Si Peixes
Si Peixes
Palavras-chave
1. Introdução
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montante creditado à produção aquícola [2]. Além disso, a cultura global de peixes produziu
49,8 milhões de toneladas de peixe, com um valor comercial estimado de primeira venda de
US$ 99,2 bilhões [2]. À medida que o reino da aquicultura global se torna dependente do
aumento da produção de peixes, o risco de manifestação de doenças e perdas de produção
em larga escala resultantes de patógenos aquáticos podem fornecer vastas complicações
econômicas para a indústria e impactar negativamente os produtores e valiosos estoques de
peixes. Por exemplo, o Banco Mundial relatou recentemente cerca de US$ 6 bilhões (USD)
em perdas globais relacionadas a doenças da aquicultura por ano [3].
À medida que a produção comercial de peixes (principalmente peixes teleósteos) aumenta,
tanto os produtores aquícolas quanto os pesquisadores entenderam a importância do
entendimento da dinâmica e composição imunológica. Uma compreensão completa desses
componentes imunológicos dos teleósteos pode elucidar melhor as novas estratégias de
produção para a cultura de peixes, incorporando áreas em rápida expansão da saúde e
nutrição dos peixes. Isso foi demonstrado por revisões recentes com foco em tópicos do
sistema imunológico de peixes como desenho de vacinas, administração de imunoestimulantes,
nutrição e interações com a mecânica de crescimento [4] [5] [6] [7]. Esses complexos
componentes de pesquisa da resposta imune dos teleósteos podem ser geralmente divididos
em três elementos: entradas ou estímulos, reconhecimento pelo sistema imunológico e
mecanismos de resposta (Figura 1). O objetivo deste artigo de revisão é discutir essas
mecânicas integradas com respeito aos atuais objetivos de pesquisa aplicada na aquicultura.
Esta revisão atual fornece um histórico e destaques de pesquisas recentes sobre os principais
componentes do sistema imunológico dos peixes, com relação às espécies comumente
cultivadas, incluindo truta arco-íris ( ) e salmão do Atlântico ( Oncorhynchus mykiss
salar salmo ).
Nutrição *Mucosa
entradas
Imunidade
Saídas Memória
Antimicrobianos Resposta
vacinas Regulatório
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via do complemento e pode clivar subconjuntos C3a ou C3b; O C3a promove ainda mais
respostas inflamatórias, enquanto o C3b pode facilitar ainda mais a fagocitose com
células próximas ou auxiliar na clivagem de C5 em um esforço para promover a cascata [24].
C5a é novamente usado como quimioatraente para células fagocíticas, enquanto C5b
é um fator inicial na formação do complexo de ataque à membrana (MAC) [11]. As
convertases C3 e C5 são usadas para aumentar a progressão através da cascata e
clivar novos subconjuntos moleculares [28]. Por fim, o complemento exerce sua
capacidade de extinguir patógenos por lise com o MAC ou direcionando as células para
posterior remoção via opsonização [14]. A via do complemento é um procedimento eficaz
para facilitar prontamente uma resposta imune não específica em teleósteos. A
disponibilidade de citocinas e enzimas teleósteos específicas orquestra a progressão do
sistema imunológico inato.
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gion foi encontrado para sofrer recombinação e está imensamente envolvido com o
reconhecimento viral [43]. Verificou-se que grandes populações de células T habitam o timo,
embora também estejam presentes nas regiões renal e esplênica após o desenvolvimento
[38]. Além da caracterização das células T, a apresentação do antígeno do complexo principal
de histocompatibilidade (MHC) classes I e II ilustrou a ativação direcional de uma resposta de
células T. O MHC de classe I interage com as células T citotóxicas CD8+, enquanto o MHC
de classe II auxilia na formação de complexos nas células T auxiliares [38].
