Baile de ladrones / Dance of Thieves

Mary Pearson
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Baile de ladrones Mary Pearson

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Palabra de Ladrones / Vow of Thieves Mary Pearson

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Dance of Thieves Mary E. Pearson

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Palabra de ladrones Mary E. Pearson

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Dance of thieves. Danza dei ladri. La dilogia Mary E.
Pearson

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la-dilogia-mary-e-pearson/

The Kiss Of Deception (Crônicas de amor e ódio) Mary E.

Pearson [Pearson

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amor-e-odio-mary-e-pearson-pearson/

The Beauty of Darkness (Crônicas de Amor e Ódio 3)

Pearson Mary E.

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The Heart of Betrayal Mary E. Pearson

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El baile de la niebla Kamilla Oresvärd

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oresvard/
Para mis chicas, tan fuertes, imparables,
Ava, Emily y Leah
«Escríbelo», me dijo.
«Escríbelo, cuando llegues escríbelo todo,
antes de que la verdad caiga en el olvido».
Y así lo hacemos. Al menos escribimos lo que recordamos.

Greyson Ballenger, 14 años

 Capítulo uno

Kazimyrah de Brumaluz

—Los fantasmas siguen aquí.

Las palabras quedaron suspendidas en el aire. Cada una era como un
espíritu brillante, como una advertencia susurrada, pero no tuve miedo.
Porque ya lo sabía.
Los fantasmas no se van nunca. Te vienen a ver en el momento más
inesperado, te cogen de la mano y te conducen por caminos que no
llevan a ninguna parte. «Por aquí». Yo había aprendido a no
escucharlos.
Cabalgábamos por el valle del Centinela, vigilados desde arriba por
las ruinas de los Antiguos. Mi caballo iba con las orejas bien erguidas,
alerta, sin dejar de lanzar un ronquido quedo. Él también lo sabía. Le
acaricié el cuello para tranquilizarlo. Habían pasado seis años desde la
Gran Batalla, pero las cicatrices eran aún bien visibles: carromatos
volcados sobre los que crecían los hierbajos, huesos dispersos que las
fieras hambrientas habían sacado de las tumbas, las gigantescas
costillas de los brezalotes que se alzaban hacia el cielo mientras los
pájaros se posaban entre ellas, como en jaulas blancas...
Sentí a los fantasmas presentes, observando, interrogándose acerca
de mí. Uno me puso un dedo helado en la cara y me presionó los labios
a modo de advertencia. «Shhh, Kazi, ni una palabra».
Natiya, sin el menor temor, nos llevó hacia el corazón del valle.
Escudriñamos con los ojos las paredes rocosas y la devastación de una
guerra que la tierra, el tiempo y el recuerdo iban consumiendo poco a
poco, igual que una serpiente engulle con paciencia a una liebre gorda.
Toda aquella destrucción no tardaría en estar en las tripas de la tierra, y
entonces ¿quién la recordaría?
A medio camino, cuando el valle ya se estrechaba, Natiya se detuvo,
bajó de la silla y sacó una tela blanca doblada de las alforjas. Wren
también desmontó, toda brazos y piernas flacas, silenciosa como un
pájaro al posarse en el suelo. Synové dudó un momento y me miró,
insegura. Era la más fuerte, pero no movió las caderas redondas de la
silla de montar. No le gustaban los fantasmas ni siquiera a plena luz. La
visitaban en sueños demasiado a menudo. Hice un ademán para
tranquilizarla, y las dos bajamos del caballo y nos acercamos a las
demás. Natiya se fue hasta un montículo verde como si supiera lo que
había bajo el manto de hierba, y frotó con gesto distraído el tejido entre
los delicados dedos de piel oscura. Fueron solo unos segundos, pero se
nos hicieron eternos. Natiya tenía diecinueve años, solo dos más que
nosotras, pero de pronto parecía mucho mayor. Había visto en persona
cosas de las que nosotras solo habíamos oído hablar. Sacudió la cabeza
y se dirigió hacia un montón de piedras que se habían derrumbado.
Empezó a recogerlas y a ponerlas de nuevo en el modesto memorial.
—¿Quién era? —le pregunté.
Natiya apretó los labios.
—Se llamaba Jeb. El cuerpo lo quemaron en una pira porque es la
costumbre de los dalbreckios, pero enterré aquí las pocas cosas que
tenía.
«Porque esa es la costumbre de los vagabundos», pensé, pero no
dije nada. Natiya no solía hablar de su vida anterior a convertirse en
vendana y en rahtan, pero la verdad es que yo tampoco hablaba de la
mía. Ciertas cosas es mejor dejarlas atrás. Wren y Synové parecían
incómodas y no paraban de mover las botas sobre la hierba. No era
normal que Natiya mostrara así sus sentimientos, aunque fuera de una
manera tan silenciosa, y menos si eso implicaba un retraso en los
planes. Pero de pronto parecía haberlo dejado todo suspendido en el
aire, como sus palabras al entrar en el valle. «Siguen aquí».
—¿Era especial? —pregunté.
Asintió.
 —Todos eran especiales, pero Jeb me enseñó muchas cosas. Cosas
que me ayudaron a sobrevivir. —Se volvió hacia nosotras con gesto
brusco—. Cosas que os he enseñado a vosotras. O eso espero. —Pero
no pudo mantener la expresión severa, y las largas pestañas negras le
proyectaron sombras bajo los ojos oscuros. Nos miró a las tres como si
fuera un general curtido, y nosotras, su variopinto ejército. En cierto
modo lo éramos. Sí, éramos las más jóvenes del rahtan, pero éramos
del rahtan. Y eso tenía un valor. Tenía un gran valor. Éramos la guardia
principal de la reina. No habíamos llegado a esa posición por ser torpes
e incompetentes. La mayor parte del tiempo. Teníamos entrenamiento,
teníamos talento natural. La mirada de Natiya se clavó en mí más
tiempo que en las otras. Yo estaba al frente de la misión y era
responsable de tomar las decisiones. No tenían que ser buenas. Tenían
que ser perfectas. Porque no se trataba solo de lograr el objetivo, sino
también de protegernos a todas.
—Todo irá bien —prometí.
—Bien —asintió Wren al tiempo que se apartaba con un soplido un
rizo oscuro de la frente.
Tenía ganas de ponerse en marcha de nuevo. La expectación
empezaba a pesar sobre nosotras.
Synové, nerviosa, se retorció una larga trenza anaranjada entre los
dedos.
—Perfecto, de maravilla. Todo irá...
—Lo sé, lo sé. —Natiya alzó una mano para detener a Synové antes
de que se lanzara a una larga explicación—. Vale. Acordaos, lo primero
es pasar un tiempo en la colonia. La Boca del Infierno, después.
Limitaos a hacer preguntas. Conseguid información. Comprad lo que
necesitéis. No llaméis la atención hasta que lleguemos.
Wren soltó un bufido. A mí se me daba de maravilla no llamar la
atención, pero no en esta ocasión. Para variar, mi objetivo era meterme
en líos.
Un galope interrumpió el tenso intercambio.
—¡Natiya!
Nos volvimos hacia Eben. Su caballo se acercaba levantando la hierba
con los cascos. A Synové se le iluminaron los ojos como si el sol le
hubiera hecho un guiño desde detrás de una nube. Eben describió un
círculo, concentrado en Natiya.
 —Griz se está poniendo nervioso. Quiere ponerse en marcha ya.
—Ya vamos —dijo.
Sacudió el tejido que tenía en la mano. Era una camisa. Una camisa
excelente. Se acarició la mejilla con la tela suave y luego la depositó
sobre el memorial de piedras.
—Lino de Cruvas, Jeb —susurró—. El mejor.

