Sistema Limbico e Hipotalamo
Sistema Limbico e Hipotalamo
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Figura 9-3 Cara medial del hemisferio cerebral derecho que muestra las estructuras que forman el sistema
límbico.
522
Figura 9-4 Disección del hemisferio cerebral derecho en la que se expone la cavidad del ventrículo lateral,
mostrando el hipocampo, la circunvolución dentada y el fórnix.
523
Figura 9-5 Corte coronal del hipocampo y estructuras relacionadas.
524
Figura 9-6 Disección de ambos hemisferios cerebrales que muestra la superficie superior del cuerpo calloso.
Cuerpo amigdalino
El cuerpo amigdalino se parece a una almendra. Está situado en parte por delante y en
parte por encima de la punta del asta inferior del ventrículo lateral del cerebro (v. figura
7-15). Se fusiona con la punta de la cola del núcleo caudado, que ha pasado hacia
delante en el techo del asta inferior del ventrículo lateral. La estría terminal emerge de su
cara posterior. El cuerpo amigdalino consiste en un complejo de núcleos que puede
agruparse en un grupo basolateral de mayor tamaño y otro grupo corticomedial, más
pequeño .
Los cuerpos mamilares y el núcleo anterior del tálamo se comentan en otro lugar de
525
este texto.
526
que terminan en las dendritas de las células piramidales en el hipocampo. Algunos de los
axones se unen a la fimbria y penetran en el fórnix.
527
Figura 9-7 Diagrama que muestra algunas conexiones aferentes y eferentes importantes del sistema límbico.
4. Las fibras que se dirigen desde la zona anterior hacia la comisura anterior para
terminar en los núcleos septales, el área preóptica lateral y la parte anterior del
hipotálamo.
5. Las fibras que se unen en la estría medular del tálamo para alcanzar los núcleos
habenulares.
Las vías anatómicas tan complejas que se acaban de mencionar indican que las
estructuras que forman el sistema límbico no sólo están interconectadas, sino que
también envían fibras de proyección hacia muchas partes distintas del sistema nervioso.
En la actualidad, los fisiólogos reconocen la importancia que tiene el hipotálamo
como la principal vía eferente del sistema límbico.
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sujeto sea incapaz de almacenar la memoria a largo plazo, si bien no se afecta la memoria
de los episodios del pasado remoto que tuvieron lugar antes del desarrollo de la lesión.
Esta afección se denomina amnesia anterógrada. Es interesante destacar que una lesión
del cuerpo amigdalino y del hipocampo produce una mayor pérdida de memoria que una
lesión producida en cualquiera de ambas estructuras por separado.
No hay indicios de que el sistema límbico tenga una función olfatoria. Las distintas
conexiones aferentes y eferentes del sistema límbico proporcionan las vías para la
integración y las respuestas homeostáticas eficaces ante una gran variedad de estímulos
ambientales.
NOTAS CLÍNICAS
Formación reticular
La formación reticular es una red continua de células nerviosas y fibras que se
extienden a través del neuroeje desde la médula espinal hasta la corteza cerebral. La
formación reticular no sólo modula el control de los sistemas motores sino que también
influye en los sistemas sensitivos. Se supone que a través de sus múltiples vías
ascendentes, que se proyectan hacia diferentes partes de la corteza cerebral, influye en
el estado de consciencia.
Pérdida de consciencia
En los animales de experimentación, el daño producido en la formación reticular con
conservación de las vías sensitivas ascendentes origina una inconsciencia persistente.
Las lesiones anatómicas de la formación reticular en el hombre pueden dar lugar a la
pérdida de consciencia e incluso al coma. Se ha propuesto que la pérdida de
consciencia que se produce en la epilepsia puede deberse a la inhibición de la actividad
de la formación reticular en la parte superior del diencéfalo.
Sistema límbico
Las conexiones anatómicas del sistema límbico son muy complejas y, al no conocer
con todo detalle su significado, no es necesario que el estudiante de medicina intente
aprenderlas de memoria. Los resultados de los experimentos neurofisiológicos, entre
los que se han incluido pruebas de estimulación y ablación de partes diferentes del
sistema límbico en animales, no han sido totalmente concluyentes. No obstante, se han
podido deducir algunas funciones importantes: a) las estructuras límbicas participan en
el desarrollo de las sensaciones emocionales y en las respuestas viscerales que
acompañan a estas emociones y b) el hipocampo guarda relación con la memoria
reciente.
Esquizofrenia
Los síntomas de esquizofrenia incluyen una alteración crónica del pensamiento,
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aplanamiento afectivo y retraimiento emocional. También pueden observarse ideas
delirantes paranoides y alucinaciones auditivas. La investigación clínica ha demostrado
que los peores síntomas de la esquizofrenia se reducen si se bloquean los receptores
límbicos de dopamina mediante fármacos. Por ejemplo, la administración de
fenotiazina, bloquea los receptores de la dopamina en el sistema límbico. Por
desgracia, este fármaco, así como la mayoría de los restantes fármacos antipsicóticos,
tiene importantes efectos adversos en los receptores dopaminérgicos dentro del sistema
extrapiramidal, produciendo movimientos anómalos involuntarios. En la actualidad, la
investigación se concentra en encontrar un fármaco que bloquee los receptores
dopaminérgicos límbicos, pero que no afecte a los receptores del sistema
extrapiramidal (sustancia negra del cuerpo estriado).
A pesar de todo lo comentado, hay que dejar claro que aún no disponemos de
indicios directos de que la producción excesiva de dopamina en determinadas neuronas
contribuya realmente a la esquizofrenia.
