INSTITUTO TECNOLÓGICO SUPERIOR DE JESÚS CARRANZA

PROGRAMA EDUCATIVO
ING. En Agronomía

GRUPO
705-C

EXPERIENCIA EDUCATIVA
FITOPATOLOGIA

DOCENTE
Ing. Armando Vázquez Ramírez

INVESTIGACIÓN
GRUPO:5.”
“UNIDAD

PRESENTA:

ABAD MAYO MORALES

CONTROL:
18180310

SAYULA DE ALEMAN, VER. A 25 DE DICIEMBRE 2021

ÍNDICE

INTRODUCCIÓN ................................................................................................... 3
5.1 CARACTERÍSTICAS DE LOS NEMATODOS FITOPATÓGENOS .................. 3
5.1.1. ANATOMÍA ............................................................................................... 4
5.1.2. CICLOS DE VIDA ..................................................................................... 5
5.1.3. ECOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN ................................................................. 6
5.1.4. CLASIFICACIÓN ...................................................................................... 7
5.1.5. IDENTIFICACIÓN ..................................................................................... 8
5.1.6. SINTOMATOLOGÍA ................................................................................. 9
5.1.7. MANEJO DE ENFERMEDADES ............................................................ 10
5.2. NEMATODOS AGALLADORES.................................................................... 13
5.3. NEMATODOS FORMADORES DE QUISTES .............................................. 13
5.4. NEMATODOS LESIONADORES .................................................................. 14
BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................... 15
 5.1 CARACTERÍSTICAS DE LOS NEMATODOS FITOPATÓGENOS

la palabra nematodo, proviene de los vocablos griegos nema que significa “hilo” y
eidés u oidos, que significan con aspecto de, siendo definidos como animales
filiformes con cuerpo sin segmentos y más o menos transparentes, cubiertos de una
cutícula hialina, la cual está marcada por estrías o otras marcas; son redondeados
en sección transversal, con boca, sin extremidades u otros apéndices, muchos
son parecidos a lombrices o con forma de anguila.
Aunque los nematodos sobreviven en casi todos los hábitats, son esencialmente
acuáticos. La mayoría de ellos son microscópicos y miden entre 300 y 1000 μm de
largo y entre 15 y 35 μm de ancho; su tamaño los hace invisibles a simple vista,
pero pueden ser fácilmente observados con la ayuda de un microscopio o
estereoscopio.

Los nematodos fitoparásitos, según el género, tienen en la región anterior

(cabeza) un estilete hueco (estomatoestilete u odontoestilete) también llamado
“lanza”, pero hay algunos con estilete sólido modificado (onquioestilete). El estilete
es usado para perforar o penetrar las células de las plantas y a través de él extraer
los nutrientes, causando enfermedades en diferentes cultivos (Guzmán et al,
2009).

5.1.1. ANATOMÍA
El cuerpo de un nematodo es más o menos transparente. Está cubierto por una
cutícula incolora que a menudo presenta estrías u otros detalles. Esta cutícula
presenta la muda cuando los nematodos pasan a través de sus etapas larvarias
sucesivas. Dicha cutícula se produce por la hipodermis, la cual consta de células
vivas y se extiende en la cavidad del cuerpo a manera de cuatro cordones que
separan cuatro bandas de músculos longitudinales. Estos músculos permiten que
el nematodo pueda moverse. En la boca y a lo largo del tracto digestivo y de las
estructuras reproductoras hay otros músculos especializados

La cavidad del cuerpo contiene un líquido a través del cual se efectúa la

circulación y respiración del nematodo. El sistema digestivo es un tubo hueco que
se extiende desde la boca, pasa por el esófago, el felesino, el recto y el ano. A
menudo seis labios rodean a la teca. Todos los nematodos fitopatógenos poseen
un estilete hueco o lanza el cual es usado para perforar las células vegetales.

Los sistemas reproductores están bien desarrollados, los nematodos hembras

presentan uno o dos ovarios seguidos de un oviducto y un útero que termina en la
vulva. La estructura reproductora del macho es semejante al de la hembra, pero hay
un testículo, una vesícula seminal y termina en un orificio común con el
intestino. El macho presenta también un par de espículas copulatorias
sobresalientes. La reproducción se efectúa por medio de huevecillos y puede ser
sexual, hermafrodita o partenogenica, lo anterior puesto que en muchas especies
faltan los machos.
 5.1.2. CICLOS DE VIDA

La mayoría de los nematodos fitopatógenos es, por lo general, bastante semejante.