Llegamos a la entrada del valle. Natiya se detuvo y miró atrás por

última vez.
—Recordad lo que habéis visto —dijo—. Veinte mil. Veinte mil
muertos aquí, en un solo día. Vendanos, morrigheses, dalbreckios. Yo
no los conocía a todos, pero a todos los conocía alguien. Alguien que
les traería flores silvestres si fuera posible.
O camisas de lino de Cruvas.
Comprendí por qué nos había llevado allí Natiya. Eran órdenes de la
reina. «Mirad. Mirad bien y recordad las vidas que se perdieron.
Personas reales, con seres queridos. Antes de embarcaros en la misión
que os he encomendado, contemplad la devastación, recordad lo que
hicieron. Lo que podría volver a pasar. Comprended lo que hay en
juego. Al final, los dragones despiertan y salen de sus guaridas
negras».
Había visto la insistencia en los ojos de la reina. La había oído en su
voz. No era solo por el pasado. Tenía miedo por el futuro. Algo se
estaba cocinando, y quería detenerlo como fuera.
Escudriñé el valle con los ojos. Con la distancia, los huesos y los
carromatos se fundían con el mar verde y ocultaban la verdad.
Nada era lo que parecía. Nunca.

Los gruñidos de Griz para levantar el campamento no eran nada nuevo.

Le gustaba acampar pronto y ponerse en marcha temprano, a veces
aún en la oscuridad, como si así derrotara al sol. Cuando llegamos, ya
tenía el caballo cargado y había apagado la hoguera. Nos miró con
impaciencia mientras enrollábamos los petates y cargábamos las bolsas.
Íbamos a separarnos tras marchar una hora a caballo. Griz iba a
Civica, en Morrighan. La reina quería comunicar ciertas noticias a su
hermano, el rey, y no quería confiarlas a nadie más, ni siquiera al
valsprey con el que enviaba los demás mensajes. Otros pájaros podían
atacar al valsprey, o alguien podía abatirlo e interceptar el mensaje,
mientras que a Griz no lo paraba nada. Quizá, como mucho, daría un
rodeo para pasar por Terravin, y por eso tenía tanta prisa. Synové le
tomaba el pelo diciéndole que tenía allí una novia, cosa que provocaba
encendidas negaciones. Griz era un rahtan de la vieja escuela, pero el
rahtan ya no era la élite de diez con sus estrictas normas. Ahora éramos
veinte. Desde que la reina se hizo con el poder habían cambiado
muchas cosas. Entre ellas, yo.
Cuando empecé a plegar la tienda, Griz se acercó y me observó. Yo
era la única que tenía un toldo así. Era muy pequeña, casi no ocupaba
espacio. La primera vez que me vio, en una misión a una provincia del
sur, se opuso con todas sus fuerzas. «Nosotros no tenemos tiendas»,
dijo con cara de asco. Recuerdo lo mucho que me avergoncé. Pero,
durante los meses que siguieron, transformé aquella humillación en
determinación. La debilidad te convierte en objetivo, y hacía mucho que
me había jurado a mí misma que no volvería a ser el objetivo de nadie.
Enterré la vergüenza bajo capas y capas de la armadura que me había
fabricado con sumo cuidado. Los insultos no la podían atravesar.
La imponente estatura de Griz proyectaba su sombra sobre mí.
—¿Qué pasa, no te parece bien mi técnica de doblado de tiendas? —
pregunté.
No dijo nada.
Me volví hacia él y lo miré.
—¿Qué pasa, Griz? —le espeté.
Se frotó la barbilla sin afeitar.
—Hay mucho terreno abierto de aquí a la Boca del Infierno. Terreno
desierto, llano.
—¿Y qué?
—¿Te las... arreglarás?
Le planté la tienda doblada contra la cintura. Me la cogió de las
manos.
 —Lo tengo controlado, Griz.
Asintió, titubeante.
—La pregunta es... —seguí, e hice una pausa teatral— ¿lo tienes
controlado tú?
Me miró con ceño interrogativo, luego soltó un bufido y se echó la
mano al costado.
Sonreí y le entregué su daga.
El ceño se convirtió de mala gana en una sonrisa y volvió a guardar
el puñal en la funda vacía. Arqueó las cejas pobladas y asintió con
gesto de aprobación.
—Siempre a favor del viento, Diez.
Diez, el sobrenombre que me había ganado. Era su manera de decir
que confiaba en mí. Flexioné los dedos, agradecida.
Nadie iba a olvidar cómo había llegado a merecerlo. Y Griz, menos.
—Querrás decir contra el viento, ¿no? —intervino Eben.
Lo miré. Nadie iba a olvidar tampoco cómo llegué al rahtan, y Eben
menos que nadie. Fue el día en que escupí a la cara a la reina.
 Capítulo dos