Destrucción del complejo amigdalino
Con la destrucción unilateral o bilateral del cuerpo amigdalino y del área
paraamigdalina en los pacientes que presentan un comportamiento agresivo se
consigue, en muchos casos, reducir la agresividad, la inestabilidad emocional y la
inquietud, aumentar el interés por la comida, y favorecer la hipersexualidad. No se
observan trastornos de la memoria. En los monos que han sido sometidos a la
resección bilateral de los lóbulos temporales se ha demostrado la aparición del que se
ha denominado síndrome de Klüver-Bucy: se volvieron dóciles y no mostraron
signos de miedo ni de disgusto, y fueron incapaces de apreciar visualmente los objetos.
También mostraban un aumento del apetito y de la actividad sexual. Además, los
animales buscaban parejas indiscriminadamente con animales machos o hembras. Las
lesiones estereotácticas precisas del complejo amigdalino en los humanos reducen la
excitabilidad emocional y producen la normalización de la conducta en los pacientes
con trastornos graves. No se observa pérdida de memoria.
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una estudiante de tercer curso de medicina que explicara el síndrome de Klüver-Bucy. ¿Qué hubiera
respondido usted a esta pregunta? ¿Se ha presentado alguna vez el síndrome de Klüver-Bucy en seres
humanos?
2. Una mujer de 23 años con antecedentes de crisis epilépticas desde hacía 4 años acudió a una consulta con
su neurólogo. Un amigo de la paciente describió con viveza una de sus crisis. Unos segundos antes de que
comenzaran las convulsiones, la paciente se quejaba de un olor desagradable, similar al que se encontraría en
una vaquería. Después, la paciente emitía un grito estridente mientras caía al suelo inconsciente.
Inmediatamente, todo su cuerpo participaba en movimientos generalizados tonicoclónicos. Está claro que
esta paciente presentaba una forma generalizada de crisis epilépticas. A partir de sus conocimientos de
neuroanatomía, indique qué lóbulo del encéfalo estaba afectado inicialmente en la descarga epiléptica.
3. Un hombre de 54 años falleció en el hospital por un tumor cerebral. Siempre había sido intelectualmente
muy brillante, y podía recordar con facilidad los episodios de su infancia. En los últimos 6 meses, su familia
observó que tenía dificultades para recordar dónde había dejado sus cosas, por ejemplo, su pipa. También
tenía dificultades para recordar los episodios nuevos, e inmediatamente antes de su muerte ni tan solo podía
recordar que su hermano le había visitado el día anterior. A partir de sus conocimientos de neuroanatomía,
indique qué parte del encéfalo estaba siendo afectada por un tumor en expansión altamente invasivo.
PREGUNTAS DE REVISIÓN
Instrucciones: cada uno de los apartados en esta sección se acompaña de respuestas. Seleccione la
letra de la respuesta CORRECTA.
1. Las siguientes afirmaciones se refieren a la formación reticular:
(a) Los fascículos reticulomedular y reticuloespinal forman las vías aferentes desde la formación reticular
hacia los núcleos motores de los pares craneales y las células del asta anterior de la médula espinal,
respectivamente.
(b) La formación reticular se extiende a través del neuroeje desde la médula espinal hacia el mesencéfalo.
(c) El recorrido de las vías principales que atraviesan la formación reticular puede seguirse con facilidad de
una parte a otra del sistema nervioso central usando tinciones de plata.
(d) En su parte superior, la formación reticular sirve de estación de relevo hacia la corteza cerebral.
(e) Las vías aferentes se proyectan entrando en la formación reticular sólo desde algunas partes del sistema
nervioso central.
2. Las siguientes afirmaciones se refieren a las funciones de la formación reticular:
(a) Influye en la actividad de las motoneuronas α y γ.
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(b) Se opone a las acciones del fascículo vestibuloespinal.
(c) No origina inhibición recíproca durante la contracción de los principales músculos del movimiento.
(d) No participa en el mantenimiento del tono de los músculos antigravitatorios.
(e) No puede modular la actividad refleja.
3. Las siguientes afirmaciones se refieren a las funciones de la formación reticular:
(a) No afecta a la recepción del dolor.
(b) No puede influir en todas las vías ascendentes hacia los niveles supraespinales.
(c) Puede controlar las eferencias parasimpáticas y simpáticas mediante sus fascículos reticulomedulares y
reticuloespinales.
(d) No afecta a los ritmos biológicos.
(e) No influye en el grado de vigilia del sujeto.
4. Anatómicamente, las siguientes estructuras forman colectivamente el sistema límbico:
(a) El cuerpo amigdalino, el núcleo rojo y los núcleos vestibulares.
(b) El pulvinar del tálamo y la sustancia negra.
(c) La formación del hipocampo.
(d) La circunvolución del cíngulo y el uncus.
(e) Las circunvoluciones subcallosa, del cíngulo y del parahipocampo, la formación del hipocampo, el
cuerpo amigdalino, los cuerpos mamilares y los núcleos anteriores del tálamo.
5. Las siguientes afirmaciones se refieren a las conexiones eferentes del hipocampo:
(a) Surgen de las células granulares pequeñas de la corteza.
(b) Tienen un trayecto a través del fórnix.
(c) Ninguna de las fibras penetra en el cuerpo mamilar.
(d) Las fibras contenidas en el fórnix se dirigen desde la zona posterior hacia el agujero interventricular.
(e) Algunas de las fibras terminan en los núcleos posteriores del tálamo.
6. Las siguientes afirmaciones se refieren a las funciones del sistema límbico:
(a) No está relacionado con las reacciones de miedo y disgusto.
(b) Está relacionado con las experiencias visuales.
(c) El hipocampo está relacionado con la memoria reciente.