Los huevecillos se incuban y se desarrollan en larvas, cuya apariencia y estructura
es comúnmente similar a la de los nematodos adultos. Las larvas aumentan de
tamaño y cada etapa larvaria concluye mediante una muda. Todos los nematodos
tienen cuatro etapas larvarias y la primera muda a menudo se produce en el
huevecillo. Después de la última muda, los nematodos se diferencian en
hembras y machos adultos. La hembra puede entonces producir huevecillos fértiles
una vez que se ha apareado con un macho o, en ausencia de machos,
partenogenéticamente, o bien produce esperma por sí misma (hermafroditismo). La
reproducción puede ser, según la especie: Con la participación de los dos sexos
(Hermafrodita, Partenogenica).

El ciclo de vida comprendido desde la etapa de huevecillo a otra igual puede concluir
al cabo de tres ó cuatro semanas bajo condiciones ambientales óptimas, en especial
la temperatura, pero tardará más tiempo en concluir en temperaturas frías. En
algunas especies de nematodos la primera o segunda etapa larvaria no puede
infectar a las plantas y sus funciones metabólicas se realizan a expensas de la
energía almacenada en el huevecillo. Sin embargo, cundo se forman las etapas
infectivas, deben alimentarse de un hospedante susceptible o de lo contrario
sufren inanición y mueren. La ausencia de hospedantes apropiados ocasiona la
muerte de todos los individuos de ciertas especies de nematodos al cabo de unos
cuantos meses, pero en otras especies las etapas larvarias pueden desecarse y
permanecer en estado de reposo o los huevecillos pueden permanecer en el
suelo en un estado de reposo durante varios años.
 5.1.3. ECOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN

La mayoría de los nematodos fitopatógenos viven parte de su vida en el suelo. La

mayor parte de ellos vive libremente en el suelo, alimentándose superficialmente
de las raíces y tallos subterráneos de las plantas,-pero aún en el caso de los
nematodos sedentarios especializados, los huevecillos, las etapas larvarias y los
machos se encuentran en el suelo durante toda su vida o gran parte de ella.

La temperatura, humedad y aireación del suelo afectan a la supervivencia y al

movimiento de los nematodos en el suelo. Los nematodos se encuentran con mayor
abundancia en la capa de suelo comprendida entre los O y 15 cm de profundidad,
aunque cabe mencionar que su distribución en los suelos cultivados es irregular y
es mayor en torno a las raíces de las plantas susceptibles, a las que en ocasiones
siguen hasta profundidades considerables (de 30 a 150 cm o más). La mayor
concentración de nematodos en la región radical de la planta hospedante se
debe principalmente a su rápida reproducción cuando el alimento es abundante y
también a la atracción que tienen por las sustancias liberadas en la rizósfera. A
esto debe añadirse el denominado efecto del factor de incubación de las
sustancias que se originan en la raíz y se difunden en los alrededores del suelo
estimulando notablemente la incubación de los huevecillos de ciertas especies. Sin
embargó, la mayoría de los huevecillos de los nematodos se incuban libremente
en el agua en ausencia de cualquier estímulo especial.

Los nematodos se distribuyen en el suelo muy lentamente bajo su propia capacidad.

La distancia total que recorre un nematodo probablemente no excede de un metro
por estación. Se mueven con mayor rapidez en el suelo cuando los poros de este
están llenos de una película delgada (de unos cuantos micrómetros) de agua cuando
él suelo se encuentra inundado. Sin embargo, además de su movimiento propio, los
nematodos se distribuyen con gran facilidad a través de todo lo que se mueve y
pueda llevar partículas del suelo. El equipo agrícola, la irrigación, el agua inundada
o de drenaje, las patas de los animales entre otros, distribuyen a los nematodos en
áreas locales, mientras que a grandes distancias
los nematodos se distribuyen principalmente por los productos agrícolas y las
plantas de los viveros.