Kazi

Cuando la vi, la reina iba a pie por los callejones sucios del barrio de
Brumaluz. Yo no lo había planeado, pero hasta las cosas que no
ideamos nos pueden llevar por caminos que nunca imaginamos
recorrer, cambiar nuestro destino y lo que nos define. Kazimyrah:
huérfana, rata callejera invisible, la niña que desafió a la reina, rahtan.
Ya me habían empujado por un camino a los seis años, y el día que le
escupí a la cara a la nueva reina cambié de golpe a otro. Aquel
momento no solo definió mi futuro: la inesperada respuesta de la reina,
una sonrisa, también definió su reinado. La reina llevaba la espada en
la vaina, colgada a un costado. La gente contuvo el aliento a la espera
de lo que iba a pasar. Sabían muy bien lo que habría pasado antes: si
hubiera sido el komizar, yo habría acabado decapitada, allí mismo, en
aquella calle. Su sonrisa me dio más miedo que si hubiera
desenvainado la espada. En aquel momento supe que el antiguo Venda,
el reino que conocía y por el que sabía moverme, había desaparecido
para no volver. Y aquello me hizo detestarla.
Cuando supo que no podía llamar a mi familia porque no tenía, dijo a
los guardias que me habían agarrado que me llevaran a Palacio
Santuario. Por aquel entonces yo me creía muy lista, más lista que
aquella joven reina. Tenía once años, once años de valor y
humillaciones, estaba cerrada a cualquier intruso. La derrotaría con mi
ingenio, como hacía con todo el mundo. Aquel era mi reino. Tenía todos
los dedos y una reputación a juego. En las calles de Venda me llamaban
«Diez» en susurros, con respeto.
Que un ladrón tuviera todos los dedos era cosa nunca vista en un
ladrón, o en un sospechoso de ladrón, porque si me hubieran pillado
alguna vez con objetos robados mi apodo habría sido «Nueve». Los
ocho señores de los barrios que imponían el castigo por robo me
llamaban de otra manera. Para ellos era la Creadora de Sombras,
porque decían que era capaz de conjurar una sombra para que me
ocultara hasta a plena luz del mediodía. Algunos hasta tocaban el
amuleto que llevaban escondido cuando me veían. Pero conocer las
estrategias de las políticas callejeras y las personalidades era tan útil
como las sombras. Yo había perfeccionado mi arte, había enfrentado
entre ellos a los señores de los barrios y a los comerciantes. Era como
un músico, y ellos, tambores rudimentarios que yo hacía sonar, que
alardeaban de que nunca les había robado y por eso se sentían más
listos que nadie mientras yo les quitaba lo que me parecía que sería
más útil en otras manos. Me servía de sus egos. Aprendí el oficio en los
callejones serpenteantes, los túneles y los pasadizos. El estómago era
mi capataz. Pero también me movía otro tipo de hambre: hambre de
respuestas, que no se aplacaba con nada que pudiera robar a un noble
gordo. Esa hambre era mi capataz más intenso, más oscuro.
Mi mundo desapareció casi de la noche a la mañana por culpa de la
reina. Llegué a donde estaba a golpe de hambre y de trabajo, nadie me
iba a quitar mi lugar. Las calles retorcidas y atestadas de Venda eran lo
único que había conocido, su inframundo era lo único que comprendía,
poblado por una coalición desesperada que sabía valorar el calor de una
bosta de caballo en invierno, el rastro de trigo que dejaba una
cuchillada en un saco, el ceño de un comerciante al ver que faltaba un
huevo de la cesta... o, si yo tenía motivos de rencor, la gallina que lo
había puesto. Me he llevado cosas más grandes y más escandalosas
que una gallina.
Ojalá pudiera decir que robaba para comer, pero no es cierto. A
veces, robaba a los señores de los barrios solo para que sus tristes
vidas fueran aún más tristes. A veces me preguntaba si, de llegar yo a
su posición, también cortaría dedos para conservar el poder. Porque ya
había descubierto que el poder era tan seductor como una hogaza de
pan recién hecho, y la brizna de poder que ejercía sobre ellos era, a
veces, todo el alimento que me hacía falta.
Pero los reinos firmaron tratados que permitían las colonias de Cam
Lanteux; aquellos con los que había robado, aquellos para los que había
robado, se fueron marchando uno tras otro para iniciar una nueva vida
en los vastos territorios. Me convertí en un pajarillo desplumado que
batía las alas de forma inútil, pero me negué a irme a una granja en
medio de la nada. Para mí, era imposible. Lo había descubierto a los
nueve años, cuando me alejé un poco del Santuario en busca de
respuestas que se me escapaban. Cuando volví la vista hacia la ciudad,
ya en la distancia, y comprendí que yo no era más que una mota en
medio del espacio desierto, me faltó el aire y el cielo me dio vueltas.
Fue como si me pasara por encima una ola arrolladora. No tenía dónde
esconderme. No había sombras en las que ocultarme, ni una tienda de
lona en la que cobijarme, ni unas escaleras bajo las que pasar
desapercibida, ni una cama debajo de la cual meterme si alguien me
buscaba. No tenía escapatoria. La estructura de mi mundo, el suelo, los
techos, los muros, había desaparecido, y me sentía como si flotara sin
ningún asidero. Conseguí a duras penas volver a la ciudad y no volví a
salir.
Sabía que, en un mundo al aire libre, no sobreviviría. Escupirle a la
reina había sido mi intento desesperado por salvar la existencia que me
había creado. Ya me habían robado la vida una vez y no pensaba
permitir que sucediera de nuevo, pero ocurrió. Hay mareas que nada
puede contener, y el nuevo mundo me lamió los tobillos como el agua
en la orilla del mar, y me arrastró con su corriente.
Los primeros meses que pasé en Palacio Santuario fueron
turbulentos. Sigo sin saber cómo es que nadie me estranguló. Yo que
ellos lo habría hecho. Robé todo lo que me dejaban a la vista y también
lo que escondían, y lo acumulé en un pasadizo secreto bajo la escalera
de la Torre Este. No había habitación privada a salvo de mí. El pañuelo
favorito de Natiya, las botas de Eben, las cucharas de madera del
cocinero, espadas, cinturones, libros, alabardas de la armería, el cepillo
del pelo de la reina... A veces devolvía las cosas, a veces no.
Dispensaba bendiciones como una reina caprichosa. La tercera vez que
le robé la navaja de afeitar, Griz me persiguió por los pasillos como una
fiera.
 Por fin, una mañana, cuando entré en la galería del Consejo, la reina
me aplaudió y dijo que era obvio que ya dominaba el arte de robar,
pero que era hora de aprender otras habilidades.
Se levantó y me dio una espada que yo había robado.
La miré a los ojos. No sabía cómo la había recuperado.
—Yo también conozco bien ese pasadizo, Kazimyrah. No eres la única
que se mueve a escondidas por el Santuario. Vamos a darle buen uso
en vez de dejarla en una escalera oscura y húmeda, ¿te parece?
Por primera vez, no me resistí.
Quería aprender más. No quería limitarme a tener espadas, cuchillos,
mazas. Quería saber usarlos, y cómo utilizarlos bien.

