolo cromatina inicial: ovocito muy pequeño con un tamaño

promedio de 23.77 ± 2.96 µm, citoplasma basofilo, núcleo grande el cual ocupa
más de la mitad del citoplasma y presenta en su interior la cromatina dispersa
(Figura 36A).
Estadio nucléolo cromatina intermedio: ovocito con un tamaño promedio de

34.78 ± 3.1 µm, el citoplasma aumenta de tamaño, presenta coloración basófila,
núcleo con presencia de dos nucléolos grandes (Figura 36B).

Estadio nucléolo cromatina tardío: ovocito con un tamaño promedio de 49.34 ±

5.10 µm, el citoplasma sigue creciendo, en su interior hay presencia de una
vacuola grande, la cual presenta una coloración más clara, continua siendo
basofilo, en el núcleo se observan varios nucléolos, uno mas grande que los
demas, estos se encuentran migrando hacia la periferia del núcleo (Figura 36C).
Estadio perinucleolar inicial: ovocito con un promedio de 70.82 ± 5.14 µm, las
vacuolas han desaparecido, tanto el núcleo como el citoplasma han aumentado de
tamaño, los nucléolos presentan variedad en su tamaño, estos ya se encuentran
ubicados en la periferia del núcleo, la coloración del citoplasma es menos basófila
que los estadios anteriores (Figura 37A).
Estadio perinucleolar intermedio: ovocito con un tamaño promedio de 88.02 ±

5.48 µm, células más grandes y menos basófilas que los estadios anteriores, los
núcleos se encuentran en la periferia del núcleo, alrededor de la membrana celular
se puede ver la presencia de unas pocas células planas (Figura 37B).
Estadio perinucleolar tardío: ovocito con un tamaño promedio de 105.24 ± 4.36

µm, el citoplasma y núcleo sigue creciendo, en la periferia del núcleo se encuentra
una gran cantidad de nucléolos con un tamaño homogéneo, la coloración es
menos basófila, en la periferia de la membrana celular existe un tejido epitelial
plano simple bien definido que cubre al ovocito (Figura 37C).
Estadio alvéolo cortical inicial: el ovocito alcanza un tamaño promedio de

115.24 ± 3.18 µm, núcleo grande con muchos nucléolos homogéneos en la
periferia, el citoplasma es menos basófilo y presenta pequeñas vesículas ubicadas
por todo el citoplasma, rodeando la célula se encuentra una capa de tejido epitelial
plano simple (Figura 38A).

Estadio alvéolo cortical intermedio: ovocito con un tamaño promedio de 130.45

± 6.48 µm, esta célula presenta un mayor tamaño con respecto a las anteriores,
vesículas más grande en el citoplasma, pero con concentración alrededor del
núcleo, presencia en la periferia de la membrana celular de una capa de tejido
epitelial plano simple (Figura 38B).
Estadio alvéolo cortical tardío: ovocito con un tamaño promedio de 163.13 ±

10.57 µm, citoplasma grande con vesículas de diferentes tamaños dispersas por
todas lados, el núcleo es redondo con nucléolos más claros y pequeños que en
los estados anteriores, la parte externa de la célula se encuentra rodeada por una
capa muy delgada de coloración eosinofila denominada zona pelucida, seguida
por la capa de tejido epitelial plano simple (Figura 38C).
Estadio vitelogénesis inicial: ovocito con un tamaño promedio de 233.71 ± 19.93

µm, núcleo circular con nucléolos homogéneos en su periferia, en todo el
citoplasma se encuentran vesículas de diferente tamaño, pero las más grandes se
ubican alrededor del núcleo, también se encuentra un anillo de gránulos de vitelos
los cuales son circulares y pequeños, rodeando la membrana celular se encuentra
la zona pelúcida un poco más gruesa que el estadio anterior y seguida a esta una
capa de tejido epitelial plano simple (Figura 39A).
Estadio vitelogénesis intermedio: ovocito con un tamaño promedio de 360.34 ±

25.36 µm, todo el citoplasma está lleno con gránulos de vitelo y vesículas siendo
estas últimas más grandes que las del estadio anterior, el núcleo presenta una
forma irregular y comienza a dejar de ser tan visible por la presencia del vitelo, en
su periferia se encuentran nucléolos que son muy difíciles de observar ya que son
muy pequeños, en la parte externa de la célula se encuentra una zona pelúcida

que continua su desarrollo, seguida por la capa de tejido epitelial plano simple
(Figura 39B).
Estadio vitelogénesis tardío: ovocito con un tamaño promedio de 501.82 ± 36.12

µm, el núcleo no se observa y todo el citoplasma se encuentra totalmente lleno de
vesículas grandes y gránulos de vitelo más pequeños, recubriendo la célula se
encuentra la zona pelúcida bien desarrollada, seguida por una capa de tejido
epitelial plano simple (Figura 39C).
A. B. C.
Figura 36. Estadio nucléolo cromatina en ovócitos de L. analis. A. Inicial, 100X. B. Intermedio, 100X. C.
Tardío. 100X N: núcleo, Nu: nucléolos, Cp: citoplasma, Va: vacuola.
A. B. C.
Figura 37. Estadio perinucleolar en ovócitos de L. analis. A. Inicial, 40X. B. Intermedio, 40X. C. Tardío,
100X. N: núcleo, Nu: nucléolos, Cp: citoplasma, CP: célula plana, TEPS: tejido epitelial plano simple.

A. B. C.
Figura 38. Estadio alveolo cortical en ovócitos de L. analis. A. Inicial, 100X. B. Intermedio, 100X. C.
Tardío, 40X. N: núcleo, Nu: nucléolos, Cp: citoplasma, V: vesículas, ZP: zona pelucida, TEPS: tejido
epitelial plano simple.
A. B. C.
Figura 39. Estadio vitelogénesis en ovócitos de L. analis. A. Inicial, 40X. B. Intermedio, 40X. C. Tardío,
40X. N: núcleo, Nu: nucléolos, V: vesículas, TEPS: tejido epitelial plano simple, GV: gránulos de vitelo,
ZP: zona pelucida.
HEMBRA EN ESTADO I
Se observaron tres muestras en estado I (Figura 40A, 41A y 42A), en las que el
ovario se caracteriza por presentar una capa gruesa de musculo liso formando la
pared, el cual invagina hacia el centro de la gónada, formando estructuras
llamadas seudo-septos donde se encuentra una gran cantidad de irrigación
sanguínea (Figura 40B y 42C), en el interior de la gónada se encuentran ovocitos
inmaduros (Figura 40C y 42B) se observan ovocitos en estadio nucléolo
cromatina, los cuales presentan organización lamelar, organizados en cuatro filas

de células separadas por un tejido conjuntivo laxo, los ovocitos que se encuentran
ubicados en la parte central de las lamelas son los estadios mas inmaduro y en la
parte externa los más desarrollados dentro del estadio nucléolo cromatina, la
muestra dos de las tres trabajadas se encontraba en mal estado (Figura 41B y C).
Las tres muestras trabajadas presentan las mismas características morfológicas
que conforman la gónada.
A. B. C.
Figura 40. Muestra uno de ovario en estado I de L. analis. A. Panorámica corte longitudinal, 20. B. Ovocitos,
4X. C. Tejido muscular liso, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, S: septo.
A. B. C.
Figura 41. Muestra dos de ovario en estado I de L. analis. A. Panorámica corte longitudinal, 20X. B.
Acercamiento de la gónada, 4X. C. Ovocitos, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, O: ovocito.

A. B. C.
Figura 42. Muestra tres de ovario en estado I de L. analis. A. Panorámica corte longitudinal, 20X. B.
Acercamiento de la gónada, 4X. C. Ovocitos, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, O: ovocito.
HEMBRA EN ESTADO II
El ovario de L. analis en estadio II, presenta la capa de tejido muscular liso más
gruesa que el estado anterior (Figura 43A), continúan observándose los septos,
que dividen al ovario en tres porciones, sin mostrar ninguna diferenciación en
estas zonas (Figura 43B), dentro de estas zonas se observan ovocitos inmaduros
en diferentes estadios de desarrollo gonadal (nucléolo cromatina y perinucleolar).
En un corte longitudinal (Figura 43A) las lamelas se organizan perpendicularmente
con respecto al tejido muscular que recubre a la gónada, dentro de estas los
ovocitos se organizan en seis filas de células a lo ancho (Figura 43C).
A. B. C.
Figura 43. Muestra uno de ovario en estado II de L. analis. A. Panorámica corte longitudinal, 12.5X. B.
Acercamiento de septos y ovocitos, 4X. C. Estadios y lamela, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito
inmaduro, La: lamela, S: septo, ONC: ovocito nucléolo cromatina, OPR: ovocito perinucleolar.

El ovario de L. analis en estadio III, presenta una capa un poco más delgada de
tejido muscular liso con respecto al estado anterior (Figura 44A), pero ya no forma
septos sino seudo-septos los cuales no dividen la gónada en zonas, se mantiene
la organización lamelar, dentro de las lamelas se encuentran ovocitos en estadio
nucléolo cromatina, perinucleolar, alvéolo cortical y unos pocos ovocitos en
estadio vitelogenesis inicial (Figura 44B), las lamelas son fáciles de distinguir y
están compuestas por cuatro filas de células a lo ancho, que generalmente
presentan los ovocitos menos desarrollados en la parte central de la lamela, los
más desarrollados en la periferia de esta (Figura 44C), aunque presente ovocitos
maduros estos son muy pocos por lo que se determina que esta finalizando el
estado III e iniciando el estado IV.
A. B. C.
Figura 44. Muestra uno de ovario en estado III de L. analis. A. Panorámica corte transversal, 8X. B. Estadios,
4X. C. Lamela y septo, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, OM: ovocito maduro, OAC:
ovocito alveolo cortical, OV: ovocito vitelogénesis, La: lamela, S: septo.
HEMBRA EN ESTADO IV
Se observaron tres muestras, en estado IV (Figura 45A, 46A, 47A y 48A), de las
cuales una muestras corespondia a una gónada completa (parte anterior, media y
posterior) (Figura 45 y 46) y las otras dos muestras corresponden a la parte media

del ovario, la capa de tejido muscular liso es más gruesa, con respecto al estado
anterior, sigue presentando septos, pero solo en la parte posterior, aunque no
muestran división como tal, se mantiene la organización lamelar, en las lamelas
los ovocitos maduros se ubica en toda la gónada y los inmaduros en alguna parte
de la periferia de estas, aunque se observan ovocitos en todos los estadios, la
presencia y el tamaño de los ovocitos vitelogénicos (inicial, intermedio y tardío)
(Figura 45B, 46B, 47B y 48B), determinan que es una gónada madura, además se
observan menos ovocitos inmaduros corespecto a los maduros (Figura 47C y
48C), esta conformación se mantiene a lo largo de la gónada tanto en la parte
anterior, media y posterior, Las tres muestras trabajadas también mantienen las
mismas características.
A. B. C.
Figura 45. Regiones muestra uno de ovario en estado IV de L. analis. A. Región anterior, 8X. B. Región
media, 8X. C, Región posterior, 8X. TML: tejidomúscular liso, OI: ovócito inmaduro, OM: ovócito maduro.
A. B. C.
Figura 46. Acercamiento regiones de la muestra uno de ovario en estado IV de L. analis. A. Región anterior,
4X. B. Región media, 4X. C, Región posterior, 4X. TML: tejido múscular liso, OI: ovócito inmaduro, S: septo,
OAC: ovocito alveolo cortical, OVI: ovocito vitelogenesis inicial, OVIN: ovocito vitelogenesis intermedio, OVT:
ovocito vitelogenesis tardio.

A. B. C.
Figura 47. Muestra dos de ovario en estado IV de L. analis. A. Panorámica corte longitudinal, 8X. B.
Acercamiento de la lamela, 4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, OM: ovocito
maduro, OAC: ovocito alveolo cortical, OVIN: ovocito vitelogénesis intermedia, OVT: ovocito vitelogénesis
tardía, La: lamela.
A. B. C.
Figura 48. Muestra tres de ovario en estado IV de L. analis. A. Panorámica corte transversal, 8X. B.
Acercamiento de las lamelas, 4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, OM:
ovocito maduro, OVI: ovocito vitelogénesis inicial, OVIN: ovocito vitelogénesis intermedia, OVT: ovocito
vitelogénesis tardía, La: lamela.
HEMBRA EN ESTADO V
Ovario totalmente flácido con muchos espacios entre los ovocitos (Figura 49 A), no
se observa la pared, la gónada está compuesta por ovocitos inmaduros en estadio
nucléolo cromatina, estadio perinucleolar y estadio alvéolo cortical, ovocito maduro
en estadio vitelogénico y en proceso de reabsorción, ovocitos atresicos, además
se observan muchos espacios vacíos, posiblemente es un ovario con un desove
parcial (Figura 49B), la organización lamelar se pierde por completo, es decir que

los ovocitos tanto maduros como inmaduros se encuentran por toda la gonada
(Figura 49C).
A. B. C.
Figura 49. Muestra uno de ovario en estado V de L. analis. A. Panorámica corte longitudinal, 8X. B.
Acercamiento ovocitos, 4X. C. Estadios, 10X. OI: ovocito inmaduro, OM: ovocito maduro, OV: ovocito
vitelogénesis, OVI: ovocito vitelogénesis inicial, OVIN: ovocito vitelogénesis intermedia, OA: ovocito atresico.
7.1.1.2.2. Machos
Descripción histológica de los estados macroscópicos de testículos y

estadios de células espermáticas
Células de Sertoli: células grandes con un tamaño promedio de 10.82 ± 0.96 µm,
citoplasma totalmente transparente, núcleo eosinofilo, se encuentra en pocas
cantidades y solitarias (Figura 50A).
Espermatogonias: células con un tamaño promedio de 6.79 ± 0.63 µm, núcleo

grande y redondo el cual ocupa la mayor parte del citoplasma, en este la
cromatina se observa libre, de coloración eosinófila, se encuentran en pocas

cantidades, hacia la periferia del cisto, algunas veces están acompañadas por
espermatocitos primarios (Figura 50B).
Espermatocitos primarios: células con un promedio de 4.80 ± 0.43 µm,

presentan forma circular, basófilas debido a la cromatina reticulada, con un núcleo
grande el cual ocupa casi todo el citoplasma, se encuentran en mayor cantidad
que el estadio anterior y están ubicadas en la periferia del cisto acompañadas por
espermatogonias y espermatocitos secundarios algunas veces (Figura 50C).
Espermatocitos secundarios: célula con un promedio de 3.53 ± 0.38 µm,

presentan un núcleo muy basófilo el cual ocupa casi todo el citoplasma este último
es casi imperceptible, se encuentran ubicadas en la periferia del cisto cerca a los
espermatocitos primarios (Figura 51A).
Espermatides: células pequeñas con un promedio de 2.42 ± 0.32 µm, con forma
ovalada, coloración basófila, generalmente se encuentran en la periferia del cisto
muy cerca de los espermatocitos secundarios migrando hacia la parte central del
cisto (Figura 51B).
Espermatozoides: células con un promedio de 1.62 ± 0.2 µm, está formado por
una cabeza muy basófila en forma ovalada, mientras que la cola es un hilo muy
eosinófilo y largo, se ubican en la parte central del cisto, en gónadas maduras en
las lagunas y el canal central (Figura 51C).

A. B. C.
Figura 50. Espermatocitos inmaduros de L. analis. A. Célula de Sertoli (CS), 100x. B. Espermatogonia (Eg),
100x, C. Espermatocito primario (EP), 40x.
A. B. C.
Figura 51. Espermatocitos maduros de L. analis. A. Espermatocito secundario (ES), 100x. B. Espermatide
(Ep), 100x. C. Espermatozoide (Ez), 100x.
MACHO EN ESTADO III
Se observaron tres muestras en estado III (Figura 52A, 53A y 54A), el testículo en
este estado presenta una capa muy delgada de tejido muscular liso (Figura 52B),
en su interior comienza a acumularse una gran cantidad de tejido muscular liso el
cual va a dar origen al canal central, este se encuentra bastante irrigado, se divide
en dos zonas, la primera está determinada por cistos que se ubican hacia la parte
más externa del testículo y presentan células espermáticas en proceso de
maduración y la segunda zona esta conforman por lagunas que se han originado
de la fusión de los cistos ubicados en la parte central de la gónada (Figura 53B y

54B), en los cistos se hallan todos los estadios (espermatogonias, espermatocitos,

espermatides y pocos espermatozoides), la proporción de espermatozoides en
toda la gónada es muy baja, en esta se encuentran más células inmaduras,
además de células de sertoli (Figura 52C, 53C y 54C). Las tres muestras
trabajadas presentan las mismas características morfológicas, sin embargo en la
muestra uno (Figura 52A) no se observo la segunda zona ni el tejido muscular
central.
A. B. C.
Figura 52. Muestra uno de testículo en estado III de L. analis. A. Panorámica corte transversal, 10X. B. Cistos
y lagunas, 10X. C. Estadios, 100X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, L: laguna, Ez: espermatozoides.
A. B. C.
Figura 53. Muestra dos de testículo en estado III de L.s analis. A. Panorámica corte longitudinal, 8X. B. Cistos
y lagunas, 10X. C. Estadios, 100X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, L: laguna, ZL: zona de lagunas, Ca:
canal, Eg: espermatogonias, ES: espermatocitos secundarios, Ez: espermatozoides.

