TEMA 14: METABOLISMO I.

CATABOLISMO
1. CONCEPTO DE METABOLISMO
Definición metabolismo: conjunto de reacciones químicas enzimáticas que se realizan en
el interior de las células.
Tiene como finalidad obtener materia y energía para la célula.
* Las reacciones metabólicas están encadenadas, de forma que el producto de una
reacción es el sustrato o metabolito de la siguiente.
* Cada uno de los conjuntos de reacciones encadenadas que constituyen el metabolismo se
denomina vía o ruta metabólica.
* Las rutas metabólicas pueden ser: lineales, ramificadas y cíclicas.
* Todas estas reacciones se llevan a cabo en medio acuoso, están catalizadas por enzimas
y reguladas por diversos mecanismos.

ANABOLISMO Y CATABOLISMO
Anabolismo o vías de biosíntesis o reductoras (Ana significa “hacia arriba”): rutas
metabólicas que consumen energía para llevar a cabo la síntesis de biomoléculas orgánicas
complejas a partir de moléculas más simples.

Catabolismo o vías de degradación u oxidativas (Cata significa “hacia abajo”): rutas

metabólicas que rompen y degradan biomoléculas orgánicas para la obtención de energía
útil para las actividades celulares.

El Anabolismo, al ser reacciones de síntesis de moléculas complejas, necesita un aporte

de energía en forma de ATP y coenzimas reducidos (NADPH= poder reductor).
El Catabolismo, al ser un proceso de degradación de moléculas orgánicas, libera energía
en forma de ATP. Por tanto, las reacciones catabólicas y anabólicas están acopladas
energéticamente.

TRANSFERENCIA DE ENERGÍA
Hay dos formas básicas de transferencia de energía en los procesos metabólicos:

1. Mediante la transferencia de grupos fosfato: El ATP (Adenosin Trifosfato) es un nucleótido

que presenta enlaces ricos en energía (enlaces de alta energía entre grupos fosfato). Sirve
como “moneda energética” en la célula, y la hidrólisis de sus enlaces libera energía.

DESFOSFORILACIÓN (o hidrólisis de ATP): se hidroliza el ATP (se “rompe” el ATP por

acción de una molécula de agua) y se obtiene ADP, energía y un fosfato inorgánico

FOSFORILACIÓN (proceso contrario a la desfosforilación): el ADP se une a un fosfato

inorgánico formando ATP.
Para este proceso se requiere energía y un fosfato inorgánico, y se libera una molécula de
agua.
La energía que se necesita para reacciones endergónicas (reacciones que absorben E) se
obtiene de la hidrólisis (o desfosforilación) del ATP.
La energía que liberan las reacciones exergónicas (reacciones que liberan E) se utiliza para
la formación (fosforilación) de ATP.
En determinadas reacciones son otros nucleótidos los que transfieren energía: GTP, UTP,
etc.
2. Mediante la transferencia de electrones: Además de ATP se necesitan otros nucleótidos
llamados Coenzimas que intervienen en reacciones llamadas de oxidación-reducción
(redox), es decir que captan y ceden electrones. Estos coenzimas son:

- NAD: nicotinamida adenina dinucleótido

- NADP: nicotinamida adenina dinucleótido fosfato
- FMN: flavin mononucleótido
- FAD: flavín adenín dinucleótido
- Coenzima A

Todos los coenzimas poseen dos formas, una oxidada (ha perdido electrones) y una
reducida (ha ganado electrones).

Los electrones (e-) suelen ir acompañados de un protón (H+). La unión de (e-) + (H+)
constituye un átomo de hidrógeno (H). Así, cuando el coenzima presenta átomos de
hidrógeno está reducido (gana e-).

3. CLASIFICACIÓN ORGANISMOS: FUENTE DE ENERGÍA, FUENTE DE CARBONO Y

FUENTE DE PROTONES
Desde el punto de vista de su metabolismo los organismos se clasifican en función del
origen de la energía y de la fuente de carbono que utilizan.

Según la fuente de C...

Los organismos que utilizan como fuente de carbono el CO2-> autótrofos.
Los organismos que utilizan como fuente de carbono biomoléculas orgánicas->
heterótrofos.

Según la fuente que les suministra energía se clasifican en ...

Fotótrofos-> si utilizan energía luminosa
Quimiótrofos-> si utilizan energía química, ATP, procedente de la oxidación de moléculas
5. CATABOLISMO DE GLÚCIDOS
La glucosa es el principal “combustible” metabólico, e inicia su proceso de degradación
hasta dióxido de carbono y agua a través de una vía catabólica, la glucólisis.