El terreno empezaba a ser más llano, como si unas manos gigantescas

nos hubieran visto llegar y hubieran alisado las arrugas de las colinas.
Las mismas manos debían de haber limpiado las ruinas de esas colinas.
Se me hacía extraño no ver nada. Nunca había viajado tanto sin ver
algún rastro del mundo pasado. Había ruinas de los Antiguos por todas
partes, pero allí no, ni un muro medio derrumbado que proyectara algo
de sombra. Solo había cielo abierto y un viento sin trabas que me
presionaba el pecho. Me obligué a respirar a bocanadas y a
concentrarme en un punto a lo lejos como si fuera una ciudad mágica
envuelta en sombras que me aguardara.
Griz se había detenido y estaba hablando con Eben y Natiya para
acordar puntos de encuentro. Había llegado el momento de separarnos.
Cuando terminó, se volvió y escudriñó con desconfianza la vasta llanura
que teníamos por delante, como si buscara algo. Al final, clavó los ojos
en mí. Me desperecé y sonreí como si aquello fuera un paseo
veraniego. El sol estaba muy alto en el cielo y le dibujaba sombras
duras en el rostro marcado por las cicatrices de muchas batallas. Las
arrugas que tenía alrededor de los ojos se hicieron más profundas.
—Una cosa más. En este tramo, guardaos las espaldas. Cerca de aquí
perdí dos años de vida por no mirar hacia atrás.
Nos contó que los cazadores de brazos los habían atacado a un oficial
de Dalbreck y a él, y se los llevaron a un campamento minero.
 —Tenemos armas —le recordó Wren.
—Y vamos con Synové —señalé yo—. Lo tienes controlado, ¿a que sí,
Syn?
Synové parpadeó como si estuviera viendo una visión antes de
asentir.
—Controlado. —Hizo un ademán con los dedos—. Venga, vete a
disfrutar con tu novia —susurró alegremente.
Griz soltó un bufido y sacudió las manos como para borrar todo rastro
de la idea. Masculló un taco y se alejó a caballo.
Conseguimos reemprender la marcha sin más instrucciones de
Natiya. Todo estaba ya planeado, la treta y lo real. Eben y Natiya irían
hacia el sur, a Parsuss, la sede del poder de Eislandia, para hablar con
el rey y comunicarle que íbamos a actuar en su territorio. Era sobre
todo un granjero, como la mayoría de los eislandeses, y su ejército lo
formaban unas decenas de guardias que además eran los que
trabajaban en sus campos. No tenían medios para hacer frente a un
disturbio. Según Griz, el rey era tranquilo y tímido, más dado a
preocuparse que a ocuparse e incapaz de controlar los remotos
territorios del norte. La reina estaba segura de que no pondría
objeciones, pero el protocolo la obligaba a informarle con antelación.
También era una precaución diplomática en caso de que algo saliera
mal.
Pero nada iba a salir mal. Yo se lo había prometido.
Al monarca eislandés íbamos a contarle la treta, la excusa de la
visita, no la verdadera misión. Era un secreto demasiado importante
para compartirlo hasta con el rey.
Guardé el mapa, y encaminé a mi caballo hacia la Boca del Infierno.
Synové miró hacia atrás para contemplar a Eben y a Natiya, que iban
en otra dirección, valorando la distancia a la que cabalgaban y si iban
hablando o no. Yo no sabía si sentía algo por él o no, pero no habría
sido el primero. Synové estaba enamorada del amor.
—¿A vosotras os parece que lo han hecho? —preguntó en cuanto
estuvieron a suficiente distancia.
Wren soltó un gemido.
—¿Quién? ¿El qué? —pregunté con la esperanza de que se refiriera a
otra cosa.
—Lo sabes de sobra. Eben y Natiya.
 —Aquí la única que tiene el saber eres tú —replicó Wren—. Así que tú
sabrás.
—Yo tengo sueños —la corrigió Synové—. Y si os esforzarais un
poquito también los tendríais. —Se encogió como si hubiera sentido un
escalofrío—. Pero ese sueño en concreto prefiero no tenerlo, gracias.
—No le falta razón —dije a Wren—. Hay cosas que es mejor no
imaginar, ni soñar.
Wren se encogió de hombros.
—Nunca los he visto besarse.
—Ni cogerse de la mano —aportó Synové.
—Pero tampoco es que sean muy afectuosos —les recordé.
Synové frunció el ceño, meditabunda. Ninguna dijimos lo que todas
sabíamos. Eben y Natiya estaban unidos de una manera apasionada.
Para mí que habían ido mucho más allá de los besos, pero no era un
tema en el que quisiera centrarme. Ni lo sabía ni quería enterarme.
Supongo que, en cierto modo, era como Griz: éramos rahtan antes que
nada, y eso dejaba muy poco tiempo para lo demás, sobre todo si iba a
provocar complicaciones. Mis escasas relaciones pasajeras con otros
soldados solo habían sido distracciones que no me hacían ninguna falta:
distracciones peligrosas, de las que podían provocar anhelos y hacerme
pensar en un futuro que no tenía garantizado.
Synové fue la que más habló mientras cabalgábamos, como de
costumbre. Llenó las horas de observaciones sobre el mar de hierba
que acariciaba las patas de los caballos o la sopa salada de puerros que
preparaba su tía. Supe que lo hacía en parte para distraerme del mundo
llano y vacío que a veces parecía ondular y dar vueltas, amenazando
con engullirme. En ocasiones, la charla me servía. A veces me distraía
de otras maneras.
De pronto, Wren alzó una mano en gesto de alerta y nos indicó que
paráramos.
—Jinetes. En posición —dijo.
El filo del ziethe hendió el aire cuando lo desenfundó y lo hizo girar.
Synové ya estaba poniendo una flecha en el arco.
A lo lejos, una nube negra recorrió la llanura y creció de tamaño a
medida que se nos acercaba a gran velocidad. Desenvainé la espada,
pero de pronto la nube giró hacia arriba, hacia el cielo. Nos pasó por
encima con un antílope todavía vivo entre las garras. El viento que
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these bundles of muscles there are certain muscles in the body wall,
and it seems probable that by their contraction, when the adductors
are relaxed, the body may become somewhat thicker and the valves
of the shells will slightly open.