(d) El sistema límbico desempeña un importante papel en la función olfatoria.
(e) Influye directamente en la actividad del sistema endocrino.
532
Figura 9-8 Cara medial del hemisferio cerebral derecho que muestra las estructuras que forman el sistema
límbico.
Instrucciones: empareje las preguntas. Las siguientes preguntas se aplican a la figura 9-8. Empareje
los números listados a la izquierda con las letras apropiadas enumeradas a la derecha. Cada letra se
puede seleccionar una vez, más de una vez o nunca.
7. Número 1
8. Número 2
9. Número 3
10. Número 4
(a) Uncus
(b) Cuerpo del fórnix
(c) Circunvolución del parahipocampo
(d) Circunvolución dentada
(e) Ninguna de las anteriores
533
del neuroeje desde la médula espinal hacia el tálamo (v. pág. 305). C. Las vías principales que atraviesan la
formación reticular están mal definidas y son difíciles de seguir desde una parte a otra del sistema nervioso
central empleando tinciones de plata. E. Las vías aferentes entran en la formación reticular desde la mayor
parte del sistema nervioso central (v. pág. 305).
2. A es correcta. La formación reticular influye en la actividad de las motoneuronas α y γ (v. pág. 307). B. La
formación reticular no se opone a las acciones del fascículo vestibuloespinal (v. pág. 307). C. La formación
reticular mantiene la inhibición recíproca durante la contracción de los músculos principales del movimiento
(v. pág. 307). D. La formación reticular facilita el mantenimiento del tono de los músculos antigravitatorios
(v. página 307). E. La formación reticular puede modular la actividad refleja (v. pág. 307).
3. C es correcta. La formación reticular puede controlar, a través de sus fascículos reticulomedular y
reticuloespinal, la información parasimpática y simpática eferente (v. página 307). A. La formación reticular
afecta la recepción del dolor (v. pág. 307). B. La formación reticular puede influir en todas las vías
ascendentes hacia los niveles supraespinales (v. pág. 307). D. La formación reticular puede afectar a los
ritmos biológicos (v. pág. 307). E. La formación reticular puede influir en el grado de vigilia de un sujeto (v.
pág. 307).
4. E es correcta. El sistema límbico está formado por las circunvoluciones subcallosa, del cíngulo y del
parahipocampo, la formación del hipocampo, el cuerpo amigdalino, los cuerpos mamilares y los núcleos
anteriores del tálamo (v. fig. 9-3).
5. B es correcta. Las conexiones eferentes del hipocampo tienen un trayecto a través del fórnix (v. pág. 310).
A. Las conexiones eferentes del hipocampo surgen de las células piramidales grandes de la corteza. C.
Algunas de las fibras eferentes procedentes del hipocampo penetran en los cuerpos mamilares. D. Las fibras
eferentes del fórnix se dirigen desde la zona anterior hacia el agujero interventricular (v. pág. 310). E.
Algunas de las fibras eferentes procedentes del hipocampo terminan en los núcleos anteriores del tálamo (v.
pág. 310).
6. C es correcta. El hipocampo está relacionado con la memoria reciente (v. pág. 311). A. El sistema límbico
está relacionado con las reacciones de miedo y disgusto (v. pág. 311). B. El sistema límbico no está
relacionado con las experiencias visuales. D. El sistema límbico no participa en la función olfatoria (v. pág.
311). E. El sistema límbico influye indirectamente en la actividad del sistema endocrino (v. pág. 311).
Las respuestas de la figura 9-8 son las siguientes:
7. B es correcta. El número 1 es el cuerpo del fórnix.
8. D es correcta. El número 2 es la circunvolución dentada.
9. C es correcta. El número 3 es la circunvolución parahipocámpica.
10. A es correcta. El número 4 es el uncus.
LECTURAS RECOMENDADAS
Aggleton, J. P. (ed.). The Amygdala: Neurobiological Aspects of Emotion, Memory, and Mental Dysfunction.
New York:WileyLiss, 1993.
Goldman-Rakic, P. S.Working memory and the mind. Sci. Am. 267:110, 1992.
Guyton, A. C., and Hall, J. E. Textbook of Medical Physiology (11th ed.). Philadelphia: Elsevier Saunders, 2006.
Jasper, H. H., Descarries, L., Castelluci, V. F., and Rossignol, S. (eds.). Consciousness: At the Frontiers of
Neuroscience. Philadelphia: Lippincott-Raven, 1998.
Kiernan, J. A. The Human Nervous System (7th ed.). Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 1998.
Klemm, W. R. Ascending and descending excitatory influences in the brain stem reticulum: A reexamination.
Brain Res. 36:444, 1972.
Mega, M. S., Cummings, J. L., Salloway, S., and Malloy, P. The limbic system: An anatomic, phylogenetic, and
clinical perspective. J. Neuropsychiatry Clin. Neurosci. 9:315, 1997.
534
El hipotálamo, aunque pequeño (0,3% del total del cerebro), representa una parte muy
importante del sistema nervioso central. Es esencial para la vida. Controla el sistema
nervioso autónomo y el sistema endocrino, por lo que, indirectamente, controla la
homeostasia corporal. El hipotálamo está bien ubicado para este propósito,
encontrándose en el centro del sistema límbico. En este sitio existen numerosas vías
neuronales convergentes y divergentes y, a través de su rica irrigación, es capaz de tomar
muestras de la bioquímica sanguínea. El hipotálamo establece las respuestas apropiadas
de control mediante la integración de sus informaciones nerviosas y químicas.