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ção desses fatores causadores de enterite e tem o uso de soja na fabricação de rações
idadena
aquáticas. Curiosamente, Urna. (2008) descobriram
temperatura que um ligeiro
da água tambémaumento de 4ÿCona
pode induzir rápido
aparecimento de enterite após o consumo de dietas de soja pelo salmão do Atlântico ( ) [49].
Em outro estudo com robalo europeu ( ), Torrecillas . (2013)salar salmo com
descobriram que o tratamento
Dicentrarchus
mananoligossacarídeos aumentou os leucócitos, labrax caliciformes
as células idadena
linfócitos,eindicando
a migração assim
benefício
de um
imunológico pronunciado de um aditivo alimentar natural [50]. O bioprocessamento adicional
desses alimentos é responsável pela redução dos efeitos do ANF e pelo aumento da
digestibilidade.
O intestino teleósteo contém muitos dos atributos imunes inatos encontrados em outras
regiões anatômicas. A mucosa intestinal é um substrato saturado de leucócitos e eles são
abrigados dentro das camadas da lâmina própria [51]. Dentro desses estratos estão células
NK, lisozima e proliferação de granulócitos; em última análise, levando ao aumento da produção
de superóxidos e lisozima [52] [53]. Em um papel adicional, as células epiteliais atuam como
uma barreira secundária para proteger a passagem, permitindo a passagem apropriada de
nutrientes, sinalizando a permeabilidade e uma microflora intestinal viável para melhorar os
processos digestivos [50]. Os macrófagos nas porções distais do intestino também auxiliam
como células apresentadoras de antígenos, permitindo assim que os antígenos interajam com
o sistema imune adaptativo para reconhecimento.
Além dos macrófagos residentes, outros granulócitos também são encontrados nos segmentos
intestinais para eliminação inata [51]. Essas populações inatas estão espalhadas por toda a
lâmina própria e revestimentos epiteliais do intestino, o que permite uma proximidade com
patógenos digeridos.
A imunidade adaptativa do intestino teleósteo foi bem estudada; no entanto, muitos caminhos
ainda precisam ser explorados. A falta de um GALT organizado e as variações de pH através
da passagem do GIT permitem um habitat diversificado de células imunes [34].
Verificou-se que as regiões intestinais têm uma população inerente de imunoglobulinas e
populações isoladas de células B e T, conhecidas e em linfócitos tra-epiteliais (IELs) [54].
Além disso, descobriu-se que as células T estão presentes no intestino médio, abrigadas na
lâmina própria. Essas células T podem ser divididas em populações reguladoras e efetoras
para examinar a resposta adaptativa [55]. Acredita-se que as imunoglobulinas estejam
dispersas em várias regiões intestinais; ainda assim, concluiu-se que existem alguns segmentos
relativamente localizados que são ricos em IgM. Após a interferência viral, análogos de
mastócitos foram determinados para auxiliar na inflamação e na propagação indireta de
imunoglobulinas [56]. Inami . (2009) constataram que há maior concentração de células IgM-
positivas na região retal do bacalhau do Atlântico ( ), em comparação comidade
asnaregiões
intestinodoanterior
e do estômago [57]. Esse achado coincide com a conhecida imunocompetência adaptativa do
intestino distal eanos de amorhua
explica capacidade das imunoglobulinas
específicas, detradicional.
além do GALT se agregarem em regiões
Em termos de
apresentação de antígenos aos componentes adaptativos, as regiões distais a médias do
intestino contêm as maiores concentrações de moléculas de MHCII e subseqüentes.