En términos de hábitat manifiesta que los nematodos patógenos son

ectoparásitos, es decir, las especies normalmente no penetran en los tejidos de la
raíz sino que se alimentan únicamente de las células que se localizan cerca de la
superficie de la raíz o endoparásitos, es decir, las especies que penetran en el
hospedante y se alimentan de él. Ambos grupos pueden ser migratorios, es decir,
viven libremente en el suelo y se alimentan de las plantas sin que se fijen a ellas o
se mueven dentro de la planta o bien sedentarios, es decir, las especies una vez
que han penetrado en la raíz permanecen fijas a ellas. Los nematodos ectoparásitos
comprenden a los nematodos anillados (sedentarios) y a los nematodos daga,
picador (todos migratorios). Los nematodos endoparásitos incluyen a los nematodos
formadores de quistes, de los cítricos y del nudo de la raíz (todos sedentarios) y a
los nematodos espiral, lanza inductor de lesiones, del bulbo y del tallo, perforador,
foliar y del achaparramiento de las plantas (generalmente migratorios). De estos
últimos, los nematodos espiral, lanza y enquistados son ectoparásitos en su gran
mayoría, o durante parte de su vida.
 5.1.4. CLASIFICACIÓN
Los nematodos fitopatógenos se clasifican de acuerdo con el área que afectan y a
su vez, en la manera en que lo realizan, como puede ser:

NEMATODOS FITOPATÓGENOS DEL SISTEMA RADICAL Ectoparásitos.

Nematodos que se alimentan sin penetrar a las raíces, de mayor tamaño y con
estiletes más largos (Valencia et al. 2014). Dentro de este grupo existen:
- E. migratorios. Se alimentan de diferentes áreas (Géneros:
Hemicriconemoides, Trichodorus, Paratrichodorus, Belonolaimus, Xiphinema,
etc.)

- E. sedentarios. Se alimentan de una célula por mayor tiempo (Géneros:

Criconemella y Criconema).

Endoparásitos. Nematodos que penetran por completo las raíces, desarrollándose

adentro de ellas (Castillo et al., 2003), los cuales se dividen en:

- E. migratorios: Todas las fases de su desarrollo son parasíticos (Géneros:

Meloidogyne, Heterodera, Nacobbus y Punctodera)

- E. sedentarios: tienen un estilete pequeño e inducen la formación de un

saco permaneciendo inmóviles, por ejemplo, especies de los géneros:
Hirschmanniella, Radopholus y Pratylenchus.

Semi-endoparásitos. Nematodos que solo penetran la parte anterior, donde la

parte posterior está en contacto con el suelo y cubierta de un tejido especial
adquiriendo forma abultada (Guzmán et al., 2012). Estos se dividen en:

- S. migratorios. Géneros: Hoplolaimus y Helicotylenchus. - Semi-

endoparásitos sedentarios. Géneros: Sphaeronema y Tylenchulus.
NEMATODOS FITOPATÓGENOS DE TEJIDOS AÉREOS

Ectoparásitos. Nematodos que permanecen sobre la superficie de los

tejidos del hospedante y se alimentan insertando el estilete en las células
(Valencia et al., 2014), su dieta es principalmente de la epidermis de células
de hojas jóvenes, tallos y primordios florales (Géneros: Anguina,
Aphelenchoides y Ditylenchus).
Endoparásitos migratorios. Nematodos que penetran por completo el tejido
de la planta y se mueven con libertad a través de tallos, hojas, primordios
florales o semillas (Castillo et al., 2003); los cuales también pueden migrar a
las raíces (Géneros: Aphelenchoides, Bursaphelenchus y Ditylenchus).

5.1.5. IDENTIFICACIÓN
Los nematodos parásitos de estas son patógenos de las raíces transmitidas por el
suelo, pero algunas especies se alimentan principalmente de tejidos de brotes. E
indica que hay siete tipos principales de estrategias de alimentación utilizadas por
nematodos fitopatògenos.

El nematodo permanece fuera de la planta y utiliza su estilete para alimentarse a

partir de las células de las raíces de la planta. Los nematodos que utilizan esta
estrategia pueden alimentarse de numerosas plantas, por lo que es más fácil para
ellos cambiar de alojamiento, pero su movilidad los hace muy susceptibles a las
fluctuaciones ambientales y depredadores. Los nematodos ectoparásitos pueden
tener estiletes extremadamente largos, que les ayudan en la alimentación de las
profundidades de la raíz de la planta de células vegetales ricos en nutrientes.
Algunos de estos nematodos inducen la planta para formar una célula o células
ampliadas que el nematodo se alimenta durante un período prolongado de tiempo
 5.1.6. SINTOMATOLOGÍA
El daño mecánico directo causado por los nematodos mientras se alimenta es muy
leve. La mayoría de daños parece ser causados por la secreción de saliva
introducida en los tejidos de las plantas durante el proceso de alimentación. Ellos
perforan la pared celular, introducen saliva dentro del citoplasma, extraen parte del
contenido celular, y se movilizan en unos pocos segundos.