GLUCÓLISIS (ruta metabólica muy importante)

* Es la ruta metabólica que convierte a la glucosa (sustrato) en piruvato (producto), con la
producción de dos moléculas de ATP (rendimiento energético).
* Funciona prácticamente en todas las células (ruta universal) y para algunas es la única
fuente de ATP.
* La glucólisis prepara a la glucosa para su oxidación completa en la mitocondria, donde se
libera mucha más energía.
* Consiste en una secuencia de 10 reacciones catalizadas enzimáticamente, que se realizan
en el citosol de la célula.

*La glucólisis se divide en 2 etapas:

1a etapa: reacción 1 a 5 2a etapa: reacción 6 a 10

Reacción 1: La hexoquinasa gasta un ATP. Le quita un fosfato al ATP y se lo añade a la

glucosa
Reacción 3: gasto otro ATP
Reacción 4: la aldolasa divide a la molécula de 6C en 2 moléculas de 3C:
gliceraldehído-3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato
Reacción 5: se isomeriza la dihidroxiacetona fosfato para tener 2 gliceraldehído-3-fosfato
*A partir de la reacción 6, como en la 4/5 he obtenido 2 moléculas de 3C, las reacciones, lo
que se consume y lo que se produce es doble
Reacción 6: gasto 1 NAD+ en cada reacción (2 en total)
Reacción 7: obtengo un ATP de cada reacción (2 en total)
Reacción 10: obtengo 1 ATP y 1 piruvato en cada reacción (2 ATP y 2 piruvato en total)

En resumen, la glucólisis consume 2 ATP y produce 4, por lo que su rendimiento energético

es de 2 ATP.
Además, produce 2 piruvato y 2 NADH (2 poder reductor)
CICLO DE KREBS (o CAT)
* Debido a la elevada estabilidad del grupo acetilo. no es posible su oxidación directa en la
célula y por ello se oxida mediante una ruta cíclica: el ciclo de Krebs.
* Este ciclo se produce en la matriz mitocondrial.
* Es la ruta oxidativa final de la glucosa y de la mayoría de los combustibles metabólicos.
* Su función es oxidar el grupo acetilo del acetil-CoA a CO2, al mismo tiempo que se
reducen los transportadores de electrones NAD + y FAD a NADH+H y FADH2 (poder
reductor).

¿QUÉ PASA EN EL CICLO DE KREBS?

Paso 1) El grupo acetilo (2C) del acetil-CoA se transfiere a un compuesto de 4C, el
oxalacetato (sustrato del ciclo de Krebs), formándose citrato, de 6C. Se libera la CoA
reducida (CoA-SH)
Paso 3) Se oxida un C, liberándose 1 CO2 y 1 NADH (poder reductor). Nos queda una
molécula con 5C.
Paso 4) Se oxida otro C, liberándose 1 CO2 y 1 NADH (poder reductor). Nos queda una
molécula con 4C.
Paso 5) Tiene lugar la fosforilación a nivel de sustrato. Se une un GDP con un grupo fosfato
y obtenemos 1 GTP.
Paso 6) Se libera 1 FADH2 (poder reductor)
Paso 8) Se libera 1 NADH (poder reductor) y obtenemos el oxalacetato con el que vuelve a
comenzar el ciclo.
En resumen, obtenemos 3 NADH y 1 FADH2, que van a la cadena respiratoria, 1 GTP y 1
CoA-SH.
Recordemos que realmente, se le da dos vueltas al ciclo porque en la glucólisis habíamos
obtenido 2 piruvato, y de cada uno de ellos un Acetil-CoA. Por tanto primero hace el ciclo un
Acetil-CoA y luego el otro, obteniendo realmente:
6 NADH y 2 FADH2, que van a la cadena respiratoria, 2 GTP y 2 CoA-SH.

8. CATABOLISMO ANAEROBIO
* Algunos microorganismos pueden vivir anaeróbicamente, obteniendo la energía que
necesitan mediante procesos fermentativos.

* Se clasifican en dos grupos: anaerobios estrictos (no toleran el oxígeno) y anaerobios

facultativos (pueden vivir en ausencia y en presencia de oxígeno).

* La fermentación es un proceso anaeróbico que consiste en la oxidación parcial de los

combustibles orgánicos, obteniéndose ATP mediante fosforilación a nivel de sustrato.
En la fermentación el aceptor final de los electrones es un compuesto orgánico generado
por la propia ruta metabólica.
Los combustibles más utilizados para la fermentación son los azúcares, principalmente la
glucosa.
Tenemos 2 tipos de fermentación, que se diferencian en su producto final. Ambas son rutas
incompletas y poco eficientes, porque no oxidan completamente la sustancia inicial y su
producto es un compuesto orgánico.

FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
Esta fermentación la realizan levaduras del género Saccharomyces y ciertas bacterias, que
transforman la glucosa en etanol y CO2 obteniendo 2 ATP*.

*NOTA!! El ATP procede de la glucólisis, no de la fermentación. Las fermentaciones NO

producen ATP, solo regeneran NAD+, necesario para que la glucólisis pueda continuar.

Los 2 piruvatos obtenidos en la glucólisis se descarboxilan para formar 2 acetaldehído y 2

CO2. A continuación, los 2 acetaldehídos se reducen a 2 etanoles por acción de 2 NADH,
regenerándose 2 NAD +.
El acetaldehído es el aceptor final de los electrones del NADH obtenido en la glucólisis.

NOTA!! La fermentación del pan es alcohólica, porque el producto final de la fermentación

es el alcohol, aunque se evapora al hornearlo

FERMENTACIÓN LÁCTICA
La fermentación láctica la realizan bacterias del género Lactobacillus y Streptococcus, y
células animales que transforman la glucosa en lactato produciendo 2 ATP*.

*NOTA!! El ATP procede de la glucólisis, no de la fermentación. Las fermentaciones NO

producen ATP, solo regeneran NAD+, necesario para que la glucólisis pueda continuar

La glucosa se transforma primero en piruvato mediante la glucólisis y a continuación el

piruvato se reduce a lactato, de igual forma que en las células animales
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TEMA 15: METABOLISMO II. ANABOLISMO
1. ANABOLISMO
*La función de las vías anabólicas es sintetizar, a partir de los nutrientes o de intermediarios
de las rutas catabólicas, los componentes propios de la célula que no se captan del exterior.
* Se trata de reacciones de reducción y endotérmicas.
* Son rutas divergentes, al contrario que en el catabolismo que son convergentes, ya que a
partir de unos pocos precursores se forman gran variedad de productos.

2. FOTOSÍNTESIS
Todas las células fotosintetizadoras, a excepción de bacterias y cianobacterias, tienen
cloroplastos.
En los cloroplastos están presentes las moléculas de las clorofilas. Cada molécula de estos
pigmentos de color verde contiene un anillo porfirínico con un átomo de Mg central y una
cadena fitol que la une a la membrana tilacoidal.
En general, cuando una molécula absorbe luz, sus electrones son impulsados a un nivel
energético superior.
Normalmente, esta energía adicional es disipada en forma de luz o calor y los electrones
retornan a su estado inicial.
Sin embargo, en algunas moléculas, como la clorofila, cuando absorben la energía de la luz,
sus electrones (los que mantienen el enlace del átomo de Mg con el anillo porfirínico), son
excitados y pueden cederse fácilmente a un aceptor (otra molécula con mayor
potencial redox).

En la fotosíntesis, los pigmentos captadores de luz son clorofilas y carotenoides en

plantas, y ficobilinas en cianobacterias.
Los pigmentos se organizan formando unas estructuras llamadas Fotosistemas, alojadas en
los tilacoides.
Los fotosistemas están formados por los siguientes componentes:

- Centro de reacción: está formado por una molécula especial de clorofila a. Puede estar
formado por dos tipos de moléculas de clorofila, la clorofila P700 o la clorofila P680,
encargadas de convertir la energía luminosa en energía química.

- Complejo antena: está formado por pigmentos accesorios como los carotenoides y
xantofilas (moléculas antena), que absorben luz de longitud de onda diferente a la absorbida
por las clorofilas, ampliando el abanico de luz que puede captarse.

FASES Y PROCESO DE FOTOSÍNTESIS

2 fases:
- Fase primaria: fase dependiente de la luz. Se da en los tilacoides. (se trata de la fotólisis
del H2O produciendo O2 y E usada para sintetizar ATP)

- Fase secundaria: fase independiente de la luz. Se da en el estroma. (es el ciclo de Calvin.