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Iniciativas de pesquisa atuais e futuras são muito promissoras para uma compreensão mais
5. Citocinas Teleósteos
As citocinas são moléculas sinalizadoras e proteínas imunomoduladoras que facilitam a
comunicação intercelular para auxiliar a resposta imune tanto no sistema imune inato quanto no
adaptativo. Essas pequenas proteínas exercem seu efeito sobre uma variedade de células imunes
e têm a capacidade de se espalhar rapidamente por áreas de inflamação, invasão bacteriana e
entrada viral. A conservação de citocinas em vertebrados é clara e muitos estudos de teleósteos
incorporam o monitoramento da expressão de citocinas como uma medida de competência
imunológica [62]. Alternativamente, a homologia genética entre citocinas relacionadas é diferente
dentro das famílias, o que pode explicar sua capacidade de abranger um amplo escopo de
patógenos e seus impactos fisiológicos [63]. As principais famílias de citocinas são os ILs,
Interferons (IFN), Fatores de Necrose Tumoral (TNF) e Fatores Transformadores de Crescimento
(TGF) [62]. Essas proteínas são produzidas por várias células imunes, incluindo linfócitos,
granulócitos e macrófagos, novamente abrangendo a imunidade inata e adaptativa dos teleósteos
[64]. Cada um desses membros do subconjunto exerce seu efeito
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Os IFNs estão envolvidos em várias fases do sistema imunológico, mas têm como alvo principal
a entrada viral. Existem duas classes de interferons, moléculas Tipo I e Tipo II, que produzem
várias respostas imunológicas [69]. Os IFNs tipo I são produzidos por várias células imunes após
estimulação viral e são geralmente classificados como sendo [69]. IFNs tipo II são induzidos por
uma ou
células T e tipos de células NKb para
de MHC
aumentar
I e II [63].
a fagocitose
Este tipode
também
macrófagos
é referido
e aumentar
como IFN-
a produção
e esta
citocina é convocada por concentrações aumentadas de IL-12 e IL-18 [69]. No caso de muitos
c
hormônios, os IFNs agem ligando-se a um receptor específico e são mediados
regulatórios,
por fatores
incluindo a
família de proteínas Suppressors of Cyto kine Activity (SOCS) [70]. As proteínas SOCS têm como
alvo os transdutores Janus quinase/sinal e ativadores da via de transcrição (JAK-STAT), que ajusta
as funções celulares com base nas condições celulares e estímulos externos [71]. SOCS-1 e
SOCS-3 atuam nesta via JAK-STAT para controlar várias concentrações de citocinas do sistema,
eliminando assim a inflamação e o dano tecidual que pode ocorrer com o aumento da expressão
de citocinas [71]. Como resultado desse mecanismo regulatório, fica claro que o feedback negativo
para as proteínas SOCS é crucial para o funcionamento adequado dos sistemas imunes dos
teleósteos, além de citocinas adequadas
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6. Imunoprofiláticos
Peixes com sistemas imunológicos bem desenvolvidos e altamente funcionais fornecem informações
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7. Observações Finais
Com relação à resposta imune de peixes e tópicos apresentados nesta revisão, o
processo geral pode ser caracterizado dentro das diretrizes gerais de resposta imune de
teleósteos (Figura 1). Embora muitos componentes específicos da resposta imune te leost
possam ser uma parte focal da pesquisa, apresenta-se uma compreensão mais abrangente
das interações e esforços combinados das ramificações do sistema. Por exemplo, os
esforços de pesquisa atuais visam investigar ainda mais o papel da imunidade da mucosa
em peixes teleósteos e caracterizar as interações imunopotenciadoras com o microbioma
intestinal [92]. Além disso, esse entendimento sistêmico tem muitas aplicações para o
projeto de vacinação oral e o desenvolvimento de respostas protetoras nos peixes [93]
[94]. O desenvolvimento futuro e a eficiência aprimorada de alimentos que melhoram o
sistema imunológico e as estratégias de manejo de doenças devem promover rendimentos
mais elevados e aumentar a sustentabilidade da aquicultura intensiva.
Reconhecimentos
Este esforço foi apoiado em parte pelo Conselho de Promoção e Pesquisa de Soja de
Dakota do Sul e pela Estação Experimental Agrícola de Dakota do Sul.
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lista de abreviações
IG: Imunoglobulina
IL: Interleucina
LPS: Lipopolissacarídeo
LT: linfotoxina
PG: Peptidoglicano
T: Timo
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