EL HIPOTÁLAMO
El hipotálamo es la parte del diencéfalo que se extiende desde la región del quiasma
óptico hasta el borde caudal de los cuerpos mamilares. Se sitúa debajo del tálamo y
forma el suelo y la parte inferior de las paredes laterales del tercer ventrículo (fig. 13-1).
Por delante del hipotálamo existe un área que, por razones funcionales, suele incluirse en
el hipotálamo. Se denomina área preóptica porque se extiende hacia delante desde el
quiasma óptico hasta la lámina terminal y la comisura anterior. Por debajo, el hipotálamo
se une con el tegmento del mesencéfalo. El límite lateral del hipotálamo está formado por
la cápsula interna.
Cuando se observa desde abajo (fig. 13-2), el hipotálamo se ve relacionado con las
siguientes estructuras, de adelante hacia atrás: a) quiasma óptico, b) túber cinereum e
infundíbulo y c) cuerpos mamilares.
Esta pequeña área del cerebro es el órgano de control de la homeostasia corporal, a
través del sistema nervioso autónomo y el sistema neuroendocrino, y desempeña un
papel vital en el comportamiento emocional.
NÚCLEOS HIPOTALÁMICOS
Microscópicamente, el hipotálamo está formado por unas células nerviosas pequeñas que
se distribuyen en grupos formando núcleos, muchos de los cuales no están claramente
separados los unos de los otros. Por razones funcionales, el área preóptica se incluye
como parte del hipotálamo. Con propósitos descriptivos, los núcleos se dividen por un
plano imaginario parasagital en la zona medial y lateral (fig. 13-3). Situadas en el propio
plano se encuentran los pilares del fórnix y del fascículo mamilotalámico, que sirven
como marcadores (figs. 13-3 y 13-4).
Zona medial
En la zona medial pueden reconocerse los siguientes núcleos hipotalámicos, de adelante
643
hacia atrás: a) parte del núcleo preóptico, b) núcleo anterior, que se fusiona con el
núcleo preóptico, c) parte del núcleo supraquiasmático, d) núcleo paraventricular, e)
núcleo dorsomedial, f) núcleo ventromedial, g) núcleo infundibular (arcuato) y h)
núcleo posterior.
Zona lateral
En la zona lateral, pueden reconocerse los siguientes núcleos hipotalámicos, de adelante
hacia atrás: a) parte del núcleo preóptico, b) parte del núcleo supraquiasmático, c)
núcleo supraóptico, d) núcleo lateral, e) núcleo tuberomamilar y f) núcleo tuberal
lateral.
Alguno de los núcleos, como el núcleo preóptico, el supraquiasmático y el mamilar, se
superponen en ambas zonas. Debe insistirse en que la mayoría de los núcleos
hipotalámicos tienen límites mal definidos. Con el uso de la moderna tecnología, incluida
la histoquímica, la inmunoquímica y los estudios de trazadores anterógrados y
retrógrados, los grupos de neuronas y sus conexiones se identifican en la actualidad con
mayor precisión. Por desgracia, a medida que se descubren nuevos grupos celulares y se
les da un nuevo nombre, el lector se encuentra cada vez con mayores dificultades para
diferenciar entre la nueva y la antigua nomenclatura. En este capítulo se hará referencia
exclusivamente a los grupos nucleares principales con nombres y conexiones bien
establecidas.
644
Figura 13-1 Corte sagital del cerebro que muestra la posición del hipotálamo.
645
Figura 13-2 Superficie inferior del cerebro mostrando las partes del hipotálamo.
646
Figura 13-3 Corte sagital del cerebro que muestra los núcleos hipotalámicos. A: núcleos de la zona medial que se
sitúan por dentro del plano del fórnix y del fascículo mamilotalámico. B: zona de los núcleos por fuera del plano
del fórnix y del fascículo mamilotalámico.
647
1. Aferencias somáticas y viscerales. La sensibilidad somática general y las sensaciones
gustativas y viscerales alcanzan el hipotálamo a través de las ramas colaterales de las
fibras aferentes lemniscales y del tracto solitario, así como de la formación reticular.
Figura 13-4 Corte coronal de los hemisferios cerebrales que muestra la posición de los núcleos hipotalámicos.
648
Figura 13-5 Corte sagital del cerebro que muestra las principales vías aferentes que penetran al hipotálamo.
649
CONEXIONES NERVIOSAS EFERENTES DEL HIPOTÁLAMO
Las conexiones eferentes del hipotálamo también son numerosas y complejas. Aquí
únicamente se describirán las vías principales (fig. 13-6):
1. Fibras descendentes hacia el tallo cerebral y la médula espinal. Influyen en las
neuronas periféricas del sistema autónomo. Descienden a través de una serie de
neuronas en la formación reticular. El hipotálamo está conectado a los núcleos
parasimpáticos de los nervios oculomotor, facial, glosofaríngeo y vago en el tallo
cerebral. De manera similar, las fibras reticuloespinales conectan al hipotálamo con las
células simpáticas que se originan en las astas laterales grises entre el primer segmento
torácico y el segundo lumbar de la médula espinal y la eferencia parasimpática sacra a
nivel de los segmentos segundo, tercero y cuarto sacros de la médula espinal.
2. El fascículo mamilotalámico surge en el cuerpo mamilar, y termina en el núcleo
anterior del tálamo. Aquí la vía nerviosa se transmite a la circunvolución del cíngulo.
650
Figura 13-6 Corte sagital del cerebro que muestra las vías eferentes principales que salen del hipotálamo.