Con CO2 y ATP se sintetiza azúcar)

FASE PRIMARIA: FOTOFOSFORILACIÓN

* La energía necesaria para esta reacción la aporta la luz. La clorofila es la sustancia
encargada de transformar la energía luminosa en energía química.
* En las membranas tilacoidales de los cloroplastos están los fotosistemas formados por
moléculas de clorofilas y carotenoides (alrededor de 300), junto con moléculas
transportadoras de electrones.
FASE SECUNDARIA: CICLO DE CALVIN
El ATP y el NADPH producidos en las reacciones primarias se utilizan como fuente de
energía y de poder reductor respectivamente para convertir el CO2 en azúcares y otras
biomoléculas orgánicas.
El ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma de los cloroplastos o en el citoplasma de las
células procariotas fotosintéticas, lugares donde se acumulan los productos de la
fotofosforilación. En su estudio se suelen distinguir tres etapas:
·Fijación del CO2
·Fase de reducción
·Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato
Parte del gliceraldehido-3-fosfato sale del ciclo para formar glucosa y otras moléculas
orgánicas.
ETAPAS:
1) Fijación de CO2 atmosférico el cual reacciona con una pentosa denominada
ribulosa-1,5- difosfato (RuBp).
Esta reacción está catalizada por la enzima ribulosa 1-5- difosfato carboxilasa (RUBISCO),
considerada como la proteína enzimática más abundante de la biosfera.

2) Reducción del átomo de C gracias al ATP y poder reductor generado en la

fotofosforilación. El gliceraldehído 3P se usará para la biosíntesis de moléculas orgánicas.

3) Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato para que el ciclo pueda continuar.

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3. LA TRANSCRIPCIÓN
La transcripción es el proceso por el que la información genética contenida en el ADN se
transfiere al ARN. El proceso está catalizado por la enzima ARN polimerasa que sintetiza
una cadena de ARN complementaria a una de las 2 cadenas de ADN, que actúa como
molde.

La síntesis de ARN cumple una serie de requisitos:

★ Todos los ARNm, r y t, se sintetizan a partir de nucleótidos trifosfato, por medio de
reacciones catalizadas por las enzimas ARN polimerasas y gracias a la información
contenida en el ADN, que sirve de molde.
★ La cadena de ARN que se forma es complementaria de un fragmento de una de las
cadenas de ADN que componen la doble hélice. En la cadena de ARN no aparecerá la base
timina, que será sustituida por uracilo.
★ El resultado del proceso de transcripción es un ARN transcrito primario, que sólo en
algunos casos será ARNm. En otros sufrirá un proceso de maduración o splicing para
convertirse en los diferentes ARN que intervienen en la síntesis de proteínas.

3.1. LA TRANSCRIPCIÓN EN PROCARIOTAS

INICIACIÓN
El inicio de la transcripción tiene lugar en sitios específicos llamados promotores, formados
por secuencias cortas en el ADN que son reconocidas por la ARN polimerasa.

En las bacterias existen dos centros promotores situados, respectivamente, 10 nucleótidos

antes, y uno 35 nucleótidos antes del punto de inicio de la transcripción. El primer nucleótido
que se transcribe y que se denomina + 1 es una purina. 10 nucleótidos antes del inicio de la
transcripción, a -10 (región -10) se establece una secuencia de consenso que es TATAAT, y
35 nucleótidos antes se encuentra una región (región -35), con una secuencia consenso
TTGACA.

La función de las secuencias promotoras es indicar dónde se inicia la transcripción, en cuál

de las dos hebras y en qué lugar. La ARN polimerasa tiene varias subunidades, una de ellas
sirve para que la enzima localice el promotor y se una a él. Cuando la cadena de ARN
empieza a crecer, se separa.
ELONGACIÓN
Una vez unida a la ARN polimerasa al promotor, la enzima desenrolla el ADN, creando la
burbuja de transcripción, y va añadiendo ribonucleótidos en dirección 5´ a 3´, proceso al que
se le denomina elongación.

La ARN polimerasa avanza leyendo en dirección 3´a 5´del ADN, mientras va sintetizando
ARN en dirección 5´a 3´. La velocidad es variable dependiendo del contenido en G y C que
haya en la secuencia.

TERMINACIÓN
Existen también señales de Terminación en el ADN molde que son reconocidas por la ARN
polimerasa y que desencadena la separación de la enzima, del ADN y del ARN transcrito.
En las bacterias existen 2 estrategias de terminación, según intervenga o no una proteína o
“factor e (rho)”.
★ La terminación rho-dependiente: en esta terminación, el factor rho se une a una
secuencia específica del ARN que se está elongando y comienza a desplazarse por el
transcrito hacia la ARN polimerasa. Cuando el factor rho alcanza a la polimerasa en la
burbuja de transcripción, rho separa el ARN del ADN y libera la molécula de ARN.
★ La terminación rho-independiente: depende de secuencias específicas en el ADN, que
consisten en una región rica en los nucleótidos C y G. Estos nucleótidos hacen que el ARN
transcrito se doble sobre sí mismo formando una horquilla de estructura secundaria estable,
que causa que la polimerasa se detenga.