Fig. 316.—A semi-diagrammatic

figure of the muscular system of
Crania (after Blochmann): a,
anterior occlusor; b, posterior
occlusor; c, superior oblique; d,
inferior oblique; e, retractor of
the arms; f, elevator of the arms;
g, protractor of the arms; h,
unpaired median muscle. The
dorsal valve is uppermost.
In Lingula (Fig. 322) the muscular system is more complicated; in
addition to the anterior (= anterior laterals) and posterior (= centrals)
pairs of occlusors, there is a single divaricator (= umbonal), whose
contractions in conjunction with those of certain muscles in the body
wall press forward the fluid in the body cavity, and thus force the
valves of the shell apart; and there are three pairs of adjustor
muscles. These latter are called respectively the central (= middle
laterals), external (= external laterals), and posterior (=
transmedians) adjustors, whose action adjusts the shells when all
contract together, and brings about a certain sliding movement of the
shells on one another when they act independently of each other.
[423]

The Nervous System

The nervous system of Brachiopods is not very clearly
understood, and there are considerable discrepancies in the
accounts of the various investigators, even when they are dealing
with the same species. So much, however, seems certain, that there
is a nervous ring surrounding the oesophagus, that this ring is
enlarged dorsally, or, in other words, near the base of the lip, into a
small and inconspicuous dorsal ganglion, and again ventrally or just
behind the base of the tentacles into a ventral or sub-oesophageal
ganglion. The latter is, contrary to what is usual in Invertebrates, of
much larger size than the supra-oesophageal ganglion, but like the
last named, it has retained its primitive connexion with the ectoderm
or outermost layer of the skin. Both ganglia give off a nerve on each
side which runs to the arms and along the base of the tentacles and
lips. The sub-oesophageal ganglion also gives off nerves which
supply the dorsal and ventral folds of the mantle, the muscles, and
other parts.
The modified epithelium in connexion with the ganglia may
possibly have some olfactory or tactile function, but beyond this the
Brachiopoda would appear to be devoid of eyes, ears, or any other
kind of sense organs,—a condition of things doubtless correlated
with their sessile habits, and with the presence of a bivalved shell
which leaves no part of their body exposed.

The Reproductive System

The majority of Brachiopods are bisexual, and many authorities
regard the separation of sex as characteristic of the group; on the
other hand, Lingula pyramidata is stated to be hermaphrodite, and it
is not impossible that other species are in the same condition.
The generative organs are of the typical sort, that is, they are
formed from modified mesoblastic cells lining the body cavity. These
cells are heaped up, usually in four places, and form the four ovaries
or testes as the case may be (Fig. 314). The generative glands
usually lie partly in the general body cavity and partly in the dorsal
and ventral mantle folds, two on each side of the body. Along the
axis of the heaped-up cells runs a blood-vessel, which doubtless
serves to nourish the gland, the outer surface of which is bathed in
the perivisceral fluid. Every gradation can be found between the ripe
generative cell and the ordinary cell lining the body cavity. When the
ova and spermatozoa are ripe they fall off from the ovary and testis
respectively into the body cavity, thence they are conveyed to the
exterior through the nephridia. The ova in certain genera, such as
Argiope, Cistella, and Thecidium, develop in brood-pouches which
are either lateral or median involutions of the body wall in the
neighbourhood of the external opening of the nephridia; they are
probably fertilised there by spermatozoa carried from other
individuals in the stream of water which flows into the shell. In other
species the ova are thrown out into the open sea, and their chances
of meeting with a spermatozoon is much increased by the gregarious
habits of their sessile parents, for as a rule considerable numbers of
a given species are found in the same locality.

The Embryology
We owe what little we know of the Embryology of the group chiefly
to Kowalevsky,[424] Lacaze-Duthiers,[425] and Morse.[426] The
Russian naturalist worked on Cistella (Argiope) neapolitana, the
French on Thecidium, and the American chiefly on Terebratulina.
Although this is not known with any certainty, it seems probable
that the eggs of Brachiopods are fertilised after they have been laid,
and not whilst in the body of the mother. The spermatozoa are
doubtless cast out into the sea by the male, and carried to the
female by the currents set up by the cilia clothing the tentacles.
In Thecidium, Cistella, and Argiope the first stages of
development, up to the completion of the larva, take place in brood-
pouches; in Terebratulina the eggs pass out of the shell of the
mother and hang in spermaceti-white clusters from her setae and on
surrounding objects. In the course of a few hours they become
ciliated and swim about freely. The brood-pouch in Thecidium is
median, in the convex lower shell, in Cistella it is paired, and arises
by the pushing in of the lateral walls of the body in the region just
behind the horse-shoe-shaped tentacular arms; the renal ducts,
which also serve as oviducts, open into these lateral recesses.
In the female Thecidium (Fig. 317) the two median tentacles
which lie just behind the mouth are enlarged and their ends
somewhat swollen; they are bent back into the brood-pouch, and to
them the numerous larvae are attached by a short filament inserted
into the second of the four segments into which the larva is divided.
In Cistella a similar filament attaches the larvae to the walls of the
brood-sac; thus they are secured from being washed away by the
currents constantly flowing through the mantle cavity of the mother.
 Fig. 317.—Brood-pouch of Thecidium
mediterraneum. (After Lacaze-
Duthiers.) Part of the wall of the
pouch has been removed to show
the clusters of larvae.
1. Mouth, overhung by lip.
2. One of the two median tentacles
which are enlarged and modified
to bear the larvae.
3. Wall of brood-pouch into which
the median tentacles are folded.
4. Larva attached to the swollen
end of the tentacles.

In Cistella the larva consists at first of two segments, but the

anterior one divides into two, so that in the free swimming larva we
find three segments, the hindermost somewhat longer and narrower
than the others and destined to form the stalk. About the time of the
appearance of the second segment four red eye-spots arise in the
anterior segment, which tends to become constricted off from the
others, and may now be termed the head. It gradually becomes
somewhat umbrella-shaped, develops cilia all over its surface and a
special ring of large cilia round its edge.
 In the meantime the second or mantle segment has grown down
and enveloped the stalk, and four bundles of setae have arisen from
its edge. In this stage the larva leaves its mother’s shell and swims
out into the world of water to look for a suitable place on which to
settle down. This is the only stage in the life history of a Brachiopod
when the animal is locomotor, and can serve to spread its species.
The extreme minuteness of the larva and the short time it spends in
this motile condition probably accounts for the fact that Brachiopods
are extremely localised. Where they do occur they are found in great
numbers, rocks being often almost covered with them, but they are
not found over large areas. When viewed under a microscope the
larvae seem to be moving with surprising rapidity, but judging from
the analogy of other forms, it seems doubtful if they swim a yard in
an hour.