Fascículo hipotálamo-hipofisario
Las hormonas vasopresina y oxitocina se sintetizan en las células nerviosas de los
núcleos supraóptico y paraventricular. Estas hormonas pasan a lo largo de los axones
junto con proteínas de transporte denominadas neurofisinas, liberándose en los axones
651
terminales (fig. 13-7). Aquí, las hormonas se absorben al torrente sanguíneo por los
capilares fenestrados del lóbulo posterior de la hipófisis. La hormona vasopresina
(hormona antidiurética) se produce principalmente en las células nerviosas del núcleo
supraóptico. Origina vasoconstricción. También tiene una importante función
antidiurética, ocasionando un incremento de la absorción de agua en los túbulos
contorneados distales y túbulos colectores del riñón. La otra hormona es la oxitocina, que
se produce principalmente en el núcleo paraventricular. La oxitocina estimula la
contracción del músculo liso del útero y produce la contracción de las células
mioepiteliales que rodean los alvéolos y conductos de la mama. Hacia el final del
embarazo, la oxitocina se sintetiza en grandes cantidades y estimula las contracciones del
parto. Más adelante, cuando el bebé mama, un reflejo nervioso originado en el pezón
estimula la producción de la hormona en el hipotálamo. Ello ocasiona la contracción de
las células mioepiteliales que ayudan a la expresión de la leche desde las mamas.
El núcleo supraóptico, que produce vasopresina, actúa como un osmorreceptor. En
caso de que la presión osmótica de la sangre circulante a través del núcleo sea demasiado
alta, las células nerviosas incrementan su producción de vasopresina, y el efecto
antidiurético de esta hormona incrementa la reabsorción de agua desde el riñón. De este
modo, la presión osmótica de la sangre retorna a los límites normales.
652
Figura 13-7 A: tracto hipotálamo-hipofisario. B: sistema porta hipofisario.
El sistema porta hipofisario está formado en cada lado de la arteria hipofisaria superior,
que es una rama de la arteria carótida interna (fig. 13-7). La arteria penetra en la
eminencia media y se divide en manojos de capilares. Estos capilares drenan a los vasos
descendentes largos y cortos que finalizan en el lóbulo anterior de la hipófisis,
dividiéndose en sinusoides vasculares que pasan entre las células secretoras del lóbulo
anterior.
El sistema porta transporta las hormonas liberadoras y las hormonas inhibidoras de la
liberación hasta las células secretoras del lóbulo anterior de la hipófisis. Las hormonas
liberadoras estimulan la producción y secreción de corticotropina u hormona
adrenocorticótropa (ACTH), folitropina u hormona foliculoestimulante (FSH),
lutropina u hormona luteinizante (LH), tirotropina u hormona estimulante del
tiroides (TSH) y somatotropina u hormona de crecimiento (GH). La liberación de las
hormonas inhibidoras frena la liberación de la melanotropina u hormona estimulante
de los melanocitos (MSH) y de la hormona luteótropa (LTH), también conocida
como hormona lactogénica o prolactina. La prolactina estimula al cuerpo lúteo para la
secreción de progesterona y la glándula mamaria para la producción de leche. La
hormona inhibidora de la liberación de la hormona de crecimiento (somatostatina) inhibe
la liberación de la hormona de crecimiento. En la tabla 13-2 se muestra un resumen de
653
las hormonas liberadoras e inhibidoras hipotalámicas y de sus efectos sobre el lóbulo
anterior de la hipófisis.
Las neuronas del hipotálamo que son responsables de la producción de las hormonas
de liberación y de las hormonas inhibidoras de la liberación están reguladas por las fibras
aferentes que llegan al hipotálamo. También están influidas por el nivel de hormona
producido por el órgano diana controlado por la hipófisis. Por ejemplo, si el nivel de
tiroxina en sangre se reduce, el factor liberador de tirotropina se sintetizará en mayores
cantidades. La tabla 13-3 resume los supuestos orígenes nucleares hipotalámicos de las
hormonas liberadoras de las hormonas hipofisarias.
Control autónomo
El hipotálamo asume el control del sistema nervioso autónomo y parece integrar la
función del sistema autónomo y del sistema neuroendocrino para, de este modo,
preservar la homeostasia corporal. En esencia, el hipotálamo debe considerarse como el
centro nervioso superior para el control de los centros autónomos de un orden inferior
situados en el tallo cerebral y en la médula espinal (fig. 13-8).
654
de la acidez del jugo gástrico, de la salivación y de la constricción pupilar.
655
Figura 13-8 Diagrama que representa el hipotálamo como centro cerebral principal en el control del medio
interno corporal.
656
que incluyen: elevación de la presión arterial, aceleración del ritmo cardíaco, cese del
peristaltismo en el tubo gastrointestinal, dilatación pupilar e hiperglucemia. Estas
respuestas conducirían a pensar que en el hipotálamo deben existir áreas que pueden
denominarse centros parasimpáticos y simpáticos. Sin embargo, se ha observado que
existe una considerable superposición de funciones en estas áreas.
Control endocrino
Las células nerviosas de los núcleos hipotalámicos, mediante la producción de factores de
liberación o factores inhibidores de la liberación (tabla 13-2), controlan la producción
hormonal del lóbulo anterior de la hipófisis. Las hormonas del lóbulo anterior incluyen la
GH, la LTH, la ACTH, la TSH, la LH y la FSH. Algunas de estas hormonas actúan
directamente en los tejidos corporales, mientras que otras, como la ACTH, actúan
mediante un órgano endocrino que, a su vez, produce hormonas adicionales que influyen
en las actividades de los tejidos generales del cuerpo. Hay que destacar que cada uno de
los diferentes estadios se halla controlado por mecanismos de retroalimentación tanto
negativos como positivos.
Neurosecreción
La secreción de vasopresina y de oxitocina por los núcleos supraóptico y paraventricualr
se expone en la página 388.