A. B. C.
Figura 54. Muestra tres de testículo en estado III de L. analis. A. Panorámica corte longitudinal, 10X. B. Cistos
y lagunas, 10X. C. Estadios, 100X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, L: laguna, Eg: espermatogonias, EP:
espermatocitos primarios, ES: espermatocitos secundarios, Ez: espermatozoides.
MACHO EN ESTADO IV
Se trabajaron cuatro muestras, en estado IV (Figura 55A, 56A, 57A y 58A). el

testiculo en este estado presenta una pared de tejido muscular liso muy delgada,
se observa una clara división en tres zonas, la primera zona está conformada por
cistos (ZC) con células espermáticas en proceso de maduración, la cual se ubican
hacia la periferia de la gónada (Figura 56B y 57B), la segunda es la zona donde se
encuentran cistos fusionados, los cuales dan origen a las lagunas (ZL), estas
están cubiertas por tejido conjuntivo laxo (Figura 55B y 58B), con presencia solo
de espermatozoides y se ubican entre la zona de cistos y en la tercera zona,
donde se se encuentra el canal (ZCa), este se caracteriza por presenta abundante
tejido muscular liso, espermatozoides y ser alimentado por las lagunas, en los
cisto se encuentran células espermáticas en proceso de maduración que van
desde espermatogonias hasta espermatozoides (Figura 55C, 56C, 57C y 58C), en
mayor proporción los últimos, siendo estos las células maduras, listas para el
desove. Existen diferencias en las cuatro muestras trabajadas en cuanto a la
cantidad de tejido conjuntivo laxo que rodea al cisto, la proporción de tejido
muscular liso y espermatozoides que conforman al canal, para las muestras uno y
tres se observa mayor cantidad de tejidos y espermatozoides con respecto a las
otras dos muestra, en cuanto al canal central en la muestra uno esta ubicado en la

parte superior, mientras que en las muestras dos y tres se encuentra hacia un lado
de la gonada y en la cuarta muestra se observa en la parte central.
A. B. C.
Figura 55. Muestra uno de testículo en estado IV de L. analis. A. Panorámica corte longitudinal, 12.5X. B.
Zona de cistos, 10X. C. Estadios, 100X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, ZC: zona cisto, ZL: zona laguna,
Ca: canal, ES: espermatocito secundario, Ez: espermatozoides.
A. B. C.
Figura 56. Muestra dos de testículo en estado IV de L. analis. A. Panorámica corte transversal, 4X. B. Zona
de cistos y lagunas, 10X. C. Estadios, 100X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, L: laguna, Ca: canal, Eg:
espermatogonias, Ez: espermatozoides.
A. B. C.
Figura 57. Muestra tres de testículo en estado IV de L. analis. A. Panorámica corte transversal, 20X. B. Zona
de cistos y lagunas, 10X. C. Estadios, 100X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, ZC: zona cisto, ZL: zona
laguna, Ca: canal, CE: celula espermática, Eg: espermatogonias, Ez: espermatozoides.

A. B. C.
Figura 58. Muestra cuatro de testículo en estado IV de L. analis. A. Panorámica corte longitudinal, 8X. B.
Zonna de cistos y lagunas, 10X. C. Estadios, 100X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, L: laguna, Ca: canal,
Eg: espermatogonias, EP: espermatocitos primarios, Ep: espermatides, ES: espermatocitos secundarios, Ez:
espermatozoides.
MACHO EN ESTADO V
Se observaron cuatro muestras en estado V (Figura 59A, 60A, 61A y 62A), el

testículo se presenta como una estructura muy pequeña cubierto por una capa
más delgada de tejido muscular liso, con respecto al estado anterior, está formado
casi en su totalidad por tejido conjuntivo laxo, donde se puede observar una gran
cantidad de espacio libre (Figura 59B, 60B, 61B y 62B), se encuentran las mismas
tres zonas del estado IV bien diferenciadas, con la diferencia que en la primera
zona esta fomada por pocos cistos con células espermáticas en proceso de
maduración, en la segunda zona se haya mayor numero de lagunas con muy
pocos espermatozoides, y en la tercera zona el canal central está conformado por
una menor cantidad de tejido muscular liso, que el estado anterior. En los cistos se
hallan todos los estadios espermatogonias, espermatocitos primarios y
secundarios, espermatozoides muy pocos (Figura 59C, 60C, 61C y 62C). Las
muestras trabajadas presentan las mismas características morfológicas.

A. B. C.
Figura 59. Muestra uno de testículo en estado V de L. analis. A. Panorámica corte longitudinal, 16X. B. Canal
y lagunas, 10X. C. Estadios, 100X. TML: tejido muscular liso, L: laguna, Ca: canal, Eg: espermatogonias, EP:
espermatocitos primarios, ES: espermatocitos secundarios, Ez: espermatozoides.
A. B. C.
Figura 60. Muestra dos de testículo en estado V de L. analis. A. Panorámica corte longitudinal, 10X. B. Canal
y lagunas, 10X. C. Estadios, 100X. C: cistos, CE: células espermáticas, TML: tejido muscular liso, L: laguna,
Ca: canal, Eg: espermatogonias, EP: espermatocitos primarios, ES: espermatocitos secundarios, Ez:
espermatozoides.
A. B. C.
Figura 61. Muestra tres de testículo en estado V de L. analis. A. Panorámica corte longitudinal, 10X. B. Cistos
y lagunas, 10X. C. Estadios, 100X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, C: cisto, Ca: canal, Eg:
espermatogonias, EP: espermatocitos primarios, Ez: espermatozoides, F: flagelo.

A. B. C.
Figura 62. Muestra cuatro de testículo en estado V de L. analis. A. Panorámica corte longitudinal, 16X. B.
Canal y zona de cistos, 10X. C. Estadios, 100X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, ZC: zona cisto, Ca: canal,
Eg: espermatogonias, EP: espermatocitos primarios, Ez: espermatozoides.
7.1.1.3. Lutjanus mahogoni (Cüvier, 1828)
7.1.1.3.1. Hembras
Descripción histológica de los estados macroscópicos de ovarios y estadios

de ovocitos
siguientes:
Estadio nucléolo cromatina inicial: ovocito más pequeños dentro del proceso de
maduración, con un tamaño promedio de 24.36 ± 2.68 µm, generalmente se
encuentra sola, con núcleo grande y escaso citoplasma basofilo (Figura 63A).
Estadio nucléolo cromatina intermedio: ovocito aumenta de tamaño en un

promedio de 35.39 ± 2.62 µm, hay presencia de un nucléolo grande en el núcleo,
acompañado por varios pequeños, los cuales se encuentran migrando del centro
a la periferia, el citoplasma no presenta una coloración homogénea (Figura 63B).

Estadio nucléolo cromatina tardío: ovocito con un tamaño promedio de 45.89 ±

3.03 µm, el citoplasma no presenta una coloración homogénea, debido a la
presencia de una gran vacuola, se observa gran cantidad de nucléolos de
diferentes tamaños en el núcleo, que se encuentran migrando hacia la periferia de
este (Figura 63C).
Estadio perinucleolar inicial: ovocito con un tamaño promedio de 55.07 ± 3.63

µm, presenta citoplasma con una coloración basofila, los nucléolos se ubican en la
periferia del núcleo, pero continúa la diferencia de tamaño entre ellos (Figura 64A).
Estadio perinucleolar intermedio: ovocito en proceso de maduración con un

tamaño promedio de 65.14 ± 3.36 µm, la coloración menos basofila que los
estadios anteriores, nucléolos heterogéneos en la periferia del núcleo, en la
periferia de la célula se encuentran unas pocas células planas las cuales darán
origen al tejido epitelial plano simple (Figura 64B).
Estadio perinucleolar tardío: ovocito con un promedio de 78.53 ± 5.05 µm,

citoplasma más claro, con numerosos nucléolos en la periferia del núcleo,
alrededor de la célula se presenta una capa de tejido epitelial plano simple
definida que lo rodea (Figura 64C).
Estadio alveolo cortical inicial: el ovocito sigue aumentando de tamaño hasta un

promedio de 104.97 ± 3.53 µm, presenta una coloración más clara, el núcleo es
grande y central, en el citoplasma se evidencia la presencia de pequeños espacios
redondos denominados vesículas o alveolos, los cuales se encuentran ubicados
en la parte externa del citoplasma, la célula externamente presenta una capa de
tejido epitelial plano simple, cubriéndola (Figura 65A).

Estadio alveolo cortical intermedio: el ovocito sigue su crecimiento, alcanzando

un tamaño promedio de 122.57 ± 6.87 µm, se diferencia del estadio anterior en
que hay una mayor concentración de las vesículas en todo el citoplasma, una
capa de tejido epitelial plano simple se encuentra cubriéndolo (Figura 65B).
Estadio alveolo cortical tardío: ovocito grande, con un promedio de 137.57 ±

5.26 µm, mayor cantidad de citoplasma, lo que hace ver al núcleo más pequeño,
es eosinofilo, presenta mayor concentración y tamaño de vesículas en todo el
citoplasma, se encuentra una capa de tejido epitelial plana cubriendo la célula
(Figura 65C).
Estadio vitelogénesis inicial: célula grande y madura, con un promedio de

246.19 ± 14.33 µm, presenta un anillo de pequeños gránulos de vitelo muy
eosinofilos en la parte más externa del citoplasma, el numero de vesículas en el
citoplasma aumenta, estas presenta varios tamaños y algunas se encuentran
fusionadas, con predominio de las grandes, el núcleo es grande y central, la zona
pelúcida es gruesa y eosinófila, seguida a esta se encuentra una capa de tejido
epitelial plano simple (Figura 66A).
Estadio vitelogénesis intermedia: el ovocito ya es una célula desarrollada, con

un promedio de 338.73 ± 12.34 µm, los gránulos de vitelo son grandes y se
encuentran ocupando casi todo el citoplasma, aumenta el número de vesículas,
las cuales aumentan su tamaño, la zona pelúcida es gruesa y estriada, indicando
que está totalmente desarrollada, seguida a esta se encuentra una capa de tejido
epitelial plano simple (Figura 66B).
Estadio vitelogénesis tardío: ovocito se encuentra maduro, listo para el desove,

célula de mayor tamaño en el proceso de maduración, con un promedio de 396.90

± 16.55 µm, citoplasma completamente lleno de gránulos de vitelo grandes y muy

eosinofilos, el núcleo no se observa, las vesículas y los gránulos de vitelo han
aumentado su tamaño con respecto al estadio anterior, se ubican en todo el
citoplasma, la zona pelúcida está completamente desarrollada y la rodea un capa
de tejido epitelial plano simple (Figura 66C).
A. B. C.
Figura 63. Estadio nucléolo cromatina en ovócitos de L. mahogoni. A. Inicial, 100X. B. Intermedio, 100X. C.
Tardío. 100X N: núcleo, Nu: nucléolos, Cp: citoplasma, Va: vacuolas.
A. B. C.
Figura 64. Estadio perinucleolar en ovócitos de L. mahogoni. A. Inicial, 100X B. Intermedio, 100X. C. Tardío,
100X. N: núcleo, Nu: nucléolos, Cp: citoplasma, CP: células planas, TEPS: tejido epitelial plano simple.

A. B. C.
Figura 65. Estadio alveolo cortical en ovócitos de L. mahogoni. A. Inicial, 100X. B. Intermedio, 100X. C.
Tardío, 100X. N: núcleo, Nu: nucléolos, Cp: citoplasma, V: vesículas.
A. B. C.
Figura 66. Estadio vitelogénesis en ovócitos de L. mahogoni. A. Inicial, 40X. B. Intermedio, 40X. C. Tardío,
40X. N: núcleo, Nu: nucléolos, V: vesículas, TEPS: tejido epitelial plano simple, GV: gránulos de vitelo, ZP:
zona pelucida, GV: granulos de vitelo.
HEMBRA EN ESTADO II
El ovario en estadio II de esta especie, presenta una capa gruesa de tejido

muscular liso (Figura 67A), no se observan septos, en un corte transversal se
observa una organización lamelar, dentro de estas se organizan ocho filas de
ovocitos, con tejido conjuntivo el cual las divide en partes iguales, es decir que a
lado y lado se hallan cuatro filas de células (Figura 67B), en la parte central estan
los ovocitos más grandes en estadios perinucleolares y los más pequeños hacia la
periferia de estas, básicamente estadios nucléolo cromatina (Figura 67C), las

lamelas se ubican dentro de la gónada en posición paralela con respecto a la

pared.
A. B. C.
Figura 67. Muestra uno de ovario en estado II de L. mahogoni. A. Panorámica corte transversal, 12.5X. B.
Estadios, 10X. C. Lamela, 40X. La: lamela, TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, ONC: ovocito
nucléolo cromatina, OPR: ovocito perinucleolar.
El ovario en estado III, es una gónada inmadura, cubierta por una capa muy
gruesa de tejido muscular liso, con respecto al estado anterior (Figura 68A), la cual
se invagina formando septos, que a su vez dividen al ovario en sectores, estos
septos se encuentran bien irrigados, la gónada está compuesta por células en
estadio nucléolo cromatina, perinucleolar y alvéolo cortical (Figura 68B), se
mantiene la organización lamelar, las lamelas están compuestas por filas de ocho
células que generalmente presentan los ovocitos menos desarrollados en la
periferia de esta y los más desarrollados en la parte central, estás a su vez
presenta una capa delgada de tejido conjuntivo laxo dividiéndola en dos partes
iguales (Figura 68C).

A. B. C.
Figura 68. Muestra uno de ovario en estado III de L. mahogoni. A. Panorámica corte longitudinal, 25X. B.
Estadios, 10X. C. Lamela, 40X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro OI: ovócito inmaduro, S: septo.
HEMBRA EN ESTADO IV
El ovario en estado IV, es una gónada madura (Figura 69A), en la que se observa
una capa de tejido muscular liso igual de gruesa, que el estado anterior, no se
presentan septos que dividan la gónada, está compuesta por células en estadio
nucléolo cromatina, perinucleolar, alvéolo cortical y vitelogenico (Figura 69B),
estos ovocitos se encuentran agrupados en lamelas, en la parte central de esta se
encuentran los estadios más maduros y en la periferia los mas inmaduros, estas
lamelas están conformadas por filas de cuatro células y se dividen por ningún
tejido conjuntivo laxo, al lado y lado de este tejido se ubican dos filas de ovocitos
(Figura 69C).
A. B. C.
Figura 69. Muetra uno de ovario en estado IV de L. mahogoni. A. Panorámica corte longitudinal, 10X. B.
Estadios, 10X. C. Lamelas, 40X. TML: tejido muscular liso, OI: ovócito inmaduro, OM: ovocito maduro, S:
septo, OPR: ovocito perinucleolar, OVT: ovocito vitelogénesis tardío, TCL: tejido conjuntivo laxo.

HEMBRA EN ESTADO V
Se observaron dos muestras en estado V, ovario que ya ha realizado desove

(Figura 70A y 71A), se encuentra cubierta por una capa muy delgada de tejido
muscular liso, con respecto al estado anterior (Figura 70B y 71B), la organización
lamelar se ha perdido por completo, las células se encuentran esparcidas por
toda la gónada con mucho espacio entre los ovocitos, la gónada está conformada
por unas pocas células en estadio alvéolo cortical y estadio vitelogenico, estos
últimos en proceso de reabsorción (Figura 70C y 71C). Las dos muestras
observadas muestran las mismas características morfológicas, aun que en la
muestra uno se observa menor cantidad de tejido conjuntivo laxo.
A. B. C.
Figura 70. Muestra uno de ovario en estado V de L. mahogoni. A. Panorámica corte longitudinal, 4X. B.
Ovocitos, 10X. C. Estadios, 40X. TML: Tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, OM: ovocito maduro. OAC:
ovocito alveolo cortical, OVIN: ovocito vitelogénesis intermedia, OVT: ovocito vitelogénesis tardío.
A. B. C.
Figura 71. Muestra dos de ovario en estado V de L. mahogoni. A. Panorámica corte longitudinal, 10X. B.
Ovocitos, 4X. C. Estadios, 10X. TML: Tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, OM: ovocito maduro. OAC:
ovocito alveolo cortical, OVIN: ovocito vitelogénesis intermedia, OVT: ovocito vitelogénesis tardía.