El proceso de alimentación causa una reacción en la células de las plantas

afectadas, resultando en la muerte o debilitamiento de los extremos de las raíces y
yemas, formación de lesiones y rompimiento de tejidos, abultamientos, agallas,
arrugamiento y deformación en tallos y hojas. Algunas de estas manifestaciones
son causadas por la descomposición del tejido afectado por las enzimas del
nematodo, la cual, con o sin la ayuda de metabolitos tóxicos, causa desintegración
del tejido y muerte de las células (Arauz, 1998). Otros síntomas son causados por
alargamiento anormal de la célula (hipertrofia), por supresión de la división celular,
o por la estimulación de proceso de división celular de una manera controlada y que
resulta en la formación de agallas (hiperplasia) o de un gran número de raíces
laterales en o cerca de los sitios de infección.
 5.1.7. MANEJO DE ENFERMEDADES
1- Control Físico.

Consiste en la utilización de algún agente físico como la temperatura, humedad,

radiación solar, que resulten letales para los nematodos.

El fundamento es que los nematodos sólo pueden desarrollarse y sobrevivir dentro

de ciertos límites de intensidad de los factores físicos ambientales; más allá de los
límites las condiciones resultan letales.

- Vapor: Es una tecnología muy cara, por lo que es usualmente aplicada a

pequeñas áreas como invernaderos. Su uso para el manejo de nematodos en
Argentina y Ecuador. (Salle y col.y Urbano)

- Solarización: Consiste en cubrir el suelo húmedo con plástico transparente y

dejarlo expuesto al sol por varias semanas. La temperatura del suelo se eleva a
niveles de 40-500C, letales para los fitonematodos. Ha mostrado resultados
variables. En países con clima cálido, su combinación con otras tácticas de control
ha sido exitosa. (Cuba).

- Inundación: Un alto contenido de agua limita las disponibilidades de oxígeno y

reduce la actividad de los nematodos. En los campos inundados la materia
orgánica sufre descomposición, desarrollándose sustancias letales, tales como el
ácido butírico, propiónico y el sulfuro de hidrógeno, que actúan como verdaderos
nematicidas. Se considera alternativa poco práctica. Su combinación con la
aplicación de compost ha demostrado ser efectiva en el control de poblaciones de
M. arenaria Es uno de los métodos más usados en áreas donde se cultivan
berenjenas, tomates, fresas y pepinos, (Japón).
2- Control Cultural
Entre las principales prácticas culturales para el manejo de nematodos
fitoparásitos se encuentran: rotación de cultivos, barbecho, cultivos trampas, cultivos
de cobertura, enmiendas orgánicas, biofumigación, cultivares resistentes e injertos.
- Rotación de cultivos: La rotación de cultivos es una de las prácticas más
importantes, eficiente y constituye la práctica más usada en la reducción de
poblaciones de nematodos

Consiste en la plantación de cultivos sucesivos que son no-hospedantes, pobres

hospedantes o cultivos trampas, para las plagas dianas. La rotación de cultivos
con cultivos que no alojan un patógeno particular, tiene por objeto eliminar la
totalidad o parte de estos organismos al restar su comida.

En los casos de siembras consecutivas con plantas huésped, dos o tres años, en
la misma zona donde hay incidencia de nematodos de las agallas-, puede haber
una explosión en los niveles de población de estos organismos, invalidando así la
zona de los cultivos subsiguientes.

La rotación de cultivos es complicada para M. incognita son más de 1000 especies

conocidas de plantas huésped.

Por lo tanto, en las zonas infestadas con M. incognita sugiere la rotación con maní
(Arachis sp.), Brachiaria (Brachiaria spp.), (Crotalaria spectabilis) y el ricino
(Ricinus communis L.).

Su efectividad depende de la selección adecuada de la secuencia de cultivos a

emplear, a partir de la identificación de especies y razas de nematodos presentes,
así como sus niveles poblacionales.

- Barbecho: Consiste en dejar el suelo sin cultivar por un cierto período,

principalmente durante los meses de primavera y verano, removiéndolo en forma
periódica.
- Cultivos trampa: Es una técnica muy útil para eliminar una parte de la población
de nematodos endoparásitos sedentarios tales como Meloidogyne spp. Consiste
en sembrar un hospedante susceptible, dejarlo crecer por un período de tiempo y
eliminarlo antes de la formación de las masas de huevos, es importante eliminar y
destruir todas las raíces antes de la siembra del siguiente cultivo.