Regulación de la temperatura
La porción anterior del hipotálamo controla los mecanismos que disipan el calor corporal.
La estimulación experimental de esta área ocasiona la dilatación de los vasos sanguíneos
cutáneos y la sudoración, lo cual disminuye la temperatura corporal. La estimulación de
la porción posterior del hipotálamo da lugar a vasoconstricción de los vasos sanguíneos
de la piel y a la inhibición de la sudoración. También pueden producirse escalofríos,
mediante lo cual el músculo esquelético produce calor. Habitualmente, el hipotálamo fija
la temperatura corporal de 36,6 °C a 37 °C cuando ésta se mide en la cavidad bucal, y 1°
más alta cuando se mide en el recto. La regulación de la temperatura puede modificarse
como respuesta a situaciones extremas, como la temperatura ambiental o en casos de
infección.
657
apetito voraz e incontrolado, causando obesidad extrema.
La estimulación experimental de otra área de la región lateral del hipotálamo ocasiona
un incremento inmediato del deseo de beber agua. Esta área se denomina centro de la
sed. Además, el núcleo supraóptico del hipotálamo ejerce un estrecho control de la
osmolaridad de la sangre a través de la secreción de vasopresina (hormona antidiurética)
por parte del lóbulo posterior de la hipófisis. Esta hormona causa un gran incremento en
la reabsorción de agua en los túbulos contorneados distales y en los túbulos colectores de
los riñones.
Emoción y comportamiento
La emoción y el comportamiento responden a funciones del hipotálamo, del sistema
límbico y de la corteza prefrontal. Algunos autores consideran que el hipotálamo es el
integrador de la información aferente recibida de otras áreas del sistema nervioso, y que
aporta la expresión física de la emoción. Puede producirse un incremento de la
frecuencia cardíaca, elevación de la presión arterial, sequedad de boca, palidez o rubor
de la piel, y sudoración. También puede producirse una actividad peristáltica masiva del
tubo gastrointestinal.
La estimulación de los núcleos hipotalámicos laterales puede ocasionar síntomas y
signos de ira, mientras que las lesiones de estas áreas conducen a la pasividad. La
estimulación del núcleo ventromedial puede motivar pasividad, mientras que las lesiones
de este núcleo causan ira.
NOTAS CLÍNICAS
Consideraciones generales
En resumen, las actividades del hipotálamo se ven modificadas por la información
recibida de numerosas vías aferentes procedentes de diferentes partes del sistema
658
nervioso central (especialmente del sistema límbico y de la corteza prefrontal), así
como de las concentraciones plasmáticas de las hormonas circulantes. Ejerce su
influencia sobre las funciones corporales a través del sistema nervioso autónomo y el
sistema endocrino.
Aunque es pequeño, el hipotálamo no debe interpretarse como una estructura de
poca importancia. Es el centro director del cerebro para el mantenimiento del medio
interno del cuerpo (fig. 13-8). Son muy pocos los tejidos del organismo que escapan
de su influencia.
Las conexiones del hipotálamo son extremadamente complejas por lo que, para su
aplicación clínica, sólo está justificada la memorización de las vías principales.
Alteraciones clínicas asociadas con lesiones hipotalámicas
El hipotálamo puede ser un sitio de inflamación, neoplasia o enfermedad vascular.
Dada su posición profunda y central, puede ser comprimido por tumores del tejido
cerebral circundante o bien como resultado de una hidrocefalia. Su amplia influencia
en muchas funciones homeostáticas y conductuales implica que una lesión en el
hipotálamo puede ocasionar una amplia gama de síndromes diferentes. Por otra parte,
es importante recordar que es más probable que produzca signos y síntomas una lesión
aguda, más que un tumor de lento crecimiento.
Obesidad y caquexia
Como resultado de lesiones hipotalámicas puede producirse una obesidad importante.
Generalmente, se asocia con hipoplasia o atrofia genital. La caquexia es menos
frecuente que la obesidad en la enfermedad hipotalámica. La caquexia grave es
sugestiva de una lesión de la hipófisis.
Anomalías sexuales
En los niños, puede producirse retraso en la maduración sexual y, rara vez, precocidad
sexual. Después de la pubertad, el paciente con enfermedad hipotalámica puede tener
impotencia o amenorrea.
Hipertermia e hipotermia
La hipertermia puede estar ocasionada por lesiones del hipotálamo causadas por
traumatismos cefálicos o después de intervenciones quirúrgicas en la región
hipotalámica. El paciente con hipertermia, por otra parte, no presenta otras
alteraciones, sin que se observen signos sépticos, como ocurriría con la fiebre
secundaria a infecciones. Una lesión en el hipotálamo también puede ocasionar
hipotermia.
Diabetes insípida
La diabetes insípida resulta de una lesión del núcleo supraóptico, o bien de la
interrupción de las vías nerviosas del lóbulo posterior de la hipófisis. De forma
característica, el paciente emite grandes volúmenes de orina con baja osmolaridad.
Como resultado, experimenta sed intensa y bebe grandes cantidades de líquido. La
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enfermedad debe distinguirse de la diabetes mellitus, en la que existe glucosuria.
Alteraciones del sueño
En pacientes con lesiones hipotalámicas se ha observado la presentación de períodos
cortos de sueño durante las horas diurnas, o bien de insomnio.
Alteraciones emocionales
En los pacientes con lesiones hipotalámicas se han observado crisis de llanto o risa
injustificados, ira incontrolable, reacción depresiva e incluso brotes maníacos.
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hipotalámicos, con la consecuente pérdida del control sobre el núcleo anterior de la hipófisis. También
podría deberse al efecto directo del tumor presionando sobre las células vecinas del lóbulo anterior de la
hipófisis.