Los transcritos de ARN en procariotas obtenidos en la transcripción están listos para su

traducción. Se denominan transcritos primarios y no requieren un procesamiento o
maduración para iniciar el proceso de traducción.

TRANSCRIPCIÓN EN EUCARIOTAS
Tiene lugar en el núcleo de las células. También en las mitocondrias y los cloroplastos,
donde existen polimerasas específicas.
Las ARN polimerasa en eucariota funcionan de forma similar a como lo hacen en
procariotas. Hay 3 tipos:
★ ARN polimerasa I: se localiza en el núcleo y es responsable de la transcripción del ADNr,
que contiene las secuencias del ARNr.
★ ARN polimerasa III: transcribe el ARN de transferencia y el ARN 5S, que es un
componente de los ribosomas.
★ ARN polimerasa II: transcribe el resto de ARN, incluyendo todos los mensajeros. La
transcripción en eucariotas se lleva a cabo en 4 fases.

INICIACIÓN
En el ADN de eucariotas, también hay promotores con secuencias reguladoras definidas,
muy conservadas en cada especie. El centro promotor más frecuente es el llamado caja
TATA, que se sitúa a -25 nucleótidos del inicio de la transcripción. La ARN polimerasa no se
une directamente al promotor, sino que necesita unirse a proteínas auxiliares que se llaman
factores generales de la transcripción. Esta unión forma un complejo de iniciación.
ELONGACIÓN
★ Después de iniciarse la transcripción, se produce la fosforilación de la ARN polimerasa
por uno de los factores generales de la transcripción. Esto provoca un cambio
conformacional en la ARN polimerasa que hace que deje de estar fuertemente unida al
promotor, se separe del complejo de iniciación y pueda continuar la transcripción del gen.
★ El complejo de iniciación queda unido al promotor, donde puede iniciar la transcripción de
un nuevo ARNm
★ Como en el caso de las procariotas, la ARN polimerasa avanza sobre la cadena molde
del ADN en la dirección 3´ a 5 ́ , a medida que va sintetizando la cadena de ARN
(complementaria a la de ADN) en dirección 5´ a 3´.
★ En el caso de los organismos eucariotas, el transcrito contiene la información codificante
(exones) y no codificante (intrones) de los genes, por lo que la información está
fragmentada y dispuesta de forma discontinua.
★ Posteriormente, el ARNm será procesado, eliminando los intrones y uniéndose los
exones, dando como resultado la molécula de ARNm maduro.

Al extremo 5´ de ARN sintetizado se une una caperuza de metilguanosina trifosfato, que

protege este extremo del ataque de las nucleasas cuando el ARN sale del núcleo hacia los
ribosomas del citoplasma.

TERMINACIÓN En eucariotas, no hay señales de terminación exactas o consenso tal y

como ocurre en procariotas. La ARN polimerasa sigue la transcripción del gen incluso de la
secuencia no codificante de la porción 3 ́ no traducida o 3´ UTR (untranslated region). El
ARN es posteriormente procesado por otras enzimas que modifican el extremo 3´ por
poliadenilación.

Tras el procesamiento, los ARNm eucariotas quedarán preparados para su exportación al

citoplasma donde podrán realizar su función.

MADURACIÓN Los transcritos eucariotas sufren una serie de modificaciones en el proceso

de maduración postranscripcional. Este proceso implica que se escinden los fragmentos no
codificantes del transcrito, los intrones, en un proceso que se denomina splicing, y se unen
ordenadamente los fragmentos codificantes del gen, los exones. Además, el ARNm es
modificado en su extremo 5 ́, al que se le añade la caperuza o CAP que es de
metilguanosina trifosfato, y en su extremo 3 ́, por adición de una cola poliA. “ ”

3.3. TRANSCRIPCIÓN INVERSA

La transcripción inversa o retrotranscripción es el proceso por el que a partir de ARN se
sintetiza ADN, utilizando la molécula de ARN como molde.

Este proceso se da en los retrovirus (virus ARN), como el VIH , cuya información genética
está contenida en el ARN. El ADN constituye un intermediario en el proceso de la
replicación del virus. Para ello, tienen una enzima llamada retrotranscriptasa o transcriptasa
inversa, capaz de sintetizar ADN usando como molde una cadena de ARN. Otros virus de
ARN replican su material genético empleando enzimas capaces de sintetizar ARN utilizando
como molde otra cadena de ARN.

La transcripción inversa no tiene lugar ni en las células eucariotas ni en las procariotas, y

constituye una excepción en el dogma central de la biología molecular propuesto por Crick.