7.1.1.3.2. Machos

Celulas de Sertoli: célula grande con un tamaño promedio de 11 ± 1.14 µm, que
le brindan soporte al proceso de maduración espermática, con citoplasma muy
transparentes, con núcleo eosinofilo, muy escasas (Figura 72A).
Espermatogonias: son las células más grandes dentro del proceso espermático,
presentan un tamaño promedio de 7.05 ± 0.68 µm, citoplasma eosinofilo, con
núcleo basofilo, se localizan en pequeños grupos y dentro de todo el desarrollo
son las más escasas (Figura 72B).
Espermatocitos primarios: células medianas con un tamaño promedio de 4.72 ±

0.40 µm, redondas, con la cromatina reticulada y basofila, se encuentran en
grupos y en mayor cantidad que las anteriores, en la periferia de los cistos (Figura
72C).
Espermatocitos secundarios: células que disminuyen con respecto al estadio

anterior, con un tamaño promedio de 3.53 ± 0.29 µm, redondeadas, con la
cromatina mas condesada, basofilas, se encuentran en grupos medianos, en la
periferia del cisto (Figura 73A).

Espermatides: célula que disminuye el tamaño con respecto a los

espermatocitos, con un tamaño promedio de 2.45 ± 0.25 µm, pero su número
aumenta en gónadas maduras, mas basófilo, con forma ovalada (Figura 73B).
Espermatozoides: son las células más pequeñas dentro del proceso de

maduración espermática, con un tamaño promedio de 1.63 ± 0.20 µm, formadas
por una cabeza con forma redonda basofila y un flagelo muy delgado largo
eosinofilo, se encuentran en mayor proporción que el resto de los estadios en las
gónadas maduras y en la parte central de los cistos, laguna o canal (Figura 73C).
A. B. C.
Figura 72. Espermatocitos inmaduros de L. mahogoni. A. Célula de sertoli (CS), 100X. B. Espermatogonia
(Eg), 100X, C. Espermatocito primario (EP), 100X.
A. B. C.
Figura 73. Espermatocitos maduros de L. mahogoni. A. Espermatocito secundario (ES), 100X. B.
Espermatide (Ep), 100X. C. Espermatozoide (Ez), 100X. F: flagelo.

MACHO EN ESTADO II
El testículo de L. mahogoni en estado II, se caracteriza por ser una gónada

inmadura, que se encuentra formado por una capa muy delgada de tejido
muscular liso (Figura 74A), solo presenta cistos bien compactos (Figura 74B), en
los que se encuentran células espermáticas en estadio de espermatogonia y
espermatocitos primarios, ubicados en todo el cisto y muy pocos espermatozoides
en la parte central de estos (Figura 74C), predominan los estadios inmaduros.
A. B. C.
Figura 74. Muestra uno de testículo en estado II de L. mahogoni. A. Panorámica, 20X. B. Cistos, 40X. C.
Cistos y estadios, 100X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, ZC: zona de cistos, CE: células espermáticas,
Eg: espermatogonia, EP: espermatocito primario, Ez: espermatozoide.
MACHO EN ESTADO III
Para el testículo de L. mahogoni en estado III, se observaron dos muestras

(Figura 75A y 76A), la gónada se encuentra formada por una capa más delgada
de tejido muscular liso, que el estadio anterior, en su interior comienza a
apreciarse una gran cantidad de tejido muscular liso el cual va a dar origen al
canal central en el siguiente estadio, este se encuentra muy bien irrigado (Figura
75B), presenta dos zonas bien diferenciadas, la zona de cistos en donde las
células espermáticas se hallan en proceso de maduración y se ubica hacia la parte

más externa del testículo, la segunda zona formada por lagunas, las cuales se
caracterizan por ser cistos fusionados en donde solo se encuentran
espermatozoides en la parte central de estas (Figura 76B), en los cistos se
encuentra espermatogonias, espermatocitos primarios y secundarios,
espermatides y espermatozoides a medida que se acercan a la zona de laguna
los cistos solo tienen en su interior espermatozoides, la proporción de
espermatogonias en toda la gónada es menor que en el estadio anterior, ya que
estas se encuentra en proceso de maduración pasando a espermatocito primario
(Figura 75C y 76C). En las dos muestras trabajadas se presentan diferencias en
cuanto a la cantidad de lagunas y espermatozoides presentes, en la muestra uno
(Figura 75B) se observan pocas lagunas y mucho tejido muscular, a diferencia de
la muestra dos (Figura 76B), donde casi no hay tejido y el número de lagunas
aumenta.
A. B. C.
Figura 75. Muestra uno de testículo en estado III de L. mahogoni. A. Panorámica corte transversal, 10X. B.
Zonna de cistos y lagunas, 10X. C. Estadios, 40X. C: cistos, L: laguna, TML: tejido muscular liso, ZL: zona de
lagunas, ZC: zona de cistos, L: laguna, Eg: espermatogonia, EP: espermatocito primario, ES: espermatocito
secundario, Ez: espermatozoide.

A. B. C.
Figura 76. Muestra dos de testículo en estado III de L. mahogoni. A. Panorámica corte transversal, 10X. B.
Zona de cistos y lagunas, 10X. C. Estadios, 40X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, ZL: zona de lagunas,
ZC: zona de cistos, Eg: espermatogonia, ES: espermatocito secundario, Ez: espermatozoide.
MACHO EN ESTADO IV
Se trabajaron dos muestras, que se encontraron en estado IV (Figura 77A y 78A),

el testículo en este estado presenta una capa de tejido muscular liso más delgada,
con respecto al estadio anterior, se observa una clara división en tres zonas, la
zona de cistos con las células espermáticas en proceso de maduración, la
segunda zona, de lagunas conformadas por cistos fusionados recubiertas por
tejido conjuntivo laxo con presencia solo de espermatozoides (Figura 77B y 78B),
y la tercera es el canal central, el cual está formado por abundante tejido muscular
liso, alimentado por las lagunas y divide a la gónada en dos. En los cistos se
localizan todos los estadios (espermatogonias, espermatocitos primarios y
secundarios, espermatides y espermatozoides), además de células de sertoli
(Figura 77C y 78C). En la muestra uno se encuentra una estructura diferente a las
que conforman la gónada, posiblemente sea un parasito (Figura 77A y B).

A. B. C.
Figura 77. Muestra uno de testículo en estado IV de L. mahogoni. A. Panorámica corte longitudinal, 8X. B.
Canal y parasito, 4X. C. Estadios, 40X. C: cistos, ZC: zona de cistos, ZL: zona de lagunas, TML: tejido
muscular liso, L: lagunas, Ca: canal, VS: vaso sanguíneo, Eg: espermatogonia, EP: espermatocito primario,
Ez: espermatozoides, Pa: paracito.
A. B. C.
Figura 78. Muestra dos de testículo en estado IV de L. mahogoni. A. Panorámica corte transversal, 12.5X. B.
Canal central, 40X. C. Estadios, 100X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, ZL: zona de lagunas, ZC: zona de
cistos, Ca: canal espermático, TCL: tejido conjuntivo laxo, Eg: espermatogonia, EP: espermatocitos primarios,
Ez: espermatozoides.
MACHO EN ESTADO V
Se observaron tres muestras que se encontraron en estado V (Figura 79A, 80A y

81A), el testículo en este estado se caracteriza por presentar una capa más
delgada de tejido muscular liso y las mismas tres zonas que el estado anterior, en
la zona de cistos se encuentra una mayor cantidad de tejido conjuntivo laxo y
numero de celules espermáticas en proceso de maduración en los cistos, en la
segunda zona se hallan mas lagunas pero con menor cantidad de
espermatozoides, las cuales alimentan al canal central (Figura 79B), siendo esta la

tercera, la cual se caracterizada por mostrar una menor cantidad de tejido

muscular liso con respecto al estado anterior y espermatozoides (Figura 80B y
81B), en los cistos se localizan estadios desde espermatogonias hasta
espermatozoides (Figura 79C, 80C y 81C), abundando mas las espermatogonias.
Las tres muestras trabajadas presentan las mismas características, pero el canal
se encuentra ubicado en diferentes partes, para la muestra uno se obseva en la
parte central de la gónada mientras que en la segunda y tercera muestra esta
hacia los lados.
A. B. C.
Figura 79. Muestra uno de testículo en estado V de L. mahogoni. A. Panorámica corte transversal, 12.5X. B.
cistos, Ca: canal espermático, TCL: tejido conjuntivo laxo, Eg: espermatogonia, Ez: espermatozoides.
A. B. C.
Figura 80. Muestra dos de testículo en estado V de L. mahogoni. A. Panorámica corte longitudinal, 12.5X. B.
cistos, Ca: canal espermático, TCL: tejido conjuntivo laxo, Eg: espermatogonia, EP: espermatocitos primarios,
Ez: espermatozoides.

A. B. C.
Figura 81. Muestra tres de testículo en estado V de L. mahogoni. A. Panorámica corte longitudinal, 12.5X. B.
cistos, Ca: canal espermático, TCL: tejido conjuntivo laxo, Eg: espermatogonia, Ez: espermatozoides.
7.1.2. Familia Sphyraenidae
7.1.2.1. Sphyraena guachancho (Cuvier, 1829)- Picúa
7.1.2.1.1. Hembras

de ovocitos
siguientes:
Estadio nucléolo cromatina inicial: son células pequeñas, con un tamaño

promedio de 22.15 ± 2.22 µm, generalmente se encuentra sola, citoplasma
basofilo y escaso, con núcleo grande (Figura 82A).
Estadio nucléolo cromatina intermedio: el ovocito aumenta, alcanza un tamaño

promedio de 33.74 ± 3.34 µm, hay presencia de nucléolos en el núcleo,

generalmente dos muy grandes migrando del centro a la periferia, el citoplasma es

aun basofilo (Figura 82B).
Estadio nucléolo cromatina tardío: el ovocito es más grande, con un tamaño

promedio de 51.42 ± 4.21 µm, el citoplasma es más claro, con presencia de dos
vacuolas, se observa gran cantidad de nucléolos migrando que presentan
diferentes tamaños (Figura 82C).
Estadio perinucleolar inicial: ovocito aumenta de tamaño, presenta un promedio

de 72.27 ± 5.76 µm, citoplasma con una coloración no muy homogénea, los
nucléolos se ubican en la periferia del núcleo, pero continúa la diferencia de
tamaño entre ellos (Figura 83A).
Estadio perinucleolar intermedio: ovocito más grande que el estadio anterior

con un promedio de 88.19 ± 5.97 µm, citoplasma menos basofilo, nucléolos
homogéneos en la periferia del núcleo, células planas rodeando el citoplasma
(Figura 83B).
Estadio perinucleolar tardío: ovocito mas grande con un tamaño de 105.67 ±

3.94 µm, citoplasma más claro, pero continua basofilo, numerosos nucléolos en la
periferia del núcleo, el ovocito presenta una capa de tejido epitelial plano simple
que lo rodea (Figura 83C).
Estadio alveolo cortical inicial: el ovocito sigue aumentando de tamaño hasta un

promedio de 125.23 ± 5.45 µm, presenta una coloración más clara, el núcleo es
grande y central, en el citoplasma hay innumerables vesículas o alveolos,
externamente presenta el tejido epitelial plano simple (Figura 84A).

Estadio alveolo cortical intermedio: el ovocito sigue su crecimiento, alcanzando

un tamaño promedio de 141.95 ± 3.62 µm, y se diferencia del estadio anterior en
que hay una concentración de las vacuolas hacia la parte central rodeando el
núcleo y empieza a ser visible la zona pelucida ubicada antes del tejido epitelial
plano simple (Figura 84B).
Estadio alveolo cortical tardío: en este estadio el ovocito es una célula grande,
con un tamaño promedio de 164.90 ± 6.33 µm, en el citoplasma se resaltan tres
características: citoplasma mas grande, lo que hace ver al núcleo pequeño, es
eosinofilo, presenta más concentración y mayor tamaño de vesículas en la parte
central, rodeando al núcleo, la zona pelucida también va en proceso de
maduración, observándose más gruesa que en el estadio anterior (Figura 84C).
Estadio vitelogénesis inicial: células más grande que el estadio anterior, con un
tamaño promedio de 211.91 ± 10.65 µm, presenta gránulos de vitelo en su
citoplasma, empiezan a aparecer en la región comprendida entre la zona pelucida
y la zona de las vesículas, son gránulos pequeños, muy eosinofilos, las vesículas
se observan de varios tamaños, con predominio de las grandes, el núcleo es
grande y central, la zona pelucida es gruesa y eosinófila, (Figura 85A y B).
Estadio vitelogénesis intermedia: el ovocito ya es una célula desarrollada, con

un tamaño promedio de 271.70 ± 33.50 µm, los gránulos de vitelo son gruesos y
migran hacia el centro ocupando casi todo el citoplasma, en ovocitos avanzados
de este estadio, los gránulos de vitelo van cubriendo al núcleo, la zona pelucida
está totalmente desarrollada, es gruesa y estriada (Figura 85C y 86A).
Estadio vitelogénesis tardío: el ovocito está maduro y listo para el desove, con
un promedio de 449.95 ± 29.93 µm, se presenta como la célula de mayor tamaño

en el ovario, con el citoplasma completamente lleno de gránulos de vitelo grandes

y muy eosinofilos, ya no es posible observar el núcleo, las vesículas son grandes y
en disposición central, la zona pelucida está bien desarrollada y la rodea un tejido
epitelial plano simple (Figura 86B y C).
A. B. C.
Figura 82. Estadio nucléolo cromatino en ovócitos de S. guachancho. A. Inicial, 100X. B. Intermedio, 100X.
C. Tardío. 100X N: núcleo, Nu: nucléolos, Cp: citoplasma, Va: vacuola.
A. B. C.
Figura 83. Estadio perinucleolar en ovócitos de S. guachancho. A. Inicial, 100X B. Intermedio, 100X. C.
Tardío, 100X. N: núcleo, Nu: nucléolos, Cp: citoplasma, TEPS: tejido epitelial plano simple.

A. B. C.
Figura 84. Estadio alveolo cortical en ovócitos de S. guachancho. A. Inicial, 100X. B. Intermedio, 100X. C.
Tardío, 100X. N: núcleo, Nu: nucléolos, Cp: citoplasma, V: vesículas, ZP: zona pelucida, TEPS: tejido epitelial
plano simple.
A. B. C.
Figura 85. Estadio vitelogénesis en ovócitos de S. guachancho. A. Inicial, 40X. B. Detalle de las estructuras,
100X. C. Intermedio, 40X. N: núcleo, Nu: nucléolos, V: vesículas, GV: gránulos de vitelo, ZP: zona
pelucida, TEPS: tejido epitelial plano simple.
A. B. C.
Figura 86. Estadio vitelogénesis en ovócitos de S. guachancho. A. Detalle de las estructuras del estadio
intermedio, 40X, B. Tardío (ovocito maduro), 40X, C. Detalle de las estructuras del estadio tardío, 100X. N:
núcleo, Nu: nucléolos, V: vesículas, GV: gránulos de vitelo, ZP: zona pelucida, TEPS: tejido epitelial plano
simple.

HEMBRA EN ESTADO I
Se observaron tres muestras en estadio I (Figura 87A, 88A y 89A), el ovario se

encuentra formado por una delgada capa de tejido muscular liso, presenta
organización lamelar, dentro de las lamelas se observa ovocitos inmaduros en
estadio de desarrollo gonadal nucléolo cromatina, en un corte transversal (Figura
87B, 88B y 89B) se observa lamelas, las cuales se presenta paralelas a la capa de
tejido muscular dentro de la gónada, sin ningún tejido entre ellas que las divida,
dentro de estas los ovocitos se organizan en filas de cuatro células a lo ancho
(Figura 87C, 88C y 89C), existen espacios entre las lamelas. Las tres muestras
observadas presentan las mismas características.
A. B. C.
Figura 87. Muestra uno de ovario en estado I de S. guachancho. A. Panorámica corte transversal, 12.5X. B.
Acercamiento de lamela, 4X. C. Ovocitos, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, La: lamela,
ONC: ovocito núcleo cromatina.
A. B. C.
Figura 88. Muestra dos de ovario en estado I de S. guachancho. A. Panorámica corte transversal, 30X. B.
Ovocitos, 4X. C. Lamela, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, La: lamela.