Fig. 318.—Young larva of

Cistella neapolitana,
showing three
segments, two eye-
spots, and two
bundles of setae.
(After Kowalevsky.)
 Fig. 319.—Full-grown larva
of Cistella neapolitana,
with umbrella-shaped
head, ciliated. (After
Kowalevsky.)
Frequently the larva stands on its head for some time, as if
investigating the nature of the rocks on which it may settle; it is
extremely contractile, turning its head from time to time, and seldom
retaining the same outline for any length of time; the setae are
protruded, and at times stick out in every direction; they are possibly
defensive in function. When fully stretched out the larva is about ⅓
mm. long, but it frequently shortens its body to two-thirds of this
length. The larvae are of a pinkish red colour, with eye-spots of ruby
red. Their colour renders them difficult to discern when they are
swimming over the red coralline rocks upon which they frequently
settle. After swimming about for a few hours the larva fixes itself
finally, apparently adhering by some secretion produced by the stalk
segment. The folds of the second or body segment then turn forward
over the head, and now form the ventral and dorsal mantle folds;
these at once begin to secrete the shell on their outer surfaces. The
head with its eye-spots must be to some extent absorbed, but what
goes on within the mantle is not accurately known. The setae drop
off and the tentacular arms begin to appear as a thickening on the
dorsal lobe of the mantle. They are at first circular in outline. The
various changes which the larva passes through are well illustrated
by Morse for Terebratulina, which spawns at Eastport, Me., from
April till August. The different stages are represented in outline in
Fig. 320, taken from his paper.

Fig. 320.—Stages in the development of the larva of Terebratulina

septentrionalis. (After Morse.) The youngest larva has two segments, a third
then appears, the larva then fixes itself, and the second segment folds over
the first and develops bristles round its edge.

Habits
There is little to be said about the habits and natural history of the
Brachiopoda. When once the larva has settled down, the animal
never moves from the spot selected; occasionally it may rotate
slightly from side to side on its stalk, and from time to time it opens
its shell. As so frequently is the case with sessile animals, the sense
organs are reduced to a minimum, the eyes of the larva disappear,
and the only communication which the animal has with the world
around it is by means of the currents set up by the cilia on the
tentacles.
In spite of the absence of any definite eyes, Thecidium, according
to Lacaze-Duthiers, is sensitive to light; he noticed for instance that,
when his shadow fell across a number of these animals he was
watching in a vessel, their shells, which had been previously gaping,
shut up at once.
In Cistella the tentacles can be protruded from the open shell, and
in Rhynchonella the spirally-coiled arms can be unrolled and
extruded from the shell, but this does not seem to have been
observed in other genera, with the possible exception of Lingula. The
food of these animals consists of minute fragments of animal and
vegetable matter, a very large proportion of it being diatoms and
other small algae.
Fig. 321.—Figures illustrating the
tubes in which Lingula
anatifera lives. The upper
figure is a view of the trilobed
opening of the tube. The
lower figure shows the tube
in the sand laid open and the
animal exposed. The dotted
 line indicates the position of
the body when retracted.
The darker portion is the
tube of sand agglutinated by
the secretion of the stalk.
(After François.)
Lingula differs markedly from the other members of the group,
inasmuch as it is not firmly fixed to a rock or some such body by a
stalk or by one of its valves, but lives in a tube in the sand. Some
recent observations of Mons. P. François[427] on living specimens of
Lingula anatifera which he found living in great numbers on the sea-
shore at Nouméa in New Caledonia may be mentioned. The
presence of the animal is shown by a number of elongated trilobed
orifices which lead into the tube in which the Lingula lives. The
animals, like most other Brachiopods, live well in captivity, and he
was able to watch their habits in the aquaria of his laboratory. The
Lingula place themselves vertically; the anterior end of the body just
reaches the level of the sand; the three lobes into which the orifice of
the tube is divided corresponding with the three brushes of setae
which project from the anterior rim of the mantles. These setae are
described by Morse as projecting in the form of three funnels;
currents of water are seen continually passing in at the side orifices
and out through the central. The tube consists of two portions: an
upper part, which is flattened to correspond with the flat shape of the
body, and a lower part, in which the stalk lies. The upper part is lined
with a layer of mucus, but the sand is not glued together to form a
definite tube. The lower part of the stalk, or the whole when the
animal is contracted, is lodged in a definite tube composed of grains
of sand agglutinated by mucus, probably secreted from the walls of
the stalk. At the least sign of danger the stalk is contracted violently,
and the body is withdrawn to the bottom of the upper portion of the
tube. The rapid retreat of the animal is followed by the collapse of
the sand at the mouth of the tube, and all trace of the presence of
the Lingula is lost.
The shells of this species are frequently rotated through a small
angle upon one another, a movement which is prevented in the
Testicardines by the hinge. In very young transparent specimens
François was able to observe the movements of the fluid in the
system of tubules which penetrate the mantle; these tubules are
figured by him, and Fig. 315 is taken from his illustration.
Davidson in his Monograph on the British Fossil Brachiopoda
states that the largest “recent Brachiopod which has come under my
notice is a specimen of Waldheimia venosa Solander, measuring 3
inches 2 lines in length, by 2 inches in breadth, and 1 inch 11 lines in
depth.” It was found in the outer harbour of Fort William, Falkland
Islands, in 1843. A specimen of Terebratula grandis from the Tertiary
deposits, however, exceeds this in all its dimensions. Its length was
4½ inches, its breadth 3 inches 2 lines, and its depth 2 inches 2
lines.