2. Sí, existe una conexión entre el accidente y los síntomas urinarios. Esta paciente presentaba diabetes insípida
ocasionada por la lesión traumática, ya sea del lóbulo posterior de la hipófisis o del núcleo supraóptico del
hipotálamo. En cualquier caso, la producción de vasopresina se encontraba inhibida. Debe destacarse que
una lesión del lóbulo posterior de la hipófisis no suele dar lugar a diabetes insípida, puesto que la vasopresina
producida por las neuronas del núcleo supraóptico escapa directamente al interior del torrente sanguíneo. La
acción de la vasopresina sobre los túbulos contorneados distales y sobre los túbulos colectores del riñón se
explica detalladamente en la página 388.
3. Sí, es posible. La hidrocefalia ocasionada por el bloqueo de los tres orificios en el techo del cuarto ventrículo
o por el bloqueo del acueducto cerebral da lugar a un incremento de la presión en el tercer ventrículo, con
presión sobre el hipotálamo. Esta presión, que se centra en el suelo y en la parte baja de las paredes laterales
del tercer ventrículo, si es lo suficientemente grande, puede ocasionar fácilmente un mal funcionamiento del
hipotálamo.
4. El hipotálamo es el principal centro subcortical que regula los sistemas simpático y parasimpático del sistema
autónomo. Ejerce su influencia a través de vías descendentes en la formación reticular.
5. El tracto hipotálamo-hipofisario se describe en la página 388, y el sistema porta hipofisario se describe
también en la misma página. Hay que recordar que el hipotálamo ejerce su control sobre las funciones
metabólica y visceral a través de la hipófisis cerebral y del sistema nervioso autónomo.
PREGUNTAS DE REVISIÓN
Instrucciones: cada uno de los apartados numerados en esta sección se acompaña de respuestas.
Seleccione la letra de la respuesta CORRECTA.
1. Las siguientes afirmaciones hacen referencia al hipotálamo:
(a) Se encuentra por debajo del tálamo en el techo del mesencéfalo.
(b) No está relacionado con el sistema límbico.
(c) Los núcleos del hipotálamo se dividen por un plano imaginario formado por los pilares del fórnix y el
fascículo mamilotalámico en un grupo medial y uno lateral.
(d) El núcleo supraquiasmático no recibe fibras nerviosas procedentes de la retina.
(e) El límite lateral del hipotálamo está formado por la cápsula externa.
2. Las siguientes afirmaciones hacen referencia al hipotálamo:
(a) Cuando se observa desde su cara inferior, el hipotálamo se relaciona con las siguientes estructuras, de
adelante hacia atrás: i) la estría olfatoria, ii) la sustancia perforada anterior y iii) los cuerpos mamilares.
(b) Los márgenes de los diferentes núcleos pueden verse claramente a simple vista.
(c) El cuerpo mamilar no solapa los grupos medial y lateral de los núcleos hipotalámicos.
(d) El área preóptica del hipotálamo se localiza entre el septo pelúcido y el quiasma óptico.
(e) La barrera hematoencefálica se halla ausente en la eminencia media del hipotálamo, lo cual permite que las
neuronas controlen directamente los contenidos químicos del plasma.
3. Las siguientes afirmaciones hacen referencia a las fibras aferentes que comunican al hipotálamo:
(a) Las fibras tienen un trayecto desde el hipocampo hasta los cuerpos mamilares, llevando información
desde el sistema auditivo.
(b) Los impulsos olfativos alcanzan el hipotálamo a través del haz prosencefálico lateral.
(c) El hipotálamo recibe muchas fibras aferentes desde las vísceras a través de la formación reticular.
(d) El núcleo dorsomedial recibe axones desde el lóbulo posterior de la hipófisis.
(e) La glándula pineal envía fibras a través de la comisura habenular hasta el hipotálamo.
4. Las siguientes afirmaciones hacen referencia al hipotálamo:
(a) Las fibras eferentes somáticas abandonan los núcleos hipotalámicos a través de los lemniscos medial y
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espinal.
(b) No integra los sistemas autónomo y neuroendocrino.
(c) La porción posterior del hipotálamo controla los mecanismos que disipan la pérdida de calor.
(d) Las células nerviosas del hipotálamo produce hormonas liberadoras e inhibidoras que controlan la
producción de diferentes hormonas en el lóbulo anterior de la hipófisis.
(e) El centro del hambre se localiza, probablemente, en los núcleos hipotalámicos posteriores.
5. Las siguientes afirmaciones implican las actividades funcionales del hipotálamo.
(a) El hipotálamo regula los cambios físicos asociados con la emoción, como el incremento de la frecuencia
cardíaca y la palidez o rubor de la piel.
(b) Los núcleos mediales hipotalámicos están implicados en la ingesta de líquidos.
(c) La hormona liberadora de corticotropina (CRH) se produce en el núcleo anterior del hipotálamo.
(d) El núcleo supraquiasmático no participa en el control de los ritmos circadianos.
(e) El hipotálamo controla los centros autónomos inferiores por medio de las vías que implican el fascículo
tectoespinal.
6. Las siguientes afirmaciones hacen referencia al tracto hipotálamo-hipofisario.
(a) La oxitocina inhibe la contracción del músculo liso del útero.
(b) Las células nerviosas de los núcleos supraóptico y paraventricular producen las hormonas vasopresina y
oxitocina.
(c) Las hormonas tienen un trayecto por los vasos linfáticos con unas proteínas transportadoras
denominadas neurofisinas.
(d) La vasopresina estimula los túbulos contorneados proximales del riñón, originando un incremento de la
reabsorción del agua a partir de la orina.