A. B. C.
Figura 89. Muestra tres de ovario en estado I de S. guachancho. A. Panorámica corte transversal, 16X. B.
Ovocitos, 4X. C. Lamela, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, La: lamela.
HEMBRA EN ESTADO II
El ovario de S. guachancho en estadio II, presenta una capa de tejido muscular

liso mas delgada que el estado anterior (Figura 90A y 91A), además del estadio
nucléolo cromatina se encuentra el perinucleolar (Figura 90B y 91B), continua la
organización lamelar, las lamelas están compuestas por agrupaciones en filas de
cuatro células separadas a la mitad por tejido conjuntivo laxo, la distribución de los
dos estadios en la gónada es al azar (Figura 90C y 91C) En el corte longitudinal se
observa que las lamelas tienen una secuencia a lo largo de la gónada (paralelas
con respecto al tejido muscular), no existen espacios entre ellas (Figura 90B y
91B). Las dos muestras observadas presentan las mismas características.
A. B. C.
Figura 90. Muestra uno de ovario en estado II de S. guachancho. A. Panorámica corte longitudinal, 10X. B.
Ovocitos, 4X. C. Lamela, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, La: lamela, OPR: ovocito
perinucleolar.

A. B. C.
Figura 91. Muestra dos de ovario en estado II de S. guachancho. A. Panorámica corte longitudinal, 12.5X. B.
Ovocitos, 4X. C. Lamela, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro.
Se observaron dos muestras en el estado III (Figura 92A y 93A), la capa de tejido
muscular liso es mas gruesa, que el estado anterior, dentro del cual se observan
los ovocitos inmaduros en diferentes estadios de desarrollo, nucléolo cromatina en
menor proporción que el estado anterior, perinucleolar y alveolo corticales (Figura
92B y 93B), dichos ovocitos se encuentran empaquetados en lamelas, las cuales
están separadas unas de las otras por septos, las caracteisticas de las lamelas
son iguales que en el estado anterior, la distribución de los estadios en la lamela
es al azar y la distribución de estas dentro de la gónada es irregular (Figura 92C y
93C). Aunque las dos muestras se diferencian por el tipo de corte, la presencia de
septos dividiendo el ovario y la disposición de las lamelas, presentan las mismas
características morfológicas en cuanto a la formación de las lamelas y los estadios
presentes.

A. B. C.
Figura 92. Muestra uno de ovario en estado III de S. guachancho. A. Panorámica corte transversal, 8X. B.
Tejido, Lamela y septo, 4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, S: septo, La:
lamela, OPR: ovocito perinucleolar, OAC: ovocito alveolo cortical.
A. B. C.
Figura 93. Muestra dos de ovario en estado III de S. guachancho. A. Panorámica corte longitudinal, 25X . B.
Lamela, 4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, S: septo, OAC: ovocito
alveolo cortical, OACIN: ovocito alveolo cortical intermedio, La: lamela.
HEMBRA EN ESTADO IV
El ovario de S. guachancho en estado IV, se observaron seis muestras (Figura 94,

95, 96, 97A, 98A, 99A y 100A), de las cuales dos pertenecen a gónadas
completas (Figura 94, 95 y 96), este ovario presenta una pared de tejido muscular
liso más delgada, que el estadio anterior, sin observarse diferencias en el tejido
muscular en las tres regiones observadas (anterior, media y posterior) (Figura
94A, 94B, 94C, 95A,95B, 95C, 96A, 96B y 96C) dentro de este se observan
lamelas, con ovocitos en todos los estadios de desarrollo y aunque los inmaduros
son abundantes, la cantidad y el tamaño de los ovocitos vitelogénicos, determinan
una gónada madura, estos ovocitos se distribuyen por toda la gónada

encontrándose mayor cantidad en la parte anterior y posterior que en la zona

media (Figura 94B, 94C, 95B, 95C, 96B, 96C, 97B, 98B, 99B y 100B), hay algunas
con ovocitos en estadios iníciales (nucléolo cromatina, perinucleolares) que
presentan una capa central de tejido conjuntivo laxo, a lado y lado de esta se
ubican dos capas de ovocitos, a medida que los ovocitos de la lamela maduran se
pierde la forma de esta y en los que se encuentran células en estados más
avanzados de maduración (alveolo corticales y vitelogenéticos) ya no es posible
definir la lamela (Figura 97C, 98C, 99C y 100C). No se presentan diferencias
significativas en cuanto a la conformación morfologica de la gónada completa,
región anterior, media y posterior, ni entre las muestras trabajadas.
A. B. C.
Figura 94. Muestra uno de ovario en estado IV de S. guachancho. A. Región anterior, 4X, B. Región media,
4X, C, Región posterior, 4X. TML: tejidomúscular liso, OI: ovócito inmaduro, OM: ovócito maduro, OP: ovocito
previtelogenetico.
A. B. C.
Figura 95. Muestra dos de ovario en estado IV de S. guachancho. A. Región anterior, 10X. B. Región media,
12.5X. C, Región posterior, 10X. ML: músculo liso, OI: ovócito inmaduro, OM: ovócito maduro, OVIN: ovocito
vitelogenesis intermedio, OVT: ovocito vitelogenesis tardio.

A. B. C.
Figura 96. Acercamiento de muetra dos de ovario en estado IV de S. guachancho. A. Región anterior, 4X,
B. Región media, 4X, C, Región posterior, 4X, TML: tejido múscular liso, OI: ovócito inmaduro, OM: ovócito
maduro, OVIN: ovocito vitelogenesis intermedio, OVT: ovocito vitelogenesis tardio.
A. B. C.
Figura 97. Muestra tres de ovario en estado IV de S. guachancho. A. Corte longitudinal, 12.5X. B. Tejido y
ovocitos, 4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, OM: ovocito maduro,
OVIN: ovocito vitelogenesis intermedio, OVT: ovocito vitelogenesis tardío.
A. B. C.
Figura 98. Muestra cuatro de ovario en estado IV de S. guachancho. A. Panorámica corte longitudinal,
12.5X. B. Ovocitos, 4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, OM: ovocito
maduro, OVIN: ovocito vitelogenesis intermedio, OVT: ovocito vitelogenesis tardío, OAC: ovocito alveolo
cortical.

A. B. C.
Figura 99. Muestra cinco de ovario en estado IV de S. guachancho. A. Panorámica corte longitudinal, 8X.
B. Ovocitos, 4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, OM: ovocito maduro,
OVI: ovocito vitelogenesis inicial, OVIN: ovocito vitelogenesis intermedio, OVT: ovocito vitelogenesis tardío.
A. B. C.
Figura 100. Muestra seis de ovario en estado IV de S. guachancho. A. Corte transversal, 8X. B. Ovocitos,
4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, OM: ovocito maduro, OAC: ovocito
alveolo cortical, OVT: ovocito vitelogenesis tardío.
7.1.2.1.2. Machos

Células de Sertoli: célula grande, con un tamaño promedio de 10.2 ± 1.02 µm,
núcleo pequeño y eosinófilo, citoplasma transparente, muy escasas (Figura 101A).

Espermatogonias: son las células más grandes dentro del proceso de

maduración espermática, alcanzan un tamaño promedio de 6.78 ± 0.59 µm, núcleo
basofilo, citoplasma eosinófilo, se encuentran en poca cantidad dentro de todo el
desarrollo y en pequeños grupos, se ubican en la periferia del cisto (Figura 101B).
Espermatocitos primários: son células medianas, con un tamaño promedio de

4.56 ± 0.36 µm, redondeadas, núcleo más basófilo que la célula anterior con
cromatina reticulada, citoplasma eosinófilo, se encuentran en grupos y en mayor
numero que las espermatogonias (Figura 101C).
Espermatocitos secundarios: son células redondeadas y más pequeñas que los

espermatocitos primarios, alcanzando un tamaño promedio de 3.47 ± 0.28 µm,
cromatina está más condensada, núcleo con coloración basófila y de gran tamaño,
pueden aparecer varios grupos de ellas dentro de un mismo cisto (Figura 102A).
Espermatides: su tamaño disminuye con respecto a los espermatocitos

secundarios, alcanzando un tamaño promedio de 2.29 ± 0.20 µm, su número
aumenta dentro de los cistos en su parte más externa, el citoplasma disminuye su
tamaño, tiene forma ovalada, presenta una coloración basofila (Figura 102B).
Espermatozoides: células más pequeñas dentro del proceso, con un tamaño

promedio de 1.62 ± 0.17 µm, cabeza redondeada muy basofila, con un flagelo
largo y delgado de coloración eosinofila, siempre se ubican en el centro del cisto,
ocupando tanto las lagunas y como el canal (Figura 102C).

A. B. C.
Figura 101. Espermatocitos inmaduros de S. guachancho. A. Célula de Sertoli, 100X. B. Espermatogonia,
100X, C. Espermatocito primario, 100X.
A. B. C.
Figura 102. Espermatocitos maduros de S. guachancho. A. Espermatocito secundarios, 100X. B.
Espermatide, 100X. C. Espermatozoide, 100X.
MACHO EN ESTADO III
La gónada de macho en estadio III, presenta una pared formada por una capa
delgada de tejido muscular liso (Figura 103A), se observan dos zonas bien
diferenciadas, la primera se ubica hacia los extremos de la gónada y está definida
por cistos rodeados de tejido conjuntivo laxo, donde se lleva a cabo la maduración
de las células espermáticas, dentro de estos se pueden encontrar todos los
estadios, la segunda zona que se ubica en la parte central de la gónada, está
formada por cistos fusionados formando lagunas en las que solo se encuentran

espermatozoides en la parte central (Figura 103B), en los cistos se observan

espermatogonias, espermatocitos primarios y secundarios, espermatides y
espermatozoides, o solo algunos, a medida que están más cerca a las lagunas
menos estadios van a tener, hasta llegar a encontrarse cistos con solo
espermatozoides (Figura 103C).
A. B. C.
Figura 103. Muestra uno de testículo en estado III de S. guachancho. A. Panorámica, 10X. B. Zona de
cistos y lagunas, 10X. C. Estadios, 40X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, ZC: zona de cistos, ZL: zona
de lagunas, EP: espermatocito primario, Ez: espermatozoides, F: flegelo.
MACHO EN ESTADO IV
Para el testículo de S. guachancho en estado IV, se observaron seis muestras

(Figura 104A, 105A, 106A, 107A, 108A, 109A y 110A), El testículo en este estadio
se encuentra formado por una capa más delgada de tejido muscular liso, que el
estado anterior, presenta las mismas dos zonas anteriormente mencionadas bien
diferenciadas, la primera zona se caracteriza por tener menor cantidad de cistos
con células en proceso de maduración (Figura 106B, 107B, 108B, 109B y 110B),
seguida a este se ubica la segunda zona conformada por mayor numero de
lagunas llenas de espermatozoides en su parte central, las cuales están dirigidas
hacia el canal central, siendo este la tercera zona, caracterizada por presentar
abundante tejido muscular liso y por tener una gran cantidad de espermatozoides,
esta se ubica en la parte central de la gónada, los citos muestran todos los
estadios de las células espermáticas espermatogonias, espermatocitos primarios y

secundarios, espermatides y espermatozoides, aunque estos cistos se encuentran

con diferentes células, no con todas, ya que algunos presentan solo
espermatogonias acompañadas con células de sertoli, otros presentan
espermatocitos primarios y espermatozoides, otros espermatogonias y
espermatozoides o solo espermatozoides (Figura 106C, 107C, 108C, 109C y
110C). No se encuentra diferencias significativas en cuanto a las características
estructurales entre la parte anterior (Figura 104A y 105A), media (Figura 104B y
105B) y posterior (Figura 104C y 105C) para esta especie en este estadio. En
cuanto a las muestras observadas, la única que presenta diferencias en las
características con respecto a las demás, es la muestra cinco (Figura 110), en la
que se diferencia claramente el canal de salida de los espermatozoides, bien
desarrollado con poco tejido muscular y bastantes células maduras
(espermatozoides).
A. B. C.
Figura 104. Muestra uno de testículo en estado IV de S. guachancho. A. Región anterior, 8X. B. Región
media, 12.5X. C, Región posterior, 10X. TML: tejido muscular liso, ZL: zona lagunas, ZC: zona cistos, Ca:
canal.

A. B. C.
Figura 105. Acercamiento de muestra uno de testículo en estado IV de S. guachancho. A. Región anterior,
100X. B. Región media, 100X. C. Región posterior, 100X. C: cistos, EP: espermatocitos primarios, ES:
espermatocitos secundarios, Ez: espermatozoides.
A. B. C.
Figura 106. Muestra dos de testículo en estado IV de S. guachancho. A. Panorámica, 8X. B. Zona cistos, 10X.
C. Estadios, 100X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, ZC: zona cisto, ZL: zona laguna, ES: espermatocitos
secundarios, Ez: espermatozoides, CE: células espermáticas.
A. B. C.
Figura 107. Muestra tres de testículo en estado IV de S. guachancho. A. Panorámica, 12.5X. B. Zona cistos y
lagunas, 10X. C. Cistos y estadios, 100X. C: cistos, ZC: zona cisto, ZL: zona laguna, Eg: espermatogonias,
EP: espermatocitos primarios, ES: espermatocitos secundarios, Ez: espermatozoides.

A. B. C.
Figura 108. Muestra cuatro de testículo en estado IV de S. guachancho. A. Panorámica, 10X. B. Zona
lagunas, 10X. C. Cistos y estadios, 100X. TML: tejido muscular liso, ZC: zona cisto, ZL: zona laguna, L:
laguna, C: cisto, ES: espermatocitos secundarios, Ez: espermatozoides, CE: células espermáticas.
A. B. C.
Figura 109. Muestra cinco de testículo en estado IV de S. guachancho. A. Panorámica, 10X. B. Zona cistos,
10X. C. Estadios, 100X. C: cistos, TML: tejido muscular liso, ZC: zona cisto, ZL: zona laguna, Eg:
espermatogonia, EP: espermatocito primario, Ez: espermatozoides, F: flagelo, CE: células espermáticas.
A. B. C.
Figura 110. Muestra seis de testículo en estado IV de S. guachancho. A. Panorámica, 12.5X. B. Cistos,
lagunas y canal, 10X. C. Estadios, 100X. C: cistos, L: laguna, TML: tejido muscular liso, Ca: canal, EP:
espermatocitos primario, ES: espermatocito secundario, Ez: espermatozoide, VS: vaso sanguíneo.

7.1.3. Familia Trichiuridae
7.1.3.1. Trichiurus lepturus (Linnaeus, 1758) – Sable
7.1.3.1.1. Hembras

de ovocitos
siguientes:
Estadio nucléolo cromatina inicial: célula pequeña con un tamaño promedio de

26.93 ± 5.70 µm, con núcleo mediano y poco citoplasma muy basofilo (Figura
111A).
Estadio nucléolo cromatina intermedio: el ovocito presenta un mayor tamaño,

con un promedio de 34.50 ± 3.78 µm, el citoplasma no presenta una coloración
homogénea pero continua siendo basófilo (Figura 111B).
Estadio nucléolo cromatina tardío: el ovocito más grande que el estadio

anterior, con tamaño promedio de 48.11 ± 5.48 µm, citoplasma menos basofilo,
presencia de una gran vacuola en el citoplasma, se observa nucléolos de tamaño
homogéneo en el núcleo, los cuales están migrando hacia la periferia, el ovocito
no está cubierto por ningún tejido (Figura 111C).
Estadio perinucleolar inicial: el ovocito sigue creciendo hasta alcanzar un

tamaño promedio de 79.98 ± 6.79 µm, presenta un citoplasma con una coloración
basófila mas clara, los nucléolos se ubican en la periferia del núcleo, no hay

diferencia de tamaño entre ellos, continua la presencia de la vacuola en el

citoplasma, por lo que su coloración no es homogénea (Figura 112A).
Estadio perinucleolar intermedio: ovocito de mayor tamaño que el anterior, con

un promedio de 115. 30 ± 11.05 µm, citoplasma menos basofilo con respecto al
estadio anterior y coloración homogénea, nucléolos en la periferia del núcleo,
aparecen células planas alrededor (Figura 112B).
Estadio perinucleolar tardío: ovocito con un tamaño promedio de 177.43 ± 13.44

µm, citoplasma aun más claro, pero continua siendo basofilo, con presencia de
nucléolos en la periferia del núcleo, alrededor del ovocito se encuentra una capa
Estadio alveolo cortical inicial: el ovocito con un tamaño promedio de 220.15 ±

9.14 µm, presenta una coloración más clara en el citoplasma, el núcleo es grande
y central, los nucléolos siguen estando en la periferia del núcleo y en el citoplasma
hay presencia de un anillo de vacuolas que se observan como espacios
blanquecinos, la zona pelucida se observa como una capa delgada de coloración
rosada, seguida a esta la capa de tejido epitelial plano simple (Figura 113A).
Estadio alveolo cortical intermedio: el ovocito sigue su proceso de crecimiento,

alcanzando un tamaño promedio de 260.93 ± 9.14 µm, se diferencia del estadio
anterior por presentar una mayor concentración de las vesículas en todo el
citoplasma, la coloración del citoplasma es más clara que en los estadios
anteriores, varia la forma del núcleo, pero continua presentando nucléolos en su
periferia, los cuales han disminuido de tamaño, la zona pelucida sigue su proceso
de desarrollo, se observa más gruesa, seguido a esta se encuentra la capa de
tejido epitelial plano (Figura 113B).