Distribution in Space

Brachiopods are very localised; they live in but few places, but
when they are found they usually occur in great numbers. During the
cruise of the Challenger, dredging was conducted at 361 stations; at
only 38 or 39 of these were Brachiopoda brought up. Mr. Cuming,
quoted by Davidson, records that after a great storm in the year
1836, he collected as many as 20 bushels of Lingula anatifera on the
sea-shore at Manilla, where, he relates, they are used as an article
of food. It has been suggested above that their abundance in certain
localities is due to their limited powers of locomotion, which are
effective but for a few hours, the larva being, moreover, so minute
that unless borne by a current it could not travel far from its parent.
When once settled down it has little to fear from the attacks of other
animals. The size of its shell relative to its body would deter most
animals from regarding it as a desirable article of food, and as far as
is known at present the Brachiopoda suffer but little from internal
parasites, the only case I know being a minute parasitic Copepod
belonging to a new and as yet unnamed genus which I found within
the mantle cavity of Cistella (Argiope) neapolitana in Naples. Their
slight value as an article of diet has doubtless helped to preserve
them through the long periods of geological time, through which they
have existed apparently unchanged.
 Two of the recent genera of the family Lingulidae, Lingula and
Glottidia, are usually found between tide-marks or in shallow water
not exceeding 17 fathoms. Discina is also found about the low-tide
level, but one species at any rate, Discinisca atlantica, has been
dredged, according to Davidson, “at depths ranging from 690 to
nearly 2425 fathoms.” Their larvae frequently settle on the shells of
their parents, and thus numbers of overlapping shells are found
clustered together. Crania is usually dredged from moderate depths
down to 808 fathoms, adhering to rocks, lumps of coral, stones, and
shells.
Of the Testicardines, Terebratula Wyvillei has probably been
found at the greatest depth, i.e. 2900 fathoms, in the North Pacific. It
is interesting to note that its shell is glassy and extremely thin. The
Brachiopoda are, however, as a rule, found in shallower water; they
abound up to a depth of 500 or 600 fathoms, after which they rapidly
diminish with increasing depth. About one-half the named species
occur at a depth of less than 100 fathoms.
The vertical range of depth of certain species is great; Terebratula
vitrea is recorded from 5 to 1456 fathoms, T. Wyvillei from 1035 to
2900 fathoms. This is to some extent explicable since, after a certain
depth has been reached, many of the external conditions, such as
absence of temperature and light, must remain constant even to the
greatest depths of the ocean.
The area of the ocean explored by dredging forms such an
infinitesimal fraction of the whole, that it seems superfluous to
consider the horizontal distribution of Brachiopods. A few facts may,
however, be mentioned. Certain species, as Terebratula vitrea, T.
caput serpentis, Waldheimia cranium, Megerlia truncata, and
Discinisca atlantica, have a very wide if not cosmopolitan
distribution. The second of the above named extends as far north as
Spitzbergen, and as far south as Kerguelen Island. Many species
are, on the other hand, very localised, and have hitherto only been
found in one place. A very considerable number of these have been
dredged off Japan and Korea, and this region may be to some extent
regarded as the headquarters of the group.
 The following species have been obtained within the limits of the
British Area, as defined by Canon Norman, who has been good
enough to revise the list, which is founded on that drawn up by
Davidson in his Challenger Report. Their range of bathymetric
distribution is given in the column on the left.
Depth in
Fathoms
0 to 1180. Terebratulina caput Oban, and off Cumbrae Islands, Loch
serpentis Lin. Torridon, Scotland, off Belfast
8 to 25. Terebratula Belfast Bay, E. and S. coast of Ireland,
(Gwynia) Plymouth, Weymouth, and Guernsey
capsula Jeff.
5 to 690. Waldheimia North British seas. Off Shetland
cranium Müller
75 to 725. Waldheimia North British seas. Off Shetland
septigera Lovén
20 to 600. Terebratella N.N.W. of Unst, Shetland
spitzbergenensis
Dav.
18 to 364. Argiope decollata Two miles east of Guernsey
Chemnitz
20 to 45. Cistella cistellula Shetland, near Weymouth, S. coast of
S. Wood England
650 to 1750. Atretia gnomon W. of Donegal Bay in 1443 faths.
Jeff. Between Ireland and Rockall, in 1350
faths.
10 to 690. Rhynchonella Shetland and near Dogger Bank.This
psittacea species is possibly fossil as well as
Gmelin. recent
3 to 808. Crania anomala Loch Fyne, North of Scotland
Müller
690 to 2425. Discinisca atlantica W. of Donegal Bay in 1366 faths., W. of
King Ireland in 1240 faths., off Dingwall Bay

Classification
The table of classification here appended is that suggested by Mr.
Davidson in his Monograph on the Recent Brachiopoda.
I. TESTICARDINES
Family
A. Terebratulidae. This includes the majority of genera and of species,
 the latter, without counting uncertain species,
amounting to sixty-eight. Examples: Terebratula,
Terebratella, Terebratulina, Waldheimia, Megerlia,
Argiope, Cistella.
B. Thecidiidae. This family contains one genus, Thecidium, with two
species.
C. Rhynchonellidae. This family is made up of eight species, six of which
belong to the genus Rhynchonella, and two to
Atretia.
II. ECARDINES
D. Craniidae. This family comprises the four species of Crania.
E. Discinidae. This family contains one species of Discina and six of
Discinisca.
F. Lingulidae. This family consists of eight species of Lingula and
three of Glottidia.
It is impossible to come to any satisfactory conclusion as to the
position of the group Brachiopoda with relation to the rest of the
animal kingdom. They have, in accordance with the views of various
investigators, been placed in close connexion with many of the large
groups into which the Invertebrates are split up. The Mollusca, the
Tunicata, the Polyzoa, the Chaetopoda, the Gephyrea, and of recent
times such isolated forms as Phoronis and Sagitta, have all in turn
had their claims advanced of relationship to this most ancient group.
As far as I am in a position to judge, their affinities seem to be
perhaps more closely with the Gephyrea and with Phoronis than with
any of the other claimants; but I think even these are too remote to
justify any system of classification which would bring them together
under a common name. Investigation into the details of the
embryology of the group, more especially into that of the Ecardines,
might throw some light on this subject, and it is much to be desired
that this should be undertaken without delay. That the group is a
most ancient one, extending from the oldest geological formations,
we know, that the existing members of it have changed but little
during the vast lapse of time since their earliest fossil ancestors
flourished, we believe; but we are in almost total ignorance of the
origin or affinities of the group, and we can hardly hope for any light
on the subject except through embryological research.
 BRACHIOPODA

PART II

PALAEONTOLOGY OF THE BRACHIOPODA

BY

F. R. COWPER REED, B.A., F.G.S.

Trinity College, Cambridge
 CHAPTER XVIII
PALAEONTOLOGY OF THE BRACHIOPODA

INTRODUCTION—DIVISION I. ECARDINES—EXTERNAL CHARACTERS—

INTERNAL CHARACTERS—DIVISION II. TESTICARDINES—EXTERNAL
CHARACTERS—INTERNAL CHARACTERS—SYNOPSIS OF FAMILIES
—STRATIGRAPHICAL DISTRIBUTION—PHYLOGENY AND ONTOGENY