- Cultivos de cobertura: Siembra de un cultivo no comercial, que a un nivel dado

de madurez se incorpora al suelo como residuos verdes secos.

- Enmiendas de suelo: Las enmiendas orgánicas como el compost y residuos de

cultivos pueden controlar patógenos del suelo. Con su adición aumentan
considerablemente los enemigos naturales de los nematodos parásitos, lo cual
reduce los niveles de infestación en forma satisfactoria.

- Biofumigación: Se define como la acción de sustancias volátiles producidas por

la degradación de la materia orgánica para el control de las plagas del suelo.
Generalmente, cualquier material orgánico puede actuar como biofumigante
dependiendo su actividad principalmente de la dosis y del método de aplicación.
Su práctica está limitada por la adición de grandes cantidades de materia orgánica
al suelo (>50 t ha-1), por la disponibilidad de la misma y los costos de transporte.

- Cultivares resistentes: El uso de cultivares resistentes ofrece ventajas para el

manejo de nematodos en los sistemas de rotación ya que permite la inclusión de
cultivos de mayor importancia económica para los productores.

3- Control Químico

Se utilizan nematicidas, fumigantes y no fumigantes. Los nematicidas fumigantes

son en su mayoría compuestos que actúan en la fase gaseosa del suelo, eliminando
gran parte de los organismos vivos, son fitotóxicos de efectos irreversibles por lo
que deben aplicarse en pre plantación, bien como gas inyectado o como
productos precursores, que al descomponerse producen gas. Son tóxicos e
impactantes al ambiente.

Los no fumigantes son, en su mayoría, organofosforados y carbamatos que

afectan al sistema nervioso del nematodo, impidiendo su alimentación; no son
fitotóxicos, por lo que pueden aplicarse una vez implantado el cultivo; su efecto es
reversible, son menos agresivos con el ambiente, de fácil manipulación y algunos
son sistémicos; no eliminan totalmente las poblaciones de nematodos, sino que
las mantienen a niveles tolerables.

4-Control biológico

Abarca el fortalecimiento del control natural, la introducción de especies no nativas

y el uso de plaguicidas derivados de animales, plantas, hongos, bacterias y virus
para prevenir, repeler, eliminar o bien reducir el daño causado por las plagas.

Entre los principales grupos microbianos con potencialidades como agentes de

control biológico de nematodos formadores de agallas se encuentran las bacterias
y los hongos.

Las raíces de maiz, soja, algodón y hortalizas son fuente atractiva de nutrientes para
los nematodos. Existen productos para tratamiento de semillas que contienen la
bacteria Bacillus firmus porque crea una barrera viva de protección de la raíz joven
y limita la capacidad que el nematodo la alcance y le cause daños. Además las
plantas crecen mejor durante toda la temporada de crecimiento y en general son
más resistentes a los factores que causan stress como calor o sequía.

Además Pasteuria penetrans (Thorne) Sayre y Starr, Tsukamurella paurometabola

(Steinhaus) cepa C924, el hongo Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson controlan
un amplio rango de nematodos parásitos en una gran gama de cultivos. En este
caso los nematodos son afectados en los estados juveniles y huevos.
Utilizando P. chlamydosporia (Goddard) Zare y W. Gams (ex Verticillium
chlamydosporium Goddard), con la cepa IMI SD 187 de P. chlamydosporia var.
catenulata se ha logrado una tecnología de reproducción masiva, transferible para
el desarrollo de otros hongos como ACB, el hongo Myrothecium verrucaria Ditm. y
todos los productos (solubles y sólidos) resultados de su fermentación.

Tambien se han mencionado el uso de Nematostáticos y sustancias que repelen a

base de extractos naturales y fitofortificantes que hacen que la planta aumente su
tamaño radicular y así supere el estrés producido por el ataque de nematodos
presentes