Estadio alveolo cortical tardío: el ovocito es una célula grande con un tamaño
promedio de 284.98 ± 9.32 µm, en el citoplasma presenta una coloración clara,
hay presencia de una mayor concentración de vesículas en la parte central, las
cuales han aumentado su tamaño con respecto al estadio anterior, el núcleo no se
observa, la zona pelucida sigue en proceso de maduración, observándose como
una capa un poco más gruesa eosinófila, se encuentra rodeado por tejido epitelial
plano simple (Figura 113C).
Estadio vitelogénesis inicial: ovocito es más maduro con un tamaño promedio

de 410.66 ± 33.92 µm, presenta gránulos de vitelo pequeños eosinofilos en su
citoplasma, acompañando a las vesículas, los cuales forman un añillo alrededor
del núcleo, siguen manteniéndose la diferenciación de tamaños en las vesículas,
con predominio de las grandes, el núcleo mediano y central, la zona pelucida se
muestra más madura y su coloración continua siendo eosinófila, lo rodea una capa
de tejido epitelial plano simple (Figura 114A).
Estadio vitelogénesis intermedio: el ovocito se presenta como una célula

desarrollada, con un tamaño promedio de 569.33 ± 32.30 µm, los gránulos de
vitelo son grandes y se encuentran ocupando casi todo el citoplasma, las
vesículas se concentran en todo el citoplasma y aumentan su tamaño con
respecto al estadio anterior, el nucléolo se observa más pequeño, pero continua
la presencia de nucléolos en su periferia, la zona pelucida está totalmente
desarrollada, eosinófila, gruesa y estriada, seguida a esta se ubica la capa de
tejido epitelial plano simple, la cual cubre al ovocito (Figura 114B).
Estadio vitelogénesis tardía: ovocito está completamente maduro, es el de

mayor tamaño dentro del proceso de maduración, con un tamaño promedio de
645.53 ± 30.53 µm, listo para el desove, se caracteriza por presentar el citoplasma

completamente lleno de gránulos de vitelo grandes y muy eosinofilos, ya no es

posible observar el núcleo, las vesículas son grandes y se encuentran por todo el
citoplasma, la zona pelucida está completamente desarrollada y la rodea una capa
Ovocito atresico: es una célula que se ha pasado del tiempo de desove, se

caracteriza por no tener una forma definida, el citoplasma, gránulos de vitelo y
vesículas están siendo reabsorbidas (Figura 115A).
A. B. C.
Figura 111. Estadio nucléolo cromatina en ovócitos de T. lepturus. A. Inicial, 40X. B. Intermedio, 40X. C.
Tardío. 100X N: núcleo, Nu: nucléolos, Cp: citoplasma, TCL: Tejido conjuntivo laxo, Va: vacuola.
A. B. C.
Figura 112. Estadio perinucleolar en ovócitos de T. lepturus. A. Inicial, 100X B. Intermedio, 100X. C. Tardío,
100X. Va: vacuola, N: núcleo, Nu: nucléolos, Cp: citoplasma, CP: células planas, TEPS: tejido epitelial plano
simple.

A. B. C.
Figura 113. Estadio alveolo cortical en ovócitos de T. lepturus. A. Inicial, 40X. B. Intermedio, 40X. C. Tardío,
40X. N: núcleo, Nu: nucléolos, V: vesículas, ZP: zona pelucida, TEPS: tejido epitelial plano simple, TCL:
tejido conjuntivo laxo.
A. B. C.
Figura 114. Estadio vitelogénesis en ovócitos de T. lepturus. A. Inicial, 40X. B. Intermedio, 40X. C. Tardío,
40X. N: núcleo, Nu: nucléolos, Cp: citoplasma, V: vesículas, TEPS: tejido epitelial plano simple, GV:
gránulos de vitelo, ZP: zona pelucida.
A.
Figura 115. A. Ovocito atresico de T. lepturus, 10X.

HEMBRA EN ESTADO II
Se observaron dos muestras de T. lepturus en estado II (Figura 116A y 117A), el

ovario en este estado, presenta una capa delgada de tejido muscular liso, el cual
se invagina hacia la parte central de esta formando septos que dividen a la gónada
en sectores (Figura 116B y 117B), sin mostrar diferencias entre estos, en corte
longitudinal se observa una organización lamelar, dentro de estas se encuentra de
cuatro a seis filas de ovocitos a lo ancho, sin ningún tejido que las divida, en la
parte central se ubican los ovocitos en estadios perinucleolares y los más
pequeños se ubican hacia la periferia de estas (nucléolo cromatina) (Figura 116C
y 117B), las lamelas se organizan paralelamente respecto al tejido muscular. Las
dos muestras observadas presentan las mismas características morfológicas que
conforman la gónada.
A. B. C.
Figura 116. Muestra uno de ovario en estado II de T. lepturus. A. Panorámica corte longitudinal, 8X. B.
Septos, 4X. C. Estadios y lamela, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, S: septo.

A. B. C.
Figura 117. Muestra dos de ovario en estado II de T. lepturus. A. Panorámica corte longitudinal, 8X. B. Tejido
muscular liso, 4X. C. Estadios, 10X. L: lamela, TML: tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, ONC: ovocito
nucléolo cromatina, OPR: ovocito perinucleolar.
Se observaron siete muestras de T. lepturus en el estado III (Figura 118A, 119A,

120A, 121A, 122A, 123A y 124A), el ovario presenta una capa de tejido muscular
liso más delgada, respecto al estado anterior (Figura 118B, 119B, 120B, 121B,
122B, 123B y 124B), continua la presencia de septos, aunque se observan solo en
las muestras tres y cinco (Figura 120 y 122) respectivamenete, los cuales no
dividen a la gonada en zonas, dentro de la gonada se observan los ovocitos
inmaduros en diferentes estadios de desarrollo gonadal como nucléolo cromatina
en menor proporción, perinucleolares y alveolo corticales (Figura 118C, 119C,
120C, 121c, 122C, 123C y 124C), siendo estos últimos los que le dan el estado a
la gónada, estas células se encuentran organizados en lamelas, dentro de estas
los ovocitos se organizan en filas de tres células a lo ancho, ubicándose en la
parte central el estadio alveolo cortical, y hacia la periferia de esto los nucléolo
cromatino y perinucleolares, la distribución de las lamelas dentro de la gónada es
irregular. Aunque las seis muestras no presentan diferencias en su comformacion
morfológica.

A. B. C.
Figura 118. Muestra uno de ovario en estado III de T. lepturus. A. Panorámica corte transversal, 8X. B.
Tejido muscular y ovocitos, 4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovócito inmaduro, OAC:
ovocito alveolo cortical, OPR: ovocito perinucleolar.
A. B. C.
Figura 119. Muestra dos de ovario en estado III de T. lepturus. A. Panorámica corte transversal, 8X. B.
ovocito alveolo cortical, OPR: ovocito perinucleolar.
A. B. C.
Figura 120. Muestra tres de ovario en estado III de T. lepturus. A. Panorámica corte transversal, 8X. B.
Septos y ovocitos, 4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovócito inmaduro, OAC: ovocito
alveolo cortical, OPR: ovocito perinucleolar, ONC: ovocito nucléolo cromatina.

A. B. C.
Figura 121. Muestra cuatro de ovario en estado III de T. lepturus. A. Panorámica corte transversal, 8X.
B. Tejido muscular y ovocitos, 4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovócito inmaduro,
OACIN: ovocito alveolo cortical intermedio, OACT: ovocito alveolo cortical tardío, ONC: ovocito nucléolo
cromatina.
A. B. C.
Figura 122. Muestra cinco de ovario en estado III de T. lepturus. A. Panorámica corte transversal, 10X.
B. Ovocitos, 4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovócito inmaduro, OAC: ovocito alveolo
cortical, OPR: ovocito perinucleolar.
A. B. C.
Figura 123. Muestra seis de ovario en estado III de T. lepturus. A. Panorámica corte transversal,
12.5X. B. Ovocitos, 4X. C. Estadios, 10X. TML: tejido muscular liso, OI: ovócito inmaduro, OPR: ovocito
perinucleolar, OACIN: ovocito alveolo cortical intermedio, OACT: ovocito alveolo cortical tardío.

A. B. C.
Figura 124. Muestra siete de ovario en estado III de T. lepturus. A. Panorámica corte transversal, 8X. B.
ovocito alveolo cortical, OPR: ovocito perinucleolar, ONC: ovocito nucléolo cromatina.
HEMBRA EN ESTADO IV
El ovario en estado IV, es una gónada madura (Figura 125A), en la que se

observa una menor cantidad de tejido muscular liso, respecto al estado anterior,
sea perdido la organización lamelar (Figura 125B), en esta se encuentran ovocitos
en estadio nucléolo cromatina, estadio perinucleolar, estadio alvéolo cortical y
estadio vitelogenico, estas células se encuentran distribuidas en toda la gónada,
sin tener una ubicación exacta (Figura 125C), predomina los estadios
vitelogenicos por su gran tamaño.
A. B. C.
Figura 125. Muestra uno de ovario en estado IV de T. lepturus. A. Panorámica corte transversal, 8X. B.
Ovocitos, 4X. C. Estadios, 10X. OI: ovocito inmaduro, OM: ovocito maduro, OAC: ovocito alveolo cortical,
OVIN: ovocito vitelogénesis intermedia, OVT: ovocito vitelogénesis tardía.

HEMBRA EN ESTADO V
Se observaron tres muestras en el estado V (Figura 126A, 127A y 128A), el ovario

en este estado, es una gónada en la que ya ha ocurrido el desove, se encuentra
cubierto por una capa mas gruesa de tejido muscular liso (Figura 126B, 127B y
128B), con respecto al los estados anteriores, la organización lamelar se ha
perdido por completo, las células se encuentran esparcidas por toda la gónada
con muchos espacios entre ovocito y ovocito, la gónada está conformada por unas
pocas células en estadio alvéolo cortical y estadio vitelogenico, estos últimos en
proceso de reabsorción (ovocito atresico) (Figura 126C, 127C y 128C). Las tres
muestras observadas presentan las mismas características morfológicas.
A. B. C.
Figura 126. Muestra uno de ovario en estado V de T. lepturus. A. Panorámica corte transversal, 8X. B.
Tejido muscular y ovocitos, 4X. C. Estadios, 10X. TML: Tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, OAC:
ovocito alveolo cortica, OPR: ovocito perinucleolar, OA: ovocito Atresico.
A. B. C.
Figura 127. Muestra dos de ovario en estado V de T. lepturus. A. Panorámica corte transversal, 12.5X. B.
Tejido muscular y ovocitos, 4X. C. Estadios, 10X. TML: Tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, OAC:
ovocito alveolo cortica, OA: ovocito Atresico.

A. B. C.
Figura 128. Muestra tres de ovario en estado V de T. lepturus. A. Panorámica corte transversal, 8X. B
Tejido muscular y ovocitos, 4X. C. Estadios, 10X. TML: Tejido muscular liso, OI: ovocito inmaduro, OM:
ovocito maduro, OAC: ovocito alveolo cortica, OPR: ovocito perinucleolar, OV: ovocito vitelogenetico, OA:
ovocito atresico.
7.1.3.1.2. Machos

estados de células espermáticas
Celulas de Sertoli: célula grande con un tamaño promedio de 9.03 ± 0.68 µm,
que ayudan al proceso de maduración espermática, presentan un citoplasma muy
transparente, núcleo eosinofilo, son muy escasas y se encuentran en los cistos
(Figura 129A).
Espermatogonias: son las células mas grandes dentro de este proceso

maduración, con un tamaño promedio de 6.93 ± 0.79 µm, citoplasma eosinofilo,
con núcleo basofilo, se localizan en pequeños grupos y dentro de todo el
desarrollo son las más escasas (Figura 129B).

Espermatocitos primarios: células medianas con un tamaño promedio de 5 ±

0.45 µm, con forma redonda, cromatina reticulada y basofila, se encuentran en
grupos y en mayor cantidad que las anteriores, en la periferia de los cistos (Figura
129C).
Espermatocitos secundarios: células con un tamaño promedio de 3.60 ± 0.29

µm, redondeadas, con la cromatina más condesada, de coloración basofilas, se
encuentran en grupos medianos, en la periferia del cisto (Figura 130A).
Espermatides: célula pequeñas, con un tamaño promedio de 2.40 ± 0.24 µm,

pero su número aumenta, en gónadas maduras, de coloración basófilo y sin una
forma definida (Figura 130B).
Espermatozoides: células más pequeñas dentro del proceso de maduración,

presentan un tamaño promedio de 1.64 ± 0.19 µm, se divide en dos partes, la
primera es la cabeza de forma redonda basofila, la segunda es un flagelo muy
delgado largo eosinofilo, se observan en mayor proporción que el resto de los
estadios en las gónadas maduras y en la parte central de los cistos, laguna o
canal (Figura 130C).
A. B. C.
Figura 129. Espermatocitos inmaduros de T. lepturus. A. Células de Sertoli (CS), 100x. B. Espermatogonias
(Eg), 100x, C. Espermatocitos primarios (EP), 100x.

A. B. C.
Figura 130. Espermatocitos maduros de T. lepturus. A. Espermatocitos secundarios (ES), 100X. B.
Espermatides (Ep), 100X. C. Espermatozoides (Ez), 100X.
MACHO EN ESTADO IV
Se trabajaron tres muestras, que se encontraron en estado IV (Figura 131A, 132A

y 133A). La gónada en este estado presenta una capa muy delgada de tejido
muscular liso y tres zonas bien diferenciadas, en la primera zona se encuentran
cistos rodeados de tejido conjuntivo laxo, donde se lleva a cabo la maduración de
las células espermáticas (espermatogonias, espermatocio primario y secundario,
espermatide y espermatozoides) y se ubica hacia la parte más externa de la
gónada, seguida a esta se localiza la segunda zona determinada por la presencia
de tejido conjuntivo laxo en menor cantidad que la zona anterior y en este se
observan inmersas las lagunas, las cuales son el producto de la fusión de cistos,
seguida a esta se encuentra la tercera zona caracterizada por tener abundante
tejido muscular liso, formando el canal espermático (Figura 131B, 132B y 133B),
en los cistos se pueden encontrar todos los estadios, o solo algunos, a medida
que se acercan a las lagunas (Figura 131C, 132C y 133C), hasta encontrarse
cistos con solo espermatozoides, cerca o formando las lagunas. Las tres muestras
trabajadas presentan las mismas características morfológicas que componen la
gónada.

A. B. C.
Figura 131. Muestra uno de testículo en estado IV de T. lepturus. A. Panorámica Corte longitudinal, 8X. B.
Canal, 10x. C. Cisto y Estadios, 40x. C: cistos, TML: tejido muscular liso, Ca: canal, L: laguna, EP:
espermatocito primario, ES: espermatocito secundario, Ez: espermatozoide, Vs: vaso sanguíneo.
A. B. C.
Figura 132. Muestra dos de testículo en estado IV de T. lepturus. A. Panorámica Corte longitudinal, 8X. B.
Canal y lagunas, 10x. C. Cisto y estadios, 40x. C: cistos, TML: tejido muscular liso, Ca: canal, L: laguna, EP:
espermatocito primario, Ez: espermatozoide.
A. B. C.
Figura 133. Muestra tres de testículo en estado IV de T. lepturus. A. Panorámica Corte longitudinal, 8X. B.
Canal, 10x. C. Cisto y estadios, 40x. C: cistos, TML: tejido muscular liso, Ca: canal, L: laguna, Eg:
espermatogonia, EP: espermatocito primario, ES: espermatocito secundario, Ez: espermatozoide.