(e) Las hormonas se absorben al interior del torrente circulatorio en los capilares del lóbulo anterior de la
hipófisis.
7. Las siguientes afirmaciones hacen referencia al sistema porta hipofisario:
(a) Conduce las hormonas liberadoras e inhibidoras para las células secretoras del lóbulo anterior de la
hipófisis.
(b) La producción de hormonas liberadoras y de hormonas inhibidoras de la liberación no puede verse
influida por el nivel de hormona producida por un órgano diana controlado por la hipófisis.
(c) Los vasos sanguíneos comienzan superiormente en la eminencia media, y finalizan inferiormente en los
sinusoides vasculares del lóbulo posterior de la hipófisis.
(d) Las fibras nerviosas eferentes que abandonan el hipotálamo influyen en la producción de hormonas
liberadoras por las células nerviosas.
(e) Las células neurogliales del hipotálamo son responsables de la producción de hormonas inhibidoras de la
liberación.
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límites de los diferentes núcleos hipotalámicos están mal definidos y no pueden verse a simple vista (v. pág.
383). C. Los cuerpos mamilares se superponen con los grupos tanto medial como lateral del hipotálamo (v.
pág. 383). D. El área preóptica del hipotálamo se localiza entre la lámina terminal y el quiasma óptico (v. pág.
383).
3. C es correcta. El hipotálamo recibe muchas fibras aferentes desde las vísceras a través de la formación
reticular. A. Las fibras pasan desde el hipocampo a los cuerpos mamilares, aportando información desde el
sistema límbico (v. pág. 387). B. Los impulsos olfatorios alcanzan el hipotálamo a través del haz
prosencefálico medial (v. pág. 387). D. El núcleo dorsomedial del hipotálamo no recibe axones desde el
lóbulo posterior de la hipófisis. E. La glándula pineal no envía fibras nerviosas al hipotálamo.
4. D es correcta. Las células nerviosas del hipotálamo producen hormonas liberadoras e inhibidoras de la
liberación que controlan la producción de diferentes hormonas en el lóbulo anterior de la hipófisis (v. pág.
389). A. Las fibras aferentes somáticas penetran a los núcleos hipotalámicos a través del lemnisco medial y
espinal (v. pág. 385). B. El hipotálamo integra los sistemas autónomo y neuroendocrino, preservando la
homeostasia (v. pág. 389). C. La porción anterior del hipotálamo controla los mecanismos que disipan la
pérdida de calor (v. pág. 391). E. El centro del hambre probablemente se localiza en la región lateral del
hipotálamo (v. pág. 391).
5. A es correcta. El hipotálamo probablemente ocasiona los cambios físicos asociados con la emoción, como el
incremento de la frecuencia cardíaca y el enrojecimiento o palidez de la piel (v. pág. 391). B. Los núcleos
laterales hipotalámicos están implicados en la ingesta de líquidos (v. pág. 391). C. La hormona liberadora de
corticotropina (CRH) se produce en los núcleos paraventriculares del hipotálamo (v. tabla 13-3). D. El
núcleo supraquiasmático desempeña un importante papel en el control de los ritmos circadianos (v. pág.
391). E. El hipotálamo controla los centros autónomos inferiores por medio de las vías a través de la
formación reticular (v. pág. 387).
6. B es correcta. Las células nerviosas de los núcleos supraóptico y paraventricular producen las hormonas
vasopresina y oxitocina (v. pág. 388). A. La oxitocina estimula la contracción de la fibra muscular lisa del
útero (v. pág. 388). C. Las hormonas tienen un trayecto a través de los axones del tracto hipotálamo-
hipofisario con proteínas transportadoras denominadas neurofisinas (v. pág. 388). D. La vasopresina
estimula los túbulos contorneados distales y los túbulos colectores del riñón, motivando un incremento de la
reabsorción de agua desde la orina (v. pág. 388). E. Las hormonas dejan los axones del tracto y se absorben
al torrente sanguíneo en los capilares del lóbulo posterior de la hipófisis (v. pág. 388).
7. A es correcta. El sistema porta hipofisario transporta las hormonas liberadoras y las hormonas inhibidoras de
la liberación a las células secretoras del lóbulo anterior de la hipófisis (v. pág. 388). B. La producción de
hormonas liberadoras y de hormonas inhibidoras de la liberación pueden verse influidas por el nivel de
hormonas producido por el órgano diana controlado por la hipófisis (v. pág. 389). C. Los vasos sanguíneos
del sistema porta hipofisario se inician a nivel superior en la eminencia media, y finalizan inferiormente en los
sinusoides vasculares del lóbulo anterior de la hipófisis (v. página 388). D. Las fibras aferentes que penetran
al hipotálamo influyen en la producción de las hormonas liberadoras por las células nerviosas (v. pág. 389).
E. Las células neurogliales del hipotálamo no son responsables de la producción de las hormonas inhibidoras
de la liberación (v. págs. 388 y 389).
LECTURAS RECOMENDADAS
Boulant, J. A. Hypothalamic neurons regulating body temperature. In Handbook of Physiology. Section 4:
Environmental Physiology (pp. 105–126). Oxford: Oxford University Press, 1997.
Bouret, S. G., and Simerly, R. B. Leptin and development of hypothalamic feeding circuits. Endocrinology
145:2621, 2004.
Buijs, R. M. Vasopressin and oxytocin—Their role in neurotransmission. Pharmacol. Ther. 22:127, 1983.
Buijs, R. M., Kalsbeek, A., Romijn, H. J., Pennertz, C. M., and Mirmiran, M. (eds.). Hypothalamic Integration of
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