5.2. NEMATODOS AGALLADORES

Los nematodos agalladores se descubrieron en la década de 1850. El
género Meloidogyne comprende alrededor de un centenar de especies: son
endoparásitos sedentarios extremadamente polífagos que atacan a las solanáceas
cultivadas, muy sensibles, como muchas otras hortalizas. Entre las especies
reportadas sobre tomate, mencionemos Meloidogyne incognita (Kofoid & White)

hapla Chitwood (especies más al norte). Otras especies se han reportado más
ocasionalmente: Meloidogyne chitwoodi Golden et al., Meloidogyne
floridensis Handoo, Meloidogyne ethiopica Whitehaed, Meloidogyne
acronea Coetzee, Meloidogyne mino r Karsen, Meloidogyne
mayaguensis Rammah & Hirschmann . Esta última especie, de descubrimiento
bastante reciente, ha sido descrita en el continente americano y en África.
 5.3. NEMATODOS FORMADORES DE QUISTES
En México, los nematodos formadores de quistes (NFQ) están representados por
varias especies en donde destacan Globodera rostochiensis (nematodo dorado)
en la papa y otras Solanaceae. Otras especies de Globodera presentes son: G.
tabacum, G. solanaearum, G. virginiae, G. mexicana y G. bravoae. Punctodera
chalcoensis (nematodo enquistado del maíz) está ampliamente distribuido en el
altiplano central y otras regiones productoras. Heterodera sp. y Heterodera schachtii
están en remolacha en Iztapalapa, D.F. y Chalco, Estado de México; H. humuli y
H. salixophila en Micranthia spp.; H. cyperi en Cyperus spp. en los estados de
Tlaxcala y Nayarit, Cactodera cacti está en espinaca, otras Chenopodiaceae y
Amaranthaceae en la Mesa Central; C. salita en Salicornia bigelovii
(Chenopodiaceae) en el estado de Sonora; C. evansi en parásita en el clavel en
Villa Guerrero, Ed. de México; C. galinsogae descrita en cebada y otras arvenses
en los Valles Altos del estado de Hidalgo. La presencia en nuestro país de estas
especies de NFQ reviste una importancia fitosanitaria y cuarentenaria de primer
orden, debido a que los quistes pueden ser transportados junto con productos
vegetales que pueden incluso no ser sus hspederos.

5.4. NEMATODOS LESIONADORES

El nemátodo de las lesiones es un endoparásito migratorio, cuya hembra pone sus
huevos en los tejidos de las raíces o en el suelo. El segundo estado juvenil J2 es
el que emerge del huevo. Luego sufre tres mudas antes de llegar al estado adulto.

Todos los estados son infestivos y capaces de entrar a la raíz, ingreso que es
realizado preferentemente en la zona de elongación radicular. En muchas
especies de Pratylenchus los machos son escasos o desconocidos, lo que sugiere
que la partenogénesis es la principal estrategia reproductiva.

Las hembras ponen de uno a dos huevos por día. La duración del ciclo biológico
depende de la especie de nemátodo y de las condiciones ambientales,
especialmente la temperatura, sin embargo su duración fluctúa entre 30 a 60 días.
 BIBLIOGRAFÍA
Agrios, G .N, 2005, fitopatología, 2da edición. México, Limusa, 952 p.

Agrios G. N. 1999. Fitopatología. Segunda edición, quinta reimpresión. Ed. Limusa

–Grupo, Noriega Editores. México. 838 p.

American Phytopathological Society -APS-. Introductory Plant Pathology

Resources.APSnet. Introduction to the Major Pathogen Groups [Consultado
enero 2014].Disponible en:
http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/PathogenGroups/Pages/IntroNematodes
.aspx

Arauz. C. L, F. 1998. Fitopatología, un enfoque agroecológico. Universidad de

Costa Rica.. 467 p.

Gonzalez. L. gC. 1985. Introduccion a la fitopatólogia. 1a, ed. 4a, reimpresiòn. San
jose de Costa Rica. IICA. [Consultado enero 2014]. Disponible en;
http://books.google.com.co/books?id=yZ_A3mS7sXgC&pg=PA16&lpg=PA16&d
q=hongos+fitopatogenos+caracteristicas+generales&source=bl&ots=Fs8s6XtGL
G&sig=jo9Ms7xkAkgZ3l2u2jIjuf5iwd8&hl=es419&sa=X&ei=8APKUZKJH8ex4AP
QqIHIBA&ved=0CFUQ6AEwBg#v=onepage&q&f=true

Guzmán P, O; Castaño. Z, J; Villegas. E, B. 2009. Principales nematodos

fitoparásitos ysíntomas ocasionados en cultivos de importancia económica.
Revista de Agronomía.125 p.

Guzmán, P, O.A. y Castaño, Z. J. 2010. Identificación de nematodos fitoparásitos

enguayabo (Psidium guajava L.), en el municipio de Manizales (Caldas),
Colombia.