7.2. Escala de Madurez Sexual
Tabla 4. Escala de madurez sexual microscópica de los estados gonadales tanto de hembras y machos en
peces de la familias Lutjanidae, Sphyraenidae y Trichiuridae.
DESCRIPCIÓN
ESTADO
HEMBRAS MACHOS
Pared de tejido muscular liso, dentro se
observa ovocitos inmaduros en estadio
nucléolo cromatina, presenta organización
I No se encontraron muestras
lamelar, dentro de las lamelas los ovocitos se
(Inmaduro)
organizan en filas de cuatro células a lo ancho,
en un corte transversal se presenta paralelas a
la capa de tejido muscular.
Pared de tejido muscular liso, un poco más Posee una pared delgada de tejido muscular liso,
gruesa que el estado anterior, presenta presenta cistos rodeados por tejido conjuntivo laxo,
ovocitos inmaduros en estadio nucléolo donde se realiza el proceso de maduración de las
II cromatina y perinucleolar, se observan células espermáticas, dentro de estos se encuentra
(Inmaduro- entradas del tejido muscular liso, pero no los estadios de desarrollo espermatogonias,
Recuperando) septos que dividan la gónada (excepto L. espermatocitos primarios, secundarios y
analis). Existe organización lamelar, sin ningún espermatides.
tejido entre ellas, dentro los ovocitos se
organizan en filas de cuatro células a lo ancho.
Pared de tejido muscular liso más gruesa que Pared de tejido muscular liso más delgada que el
el estado anterior, dentro de esta se observan estado anterior, se divide en dos zonas, la primera
ovocitos inmaduros en estadios nucléolo de cistos en donde se lleva a cabo el proceso de
cromatina, perinucleolares y alveolo corticales, maduración de las células espermáticas, dentro de
estos ovocitos se encuentran empaquetados estos se encuentra los estadios de desarrollo
III
en lamelas, aunque dentro de estas no hay espermatogonias, espermatocitos primarios,
(Madurando)
una organización determinada, la distribución secundarios, espermatides y espermatozoides, se
lamelar dentro del ovario es irregular, en las ubican en la parte más externa de la gónada y la
especies L. mahogoni y S. guachancho se zona de lagunas con solo de espermatozoides,
presentan septos. rodeados por capas delgadas de tejido conjuntivo
laxo, ubicadas hacia la parte interna de la gónada.
Es una gónada madura, con menor cantidad Pared de tejido muscular liso más delgada que el
de tejido muscular liso conformando la pared, estado anterior, presenta tres zonas bien
respecto al estado anterior, se pierde la diferenciadas, la primera zona se caracteriza por
organización lamelar, se encuentran ovocitos tener cistos con células en proceso de maduración y
en estadio nucléolo cromatina, perinucleolar, es la más externa, seguida a este se ubica la zona
alvéolo cortical y vitelogénico, estas células se lagunas llenas de espermatozoides en su parte
encuentran distribuidas en toda la gónada, sin central, están dirigidas hacia el canal central, siendo
IV (Maduro)
tener una ubicación exacta, predomina los esta la tercera zona, esta se encuentra formado por
estadios vitelogénicos por su gran tamaño. abundante tejido muscular liso, en el centro se
observa espermatozoides, ubicandose en la parte
central de la gónada, en este estado se encuentran
todos los estadios (espermatogonias, espermatocitos
primarios y secundarios, espermatides y
espermatozoides), en mayor cantidad estos últimos.

El ovario, es una gónada en la que ya ha Pared más delgada de tejido muscular liso, que el
ocurrido el desove, pared muy delgada de estadio anterior, continúan las tres zonas bien
tejido muscular liso, respecto al estado definidas, pero disminuye la cantidad de tejido y
anterior, se pierde la organización lamelar por espermatozoides presente tanto en el canal como en
completo, los ovocitos se encuentran por toda las lagunas, los citos se observan con menor
V (Desove) la gónada con muchos espacios entre ellos, el proporción de células espermáticas, en estadios
ovario está conformado por pocas células en desde espermatogonias hasta espermatozoides.
estadio perinucleolar, alvéolo cortical y
vitelogénico, estos últimos en proceso de
reabsorción (ovocito atresico) en la especie T.
lepturus.
* El nombre de los estados se tomaron de acuerdo a la escala macroscópica dada por Holden y
Raitt (1975).
7.3. Confirmación estados gonadales macroscópicos a nivel microscópicos
Tabla 5. Porcentaje de reclasificación de los estados gonadales macroscópicos, según características

microscópicas para las cinco especies trabajadas.
Recalcificación (%)
Total Muestras (%)
Especie Muestras Hembras Machos
(%) Hembras Machos Ind Bien Mal Bien Mal
Lutjanus analis 21,7 45 50 5 0 45 0 55
Lutjanus mahogoni 15,2 28,6 64,3 7,1 21,4 14 0 64,3
Lutjanus synagris 23,9 36,4 63,6 0 18,2 18 4,55 59,1
Sphyraena
22,8 61,9 28,6 9,5 38,1 24 9,52 19
guachancho
Trichiurus lepturus 16,3 46,7 33,3 20 13,3 33 13,3 20
Total (%) 100 44,6 47,8 7,6 18,5 27,2 5,4 43,5
En la Tabla 5 se observa el porcentaje de muestras analizadas para las especies

L. synagris, L. analis, L. mahogoni, S. guachancho y T. lepturus, respecto a las
muestras estudiadas el 23.9% corresponde a la especie L. synagris, 22.8% a S.
guachancho, el 21.7% a L. analis, el 16.3% a T. lepturus y el 15.2% para L.
mahogoni (Figura 134), en donde el 44.6% muestras analizadas (Anexo F)
corresponde a hembras, el 47.8% a machos y el 7.6% a gónadas indiferenciadas.
Las especies L. mahogoni (64.3%), L. synagris (63.6%) y L. analis (55%)

presentaron una mayor proporción de machos con respecto a hembras, caso

contrario ocurrió con S. guachancho (45%) y T. lepturus (46.7%) donde el
porcentaje de hembras fue mayor al porcentaje de machos (Figura 135).
Para el porcentaje de muestras bien o mal clasificadas tanto en hembras como en

machos en cada una de las especies, L. analis presenta un 50% y 45% de
gonadas de machos y hembras mal clasificadas (dentro del 21.7% de las muestras
que le corresponden a esta especie), es decir el 100% de las muestras trabajadas
en esta especie no correspondía a la clasificación macroscópica con el estado a
nivel microscópico, clasificándose a nivel macroscópico la mayoría como gonadas
inmaduras y reclacificandose a nivel microscópico como gonadas maduras en el
caso de los machos, un ejemplo especifico es que gonadas en estado I se
reclacificaron como gonadas en estado V, en hembras uno de los ovarios venia en
estado V y se reclasifico en estado I (Anexo E), mientras que para las hembras de
la especie L. synagris se presento un mismo porcentaje de ovarios bien y mal
clasificados siendo este de 18% (dentro del 23.9% de las muestras analizadas),
pues gónadas que se clasificaron como inmaduras continuaron en estos estados,
ejemplo un ovario en estado I, paso a ser un ovario en estado II (Anexo E), por el
contrario en los machos se observo una 59.1% de testículos mal clasificados y
solo un 4.55% bien clasificados, aunque aquí se presenta un mayor error pues
gónadas que venían determinadas como machos terminaron identificándose como
gónadas de hembras (Anexo E), este mismo caso ocurrió para L. mahogoni el cual
presento un total de 64.3% en machos mal clasificados, con tres muestras que se
clasificaron como hembras, en cuanto a las especies S. guachancho y T, lepturus,
presentaron el menor porcentaje de mal clasificadas en machos, siendo de 19% y
20%, respectivamente, en S. guachancho se observo un 38.51% en hembras de
muestras bien clasificadas, indicando que es la especie que presenta un mayor
porcentaje de aciertos en los estados (Figura 136).

Dentro de las muestras se observaron gónadas indiferenciadas para las especies

L. analis, L. mahogoni, S. guachancho y T. lepturus con un porcentaje del 5%,
7.1%, 9.5% y 20%, respectivamente, la muestra de L. analis corresponde a un
macho en estado V, la de L. mahogoni a una hembra en estado I, las dos gónadas
de S. guachancho terminaron reclasificándose una como macho en estado IV y la
otra como hembra en estado III, mientras que las tres gónadas de T. lepturus se
reclasificaron como hembras dos de las muestras en estado II y una en estado III
( Anexo E).
Figura 134. Porcentaje de muestras procesadas para cada una de las especies estudiadas.
Figura 135. Porcentaje de muestras correspondientes a hembras y a machos para cada una de las especies
trabajadas.

Figura 136. Porcentaje de muestras bien o mal clasificadas microscópicamente para hembras y machos de
las especies trabajadas.

8. DISCUSIÓN DE RESULTADOS
8.1. Características de las Gónadas
8.1.1. Hembras
En general los ovarios en todos los estados descritos, presentan la misma

conformación estructural: una pared de tejido muscular liso que a medida que
madura va engrosándose, pero en el estado V pierde su grosor y vuelve a ser
delgada, dicho tejido ingresa a la gónada formando septos que dividen la gonada,
esto se evidencio en las especies Lutjanus analis desde el estado I hasta el IV,
Trichiurus lepturus en el estado II y III, mientras que Lutjanus mahogoni y
Sphyraena guachancho solo presentaron los septos en el estado III, teniendo en
cuenta que estos dividen el ovario en zonas, pero estas no muestran ninguna
diferencia en su conformación, por lo general los ovocitos se agrupan en lamelas
en los estados inmaduros (I, II y III), pero en los estados IV (maduro) y V
(desovado) se pierde la organización lamelar y se observan espacios entre los
ovocitos en este ultimo estado.
Según Barbieri & Barbieri (1985), a cada estado de maduración le corresponden

ovocitos en diferentes estadios de desarrollo, presentes en distintas proporciones,
lo cual se pudo constatar en este estudio, puesto que en el estado I se observo
solo el estadio nucléolo cromatina, en el estado II nucléolo cromatina y
perinucleolar, en el III nucléolo cromatina, perinucleolar y alveolo cortical, los
estados IV y V se presentan los mismos estadios mencionados anteriormente mas
el estadio vitelogénesis, La aparición de estadios inmaduros a lo largo de todo el
desarrollo gonadal fue total exceptuando el estadio alveolo cortical (en
maduración), en general todos los ovarios presentaron ovocitos en estadio

nucléolo cromatina, mostrando que ninguna de las cinco especies trabajadas en

este estudio presenta una maduración total de sus ovocitos.
Sin embargo existen diferencias entre las especies del genero Lutjanus, entre L.
synagris, L. analis y L. mahogoni, la diferencia más grande es la conformación de
las lamelas, aunque las especies del genero Lutjanus trabajadas, presentaron
ovocitos agrupados en lamelas aquellos individuos de L. synagris presenta
lamelas muy bien definidas desde el estado I hasta el III, L. mahogoni desde el
estado II hasta el III, mientras que en los individuos de L. analis son muy difícil
definirlas. Dentro de este género también existen diferencias en cuanto a la
presencia de septos, L. synagris no presenta septos mientras que L. analis (estado
III hasta IV) y L. mahogoni (estado II hasta IV) presentan septos gruesos que
atraviesan de lado a lado el ovario, este tejido va aumentando de grosor a medida
que se va adentrando, pero no marca ninguna diferencia dentro de la gónada.
Y el genero anteriormente nombrado, con respecto a los géneros Trichurus y

Sphyraena, presenta diferencias en cuanto al grosor de la pared, presencia o
ausencia de septos y la disposición de las lamelas, ya que tanto S. guachancho y
T. lepturus presentan una pared de tejido muscular liso un poco más delgada con
respecto a las especies del genero lutjanus, presentan septos.
En cuanto a la organización lamelar y la cantidad de ovocitos que conforman las

lamelas, las cinco especies trabajadas presenta la misma conformación, la cual
presentan cuatro filas de células separadas por un tejido conjuntivo laxo, en
general los ovocitos que se encuentran ubicados en la parte central de las lamelas
son los estadios mas inmaduros y en la parte externa los más desarrollados,
dependiendo del estado en que se encuentre la gónada, dicha organización se
empieza a perder en estados maduros (IV y V), aunque en las especies del genero

Lutjanus en el estado IV se encontraron los ovocitos empaquetados en lamelas,

pero dentro de estas ya no hay una distribución.
Según Vazzoler (1996), el tipo de desove en los peces iteroparos depende de los
estadios que se encuentren en cada uno de los estados, es decir que dichas
especies pueden presentar un tipo de desove sincrónico en un grupo, en dos
grupos y en mas de dos grupos o asincrónico, y aunque no se puede determinar
que tipo de desove se presenta en las hembras de estas cinco especies, los
ovarios contienen al menos dos grupos de ovocitos en estados de desarrollo
diferentes, lo que se pudo observar en gónadas maduras (estados IV y V), las
cuales presentan ovocitos inmaduros en estadio nucléolo cromatina y
perinucleolar, con ausencia de los alveolos corticales, indicando posiblemente que
posterior al desove los ovocitos inmaduros en pesaran el proceso de maduración.
8.1.2. Machos
Estructuralmente las gónadas de los machos presentan las mismas características

en todas las cinco especies L. synagris, L. analis, L. mahogoni, S. guachancho y
T. lepturus, una capa muy delgada de tejido muscular liso, dentro de este células
espermáticas agrupadas en cistos (primera zona) en el estado I, los cuales se
fusionan para formar lagunas (segunda zona) en los estado II y III, posteriormente
aparece un canal central (tercera zona) en los estado IV y V, estos dos últimos
estados se diferencian por la cantidad de tejido muscular liso que conforma el
canal, la zona de cistos, la cual se observa mas flácida y la mayor cantidad de
lagunas en el estado V.
En cuanto a la conformación de los cistos depende del estado en el que se

encuentra el testículo y de que tan cerca estén a la zona de las lagunas, a medida

que la gónada madura se observa que en el cisto se presentan más estadios de

células espermáticas, es decir que en el estado II solo se muestran cistos con
células espermáticas inmaduras (espermatogonia, espermatocitos primarios y
secundarios) y desde el estado III hasta el V se hayan cistos con espermatogonias
hasta espermatozoides, pero las cantidades y los estadios variaran a medida que
estos se acercan a las lagunas, por ejemplo los citos que se localizan cerca a la
pared solo presentan espermatogonias y espermatocitos, los que siguen
presentan los mismos estadios mas espermatides y así hasta llegar a los que
están mas cerca a las lagunas lo cuales se caracterizan por mostrar menor
cantidad de células espermáticas inmaduras y mayor cantidad de
espermatozoides en la parte central, algunos de estos cistos se fusionan y forman
las lagunas.
No se pudo determinar las características del estado I, ya que no fue posible

encontrar individuos en este estado a lo largo de todo el muestreo, los pocos
individuos que se encontraron en estado II no presentan diferencias en cuanto a la
conformación, en este estado se observan cistos con células de sertoli y
espermáticas en proceso de maduración, no se encuentran espermatozoides, este
estado solo se describió para la especie L. mahogoni y L. synagris; los individuos
en estado III, IV y V no presentan diferencias tan marcadas en la composición
estructural en estas especies, sin embargo se encontraron características
diferentes entre ellas, como la cantidad de tejido muscular liso que conforma el
canal de salida de espermatozoides, siendo esta mayor para las especies L.
mahogoni y T. lepturus, con respecto al resto de especies.
Según la escala de maduración para peces machos propuesta por el INPA

(2001), cada uno de los estados presenta características específicas en los cistos
y células espermáticas que aparecen, para un estado II se encuentran cistos

compatos con espermatocitos secundarios, lo cual con cuerda con los resultados
obtenidos para los tres géneros estudiados Lutjanus, Sphyraena y Trichiurus.
Según Zanuy y Carillo (1987); En: INPA (2001), el tipo de desove en los peces
iteroparos depende de los estadios que se encuentren en cada uno de los
estados, es decir que dichas especies pueden presentar un tipo de desove
sincrónico en un grupo, en dos grupos y en mas de dos grupos o asincrónico, y
aunque no se puede determinar que tipo de desove presentan los machos de las
cinco especies estudiadas, se observo que los testículos en cada uno de los
estados III, IV y V contienen células espermáticas en todos los estadios de
desarrollo y no están distribuidos por grupos, al parecer los espermatozoides que
van madurando son desovados, por lo que se puede inferir que no existe una
época de desove definida.
8.2. Características de los Estadios
8.2.1. Ovocitos
Según Saborido (2002), El desarrollo de los ovocitos de los peces en general

comprende los siguientes estados: crecimiento primario (Nucleolo cromatina y
perinucleolar), alveolos corticales, vitelogénesis y maduración, siendo el
crecimiento primario la fase inicial, desde la formación del ovocito hasta el
comienzo de la aparición de las vesículas o alveolos. Aunque en esta fase el
ovocito crece considerablemente el tamaño es muy pequeño en comparación con
el ovario:

En el estadio nucléolo-cromatina: los ovocitos tienen un núcleo muy grande,

rodeado de una delgada capa de citoplasma, el núcleo contiene un nucléolo único,
también muy grande, características que concuerdan con lo encontrado en este
estudio para las cinco especies trabajadas, aunque en las especies Trichiurus
lepturus en nucléolo cromatina intermedia, S. guachancho y L. mahogoni en
nucléolo cromatina tardío presenta vacuola, diferenciando a esta ultima especie de
las otras dos estudiadas para el género Lutjanus, en cuanto tamaño promedio del
estadio nucléolo cromatina inicial la especie que presento el menor tamaño fue S.
guachancho con 22.15 ± 2.22µm, seguido por L. synagris con 23.55 ± 2.39µm,
siendo mayor para T. lepturus de 26.93 ± 5.70µm
Los estadio nucléolo cromatina inicial, intermedio y tardío se encontraron en todas

las muestras analizadas, aunque el porcentaje en el que se encontraban
presentes cambia de una especie a otra y de un estado al otro son los estadios
que más se encuentran en la gónada, estos no presenta diferencias en la
aparición o perdida de micro-estructuras entre familias, géneros o especies, no
existe una diferencia significativa para decir que el tamaño de los ovocitos es
diferente, mostrando así que la aparición de micro-estructuras y el paso de un
estadio al otro genera en todas las especies un aumento en el tamaño de la
gónada.
Aunque la aparición de micro-estructuras al alcanzar los ovocitos cierto tamaño

son las mismas, estas presentan leves diferencias entre especies, el estadio
nucléolo cromatina intermedio presenta un núcleo grande y redondo sin embargo
los nucléolos presentes en el interior de este varían en cantidad y tamaño, las
especies de la familia Lutjanidae presentan diferencias en cuanto al número de
nucléolos, siendo dos para las especies L. synagris y L. analis, mientras que L.
mahogoni presenta una gran cantidad de estos en su núcleo, los peces de la

especie L. sinagris presentan nucléolos grandes mientras que los demás especies
presentan uno o dos nucléolos grandes y el resto pequeños, en el caso de la
familia Sphyraenidae presentan un nucléolo grande y el resto pequeños mientras
que T. lepturus presentan nucléolos grandes, esta diferencia comienza a perderse
en el estadio perinucleolar donde los nucléolos aumentan un poco su tamaño
proporcionalmente y posteriormente en estadio alveolo cortical y vitelogenesis van
a presentar el mismo tamaño. Las vacuolas se presentan básicamente como una
grande, aunque la presencia de vacuolas no es la característica principal que tiene
el estadio nucléolo cromatina tardío, se encuentran en algunas de las especies. A
pesar de que no existe información de la importancia o la función que cumplen las
vacuolas en los estadios de desarrollo Saborido (2002) reporta la aparición de
estas estructuras pero para el estadio perinucleolar.
En el estadio perinucleolar el ovocito aumenta su tamaño, el núcleo aumenta de

tamaño y aparecen múltiples nucléolos, generalmente en la periferia. El citoplasma
se tiñe uniformemente, aunque en su estado más avanzado pueden observarse
vacuolas en el citoplasma. Los estadios perinucleolar inicial, intermedio y tardío
presentan una serie de dificultades en cuanto a su diferenciación ya que en este
estadio hay un aumento marcado en el tamaño de los ovocitos, sin embrago estos
estadios se divide por la presencia de células planas en el estadio perinucleolar
intermedio y su terminación como tejido epitelial plano simple en el tardío, lo cual
se evidencio para todas las especies, exeptuando a S. guachancho en la cual las
células planas aparecen desde perinucleolar inicial, la mayor dificultad que se tubo
fue la presencia o ausencia de estas células en el tamaño superiores a los que se
deberían encontrar, al parecer estas células y principalmente en este estadio son
muy susceptibles a dañarse o perderse al no encontrarse bien fijadas o en el
momento de hacer el corte, otra característica que posiblemente sea más

susceptible es la zona pelúcida, ya que teóricamente se debe empezar a formar

en el estadio perinucleolar tardío.
En cuanto a los tamaños promedios que presentan el estadio perinucleolar inicial

se encuentra entre un rango de 55.07 ± 3.63 µm hasta 79.98 ± 6.79 µm, en las
especies L. mahogoni y T. lepturus respectivamente, el tamaño de los ovocitos
aumentan en la fase intermedia de este estadio y el rango se encuentra entre
65.14 ± 3.36 µm (L. mahogoni) hasta 115 ± 11.05 µm (T. lepturus), las mismas
especies presentaron el menor y mayor valor para la fase tardia de este estadio el
cual muestra un rango de 78.53 ± 5.05 µm hasta 177.43 ± 16.44 µm, esta fue la
diferencia más marcada entre las especies, presentando los menores valores para
L. mahogoni en las tres fases.
El estadio alvéolos corticales se define por la aparición de vesículas o alveolos

(esferas huecas) en el citoplasma. Las vesículas aumentan de tamaño y número
hasta formar varias filas en la periferia del citoplasma, la zona pelúcida aparece
normalmente en este estado y algunos autores como Saborido (2002) utilizan la
presencia de ambas estructuras para definir este estado, aunque según Vazzoler
(1996), la zona pelucida o membrana vitelina solo aparece hasta el estadio
vitelogenesis. Sin embargo el momento en el que la zona pelucida aparece varía
según la especie, como en L. synagris y L. analis aparece en el estadio alveolo
cortical tardío, mientras que en L. mahogoni no se hace evidente hasta el estadio
vitelogenesis inicial, para S. guachancho esta estructura se observa en el estadio
alveolo cortical intermedio y en T. lepturus en alveolo cortical inicial.
Los estadios alveolo cortical inicial, intermedio y tardío se encuentran divididos por
la cantidad, distribución y tamaño de las vesículas al igual que el tamaño de los
ovocitos ya que en estos estadios así como en los de vitelogenesis se van a

encontrar el mayor crecimiento de la célula, al iniciar este estadio los ovocitos se

encontraran en un tamaño promedio de 100 a 200 µm y al terminar han
aumentado más de 50 µm, en cuanto a las vesículas se vio que en todas las
muestras presentaba el mismo tipo de desarrollo, en el estadio alveolo cortical
inicial comienzan a aparecer vesículas muy pequeñas en la periferia de la célula o
en todo el citoplasma, luego crecen de tamaño y comienzan a avanzar hacia el
núcleo lo cual sería un alveolo cortical intermedio y por último en el tardío se
encuentran vesículas grandes alrededor del núcleo y pequeñas en el resto del
citoplasma, el rango de tamaños de este estadio se encuentra entre 110.42 ± 6.98
µm hasta 284.98 ± 9.32 µm, correspondiendo a L. synagris y T. lepturus
respectivamente.
El estadio vitelogénesis se caracteriza por la aparición gránulos llenos de vitelo, al

principio los gránulos son de menor tamaño y se hacen mayores al avanzar este
estadio, lo cual se evidencia en la vitelogénesis tardía. Los estadios vitelogénesis
inicial, intermedio y tardío se diferencian gracias a la cantidad de gránulos de vitelo
presenten en el citoplasma, su tamaño y la visibilidad del núcleo, al igual que las
vesículas los gránulos de vitelo ingresan muy pequeños y se encuentran en la
periferia de la célula, posteriormente aumentan de tamaño sin sobrepasar el de las
vesículas y llegan hasta el núcleo el cual en la vitelogenesis intermedia comienza
a perder su forma circular y empieza a ser menos visible por la cantidad de vitelo
hasta que en la vitelogenesis tardía está totalmente cubierto por los gránulos de
vitelo y las vesículas; este último estadio es el que presenta el mayor tamaño
promedio dentro de la ovogénesis siendo sus valores de 396.90 ± 16.55 µm,
420.80 ± 11.14µm, 449.65 ± 29.93µm, 501.82± 36.12µm y 645.53 ± 30.53 µm,
para L. mahogoni, S. guachancho, L. synagris, L. analis y T. lepturus,
respectivamente, pero este estadio en su fase inicial presenta tamaños promedios

de 211.91(± 10.65 µm) hasta 410.56 (± 33.92 µm), para S. guachancho y T.

lepturus respectivamente.
La atresia se presenta como un fenómeno similar a lo descrito por Nagahama

(1983), el cual es un proceso de reabsorción y reutilización de nutrientes,
morfológicamente el ovocito atrésico se caracteriza por ser células grandes, sin
forma definida, el citoplasma, gránulos de vitelo y vesículas están siendo
reabsorbidas, esta es una célula que se ha pasado del tiempo de desove, estos
ovocitos fueron más evidentes en la especie T. lepturus, Hacia el final del proceso
de maduración.
La atresia es muy común y es necesario aprender a distinguir entre este tipo de

ovocitos y los normales; este proceso se produce sobre los ovocitos que tras la
puesta no han ovulado, pero puede afectar a los que están en desarrollo, incluso
al inicio de la vitelogénesis. La atresia folicular ocurre de forma similar en todas las
especies de peces: las células de la granulosa invaden el citoplasma del ovocito y
digieren el vitelo, este mecanismo es muy importante en diversas especies para
regular el número de huevos que van a ser liberados, ya que este fenómeno
reduce el número de huevos (fecundidad) y se recupera la energía acumulada en
el ovocito (Saborido, 2002).
La morfología de la maduración de los estadios de desarrollos en hembras para

las cinco especie estudiadas, es semejante a la descrita para otros teleósteos,
como: Lutjanus argentiventris (Martínez, 2003), L. peru (Lucano et al., 2001), L.
purpureus (Gonzales & Lugo, 1997) y L. synagris (Méndez, 1989), similar para
conformación estructural a lo largo del proceso, pero no tanto para la secuencia ya
que por lo general las especies descritas en los otros trabajos presentan siete
estadios, lo que se diferencia de las descritas en este estudio, pero esto se debe a

que el estadio vitelogenesis lo dividen en tres (primaria, secundaria y terciaria),

pero las características son las mismas, además hablan de un ovocito maduro,
celula lista para ser desovado que en el caso de este trabajo seria el estadio
vitelogenesis tardío.
8.2.2. Espermatocitos
Las diferencias en la conformación (micro-estructurales) de los estadios para

machos son menores con respecto a las hembras, puesto que este proceso es
menos complejo y está hecho a gran escala, aunque no se encontraron reportes
para ninguna de las especies, pero Cárdenas y Barrera (1998) presentan una
descripción de los estadios en peces de agua dulce como Chirostoma jordani, la
cual se acerca a las características y los valores encontrados en las especies
sujetas a este estudio, el proceso de maduración espermática comienza con las
espermatogonias, las cuales presentan un aspecto más o menos esférico, con
bordes irregulares con un tamaño promedio de 8 ± 0.7 µm, con citoplasma
ligeramente basófilo y núcleo central, el proceso continua con el espermatocito
primario, los cuales se encuentran ubicados en la periferia de los cistos, esféricos
y mide 6.2 ± 0.3 µm, posee un citoplasma ligeramente acidofilo y núcleo altamente
basófilo, a partir de este se origina el espermatocito secundario los cuales miden
4.4 ± 0.1 µm, ovoides, el núcleo ocupa la mayor parte del volumen de la célula,
cromatina reticulada, estos espermatocitos dan origen a las espermatides, células
pequeñas de 2.5 ± 0.2 µm, con núcleo abarcando toda la célula, este proceso
finaliza con los espematozoides los cuales presentan un flagelo y una cabeza con
un tamaño promedio de 2 ± 0.1 µm y cromatina condensada, estas mismas
características se presentaron en todos los estadios para todos los machos de las
cinco especies trabajadas, aunque presenta diferencias en el tamaño promedio
en las células espermáticas, con respecto a los peces de agua dulce, ya que las

espermatogonias se encuentran en un rango de 6.78 hasta 7.05 µm, siendo las de

menor tamaño par la especie S. guachancho y las de mayor tamaño L. synagris y
L. mahogoni, los espermatocitos primarios presentan un rango entre 4.56 hasta
5.06 µm, siendo valores promedios para S. guachancho y L. synagris
respectivamente, mientras que los espermatocitos secundarios tienen un rango
promedio de 3.27 hasta 3.60 µm (valor minimo y máximo para L. synagris y S.
guachancho, respectivamente), para las espematides el tamaño promedio varia
entre 2.29 hasta 2.48 µm (valores respectivos para S. guachancho y L. synagris) y
para finalizar la cabeza de los espermatozoides obtuvieron un valor entre 1.62
hasta 1.67 µm (para S. guachancho y L. synagris respectivamente), mostrándose
que S. guachancho es la especie que presenta los estadios mas pequeños dentro
de las cinco especies estudiadas y L. synagris los mas grandes.
No existe una diferencia significativa en este proceso, posiblemente se deba a que

al solo llevar la información genética los espermatozoides no necesiten adaptarse
drásticamente a los distintos ambientes marinos, tanto la forma en los procesos
así como el tamaño de los mismos no presentan una diferencia estadísticamente
significativas en las que se demuestren células más grandes que otras, aunque si
bien se sabe que los espermatozoides deben presentar una forma específica en
peces para entran por el micrópilo; por el tipo de microscopio que se utilizó en el
estudio no se puede diferencia una forma de otra viéndose todos los
espermatozoides con forma de coma. Las espermatogonias se caracterizan por
presentar una forma redonda, con citoplasma eosinofilo y nucleo basofilo con
cromatina dispersa, son las células más grandes dentro del proceso de
maduración y en los espermatozoides el citoplasma sea perdido y la cromatina se
condensada mucho más.

También se encontraron células de sertoli, las cuales se caracterizan por

presentar un mayor tamaño con respecto a las células espermáticas, dicho valor
varía entre 9.03 µm y 11.08 µm, para las especies T. lepturus y L. mahogoni
respectivamente, con núcleo grande e irregular y brindar soporte al proceso de
maduración espermática (Nutriendo a las células reproductoras y permitiendo su
desplazamiento), un ejemplo claro de este soporte que brindan estas células, es el
paso de una espermátida a espermatozoide, aunque esto puede ser discutible
debido a que las células de sertoli cambian su morfología o función de acuerdo a
las células que estén asociadas, según Cardenas & Barrera (1998), brindan
soporte estructural y metabólico a las células durante la espermatogénesis,
cuando se encuentran asociadas a las espermatogonias su morfología
corresponde a células planas, cuando están cercas de las espermatides su
morfología es columnar, en el caso de las especies trabajadas, no se encontró
variación en la morfología, mostrándose siempre como células planas y asociadas
generalmente a las espermatogonias.
8.3. Escala de Madurez Sexual
La determinación de las escalas de madurez sexual son de suma importancia, ya

que en estas se observa cuando un individuo alcanza su madurez sexual siendo
esta la capacidad que tiene un pez para reproducirse, los peces son sexualmente
maduros cuando las gónadas salen de su latencia, empiezan a desarrollarse
presentando cambios que culminan con la presencia de óvulos en el caso de las
hembras y espermatozoides en los machos, todo ello se evidencia mediante los
cambios morfológicos que a simple vista pueden ser detectados en las gónadas
(escalas macroscópicas), pero estos cambios no son los mas exactos para
indentificar si un individuo es maduro, por esto se hace necesario realizar escalas

de madurez sexual a nivel histologico, las cuales permiten determinar con certeza
en que estado se encuentra el pez, en cuanto a la escala de madurez sexual todos
los machos de las cinco especies no presentan diferencias en la conformación de
cada uno de los estados, mientras que en las hembras se presentan diferencias a
nivel de la ausencia de septos en la especie L. synagris, la presencia de lamelas
hasta el estado IV en el caso de las especies del genero Lutjanus.
Vazzoler (2006) describe cinco estados de madurez para las hembras de peces
marinos, el estado A (I) se caracteriza por presentan organización lamelar con
células basófilas, el estado B (II) lo divide en dos sub-estadios el primero con
ovocitos perinucleolares y alveolo corticales y el segundo con ovocitos
previtelgeneticos, el C (III) se caracteriza por presentar ovocitos maduros
(vitelogénesis completa), el D (IV) presenta ovocitos atresicos y la organización
lamelar se pierde, por último el estado E (V) vuelven a encontrarse células
inmaduras (ovocitos de reserva), con organización lamelar pero menos compactas
que en el estado inicial, esto concuerda con lo encontrado en este trabajo, para las
cinco especies, pero en el estado II no se observan ovocitos iniciando el estadio
de vitelogénesis, estos solo se encuentran hasta el estado IV, en este estado
también se presenta una pérdida de lamelas para las especies S. guachancho y T.
lepturus, pero para las especies del genero Lutjanus aun se conservan sin
presentar ninguna organización dentro de ellas , además como diferencia con la
escala descrita por esta autora los ovocitos atresicos solo se observan hasta el
estado V, pero este también presenta ovocitos inmaduros empaquetados en
lamelas.