Introduction
The wide distribution and vast abundance of the Brachiopoda throughout
the whole series of geological formations make this group of especial
importance to the student of the past history of the earth; and the zoologist
must always regard the fossil forms with peculiar interest, because they not
only largely outnumber the living representatives, but comprise numerous
extinct genera, and even families, exhibiting types of structure and characters
entirely absent in the modern members of the group. It is a most fortunate
circumstance that the excellent state of preservation in which we frequently
find them, and the immense amount of material at our disposal, enable us to
determine with accuracy and certainty the internal characters of the shells in
the great majority of cases. But it is only since the beginning of the present
century that our knowledge of the anatomy of the soft parts of the living animal
has rendered any tracing of homologies possible. In the case of features in
fossil extinct types the interpretation must be to some extent doubtful.
Barrande, Clarke, Davidson, Hall, King, Oehlert, Waagen, de Verneuil, and a
host of other workers have contributed to the information which we now
possess; and their works must be consulted for details of the subject.[428]
Since all Brachiopods are inhabitants of the sea, the geologist at once
recognises as a marine deposit any bed which contains their remains. Under
favourable conditions they swarmed in the seas of Palaeozoic and Mesozoic
times. Beds of limestone are frequently almost entirely composed of their
shells, as, for instance, some of the Devonian limestones of Bohemia. Often
they give the facies to the fauna and outnumber in species and individuals all
the other organisms of the period. The Ungulite Sandstone (Cambrian) of
Russia and the Productus Limestone of the Salt Range in India of
Carboniferous and Permian age are well-known examples.
Many species seem to have been gregarious in habit; thus Productus
giganteus of the Carboniferous Limestone may generally be found in crowded
masses, as in some localities in Yorkshire.
The fact that certain species of Brachiopods characterise definite
stratigraphical horizons or “zones” gives them occasionally an importance
equal to that of Graptolites; for instance, the Ecardinate species Trematis
corona marks a set of beds in the Ordovician, and the isolated
Stringocephalus Burtini is restricted to the upper part of the Middle Devonian,
giving to the limestone on that horizon its distinctive name. It is noteworthy
also how certain species affect a sandy and others a calcareous sea-bottom,
so that beds of the same age show differences in their Brachiopod fauna
owing to a dissimilar lithological composition.
While few of the recent Brachiopods reach a large size, some of the extinct
species measure several inches in breadth, but the great Productus giganteus
attained the width of even a foot.
The bright colours of the shells of the living animals are not generally
preserved amongst the fossil species from the older rocks; yet in a
Carboniferous Terebratula we can even now detect the purple bands in some
specimens, and a Cretaceous Rhynchonella similarly exhibits its original
colour.
The Brachiopoda are evidently a group in its decline, as the geological
record shows; but they date back from the earliest known fossiliferous rocks,
in which the Ecardinate division is alone represented. As we ascend through
the stratigraphical series the number and variety of genera and species
belonging to both divisions rapidly increase until in the united Ordovician and
Silurian there are nearly 2000 species and about 70 genera. From this point of
maximum development down to the present day there is a gradual decrease in
numbers.
According to Davidson, at least 17 Upper Tertiary species are still living on
our sea-bottoms; and many recent Mediterranean forms occur in the Pliocene
rocks of the islands and shores of that sea, and in the Crags of East Anglia.
A brief review of the chief characteristics of fossil Brachiopoda is given
below. Those genera which have the greatest zoological or geological
importance can alone be noticed owing to the exigencies of space.

I. ECARDINES

External Characters
A considerable diversity of external form is met with even in this division,
from the limpet-like Discina to the flattened tongue-shaped Lingula. The valves
have most commonly a smooth external surface with delicate growth-lines; but
sometimes pittings (Trematis) or radiating ribs (Crania) are present, and in a
few forms the shell is furnished with spines (Siphonotreta), which perhaps
serve to anchor it in the soft mud of the sea-bottom. The usual mode of fixation
was by means of the pedicle (= peduncle or stalk), which either (1) passed out
simply between the posterior gaping portion of the valves (Lingula), or (2) lay
in a slit in the ventral valve (Lingulella), or (3) pierced the substance of the
latter valve by a definite foramen (Discina). The first-mentioned condition of
the pedicle seems the most primitive. Rarely the pedicle was absent, and the
shell was attached by the whole surface of the ventral valve (Crania, p. 467).
The two valves in the fossil Ecardines were held together by muscular
action, though in some families (Trimerellidae) we see traces of articulating
processes. The “hinge line,” or line along which the valves worked as on a
hinge, is in most forms more or less curved. A “hinge area” (i.e. that portion of
the shell generally smoother than other parts of the valves, more or less
triangular in form, and lying between the beaks on one or both sides of the
hinge line), is usually absent in the Ecardines.

Fig. 322.—Muscle-scars of Lingula

anatina. Inner surface of A, Pedicle-
valve or ventral valve. B, Brachial or
dorsal valve; p.s, parietal scar; u,
umbonal muscle; t, transmedians; c,
centrals; a.m.e, laterals (a, anteriors;
m, middles; e, externals).
 Fig. 323.—Trimerella. (After Davidson and King.) A, Inner surface of pedicle-
valve or ventral valve: a, pseudo-deltidium; b, deltidial slope; c, deltidial
ridges; d, areal borders; e, cardinal callosities; f, cardinal facet; g,
lozenge; i, umbonal chambers separated by cardinal buttress; j,
platform; k, platform vaults; l, median plate; m, median scars; n, anterior
scars; o, lateral scars; p, post-median scars; q, crown crescent; r, side or
lateral crescent; s, end or terminal crescent; t, transverse scars; u,
archlet (vascular sinuses); w, sub-cardinal scars; x, umbo-lateral scars.
B, Brachial or dorsal valve: e, cardinal sockets; j, platform; k, platform
vaults; l, median plate; m, median scars; n, anterior scars; q, crown
crescent; r, side or lateral crescent; s, end or terminal crescent; t,
transverse scars; u, archlet (vascular sinuses); v, cardinal scars; w, sub-
cardinal scars.

Internal Characters
Owing to the rarity of well-preserved interiors of valves in this division, our
knowledge of their internal characters is still far from satisfactory. The
arrangement of the muscular impressions varies greatly amongst extinct
genera, but we are often able to interpret them with a considerable amount of
certainty by a study of the scars and the muscles of the well-known recent
Lingula (Fig. 322). The extreme specialisation of the muscles in many of the
earliest genera (e.g. Lingula) is remarkable, and points to a long but so far
undiscovered ancestry in pre-Cambrian times.[429] In fossil species of Crania
and Lingula the muscle-scars correspond closely with those in the living
representatives of these genera. In the most highly specialised family of the
Ecardines—the Trimerellidae—we meet with features of peculiar interest.[430]