8.4. Confirmación Estados Gonadales macroscópicos a nivel microscópicos
En cuanto a la confirmación de los estados gonadales macroscópicos a nivel

microscópicos, se encontró un porcentaje grande de error en general, ya que
70.7% de las muestras trabajadas venían mal identificadas, dentro de estas el
7.6% son gónadas indiferenciadas, mientras que solo el 23.9% bien identificadas,
esto genera un gran problema para la especie L. analis quien el 100% de las
muestras analizadas de machos como de hembras venían mal clasificadas, lo cual
indica que es de suma importancia incluir los estudios a nivel histológico para
determinar todos los parámetros biológico pesqueros de una especie de
importancia comercial, ya que esto permitiría la continuidad de la especie por el
resto del tiempo, los errores en hembras se evidencia en ovarios identificados
macroscópicamente como gónadas inmaduras en estados I y II, y reclasificándose
como gónadas en estados maduros, lo cual concuerda con el estudio realizado por
Costa (2009), en la especie Trachurus trachurus, la cual concluye que estados
maduros tienden a confundirse con estados inmaduros por lo que
macroscópicamente las gónadas tienden a mostrasen flácidas y en proceso de
reabsorción y diferenciarlas a simple vista se hace muy difícil.
Dentro de las muestras mal identificadas se ubican las gónadas indiferenciadas

(7.6%), las cuales muestran un gran problema debido a que al reclasificarlas
según características histológicas se determinan que son gónadas maduras o
inmaduras, en el caso de gónadas maduras se observo en las especies L. analis
en donde la gónada indiferenciada finalizo clasificándose como una macho en
estado V y en S. guachancho las dos gónadas terminaron como macho en estado
III y la otra como hembra en estado III, mientras que en el caso de las gónadas
inmaduras se observo en las especies L. mahogoni en donde la gónada
indiferenciada acabo determinándose como una hembra en estado I y en T.

lepturus dos gónadas se clasificaron como hembras en estado II y una en estado

III.
Otro de los grandes problemas en la clasificación macroscópica es que al

reclasificarla microscópicamente, se presentan gónadas identificadas como
hembra inmadura (estado I) y al determinar con las características microscópicas
termino como macho maduro (estado V) para la especie L. synagris, caso
contrario se observo en la especie T. lepturus en donde gónadas clasificadas
macroscópicamente como machos en estado III y IV, terminaron reclasificadas
microscópicamente como hembras inmaduras en estados III, IV y V.
9. CONCLUSIONES
 Las únicas estructuras en que se diferencian claramente la conformación de las

gónadas en hembras para las familias Lutjanidae, trichiuridae y Sphyraenidae, son
carácteristicas como el grosor de la pared, presencia o ausencia de septos y la
conformación de las lamelas en los estados. Para los machos no existen
diferencias en las estructuras que conforman los testículos en las cinco especies
estudiadas.
 Existen pequeñas diferencias en la aparición y desarrollo de micro-estructuras

entre las familias pero muy mínimas entre las especies del mismo género, esto
seda más que todo a nivel de las hembras, en machos realmente no existen
diferencias significativas ni entre especies del mismo género ni de las diferentes
familias estudiadas.

 L. synagris presentó diferencias en el estadio nucléolo cromatina tardío dentro

de la familia Lutjanidae, ya que no presenta vacuola.
 T. lepturus se diferencia del resto por seguir presentando vacuola en el estadio

Perinucleolar inicial.
 Las especies L. analis y L. mahogoni, presentan diferencias en cuanto a la

presencia de septos en un solo estado, en el dos para la primera y en el tres para
la segunda, con respecto a L. synagris que no presenta estas estructuras.
 El 70.7% de las muestras trabajadas venían mal clasificadas, solo un 23.9%

bien identificadas y un 7.6 % de gónadas indiferenciadas, estas últimas
presentando gran problema, al reclasificarlas se encontró que pertenecían a
gónadas maduras.
 La base histológica que se obtuvo, de aquí en adelante va ha permitir obtener

resultados mucho más confiables al momento de evaluar ciertos parámetros
biologico-pesqueros como: frecuencia y área de desove, fecundidad parcial,
fecundidad relativa y biomasa desovante, además del estudio de otros factores
que pueden influenciar el estado reproductivo de las especies.
10. RECOMENDACIONES
 Se recomienda que las escalas de madures para los peces, sean soportada con
estudios histológicos gonadales, ya que estos permiten establecer características

especificas para cada estado y de esta forma poder brindar información segura
sobre la tallas medias de madurez.
 Sería importante tener en cuenta la proporción de estadios en cada uno de los

estados, ya que este permite identificar de manera acertada si pertenece a un
estado u a otro, pero relacionarlo con el tamaño promedio del estadio, pues en
muchas gónadas maduras se encuentra muy pocos ovocitos maduros y mayor
proporción de inmaduros, lo cual llevaría a una mala identificación del estado.
 Manejar un número más grande de muestras por cada estado, ya que esto
permite brindar un valor acertado en el tamaño promedio de cada uno de los
estadios.
 Tener en cuenta los estudios histológicos en los trabajos biológicos pesqueros

para determinar las escalas de madurez y tallas mínimas de captura en otras
especies de importancia comercial.
 Asegurar la obtención de muestras en cada una de las fases el ciclo

reproductivo de especie sujeta a estudio, para poder encontrar todos los estadios,
es decir tomar muestras durante los picos máximos y mínimos (época donde no se
reproducen) de reproducción (año).
 Realizar tanto cortes transversales como longitudinales, para tener una visión
más completa de la conformación de las gónadas (ovarios y testículos).
 Realizar estudios más profundos de las especies L. analis y L. mahogoni, para

poder determinar mejor la conformación del ovario.

11. BIBLIOGRAFÍA
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ALA/ ACUICOL/INDERENA, Cartagena, 11p.
ANEXOS
Anexo A. Formato de Campo.
FORMATO DE HISTOLOGÍA
No. Sitio de Desembarco.
Longitud Longitud Sexo

Cod. Escala de madurez
Fecha Arte Especie Total Estándar M H Observaciones
Rejilla sexual macroscópica
(cm) (cm)

Anexo B. Escala de madurez sexual de Holden y Raitt (1975).
FASE ESTADIO DESCRIPCIÓN

Órganos sexuales muy delgados, situados cerca a la columna
vertebral y con 1/3 de la longitud de la cavidad abdominal,
Inmaduro
I ovarios amarillos traslucidos y testículos blanquecinos. Huevos
invisibles a simple vista.
Ovarios y testículos cerca de la mitad de la cavidad abdominal.
Inmaduro-
Ovarios amarillos translúcidos; testículos blancuzcos, ambos
II Recuperando
más llenos de tejido. Huevos invisibles a simple vista.
Ovarios y testículos cerca de 2/3 de la longitud de la cavidad
abdominal. Ovarios de color rosáceo amarillo con aspecto
Madurando
III granular y huevos opacos; testículos blancuzcos crema de
forma aplanada.
Ovarios y testículos ocupan 2/3 a toda longitud de la cavidad
abdominal. Ovarios de coloración amarillo rojizo con vasos
IV Maduro superficiales visibles y huevos maduros translucidos. Testículos
de color crema nacarados y blandos, con lobulaciones
aplanadas en su extremo.
Ovarios y testículos contraídos cerca de la mitad de la cavidad
V Desove abdominal. Ovarios con huevos desintegrándose. Testículos
flácidos.
Anexo C. Solución Fijadora.
Paraformaldehido en solución Buffer - 1 litro de solución total:
100ml de agua destilada

40g de paraformaldehido
Se disuelve el paraformaldehido en el agua, se caliente máximo a 80ºc tapando

con papel aluminio, se retira y se adiciona gota a gota de NaOH 1m hasta que
aclare (10 a 20 gotas) y quede totalmente transparente. A 900ml de agua destilada
se agrega 4g de fosfato de sodio monobásico y 6,5g de fosfato de sodio dibásico.
Luego se mezcla la solución de paraformaldehido con la de los fosfatos, se deja

enfriar y se mide el pH el cual debe estar entre 7,2 - 7,3, si no se calibra con
NaOH y se mantiene refrigerado.
Anexo D. Técnica Histológica.
Según Aimale y Gatti (2003), se define técnica histológica al conjunto de

operaciones a que se somete una materia organizada, a fin de que sea posible su
estudio por medio del microscopio, posibilitando la observación de estructuras no
visibles al ojo humano.
HEMATOXILINA: Es un colorante vegetal; para ser utilizada debe ser oxidada

previamente. Los agentes oxidantes pueden ser: el aire (varios meses de
exposición) u oxidantes artificiales (óxido de mercurio, permanganato de potasio,
dicromato potásico, etc.). Es un colorante directo, pero en la práctica se lo utiliza
en forma de lacas hematoxilínicas (se utiliza alumbre de potasio o de sodio como
mordiente para preparar la solución colorante), comportándose en este caso como
un colorante indirecto.
EOSINA: Es un colorante artificial (se trata de derivados hidroxixanténicos

halogenados); presenta autofluorescencia espontánea. Se la emplea tanto en
soluciones acuosas como alcohólicas.
Preparación de reactivos:
Alcohol Acido: se mezclan 100 ml de alcohol al 70% con 1ml de acido

clorhídrico.

Alcohol Amoniacal: se mezclan 100 ml de alcohol al 70% con 1ml de Hidróxido

de amonio.
Eosina: solución patrón 10 g de eosina en 200 ml de agua destilada, se lleva al

litro con alcohol absoluto, a esta solución se le agregan 5ml de ácido acético por
cada litro de alcohol al 80% añadido anteriormente, se guarda en botella oscura.
Hematoxilina: solución patrón disuelva 100 g de alumbre de potasio en 1litro de

agua destilada, calentando si es necesario hasta que el alumbre quede
completamente disuelto, al mismo tiempo en un elenmeyer de 250 ml disuelva 5 g
de hematoxilina en 50 ml de alcohol absoluto, una vez disuelto el alumbre,
agregue la hematoxilina, mezcle bien las dos soluciones y lleve hasta punto de
ebullición lo más rápido posible, baje del fuego y añade lentamente 5 g de oxido
de mercurio rojo, mezcle y caliente suavemente hasta ebullición durante 5 min,
hasta que la solución tome un color púrpura, enfríe rápidamente con hielo, por
cada100 ml de solución patrón que se vaya a usar añada 2 ml de acido acético,
guardar en botella oscura y fíltrarla cada vez que se vaya a usar.
Pegante gel para baño maría: disuelva 1g de gelatina sin sabor en un

erlenmeyer agregando poco a poco agua destilada hasta completar cinco litros,
calentando hasta que se disuelva bien. Filtre. Agregue la punta de una espátula de
dicromato de potasio, en el momento de usar manténgase a 60ºC.

Anexo E. Tabla de reclasificación de las cinco especies trabajadas.

Anexo F.Tabla del total de muestras reclasificadas para cada una de las cinco especies
trabajadas.
Recalcificación
Total No. Muestras
Especie Hembras Machos
Muestras
Hembras Machos Ind + - + -
Lutjanus analis 20 9 10 1 0 9 0 11
Lutjanus mahogoni 14 4 9 1 3 2 0 9
Lutjanus synagris 22 8 14 0 4 4 1 13
Sphyraena
21 13
guachancho 6 2 8 6 2 5
Trichiurus lepturus 15 7 5 3 2 8 2 3
Total 92 41 44 7 17 29 5 41

Lutjanus Synagris, Lutjanus Analis, Lujanus Mahogoni, Trichiurus Lepturus y Sphyraena Guachancho de La Costa Del Departamento Del Magdalena-Caribe

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Lutjanus Synagris, Lutjanus Analis, Lujanus Mahogoni, Trichiurus Lepturus y Sphyraena Guachancho de La Costa Del Departamento Del Magdalena-Caribe

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Descripción histológica gonadal de cinco especies de peces demersales

Lutjanus synagris, Lutjanus analis, Lujanus mahogoni, Trichiurus lepturus y

LIDA GORETTY CASTRO MARTÍNEZ

UNIVERSIDAD DE BOGOTÁ JORGE TADEO LOZANO

LIDA GORETTY CASTRO MARTÍNEZ

Trabajo de grado para

DIANA MILENA BUSTOS MONTES

UNIVERSIDAD JORGE TADEO LOZANO

“Valoración bioeconómica de las pesquerías artesanales con énfasis en la

Financiado por el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural

Código de Proyecto 2007T6682-289

A: Dios, primero que todo, por permitirme llegar a este momento

En primer lugar deseo expresar mi agradecimiento a la directora de esta tesis de

GRACIAS TOTALES Y QUE DIOS LOS BENDIGA

Tabla 1. Escala de maduración para peces machos (INPA, 2001)................................. 7

El presente trabajo se enfoca en la descripcion a nivel histológico de las características

Palabras Claves: maduración gonadal, histología, estado, estadio, Trichiuridae,

Key words: Gonadal maturation, histology, condition, stadium, Trichiuridae,

La reproducción, es un proceso que involucra una serie de cambios somáticos y

Uno de los indicadores más empleados en la evaluación reproductiva de los peces

Los denominados recursos demersales son todos aquellos organismos asociados

Lida Goretty Castro Martínez, 2011 1

Los peces demersales son los recursos pesqueros de mayor importancia

Además de los pargos, el sable de la familia Trichiuridae y la picúa de

Los objetivos de este estudio se enmarcan en los propósitos del macroproyecto

Lida Goretty Castro Martínez, 2011 2

investigación en el país definidas en el Programa Nacional de Investigación Marina

Además, se enmarca dentro de las líneas de investigación propuestas en el Plan

Esta investigación se encuentra enmarcada también dentro del componente

Lida Goretty Castro Martínez, 2011 3

(ICA), regional Santa Marta. Adicionalmente está fortalecido por la participación de

Los fondos para el desarrollo del estudio se obtuvieron en una convocatoria

La histología, como parte de la morfología microscópica, es el área del saber que

Lida Goretty Castro Martínez, 2011 4

amenazadas, ya que estableciendo dichas tallas se permite que la reproducción

Por lo anterior esta investigación es de suma importancia ya que la falta de

3. MARCO TEÓRICO Y ESTADO DEL ARTE

3.1. Marco Teórico

3.1.1.1. Espermatogénesis en peces

Los testículos de los teleósteos se presentan como dos sacos de color

Lida Goretty Castro Martínez, 2011 5

Este proceso consiste en la transformación de una espermatogonia en un

En general en los teleósteos, la cabeza de los espermatozoides tienen forma

Lida Goretty Castro Martínez, 2011 6

Tabla 1. Escala de maduración para peces machos (INPA, 2001)

3.1.1.2. Ovogénesis en peces

Lida Goretty Castro Martínez, 2011 7

De acuerdo con el grado de complejidad estructural se tiene diferentes tipos de

- Sincronismo por grupos: peces con intervalos de puestas relativamente cortos,

- Sincronismo en dos grupos: en el ovario se pueden apreciar dos lotes de

- Asincrónicos: en este caso los peces ovulan los ovocitos en diversas

Lida Goretty Castro Martínez, 2011 8

desarrollan a partir de un stock de precursores ya presentes en el ovario desde la

Crecimiento primario: es la fase inicial, desde la formación del ovocito a partir de

Alvéolos corticales: este estado se caracteriza por la aparición de vesículas en el

Lida Goretty Castro Martínez, 2011 9

Vitelogénesis: se caracteriza por la aparición de esferas llenas de vitelo, al

En muchas especies de teleósteos, al final de la maduración se produce el

Atresia: la atresia folicular, es un proceso degenerativo por el cual ovocitos en

Lida Goretty Castro Martínez, 2011 10

3.1.2. Importancia de las Escalas de Madurez Sexual

3.1.2.1. Madurez sexual